S XIV
Des Rupéo - ptéréaux .
Chez toutes les espèces ici étudiées (pl. i , n° 12) le rocher paraît être, dans le jeune âge, séparé de l'occipital latéral ; cela existe du moins , même chez le B. fuscus, dont l'adulte offre une complète soudure de ces deux os. Chez la grenouille verte, au contraire, ils restent séparés durant la vie, si ce n'est peut-être à un âge très reculé. Sa soudure est un peu plus prompte chez la grenouille brune (i), plus encore chez la rainette et les sonneurs , surtout le brun : toujours c'est la suture d'en haut, celle qui borne en arrière la fosse temporale chez les grenouilles, qui s'efface la première; celle d'en bas, que recouvrent les apophyses latérales du sphénoïde, reste plus long-temps large et cartilagineuse; elle l'est encore chez le crapaud commun adulte, tandis que la supérieure a dès long-temps disparu. Ces deux os participent à la formation du labyrinthe et de la fenêtre ovale sur laquelle nous reviendrons plus bas à l'occasion des osselets de l'ouïe; une portion cartilagineuse borne généralement le rocher en dehors , même dans un âge assez avancé; c'est là que s'attachent, par continuité de substance, en avant, en haut, et toutà-fait en dehors, le cartilage tympanique, plus en de-
(i) Je trouve en ge'ne'ral l'ossification plus hâtive chez celle-ci que chez la grenouille verte ; mais je dois avertir que les squelettes qui m'ont particulièrement servi appartenaient au sexe masculin pour celle-là , au féminin pour celle-ci ; or, si j'en juge par le crapaud commun, il me paraît que la solidification des os marche beaucoup plus vite (du moins proportion gardée à la taille) chez le mâle que chez la femelle.
'JO HECHERCHES
dans, plus bas et en arrière, le cartilage styloïdien, ou le prolongement de la corne antérieure de l'hyoïde. Ce cartilage est constamment percé d'un trou oblique par lequel passe un nerf qui va, au-dessus de l'osselet principal de l'ouïe s'anastomoser, dans la fosse tympanique , avec celui auquel le trou condyloïdien sert d'issue (8* et 9^ paires). Ce trajet semble devoir être celui d'un nerf facial ou portion dure de la 7« paire : et en effet , né du même point que l'auditif, ce nerf sort du crâne par le trou ovale avant de gagner celui dont il vient d'être question. Quant au trou ovale lui-même, il a été connu de tous les anatomistes; situé à l'angle postérieur et interne de l'orbite il donne passage au nerf facial, au trijumeau et à plusieurs moteurs de l'œil. Il n'appartient pas toujours en entier au rocher, surtout dans le jeune âge : alors même on ne voit qu'une échancrure que convertit en trou le cartilage qui va à l'ethmoïde et qui nous occupera bientôt : dans l'adulte le trou est presque complet chez la grenouille verte ; il l'est chez le crapaud commun, où l'on trouve une languette assez large entre lui et le cartilage. Cette languette est même percée d'un petit trou qui n'a généralement pas été indiqué, bien qu'il donne passage à la 6" paire de nerfs. Chez les grenouilles, il est percé aussi bien que le trou optique dans le cartilage même. Ces détails vont nous aider dans la détermination d'une portion de l'os qui nous occupe. Jusqu'ici, en effet, nous n'en avons parlé que comme d'un rupéal, pour nous servir du terme employé par M. Geoffroy; il faut maintenant justifier l'expression composée qui fait l'intitulé de ce chapitre. Le passage des nerfs dont nous venons de parler prouve que toute la portion au moins qui avoisine ou précède le trou ovale est le représentant de la grande aile du
SUR LES BATRACIENS. àg
sphénoïde ; car ces nerfs sont ceux qui , chez les mammifères, traversent les trous rond et ovale et la fente orbitaire; cette portion est d'ailleurs plate , élargie^ elle occupe dans l'orJjite la même place que la grande aile ou aile temporale (ptëréal Geoffroy) occupe chez les oiseaux. Enfin, c'est une de ses connexions ordinaires, que d'être articulée avec la partie antérieure du rocher et souvent de partager avec lui la fonction de transmettre hors du crâne plusieurs nerfs importans, la 5" paire par exemple. Si l'on admet, comme nous sommes porté à le faire, les déterminations de Meckel {Anat. comp. T. Il, p. et suiv. ) préférablement à celles de Cuvier , les poissons osseux nous offrent ici , à part la fusion des deux pièces, une analogie complète. La portion ptéréale de l'os qui nous occupe ici est la première ossifiée , et c'est de proche en proche que le reste ou la portion rupéale se solidifie de dedans en dehors; il n'y a là, il est vrai, qu'un premier point d'ossification ; mais nous nous sommes suffisamment expliqué précédemment à ce sujet pour que cette circonstance ne présente ici aucune difficulté.
