SU

De la Tête durant la seconde période.

A. Des appendices cornés des lèpres et des mâchoires . Quoique solides, ces portions ne font pourtant pas réellement partie du squelette ; ce sont des appendices en quelque sorte épidermiques. Chaque mâchoire est emboîtée entre les deux lames d'une pièce de corne brune ou noirâtre (fig. 73, 80, 81, 82). Ces deux lames, unies à angle aigu , forment ainsi un bord uniformément concave pour la pièce supérieure , bilobé pour l'inférieure , denticulé pour l'une et l'autre; les denticules s'effacent avec l'âge, sans doute par une sorte d'usure. Ces deux pièces se croisent comme des lames de ciseaux de façon que l'inférieure passe derrière la supérieure; c'est ainsi qu'elles coupent les plantes aquatiques dont les têtards se nourrissent généralement, quoique ceux du crapaud accoucheur (Duméril) et même ceux de la grenouille verte et de la rainette dépouillent fort bien les animaux, même de leur espèce, morts et ramollis par la macération. On reconnaît aisément, dans cette structure, celle du bec des mollusques céphalopodes ; comme chez eux, le bec est environné d'une lèvre circulaire ou de deux lèvres charnues qui peuvent les recouvrir en entier; mais une organisation toute particulière aux têtards, c'est l'armure de ces lèvres. Au premier abord on n'y découvre que des lignes noires, saillantes et dures , transversalement posées à leur face interne ; mais vues à la loupe, ces lignes ne paraissent plus qu'une sorte de peigne composé d'une série de soies parallèles , aplaties, recourbées en crochet (fig. 69), et dont la

pointe seulement se montre au dehors , la majeure partie de leur longueur étant enfoncée dans la chair. C'est à l'aide de ces peignes que les têtards , dépourvus de tout autre moyen de préhension , se fixent aux corps submerges, et saisissent la nourriture qu'ils veulent diviser, avec leurs mâchoires.

B. Du cartilage cranio-facial (fig. 70, 71, 72). Ce cartilage , qui constitue à lui seul la majeure partie de la charpente de la téte chez le têtard à sa seconde période , est d'une forme très complexe et dont les figures donneront mieux une idée que la description la plus minutieuse. Distinguons -y seulement une partie médiane et deux latérales : la première, ou crânienne enfermant l'encéphale dans une cavité largement ouverte en -dessus, oii une membrane molle ferme le crâne , excepté un peu en avant et tout-à-fait en arrière , oii un pont transversal complète le cintre du trou occipital : en arrière aussi cette partie médiane s'étend sur les côtés, pour représenter, à droite et à gauche , le rocher de l'adulte ; en avant, elle se bifurque ^ les deux branches de la bifurcation , que nous gratifierons du nom à^eihmoidales (a) s'élargissent , s'écartent l'une de l'autre; elles supportent la mâchoire supérieure. Chacune des parties latérales, ou lame ptérjgo-tjmpanique (è), est plate, concave endessus ; elle fait , en grande partie , le plancher de l'orbite. En arrière elle est attachée au rocher par un pédicule étroit et court 5 mais une production plus longue, dirigée transversalement en dedans, s'appuie aussi sur le côté du crâne, oii elle adhère également par continuité de substance : une troisième production plus large attache aussi , de la même manière , cette partie latérale à la médiane vers l'endroit oii elle se bifurque, et laisse, entre elle et la précédente , un espace libre , un grand

