XIII

Des Tjmpano-malléaux.

Examinés la plupart du temps sur des têtes sèches , les os dont nous voulons ici parler (fig. i , 2 ,3 , etc., n°'H, 11') ontétégénéralement méconnus parles zoologistes, si l'on en excepte le docteur Mertens, pour qui les os précédemment décrits ne sont que des temporaux écailleux , et ceux-ci de vrais os tympan iques ou os carrés. Restés en grande partie cartilagineux, même à l'âge adulte, chez la plupart des Batraciens anoures, ils n'offrent plus, à l'état de dessiccation, qu'une petite portion osseuse dirigée horizontalement , recourbée en forme de virgule (n° 1 1 faisant partie de la fa-

cette articulaire de la mâchoire inférieure, et s'unissant par sa pointe avec l'os réputé sus-maxillaire (maxillo-jugal), pour former le sous-zygoma : cette dernière connexion a généralement motivé sa détermination , et c'est là le jiigalde Cuvier et de bien d'autres anatomistes ^ nous verrons bientôt jusqu'à quel point cette opinion est admissible.

Le cartilage, qui forme la portion la plus considérable de l'os tympano-malléal, est attaché à la partie externe du rocher et caché entre le ptérygoïdien et le temporo-mastoïdien qui Tenvironnent jusque prèsde la facette articulaire qui reçoit la mâchoire inférieure, mais sans participer en rien à la composition de cette facette. La portion osseuse varie sous ce dernier rapport ; tantôt étroite et longue, comme chez la grenouille commune, elle n'offre en arrière qu'une tête un peu élargie qui concourt à la formation de la facette susdite pour son tiers externe seulement; tantôt, comme chez le B. fus eus , l'élargissement postérieur occupe toute l'étendue de la facette et remonte entre le ptérygoïdien et le temporo-mastoïdien ; de sorte que la portion cartilagineuse est fort courte et n'occupe plus que la partie la plus élevée de l'intervalle de ces deux os. Entre ces deux extrêmes se trouve le crapaud calamité , chez lequel la branche horizontale de cette pièce est presque entièrement cartilagineuse aussi bien que le haut de la branche verticale et toute sa partie interne , l'angle externe étant seul bien ossifié. Tout cela prouve que cet os est bien réellement unique, quoique rarement ossifié dans taute son étendue; ses rapports avec le rocher, avec l'osselet de l'ouïe qu'il protège en avant (excepté chez les bombinator qui en manquent) formant ainsi la majeure partie de la paroi antérieure de la caisse du tympan , et enfin avec la mâchoire inférieure : tout cela manifeste assez son identité avec le tympanique des oiseaux

et des autres reptiles. Reste sa connexion avec l'os principal de la mâchoire supérieure qui a déterminé à le regarder comme un jugal, même lorsqu'il est privé de ces rapports , comme dans les salamandres et les poissons. (Cuvier). Les détails d'analogie dans lesquels nous allons entrer résoudront cette difficulté, qui s'étend à plus d'êtres qu'on ne l'imaginerait d'abord.

S'il est vrai, comme nous avons tâché de le démontrer plus haut, que l'apophyse zygomatique réelle existe ailleurs que dans le sous-zygoma qui nous occupe maintenant (i), si la connexion du vrai zygoma avec l'os principal de la mâchoire supérieure, soit médiate (grenouille, etc. )^ soit immédiate (sonneur brun), prouve que cet os con- - tient les élémens du jugal; il est évident que le jugal n'appartient pas à l'arcade sous-zygomatique. Cette réflexion est entièrement applicable aux oiseaux ; chez eux , l'arcade zygomatique est quelquefois complète (perroquets), indépendamment du sous-zygoma. Le plus souvent c'est par des ligamens , ou bien c'est par fusion avec le sous-zygoma qu'elle se complète 5 mais alors même on peut trouver à la fois et le vrai jugal , et l'osselet qui représente la branche horizontale du tympano-malléal de nos Batraciens. Ce jugal très petit (2), très mince et collé sur l'union de l'apophyse postérieure du maxillaire avec l'osselet dont nous venons de parler, a été trouvé d'abord par M. Geoffroy Saint-Hi-

(1) Les muscles masseters ne s'attachent pas plus au sous-zygoma des oiseaux qu'à celui des Batraciens , preuve de plus que ce n'est point là la véritable arcade zygomatique.

(2) Celui du hérisson n'est pas proportionnellement plus considérable. Celui du dauphin est suspendu à l'os lacrymal (Meckel) comme dans les Slerna. Dans les oiseaux de proie le lacrymal descend jusqu'à l'arcade sous-zygomatique où se trouve le petit jugal (Meckel).

laire sur le poulet où nous l'avons rencontré sans peine, aussi bien que sur de jeunes palmipèdes ; Meckel l'a vu sur beaucoup d'autres oiseaux; il l'a observé chez les Sterna, mais détaché du maxillaire, et en rapport avec le lacrymal auquel d'ordinaire il ne tient que par un ligament : sans doute il y tient immédiatement dans les perroquets et autres oiseaux à arcade zygomatique double et complète comme chez les mammifères (carnassiers); donc, encore une fois, l'os annexe au tympanique n'est pas jugal.