§ XV
Des osselets de l'ouïe.
Je désigne par cette expression collective une chaîne de trois pièces cartilagineuses ou osseuses ( fig. 3, 9 et 10 5 n° 15) étendues de la fenêtre ovale à la membrane du tympan. Ceux du crapaud ont été assez exactement décrits par M. de Blainville { Anatomie comparée , T. I, p. 546); il m'a paru qu'il n'en était pas ainsi de ceux de la grenouille, et la même obscurité est répan-
due sur la description donne'e dans les Leçons d'anatomie comparée (T. II, 5o6).
La première pièce ou la plus externe, celle qui est engagée dans la moitié supérieure de la membrane du tympan (fig. 9 et 10, a, b) chez les grenouilles, qui l'envahit presque tout entière chez les crapauds (i), notamment le calamité, est large et en raquette chez ces derniers, étroite et en spatule chez les premières; toujours cartilagineuse elle offre aussi toujours en haut un pédicule également cartilagineux qui va s'attacher, en se courbant, au cartilage tympanique et par conséquent à la paroi antérieure de la fosse de ce nom. Pour les auteurs cités plus haut ce pédicule est un ligament, et la pièce elle-même représente le marteau. Nous avons dit précédemment que le marteau ne faisait point ici partie de la chaîne des osselets, et c'est pour nous l'enclume bien déterminée par ses connexions avec la pièce suivante.
Celle-ci (c) , qui est la deuxième, toujours osseuse chez les crapauds comme chez les grenouilles, est prismatique et en massue, mince en dehors, épaisse en dedans, renforcée encore de ce côté par une épiphyse cartilagineuse. On ne peut méconnaître ici l'étrier, comme il existe chez les oiseaux, chez les crocodiles , les tortues, les lézards, les serpens; c'est toujours un os allongé, situé horizontalement et en travers, élargi vers la fente ovale qu'il ferme en tout ou en partie. Chez nos Batraciens, cet os est uni par une articulation très mobile , à l'enclume, et par une autre articulation non moins libre , de la troisième pièce ou de la plus interne.
(i) Les osselets de la rainette ressemblent à ceux des grenouilles ; les accoucheurs se rattachent plutôt aux crapauds sous ce rapport.
Celle-ci (d) est cartilagineuse; c'est un disque ëpais, conique même chez les crapauds , oii il est plus large que lextrëmité interne de l'étrier, et qui attaché (quoique mobile) au Lord de l'occipital latéral , là oii il concourt à la formation de la fenêtre ovale , achève de fermer cette fenêtre. Une portion du muscle occipito-sousscapulaire s'attache à ce disque et doit le tirer fortement en arrière. Elle existe seule et sans autre osselet chez le B. fuscus et igîieus et ferme complètement la fenêtre ovale. Cette dernière circonstance nous permet de la comparer avec un os souvent fort petit, quelquefois même nul, qui ferme aussi en bas la cavité labyrinthique des poissons osseux; c'est celle que Cuvier nomme rocher, dénomination que nous avons cru devoir, avec Meckel, appliquer à un autre os; mais si la comparaison est facile à établir, pour la pièce qui nous occupe , entre les Batraciens et les poissons , sa détermination n'est pas aisée , si l'on veut la rapporter à quelqu'une des vertébrés supérieurs. Est-ce un démembrement de l'étrier, ou bien une pièce particulière et indépendante ? Ce n'est que par une conjecture qu'il serait assez difficile d'appuyer sur des bases bien solides, qu'on pourrait regarder ces portions de cartilages comme représentant les trompes d'Eustache. Leurs connexions avec le rocher, l'occipital latéral et le sphénoïde (qui entre aussi pour quelque chose dans la formation du contour de la fenêtre ovale) porteraient à le croire, et il resterait même peu de doute sur cette analogie si la table pharyngienne des oiseaux ( lame du sphénoïde postérieur) correspondait aussi évidemment que le pense M. Geoffroy Saint-Hilaire [Phil. anal., pl. 6 et p. 224) au cartilage de la trompe d'Eustache des mammifères. A la vérité, si l'on voulaitsuivre aussi la détermination du
même auteur pour les osselets de l'ouïe chez les ovipares , il faudrait abandonner celle que nous venons d'énoncer. Dans sa manière de voir, la pièce qui nous occupe serait clairement cet ëtrier qui , aussi cartilagineux , est renfermé dans le vestibule chez le crocodile, la chouette, etc. (P7?z7. anat. pl. i). Les pièces que nous avons appelées étrier et enclume deviendraient l'enclume et le marteau (i), et il faudrait faire de notre malléal un cotyléal.