trou, qui rend incomplet le plancher de l'orbite. En avant, la lame plërygo-tympanique donne naissance, par son bord externe, à une apophyse montante, recourbée, large et mince, qui s'attache par un ligament à la portion médiane^ CGSXV apophyse or^z7«//'e(c); plus en avant encore, cetlelame se termine par une autre plus épaisse et un peu inclinée vers le bas; celle-ci, qui supporte, à son extrémité, la mâchoire inférieure, et à sa base, la branche styloïdienne de l'hyoïde , recevra la dénomination de tj mpanique (û?); entre elle et la branche antérieure de la partie médiane qui lui correspond est une échancrure profonde, fermée à son extrémité par un ligament, et divisée par un autre, qui convertit en trou la partie la plus reculée du sinus qu'elle représente. Ce trou est celui de l'arrière-narine. La cavité olfactive occupe également l'intervalle des deux productions cartilagineuses dont il s'agit : elle remplit la partie la plus élevée et la plus postérieure de Féchancrure qui les sépare. Le trou du nerf de la cinquième paire est percé sous le pédicule transverse de la partie latérale du cartilage cranio-facial ; celui du nerf optique est percé à part dans ce pédicule même, réuni à la paroi latérale du crâne ; enfin les branches de la bifurcation de la partie médiane sont percées , au côté externe de leur pédicule , d'un grand trou pour le passage du nerf olfactif, qui s'épanouit immédiatement dans la membrane pituitaire.

C. De la mâchoire supérieure J^iïo^. '^o — y 5). Elle se compose de deux paires de cartilages, dont deux, que je nommerai rostraux supérieurs [e), grands, larges, concaves en-dessous , unis ensemble sur la ligne médiane par une articulation que rend immobile le bec corné qui les enveloppe l'un et l'autre , attachés en arrière à la bifurcation du cartilage cranio-facial, terminés en dehors et en ar-

rière par une apophyse qui donne attache à divers muscles ou ligamens et soutient le deuxième cartilage. Celuici, que j'appelle adrostral supérieur (/) n'est , pour ainsi dire , qu'un appendice posé sur l'angle ou apophyse dont il vient d'être question ] sa forme est celle d'un petit crochet courbé en bas et déjeté en arrière et en dehors; sa mobilité est assez considérable; il suit d'ailleurs dans tous ses mouvemens le cartilage rostral.

D. De la mâchoire inférieure. Elle est également composée de quatre pièces; deux médianes ou rostrales inférieures (^i), plus épaisses que les supérieures, mais emboîtées de même par leur lame cornée, servant aussi de point d'appui aux deux pièces latérales ou adrostrales inférieures (Ji)^ contournées et crochues comme celles d'en haut, mais plus considérables, bien plus épaisses et surtout moins mobiles sur les pièces médianes; ce sont les adrostrales qui s'articulent avec l'apophyse tympanique par une large surface ginglymoïdale.

E. Réjlejcions . En considérant l'ensemble des pièces que nous venons de décrire succinctement, on s'apercevra aisément qu'il n'a, avec l'état adulte que des ressemblances très éloignées. Ces différences ressortiront davantage par l'exposé que nous allons faire des changemens ultérieurs que l'ostéose amène dans toutes ces parties ; mais auparavant, essayons de tirer quelque fruit de ce que nous venons de faire connaître relativement à l'ensemble de la science ; voyons à quelle classe ou à quel ordre nous pourrons rapporter cette organisation du têtard. La consistance seule de sa charpente porte à la comparer à celle des poissons cartilagineux , des squales, par exemple; et un examen plus attentif apprend que l'analogie ne se borne pas à ce premier aperçu. Toute la charpente cranio-faciale des squales est composée d'un seul cartilage plus large-