Si nous étendons nos recherches à d'autres animaux, nous y retrouverons plus manifestement encore , et cet os particulier, et le jugal. Ce dernier, par exemple, ne peut être méconnu chez le crocodile, malgré la dénégation de M. Geoffroy Saint-Hilaire qui donne ce nom à un autre os (frontal post.-055. yb55. T. V, p., pl. m, fig. I, 2, 3, 5, 6, lettre P). C'est, chez cet animal, comme chez les lézards, un vrai jugal de mammifère ; eh bien! entre le jugal et le tympanique, est un os allongé qui ne peut être que l'analogue de l'osselet sous-zygomatique des oiseaux et des Batraciens anoures. Ce n'est pas un temporal comme l'a déterminé Cuvier; nous avons prouvé ci-dessus que le vrai temporal, le pareil de celui si évident des oiseaux , de celui des lézards , c'était l'ensemble ou une partie de son prétendu mastoïdien ; mais ce serait plutôt un démembrement du temporal , un cotyléal comme le veut M. Geoffroy. Remarquez que cet os fait partie d'un sous-zigoma et non d'une vraie arcade zygomatique ; la véritable arcade, nous l'avons dit ailleurs, c'est celle qui borde le trou qu'on voit sur le crâne du crocodile , trou qui n'est autre que la fosse temporale ou du moins sa partie supérieure débouchant dans une énorme fosse zygoma-

tique (i). Meckel l'a Lien compris quand il a parle de deux arcades zygomatiques chez les crocodiles.

Le même os se retrouve chez la tortue ( fig. de Cuvier, /. c. , pl.xi, lettre K, désignation temporal écailleua:), souvent plus développé encore; mais sa détermination à priori y serait moins facile à cause de l'oblitération de l'ouverture de la fosse temporale , qui n'est tout au plus représentée que par un trou fort étroit (/. c.j lig. 6, i8 , 2i) ; mais chez les lézards et les serpens , cet os n'a plus pour analogue qu'un ligament qui paraît néanmoins susceptible de s'ossiiier, comme Meckel l'assure pour l'orvet. Aussi, à part cette dernière circonstance, les sauriens n'ont-ils qu'un seul zygoma, lequel même est souvent confondu (lézards , geckos , scinques , orvets), avec le bouclier qui recouvre le crâne; mais plus souvent encore est libre et distinct (monitors, sauvegardes , dragonnes , stellions , agames et même caméléons).

Il faut donc reconnaître l'analogie de l'os que je nomme ici provisoirement sous-zygomatique des oiseaux^ des crocodiles, des tortues, avec la portion horizontale de l'os tympano-malléal des Batraciens anoures. Maintenant il s'agit de trouver à quel os , à quelle portion d'os elle peut répondre chez les mammifères, afin de pouvoir la désigner par son nom véritable.

La forme de cet osselet chez les oiseaux , ses rapports avec le tympanique auraient pu faire croire que c'était un styloïdien devenu libre par l'atrophie des cornes antérieures de l'hyoïde ; mais chez les Batraciens anoures , ces

(i) C'est ce qu'a bien vu M. Geoffroy. C'est l'analofjue de la large ouverture que circonscrivent les os temporaux et frontaux postérieurs chez beaucoup jie sauriens.

pièces existent et vont s'attacher au crâne ; de même le styloïdien existe chez les monotrèmes, dont la tête offre aussi , selon Meckel , un double zygoma ou un zygoma à deux racines, entre lesquelles il y a une ouverture considérable comme chez les reptiles : ce sont ses expressions. Dans la téte d'échidné figurée par Cuvier, on voit que l'ossification a envahi, ainsi que chez les tortues et le B. fuscus, le dessus des fosses temporales et zygomatiques , et par conséquent les deux arcades j mais on voit bien aussi que le bord inférieur de ce large opercule répond parfaitement au sous- zygoma des oiseaux et des reptiles. Donc ce n'est pas un styloïdien que représente l'os qui nous occupe. Serait-ce quelque portion du tympanique? Mais ses deux portions existent distinctement , au témoignage de Meckel , chez les monotrèmesj plusieurs tortues, pourvues de l'os en question , ont aussi un cercle tympanique complet.