§ XVI
Des Occipitaux latéraux.
Ces os (fig. I et 2, etc., n" 14) forment presque tout le contourd'un trou occipital assez grand , plus large que haut dans la grenouille verte, le honihinator fusciis , les ohstetricans wilgaris et punctatus, plus haut que large, et terminé en haut par un angle aigu dans les crapauds , le B. igriGus, et un peu dans la rafia temporaria^ arrondi chez la rainette. En bas ces os ne se touchent point immédiatement ; un basilaire cartilagineux les sépare ; mais le sphénoïde les maintient solidement en rapport. En haut ils sont en contact immédiat , comme chez les ruminans , les crocodiles , les serpens , les poissons , dont l'occipital supérieur est un peu plus en avant , et tel que nous le retrouverons ici à l'état de cartilage.'
(i) Telle est, au reste, la détermination donnée pour les osselets de l'ouie des Batraciens anoures , par Cuvier, qui combat pour le crocodile celle de M. Geoffroy Saint-Hilaire. 11 me semble que, si l'on admet ici que l'os allongé en massue est l'enclume, il faut en faire autant pour tous les autres ovipares, à l'imitation de M. Geoffroy. L'os en trompette des tortues et du crocodile est bien le même que celui-ci ; mais c'est bien aussi le même que Vétt ier à deux branches de la chouette et des mammifères.
SUR LES BATRACIENS. l\3
Les occipitaux latéraux méritent encore notre attention , non -seulement pour la part qu'ils prennent à la formation de l'oreille et du crâne, mais aussi par les attaches musculaires que fournit leur surface extérieure à laquelle il faut noter sous ce rapport, i° une apophyse mastoïde située en haut sur la suture d'union ou la ligne de soudure entre cet os et le rocher, 2° en dedans et en haut une fosse occipitale , 3° en has une autre fosse, la sous-coodyloïdienne , dans laquelle se voit l'orifice d'un trou condyloïdien considérable. Quant aux condyles mêmes , assez rapprochés en général vers le milieu du hord inférieur du trou occipital et en forme de larme renversée, ils sont, au contraire, fort écartés, forts petits et arrondis chez la rainette.
§ XVII
De Vethmoïde , du lacrymal ^ de Vadgustal, de l'ingrassial , de Voccipital supérieur et du basilaire.
Nous comprenons ici sous un titre commun (fîg. 6 et n» 15, etc.) des pièces fort diverses, mais toutes continues, et dont la continuité est très importante à remarquer pour l'étude de l'auatomie du têtard et des transformations que subit l'organisation chez des reptiles dont la métamorphose est accompagnée de changemens si considérables.
Examiné dans son ensemble le système osso -cartilagineux dont il s'agît ici offre une forme très irrégulière, mais en harmonie avec celle de la téte à laquelle il sert de centre et d'arc-boutant. Épais et prismatique dans les deux tiers postérieurs de la partie centrale, il sert là à former la cavité du crâne ; élargi en avant il forme les fosses nasales, et deux branches latérales, bientôt recourbées en arrière , circonscrivent les orbites en avant
et en dehors. Presque tous les os de la téte sout en connexion directe avec ce système; les fronto- pariétaux recouvrent la face supérieure de la portion crânienne , ils bouchent deux ouvertures latérales qui se voient en arrière , et une grande lacune médiane et plus antérieure : ils s'enfoncent même dans ces ouvertures , du moins les postérieures , de sorte que , quand ils en sont détachés ^ on voit à leur surface inférieure un disque saillant comme surajouté à leur épaisseur (Mertens). Les fronto - nasaux couvrent aussi la partie antérieure et moyenne ; c'est entre eux et les vomers que se trouve la portion cartilagineuse où sont creusées les cavités olfactives ; c'est entre eux et les palatins que se trouve cachée la portion transversale de la branche latérale que nous avons mentionnée tout à l'heure. La portion longitudinale de cette même branche est protégée par le ptérygoïdien en dedans , par le maxillaire en dehors ; en arrière seulement elle est à nu sur le ptérygoïdien jusqu'à l'endroit où elle se confond avec la portion cartilagineuse du tympano-malléal. Chez \e B. fusciis seul cette partie est couverte et enveloppée de toutes parts , le ptérygoïdien lui formant un canal complet et très étroit. Ce système, dont l'ethmoïde est comme la clé , a d'autres connexions encore : en avant , l'intermaxillaire et le sus-maxillaire sont attachés , le premier, par son apophyse montante , le second, par l'élargissement de son extrémité antérieure, à des pédicules cartilagineux larges pour ceux-ci , étroits pour ceux-là : c'est dans l'épaisseur même des pédicules destinés aux sus-maxillaires que se trouvent incrustés les cornets nasaux : en arrière les rochers et les occipitaux latéraux lui sont comme soudés; en -dessous enfin , le sphénoïde en protège et en cache une grande partie. En un mot, il n'y a que le temporo - mastoïdien
Sur les batraciens. 4-»
qui ne soit pas avec lui en rapport immédiat , à moins qu'on ne considère comme lui appartenant la portion cartilagineuse du tympano-malléal avec laquelle cet os est en connexion entière.