menl continu dans toutes ses parties que chez le têtard , mais constituant de même une cavité pour enfermer l'encéphale , un plancher pour soutenir l'œil et représenter la lame ptérygo-tympanique, une double voûte analogue à l'apophyse ethmoïdale et destinée à couvrir la cavité olfactive. Un appendice de ce grand cartilage , suspendu au rocher (mais ici par articulation mobile), représente l'apophyse tympanique et supporte de même les deux mâchoires et l'hyoïde. A la mâchoire supérieure des squales nous voyons un grand palatin (Cuvier) ou peut-être des intermaxillaires, représenter notre pièce rostrale, et des cartilages sus - maxillaires rudimentaires offrir quelque analogie avec l'adrostral. Quant au mode de jonction des deux mâchoires, c'est plutôt chez les poissons osseux que nous trouvons son analogue. Un ligament attaché vers la partie antérieure de la mâchoire inférieure et à l'angle postérieur de la supérieure (fig, ^3 ; d)y les unit ensemble de telle façon , que la première ne peut s'abaisser sans faire basculer et sans élever l'autre. De même aussi , la mâchoire supérieure ne peut s'abaisser sans élever l'inférieure j de sorte que les mouvemens de l'une et de l'autre sont toujours simultanés,

De la Tête durant la troisième période.

J'aurais voulu pouvoir donner, des changemens ultérieurs de la tête , des figures aussi exactes que celles qui ont trait à la deuxième et à la sixième; j'aurais voulu pouvoir préciser avec certitude les époques auxquelles s'observe chacune de ces permutations ; mais les circonstances ne m'ont pas permis de suivre la métauiorphose chez un aussi grand nombre d'individus qu'il l'aurait fallu faire , et

m'ont réduit même à me servir de têtards conservés dans l'alcool, et dont les cartilages, ramollis par la transformation même et par conséquent fort difficiles à débarrasser des parties adjacentes assez altérées elles-mêmes, se sont montrés à moi avec une forme trop indécise pour pouvoir être rendue avec la netteté désirable \ mais du moins j'ai pu reconnaître sans équivoque la marche de la nature et l'établissement progressif des différences qui distinguent la larve de l'animal parfait.

Durant la troisième période, le cartilage cranio-facial n'éprouve pas de grands cliangemens dans sa forme ; cependant , vers la fin , les avances ethmoïdales se raccourcissent un peu , l'apophyse tympanique se retire en arrière et s'abaisse aussi ; l'orbilaire rétrograde dans la même proportion , au point de venir répondre au-dessous du centre de l'œil ; mais à pareille époque cette apophyse a beaucoup perdu de sa hauteur; la mâchoire inférieure s'est aussi alors un peu allongée dans sa portion adrostrale.

Mais ce que cette période offre de plus remarquable , c'est la formation des os occipitaux, temporaux, sphénoïdes, pariétaux et frontaux principaux (fig. 70, 71). Une importante remarque à faire ici, c'est que, de tous ces os, les occipitaux et temporaux sont les seuls qui se développent à l'instar de ceux des mammifères , par l'ossification du cartilage; aussi , dans l'adulte, font-ils corps avec le grand cartilage cranio-facial aussi bien que l'ethmoïde et les malléaux , presque tous les autres étant seulement appliqués ou appendus à ce cartilage : c'est qu'en effet ils se forment à la surface , dans le périoste ou péricondre (i),

(i) Il ea est de rnêine de beaucoup d'os de la tête des poissons osseux, comme les frontaux principaux , les pariétaux, les spliénoïdes, le vomer, etc. Cette disposition semble être un premier degré' d'acheminement vers l'organi-» satioa des animaux invertébre's à squelette extérieur.

et point du tout dans le cartilage même. Rien n'est plus évident pour le sphénoïde cruciforme, qui est peut-être le premier formé de tous les os du crâne. On peut , à toute époque , l'enlever tout entier de la surface du cartilage qui constitue la boîte crânienne. Quant aux pariétaux, ils se forment isolément des frontaux, auxquels on les trouve soudés chez l'adulte. Chez le B. fuscus , il ne se forme qu'un pariétal impair et arrondi ; quelquefois il y a deux points d'ossification , discoïdes aussi , mais placés l'un devant l'autre. Chez la plupart des autres Batraciens anoures (i?. escuïejitay obsi. punctatus, lijlci) que j'ai examinés , il y a deux points d'ossification symétriques et formant d'abord une double lentille osseuse. Dans tous les cas , c'est le pont sus-occipital du cartilage cranio-facial qui sert de support à ces pièces osseuses; les pièces frontales, toujours paires, s'appuient sur les bordsdu coffre crânien, dont elles tendent à recouvrir peu à peu l'ouverture supérieure.