Cherchons enfin s'il n'y a pas une partie qui manque uniformément à tous les animaux à double zygoma. Il leur manque à tous un osselet de l'ouïe ; monotrèmes , oiseaux, reptiles n'en ont que deux ou trois, savoir : l'étrier, toujours reconnaissable à ses connexions avec la fenêtre ovale ^ quelquefois un second , petit et cartilagineux, intermédiaire à l'étrier et au suivant, et qui ne peut être que le lenticulaire; enfin, vient celui qui naturellement doit représenter l'enclume 5 mais c'est aussi le dernier, c'est celui qui touche à la membrane du tympan. Cette connexion suffirait-elle pour infirmer uue détermination si rationnelle? Supposons, chez un mammifère, le marteau chassé ou attiré hors du tympan, pourquoi l'enclume n'en prendrait-elle pas la place sur la membrane qui le clot? Ce serait donc le marteau qui manquerait à la chaîne des osselets chez les

vertébrés ovipares? Serait-ce cet os qui, dirigé au devant du tympanique sans l'abandonner, constituerait la partie postérieure de l'arcade sous - zygomatique ? Cette opinion ne nous a point paru dénuée de fondement , et de là la dénomination de malléal, déjà consacrée par M. Geoffroy, que nous avons cru devoir lui donner, et celle de tympano-malléal , que nous appliquons à l'os en partie cartilagineux mais unique, de nos Batraciens.

Cette manière de voir peut être appuyée sur les argumens suivans : i" chez l'homme et plusieurs mammifères , le marteau a généralement une communication avec l'extérieur de la caisse par la fente glénoïdale , et line longue apophyse en part pour se diriger en avant j 2° chez les tatous « l'apophyse antérieure du marteau , bien plus longue que le manche, se loge en partie dans une rainure externe du cercle du tympan, et par conséquent est presque tout entière hors de la cavité. » (De Blainv-, Princip. d'Anat. comp.,T. I,p. Soi). L'oryctérope paraît avoir un gros malléal presque tout-àfait hors du tympan , si j'en juge sur la ligure donnée par Cuvier dans ses Ossemens fossilles. Dans les dauphins « le marteau est comme dans les tatous, sorti de la caisse du tympan, j) (De Bl. p. 5o3). Cet os, ici volumineux, est sans manche ^ et articulé sans mobilité sur le bord antérieur de la caisse : son apophyse antérieure est fort grosse et assez longue ; j'ai constaté ces derniers détails. On peut croire que la seule chose qui empêche un os ainsi placé de se diriger vers la mâchoire supérieure, c'est la présence de la mâchoire inférieure, qui ne s'articule pas avec le tympan, comme chez les oiseaux et les reptiles , mais avec le temporal écailleux. Un ligament prend, selon M. Magendie, la

place des muscles du marteau dans les mammifères éloignés de riiommej un fort ligament s'attache aussi au sous-zygomatique ou malléal des oiseaux (du moins dans le genre anser,-Li.) , mais s'insère sur le bord interne d'une fosse profonde de la mâchoire inférieure ; serait-ce à la fois le représentant du muscle antérieur du marteau et du ligament latéral interne de l'articulation, tous deux attachés, dans l'espèce humaine,. pour ainsi dire , bout à bout sur l'épine du sphénoïde ? Si le rapprochement de cet osselet et du sus- maxillaire semblait surprenant , on pourrait rappeler que cet os dans le cabiai s'articule avec le temporal près de la glénoïde (Cuv. T. V, 1*^" partie, p. aS), que d'ailleurs, dans tous les ovipares, le tympanique semble avoir été attiré au devant de la caisse, qu'il recouvre et entoure chez les mammifères (i).

(i) On trouvera dans le tableau de la tête des verlébre's cinq os des poissons osseux misen regard du tympanique etdu marteau. Justifionsbrièvementici cette détermination, que nous ne donnons pas d'ailleurs comme bien certaine, i" L'os nommé temporal par Cuvier, et qui s'articule mobilement avec notre temporal (son mastoïdien), et le frontal postérieur, doit nécessairement faire portion du tympanique par analogie avec ce qui se voit chez les oiseaux. 2° Le tympanique de Cuvier semble faire partie inséparable du précédent, tant il lui est intimement uni. 3° Le symplectique , recevant un cartilage dont il sera question plus loin , donnant, de sa base, insertion au styloïdien , ressemble beaucoup au tympanique des Batraciens. 4° Le préopercule, solidement uni aux deux précédens , s'articule aussi par symphyse avec la mâchoire inférieure ; n'est-ce point là l'extrémité articulaire du tympanique? 5° L'os jugal de Cuvier, celui qui sert au ginglyme de la mâchoire inférieure, comme chez les Batraciens , est placé immédiatement devant et en dehors du préopercule et du symplectique, comme le malléal des oiseaux est en avant et en dehors du tympanique. Les cinq os représentent donc le tympano-malléal de nos Batraciens. Peut-être trouverait-on l'analogue des quatre que nous attribuons à la représentation du tympanique, dans lés points d'ossification assez multipliés que présente la caisse des mammifères ; on y rapporterait le serrial , l'uroserrial et le cotyléal de M. Geoffroy.