Je n'examinerai pas ici jusqu'à quel point il serait possible de retrouver un pareil système dans les portions cartilagineuses de la téte des autres vertèbres à l'état fëtal, mais je dois faire remarquer que son analogue existe, même à l'état adulte, chez un certain nombre de poissons. Je l'ai parfaitement reconnu chez les gades (fig. 8), et je tirerai parti de cette circonstance dans la détermination des portions diverses que nous allons successivement passer en revue. Commençons par la portion osseuse, qui est d'ailleurs la plus centrale et sert de lien à toutes les autres.
1° Ethmoïde (n''15). C'est l'os en ceinture de Cuvier. Sa partie postérieure seule a pu lui faire donner ce nom , car en avant , au lieu de former un anneau , il présente un double canal qui sert au passage des nerfs olfactifs, et constitue, en s'élargissant subitement, le commencement des fosses nasales. Il faut aussi rattacher à l'ethmoïde toute la portion cartilagineuse située au devant de l'os en ceinture, et qui lui est unie par continuité de substance, de telle sorte que, par les progrès de l'âge , elle fmit par être envahie dans l'extension successive de l'ossification chez le B. fuscus.
Les usages ci -dessus assignés à cet os, le trou qu'il offre aussi pour le passage du rameau nasal du nerf ophthalmique le déterminent assez comme ethmoïde; son ossification complète , son unité peut-être, ont paru à Cuvier peu favorables à cette opinion ; mais on vient de voir qu'il est en grande partie cartilagineux, et son ossification , assez tardive, s'opère toujours par deux points
isolés, situés au-dessous des angles internes et antérieurs des orbites. Cette origine (en -dessous) doit éloigner toute idée d'analogie avec un frontal ; cependant Cuvier le compare au frontal des serpeus ; mais ce dernier renferme , selon moi , les élémens de l'ethmoïde , qui aident seuls à fermer le crâne en -dessous et en avant. Si l'on veut, au reste, comparer cet etîimoïde des Batraciens anoures avec celui d'autres vertébrés, on lui retrouvera facilement les rapports avec les frontaux , les nasaux , les maxillaires , les palatins , le vomer^ le sphénoïde , qu'on lui connaît chez les mammifères. Chez les oiseaux on trouvera son parfait analogue pour les rapports, et jusqu'à un certain point pour la forme, avec Tos de la cloison inter-orbitaire (sphénoïde antérieur de quelques-uns, ethmoïde du plus grand nombre), comme doivent le faire penser son usage de protéger le nerf olfactif, ses rapports avec le vomer en avant et en bas, le sphénoïde en bas aussi et en arrière, le lacrymal sur les côtés (Meckel, T. III, p. 281), les frontaux et lesfrontonasaux en haut , etc. Il est à remarquer que ces rapports sont exactement semblables chez nos Batraciens , et que chez eux , comme chez les oiseaux , fort souvent un intervalle entre les frontaux principaux et les frontonasaux laisse voir à nu une portion de la lance horizontale de l'ethmoïde, circonstance qui se retrouve chez quelques crocodiles au témoignage de Cuvier {Oss.foss, T. V, 2^ part., p. 81). Parmi les autres reptiles , je pourrais citer la cécilie , qui a un ethmoïde tout-à-fait semblable; mais la téte de cet animal est si peu connue, que c'est plutôt des anoures à la cécilie que de la cécilie aux anoures qu'il faut demander des lumières et emprunter des secours. Néanmoins l'ethmoïde de la cécilie peut ajouter beaucoup de force à notre détermination des cor-
nets , des ingrassiaiix , etc. \ c'est pourquoi nous l'avons dessine avec soin , aussi bien que le reste de la téte de ce singulier reptile. Comme chez les anoures , une portion se montre à la surface du crâne entre les frontaux (fig. 92, 95,96^ 97^ c).