§ IV

Delà Tête durant la quatrième période.

C'est l'époque où le bec corné se détache et disparaît conjointement avec les lèvres armées de dents qui entourent la bouche , de sorte que celle-ci n'est plus garnie que de deux bords arrondis, mous, formés par la peau intimement unie au cartilage sous-jacent. Cette bouche est encore presque aussi étroite que chez le têtard , c'est une petite fente transversale dont les commissures sont à peine plus reculées que le milieu. La langue est déjà formée comme chez l'adulte , mais peu grande. Quant aux diverses pièces composant la tête, nous devons nous occuper d'abord de leur forme, puis de leur consistance.

A. Forme. i° Les avances ethmoïdales se sont rac-

courcies et déjetées latéralement au point que le cartilage offre en avant la forme d'un T et non une bifurcation , comme dans la période précédente; les narines en sont presque totalement entourées ; en un mot , ces avances sont réduites à former la portion antérieure de Fethmoïde qui , chez la plupart des Batraciens anoures, est constam^ ment cartilagineuse, (^oj*. Ch. II.)

2" Les lames ptérygo-tympaniques reculent peu à peu jusque derrière l'œil, et leur apophyse orbitaire, devenue de moins en moins saillante, lui imprime en même temps une élévation progressive qui finit par la mettre de niveau avec le rocher. La portion postérieure de cette lame s'est raccourcie d'autant : par degrés même, elle se confond avec le prolongement cartilagineux du rocher. En même temps, la portion tympanique se sépare de plus en plus de la ptérygoïdienne , comme si la lame ptérygo-tympanique se partageait en deux portions sur sa longueur ( à partir du ligament que nous avons dit achever en avant le contour de la narine postérieure ou inférieure du têtard): l'interne se rétrécissant de plus en plus , se déjetant un peu en dehors , et continuant à circonscrire l'orbite , comme dans l'état parfait; Texterne s'abaissant peu à peu jusqu'à devenir perpendiculaire et même se diriger plus lard en arrière , comme le tympanique de l'adulte. Ces deux portions , d'abord parallèles , se sont donc écartées , d'abord à angle aigu , puis à angle droit , et enfin à angle très ouvert.

3° La mâchoire supérieure ne peut manquer de suivre jusqu'à un certain point les changemens qui viennent d'être indiqués ; elle rétrograde de presque toute la longueur des apophyses ethmoïdales, et en outre elle s'allonge par ses extrémités latérales et se prolonge en arrière ; mais cette marche se lie plutôt aux progrès de l'ossification

dont nous parlerons tout à l'heure qu'au changement des cartilages ; ceux-ci s'atrophient peu à peu et finissent par disparaître à mesure que les os qui les remplacent prennent plus d'accroissement.

4° Il ii'^n n'est pas ainsi de la mâchoire inférieure: suspendue à l'apophyse tympanique du cartilage cranio-facial, elle rétrograde avec lui, et s'allonge pour rester en rapport avec la supérieure, dont le reculement n'est pas à beaucoup près aussi considérable. C'est le renversement en arrière des tympan iques qui produit cette différence 5 car ce qui tient au raccourcissement des cartilages suspenseurs de l'une et de l'autre mâchoire est à peu près égal (lame plérygo-tympanique pour l'une, apophyse ethmoïdale pour l'autre). Tout en s'allongeant, et en se courbant en arrière , les pièces cartilagineuses de la mâchoire inférieure s'atrophient bien un peu , mais non assez pour disparaître totalement comme dans la supérieure ; l'adrostrale est la seule qui s'allonge en réalité ; mais elle se soude d'abord avec la rostrale, puis elle s'amincit de plus en plus dans sa portion la plus antérieure, à mesure que se forment les os dont nous parlerons ci-après; et en suivant cette transformation , on peut reconnaître aisément l'identité de ces deux cartilages, de l'articulaire et du dentaire de l'adulte.