Chez les poissons l'ethmoïde est unanimement reconnu, et ses rapports avec les frontaux principaux, les frontaux antérieurs, le vomer, etc., prouvent déjà assez son analogie avec celui que nous regardons comme tel chez les oiseaux et les Batraciens anoures ; mais des analogies plus fortes encore se montrent quand on met à découvert sa portion cartilagineuse , et qu'on la voit se loger en-dessous dans la gouttière du sphénoïde, se prolonger en -dessus, couverte par les frontaux jusqu'au crâne même , en protégeant les nerfs olfactifs , en présentant une grande lacune médiane , et plus loin deux ouvertures latérales telles que celles qui ont été indiquées plus haut.
1° Lacrymal. La branche latérale (fig. i, 6, 75 b) qui se glisse sous le fronto- nasal , s'élargit en s'appliquant contre la face interne du sus- maxillaire , et se porte ensuite en arrière , est assez difficile à rapporter à quelque pièce bien connue du crâne des autres vertébrés ç, cependant la proximité ordinaire du lacrymal et de l'ethmoïde , les rapports du premier avec les autres os que nous venons de nommer, soit chez les mammifères , soit chez les oiseaux , m'avaient fait soupçonner la présente détermination , lorsqu'une remarque importante est venue la confirmer : chez le B. fuscus adulte, cette portion est envahie par l'ossification très étendue de l'ethmoïde , et elle est alors percée d'un trou en entonnoir, qui se porte dans les fosses nasales, et qui semble ne pouvoir être destiné qu'au passage des larmes ,
bien que je n'aie pu en trouver aucune trace chez les autres Batraciens anoures qui conservent cette pièce à letat cartilagineux.
Quant à la partie postérieure de cette branche (o) on pourrait , en raison de ses rapports avec le ptérygoïdien , y voir l'analogue d'un os transverse ou ptérygoïdien externe (^adgustal de Geoffroy Saint-Hilaire) ; mais on peut objecter aussi, que cet os, dans les autres reptiles, ne se porte point, comme fait ici le cartilage, en avant jusqu'au lacrymal, en arrière jusqu'au tympanique^ 2° que chez les poissons , on trouve , entre les deux ptérygoïdiens , qui existent bien distincts , un filet cartilagineux partant de la substance même du palatin , avec lequel il fait corps , et allant s'identifier avec la substance d'une pièce du lympanique (symplectique) en passant entre plusieurs autres. Cette circonstance ne prouve- t-elle pas que le cartilage en question est autre chose que le représentant d'un adgustal , quoiqu'il puisse lui appartenir en partie (i).
3° Ingrassial. Derrière l'os en ceinture ( fig. 2, 3, 65 75 ci) est en-dessus une grande lacune et sur les côtés une portion cartilagineuse qui s'étend jusqu'au ptéréorupéal et dans laquelle est percé le trou optique. Cette circonstance , aussi bien que ses rapports avec le sphénoïde, avec l'os représentant la grande aile ou ptéréal en font un ingrassial (aile orbitaire) bien prononcé. Chez les oiseaux l'ingrassial est également représenté par une portion long -temps cartilagineuse qui circonscrit le trou optique et se continue d'une part avec la portion cartilagineuse de Tethmoïde (cloison inter-orbi-
(i) Le jugal y est peut-être aussi pour quelque chose; il compléterait, comme chez beaucoup de reptiles , la chaîne entre l'adgustal et le lacrymal.
taire) comme cela a clairement lieu chez quelques quadrupèdes, vivipares, le saïmiri , par exemple (Cuv. Oss. foss. , T. V, 1^ part., p. 74), et d'autre part avec la grande aile dont l'ossification l'envahit à la longue. Chez la cëcilie adulte , cette dernière circonstance existe bien nettement , et l'ethmoïde osseux est sépare , par un cartilage , d'un ingrassial également osseux mais soudé à la grande aile et au corps même du sphénoïde.
4° Sus-occipital. Entre les rochers et les occipitaux latéraux (fi g. 6, é) est une portion cartilagineuse assez large qu'on ne voit qu'après l'ahlation des fronto-pariétaux ; cette situation doit nous la faire regarder comme un occipital supérieur enfoncé sous les pariétaux aussi bien que chez les lézards, les crocodiles, les tortues : il est seulement ici plus caché à cause d'un contact immédiat , et de là sans doute aussi la consistance cartilagineuse qu'il conserve. Les deux trous qu'on y remarque se voient dans l'occipital supérieur de plusieurs oiseaux, de l'oie, de divers canards , de la grue , etc. Chez les poissons nous trouvons à la vérité un occipital supérieur osseux {inter-pariétalj Cuvier) extérieur, et une portion cartilagineuse cachée par les pariétaux et les frontaux , et offrant aussi deux grandes ouvertures , ou , plus rigoureusement , une ouverture presque complètement divisée en deux par une languette naissant de son bord antérieur; mais l'os et le cartilage sont en continuité de substance : on peut croire que l'un et l'autre font partie d'un occipital supérieur dont la partie qui est à découvert s'est seule ossifiée.