B. Consistance . i" Les pièces osseuses dont la solidification ou plutôt la formation caractérise le commencement de cette période , sont l'intermaxillaire , le maxillojugal et le fronto-nasal. Ce dernier n'est d'abord qu'une très mince écaille qui se forme sur le cartilage craniofacial un peu derrière sa bifurcation. L'intermaxillaire est d'abord représenté par une languette osseuse verticale appliquée sur le cartilage rostral : c'est l'apophyse montante, laquelle s'élargit bientôt vers la partie inférieure. Une

gs. RECHERCHES

iame plate , qui s'ëtend et se prolonge peu à peu d'avant en arrière après avoir commencé aussi sur le cartilage rostral et recouvert l'adrostral et le ligament qui va de Fapophyse ethmoïdale à la tympanique, constitue le maxillo-jugal ; ce ligament semble s'attacher à lui en abandonnant l'ethmoïde, et entraîner ou allonger en arrière le sus-maxillaire à mesure que le tympanique recule ; plus tard, ce même ligament en s'ossifiant, constituera la portion dure dn tympano-mallëal. Enfin, à mesure que le maxillo-jugal se prolonge, il emboîte en dehors la portion ptërygoïdienne de la lame ptéry go-palatine.

2° Un peu plus tard deux points osseux se forment dans l'épaisseur du cartilage cranio-facial , en-dessous et à l'origine même des lames ptérygo-tympaniques : c'est le commencement du futur os en ceinture de Cuvier.

3° Enfin c'est à l'approche de la période suivante qu'appartient la naissance des os plérygoïdiens : ils apparaissent sous forme d'une lamelle contournée au bord interne de la lame ptérygo-tympanique, déjà divisée et amincie comme il a été dit plus haut ) ils l'embrassent aussi bien que la racine transverse de cette lame; racine qui s'atrophie et disparaît par la suite , ou bien adhère par continuité de substance au ptéréo-rupéal, sur lequel elle est pressée par le ptérygoïdien et les apophyses transverses du sphénoïde.

Le temporo-mastoïdien apparaît à peu près à la même époque; mais son développement est un peu plus lent.

C'est plus absolument encore au moment du passage de l'état de larve à l'état parfait, c'est-à-dire entre la quatrième et la cinquième période, qu'une larme osseuse très mince (fig. 74) devant, et une plus épaisse derrière, s'applique sur le cartilage adrostral de la mâchoire inférieure; c'est là l'origine du sur-angulaire et de l'operculo-angulaire..

De la Tête dans la cinquième période.

A l'extérieur rien ne la distingue alors de celle de l'adulte , qu'un peu moins de consistance : elle en a en effet toute la conformation; mais quelques os sont encore fort minces, tels les fronto-nasaux; d'autres encore séparés dans leurs pièces élémentaires, comme les fronto-pariétaux chez la grenouille commune et la rainette ; d'autres même ne se forment réellement qu'un peu plus tard, exemples, le palatin, le vomer, le malléal , le cornet , le dentaire , os dont les deux premiers se font par apposition au cartilage , les autres par solidification de cette substance.

Toutes ces modifications, au reste, ne sauraient être précisées sans des détails infinis, si Ton voulait en faire la distinction dans toutes les espèces de Batraciens anoures; il en est en effet, comme les crapauds, cliez lesquels l'osléose est très tardive et très lente ( surtout dans le sexe féminin tandis qu'elle est des plus hâtives dans le bombinator fuscus et autres. Contentons-nous ici d'un résumé propre à rappeler les faits principaux qui signalent la transformation de la charpente du têtard en celle de l'adulte , en y joignant le peu que nous aurons à dire de plus des progrès ultérieurs de l'ossification.

i" Le cartilage cranio-facial d'abord nu , s'entoure bientôt du sphénoïde et des fronto-pariétaux; ses longues apophyses ethmoïdales se raccourcissent , se renversent en dehors, se réduisent à une sorte de T: c'est la portion de l'ethmoïde destinée à la cavité olfactive ; elles attirent ainsi en arrière la mâchoire supérieure qui y est suspendue. Les lames ptérygo-tympaniques se fendent longitudinalement d'avant en arrière ; la portion interne s'amincit, s'allonge,,

se jette plus en dehors , et devient cette équerre cartilagineuse qui , soutenue par le ptérygoïdien , représente , chez l'adulte , le lacrymal et le ptérygoïdien externe des autres vertébrés. La portion externe se raccourcit beaucoup, se dirige en bas, puis en arrière avec le ligament qui l'unissait d'abord à l'apophyse ethmoïdale; ce ligament seul s'ossifie par la suite, et constitue , avec le reste demeuré cartilagineux , le tympano-malléal de l'adulte, dont la portion la plus inférieure s'ossifie largement dans la vieillesse chez les crapauds , plus amplement encore et d'assez bonne heure, chez le sonneur brun. Le bord externe de ce cartilage est bientôt emboîté par le temporomastoïdien , dont l'apophyse zygomatique ne se développe qu'assez tard même chez la grenouille verte : peut-être les restes de l'apophyse orbitaire du cartilage cranio-facial lui servent-ils de point d'appui; elle est cependant, même avant cette époque , réduite à un coude ou angle arrondi à peine plus large que le reste du cartilage tympanique , réduction qui semble préluder à son atrophie complète. Enfin , la partie centrale du cartilage cranio-facial se solidifie en arrière par quatre points osseux (occipitaux et ptéréo-rupéaux ) qui, parfois, se réduisent à deux avec l'âge , un pour chaque côté. En avant deux points osseux , réunis bientôt en-dessous , beaucoup plus tard endessus , forment la partie osseuse de l'ethmoïde, celle qui loge les lobes et nerfs olfactifs et donne passage au nerf ophthalmique.

2° La mâchoire supérieure se dépouille de ses enveloppes cornées et s'atrophie à mesure que les os intermaxillaires et les maxillo-jugaux se développent sur leur face antérieure.

3" La mâchoire inférieure s'allonge à mesure que le tympanique rétrograde ; son cartilage rostral se soude à

SUR LES BATRACIENS. yO

l'adrostral. Ce dernier prend seul un grand accroissement, il reste toujours cartilagineux, et forme, chez l'adulte, l'articulaire et le filet qui va jusqu'au dentaire. Ce dernier est dû à l'ossification assez prompte du cartilage rostral ; enfin une plaque osseuse devant , une gouttière osseuse derrière, et en-dessous des pièces primordiales , ou plutôt seulement de l'adrostral , achèvent la mâchoire de l'adulte.

* §VI

De l'Hyoïde et des Branchies, durant la deuxième et la troisième

période.

Depuis le premier moment oii l'hyoïde ( fig. 72, 70) devient perceptible en raison de son volume et de sa consistance, jusque vers l'apparition des membres antérieurs, il est compose de cinq pièces correspondantes à celles de l'hyoïde des mammifères , deux cornes styloïdiennes , deux pièces thyroïdiennes et un basi-hyal.

A. Celui-ci, le plus petit des cinq (/), n'est d'abord qu'un petit cartilage plat , oblong ou ovale , situé au centre de réunion des quatre autres. Par la suite il s'agrandit et s'élargit , surtout en avant , eu prenant une forme pentagonale.