5° Sous-occipital. Entre les os occipitaux latéraux et les rupéo-ptéréaux (fi g. 7 ; /) se trouve aussi une portion de cartilage ordinairement cachée par le sphénoïde, et que des connexions dénotent assez comme l'a-
nalogue du basilaire : on sait que, chez les oiseaux, une partie de cet os est cachée aussi par le sphénoïde élargi en arrière. La portion qui vient , jusqu'au trou occipital, séparer les occipitaux latéraux est fort étroite dans les grenouilles, plus large chez les crapauds. Chez le B. fuscus adulte, elle est d'une consistance presque osseuse.
Telles sont les diverses pièces auxquelles se rapportent évidemment les portions d'un tout qui , avec les tympaniques, les occipitaux postérieurs et les rochers, constitue, comme nous le verrons ailleurs, presque exclusivement la tète des têtards.
§ XVIII
De la Mâchoire inférieure.
Presque toujours étudiée sur des pièces sèches , la composition de la mâchoire inférieure (hg. 4? ^) "^'^ pas été généralement reconnue : selon Meckel, il ne s'y trouverait que deux pièces osseuses pour chaque côté ; Cuvier en admet trois, un os dentaire, un tubercule articulaire et un os représentant la plupart des autres pièces sous-maxillaires qu'on trouve chez les vertébrés inférieurs. Cette détermination est sans doute celle qu'adopte, dans une proposition de sa thèse, M. Morren, qui admet trois os, sans entrer à ce sujet dans aucun détail.
Mertens n'en compte que quatre en tout, deux de chaque côté; mais , autant que le permet l'inextricable obscurité de son style, on peut deviner qu'il a pourtant connu même les pièces cartilagineuses que nous allons indiquer. INousen comptons quatre de chaque côté, huit en tout par conséquent.
SUR LES BATRACtî•:^•S. 3 1
La pièce principale ((ig. 4 et 5, n° 1 6) , osseuse, forte et solide , creusée en gouttière en-dessus et en dehors, occupe presque tout le côté interne et inférieur du sous-maxillaire. En arrière et en dedans elle forme une éminence plus saillante chez les grenouilles que chez les crapauds, et qu'on a comparée à l'apophyse coronoïde dont elle remplit les fonctions. En conséquence cette grande pièce doit renfermer les élémens de l'operculaire, de l'angulaire et du complémentaire. Nous la nommerons opeicuïo-au£^ulaire .
2° Une pièce plate, allongée (n-'IT), recouvre au devant une bonne partie de la gouttière formée par la face antérieure de l'os précédent^ sa position nous la fait regarder comme un sur-an s^idaire .
3° La partie interne et antérieure de la branche sousmaxillaire (n° 18) est constituée par un petit os recourbé sur les bords et à concavité supérieure; c'est le dentaire. Le précédent s'applique un peu sur sa face antérieure (presque jusqu'au bout dans le B. fuscus) et y adhère souvent au point que ces deux pièces ont été considérées comme une seule par Cuvier et par Mertens. Elles sont effectivement tout-à-fait soudées chez le B. igneus adulte. Par son extrémité interne, le dentaire est uni mobilement avec son congénère; par l'externe , il fait suite à un cartilage mince, allongé, caché entre l'operculoarigulaire et le sur-angulaire, puis logé à nu dans la gouttière du premier de ces os et formant par son renflement la pièce suivante.
4° 1/ articulaire (n° 19). Toujours cartilagineuse, celle-ci offre une facette pour l'articulation tympauomaxillaire et une apophyse qui se prolonge en arrière à quelque distance au-delà même de l'os operculo-angulaire, dans lequel il est du reste contenu comme
chez le crocodile, mais sar lequel il n'est pas mobile, comme semble l'avoir cru Mertens.
Ainsi, une continuité non reconnue jusqu'ici , existe entre l'articulaire et le dentaire, au moyen d'une longue tige cartilagineuse, dont le premier ne se distingue pas du tout, et dont le second n'est distinct que par son ossification. C'est, comme nous le verrons ailleurs, le reste du cartilage fondamental du sous-maxillaire chez les têtards , et il est bien remarquable que ce cartilage se retrouve chez presque tous les ovipares, du moins comme faisant suite à la pièce articulaire et s'enfonçant entre l'operculaire et le sur-angulaire. Je l'ai trouvé chez les jeunes oiseaux; et on le connaissait déjà chez les autres reptiles et les poissons osseux (Meckel , T. Il, p. 5og), oii je Tai facilement observé moi-même.
Il est assez singulier que ce soient justement les pièces par lesquelles les deux mâchoires se touchent et s'articulent, qui restent cartilagineuses comme elles l'étaient chez le têtard; il l'est aussi de voir les dentaires s'ossifier si peu et rester à l'état presque rudimentaire , même chez ceux de nos reptiles qui sont pourvus de dents à la mâchoire supérieure. Cette particularité ne semble-t-elle pas indiquer que l'os dentaire joue ici un rôle inaccoutumé? C'est ce que l'observation m'a démontré. Chose assez difficile à prévoir à priori ^ ce n'est plus à V alimentation, c'est à la respiration qu'il est destiné à servir; et c'est, non dans la mâchoire inférieure, mais dans la supérieure, que se passe le mouvement pour la production de laquelle le dentaire conserve une mobilité dépendant de l'élasticité des pièces osseuses ou cartilagineuses auxquelles il est attaché.
Remarquons d'abord la corrélation qui existe entre cette mobilité et celle des intermaxillaires, et ajoutons, par anticipation , que ces derniers ne sont pourvus que
de muscles abaisseurs. En effet, ceux qu'on trouve entre les intermaxillaires ne sont propres qu'à rapprocher leurs apophyses montantes et à faire basculer en bas leur partie horizontale. L'antagonisme à ce mouvement ne se trouve que dans celui des os dentaires de la mâchoire inférieure. Lorsque la bouche est fermée, ceux-ci se logent dans une concavité de la portion horizontale des intermaxillaires; chez la grenouille commune même et chez le crapaud commun , il y a là une fossette destinée à recevoir une saillie formée par les extrémités internes des deux dentaires réunis. Cette saillie est susceptible d'augmenter beaucoup par un mouvement de bascule de ces deux osselets, analogue à celui qui peut déprimer les os intermaxillaires. Un muscle transversal, que nous indiquerons plus tard sous le nom de sous-menlonnier , produit cet effet, en rapprochant l'un de l'autre les bords inférieurs des dentaires; alors leurs extrémités internes forment un angle saillant, s'élèvent et repoussent en haut les intermaxillaires. Voilà des phénomènes qu'il est facile de constater par l'inspection, et l'expérience faite à l'aide du bout du doigt sur le cadavre frais ou même sur le vivant. Mais quelle est l'utilité de ces mouvemens? C'est ce qu'apprend encore l'inspection et l'expérience. L'abaissement des intermaxillaires porte en avant et en dedans leur apophyse montante et ouvre largement les narines; leur élévation produit l'effet opposé et ferme ces ouvertures; or pour peu qu'on examine avec attention la respiration des Batraciens anoures, on voit, comme Laureoti et Townson l'ont fort bien observé, que les narines restent ouvertes durant les mouvemens fréquens et rapides qu'exécute la région gutturale, mais qu'elles se ferment quand un mouvement plus considérable pousse l'air dans les poumons, ce qui arrive à des intervalles variés, mais
5>4 r.ECHERCHES
assez rëguliej's entre eux. On conçoit que , dans ces grands mouvemens, l'air, fortement pressé dans le sac guttural, sortirait aussi aisément par les narines qu'il entrerait dans la glotte, si celles-ci n'étaient point solidement obstruées. Dans les petites oscillations, cette clôture n'est pas nécessaire, parce qu'elles ne sont pas destinées à remplir le poumon, mais seulement à y donner une impulsion , une secousse , un mouvement à l'air qu'ils renferment , à en renouveler même peut-être une petite partie, ce qui n'empêche pas qu'il ne s'échappe peu-à-peu jusqu'à ce qu'une grande déglutition vienne le remplacer tout-à-fait. On a attribué à la langue cette clôture des narines; il peut en être ainsi chez les salamandres, dont la langue ne paraît pas avoir d'autre destination et dont la cavité gutturale a peu d'étendue; mais ce moyen serait probablement très insuffisant pour le large et musculeux gosier des Batraciens anoures.
§ XIX
De V Hyoïde.
Une plaque cartilagineuse large et mince (fig. i6 21), deux longues tiges cartilagineuses plates, étroites et recourbées en S, attachées à la partie antérieure de la précédente et fixées au crâne dans la substance même de la portion non ossifiée du rocher, enfin deux os allongés , solidement fixés au bord postérieur de la plaque , et embrassant entre eux le larynx : voilà ce qui constitue généralement l'hyoïde des Batraciens anoures à l'état adulte. Nous verrons ailleurs comment se forment et se joignent ces diverses pièces, dans lesquelles il est facile de retrouver le corps de l'hyoïde, les cornes styloïdiennes ou antérieures, et les cornes thyroïdiennes ou postérieures.
Le premier (fig. i6, n° 20) ne peut donner lieu à aucune difficulté; mais pour les cornes antérieures, si l'on considère leur continuité de substance, d'une part avec le rocher, de l'autre avec le corps hyoïdien, chez les grenouilles, etc., on peut se demander si ce cartilage représente l'osstyloidien (n° 22) ou la corne styloïdien ne. Le long styloïdien des mammifères autorise la première détermination, et ce qui la confirmerait encore, c'est que, chez le B. fuscus , la tige cartilagineuse partie du rocher n'est unie que par une jointure ligamenteuse à l'avancement du corps hyoïdien (n" 21), qui pourrait à lui seul représenter la corne styloïdienne. Et en effet, en suivant les transformations de la grosse branche qui contient l'hyoïde du têtard, il semble qu'elle se partage en deux parties, dont la plus courte et la plus large se soude au corps hyoïdien, l'autre au rocher.
D'après cela on pourrait dire que la corne styloïdienne (n° 22), bien qu'ayant ici son usage réel, est restée rudimentaire comme chez les oiseaux, où elle a été souvent méconnue.
Comme chez eux aussi la corne thyroïdienne (n" 25) a acquis un grand développement et une consistance presque tout osseuse; elle offre seulement, à son extrémité, le rudiment d'une 2° pièce, qui existe mieux prononcée chez les ovipares emplumés.
En énonçant cette comparaison, je dois avertir que je ne considère pas l'hyoïde des oiseaux comme différent de celui des autres vertébrés : la corne postérieure, quelque grande qu'elle soit, quoique composée de plusieurs pièces (comme chez les tortues, les salamandres, un de nos Batraciens même), n'est toujours que la thyroïdienne et non la styloïdienne, comme l'ont pensé Cuvier et M. Geoffroy. Elle ne s'attache point à la région temporale,
RKCHERCHES
et ses muscles ne sont autres que ceux de cette corne ; l'hyoglosse, en particulier, la caractérise aussi nettement chez les oiseaux que chez les reptiles. Dés lorsjl est clair aussi que les pièces osseuses ou cartilagineuses dont M. Geoffroy a démontré l'existence au devant du corps hyoïdien des oiseaux , ne sont que des cornes styloïdiennes refusées à tort à ces animaux par Cuvier, mais avortées par défaut de connexion avec l'apophyse styloïde qui leur manque; connexion que l'avancement de la langue dans un bec toujours prolongé en avant rendait au moins fort difficile.
Terminons cet article par quelques remarques sommaires sur les diversités offertes par l'hyoïde chez nos Batraciens anoures. Celui des grenouilles (fîg. i6) est remarquable par sa largeur, celui des crapauds par sa longueur, celui des sonneurs, des accoucheurs et de la rainette, par la profondeur de son échancrure antérieure et la brièveté de son corps d'avant en arrière. Les grenouilles offrent deux petits ailerons ( n° 21 ) sur le trajet des branches hyostyloïdiennes. On peut les regarder comme l'extrémité libre des cornes antérieures (fig. i8). Chez le B. fuscus, les cornes postérieures s'élargissent beaucoup en s'ossifiant vers leur extrémité antérieure : \eB. igneuset l'obst. milgaris (fig. 19, 20) ont la plaque du corps hyoïdien ossifiée partout excepté au milieu, mais de cette ossification imparfaite, et comparable à celle de squelette des poissons cartilagineux. Enfin, Vobst. punctatus (fig. 21) est remarquable par la réunion des bords du corps de l'hyoïde avec l'extrémité des petites ailes latérales que le corps de cet os présente chez tous nos anoures ; d'oii résulte un trou de chaque coté. De plus l'articulation des cornes postérieures avec le corps est munie, en-dessous, de deux osselets fort adhérens à l'un et à l'autre (n° 25 bis),
mais bien distincts et en forme de marteau ; nous les avons dessines avec des proportions un peu fortes pour les faire mieux distinguer ; ils n'ont rien de commun avec le larynx, aucun muscle ne s'y attache, et ils sont collés mais non incrustés, dans le cartilage hyoïdien. On peut les comparer à la branche cartilagineuse ou osseuse qui répète ou du moins fortifie la corne thyroïdienne des salamandres.