B. Les cornes styloïdiennes (m), séparées par le basihyal, touchent aussi, par leur extrémité interne, les cornes thyroïdiennes. Elles sont robustes, épaisses, surtout en dehors , anguleuses et comme tordues ; de sorte que leur plan est horizontal pour la partie interne , oblique et presque vertical pour l'externe. Leur direction est presque transversale, parallèle à celle de la mâchoire inférieure, à laquelle elles tiennent par des liens membraneux. Leur extrémité externe est articulée , de façon à jouir d'une assez

grande mobilité, avec le cartilage cranio-facial , sous son apophyse orbi taire.

G. La pièce thyroïdienne {n^ est beaucoup plus complexe et plus différente encore de ce qu'elle doit être à l'état adulte. Le cartilage mince qui la forme, bien que continu dans toutes ses parties , offre pourtant deux portions qu'il faut distinguer : l'une plate, entière et petite; l'autre grande, concave et fenêtrée. La première touche en dedans celle du côté opposé, par un bord arrondi dans le très jeune âge , droit et de plus en plus prolongé par la suite. Le bord antérieur, toujours incliné en dedans, reçoit dans le sinus qu'il forme avec son semblable, l'angle postérieur du cartilage basi-hyal ; en outre il est uni lâchement avec la corne styloïdienne. En arrière, une petite pointe libre est le rudiment bien évident de la corne thyroïdienne qui s'ossifiera à l'état parfait. En dehors, enfin, la portion plate dont nous parlons est continue avec la portion concave par quatre points différens. Cette dernière, considérée en totalité , représente à peu près un hémisphère creux, un peu oblong pourtant, ouvert en haut et partagé en bas par trois fentes parallèles à sa plus grande longueur , c'est-à-dire , dirigées d'avant en arrière et de dedans en dehors. En conséquence, cette pièce est divisée en quatre lames allongées , dont les marginales sont plus concaves , plus courbées que les mitoyennes; toutes quatre sont crénelées sur leurs bords , et leur surface convexe supporte de gros vaisseaux parallèles à leur longueur et donnant naissance, de toute leur étendue , à des arbres vasculaires ramifiés en forme de houppes nombreuses. Ces houppes sont les branchies, et les lames cartilagineuses sont les arcs branchiaux. Outre les houppes arborisées (i) qui

(i) Ces aibuscules , serrés les uns contre les autres , sont disposes en quin-.

garnissent leur extérieur ou face convexe, les arcs branchiaux portent encore à leur face concave ou intérieure des franges transversales (huit à neuf à chaque arc) parallèles et toutes garnies de villositës vasculeuses. Ces franges occupent la face concave seulement, pour les arcs marginaux ; pour les médiaux , elles occupent les deux faces d'une cloison ou grand pli membraneux élevé perpendiculairement dans la cavité hémisphérique qu'ils concourent à former. Les quatre arcs branchiaux sont unis entre eux , à leur extrémité libre, par une continuité de substance qui se détruira par la suite, mais qui n'offre, dans les périodes oii nous les examinons, rien de particulier qu'une grande minceur du cartilage. Cette ténuité se joint à une étroitesse aussi très notable à l'endroit où les trois arcs branchiaux internes se continuent avec la portion plate qui les supporte; l'arc externe, au contraire, naît de cette portion plate par un pédicule bien plus fort, surtout en épaisseur.

§ VII

Des changemens de V Hyoïde durant la quatrième période.

A mesure que les mâchoires ( fig. 76 , 77 ) reculent , dépouilléesde leur bec corné, les cornes styloïdien nés reculent

conce, sui" quatre pour les arcs mitoyens , sur trois pour les marginaux. Leur nombre total peut être de 112 environ pour chaque côté, 2^4 en tout. Ces houppes ne paraissent, selon Van-Hassell , qu'à l'époque où les branchies extérieures de la première période se flétrissent; et celles-ci ne doivent point être confondues avec les houppes , comme l'ont fait Swaminerdam , Rœsel , etc. : il faut les comparer aux aijjrettes ou lanières branchifères des larves des salamandres , des sirènes , du protée , lesquelles sont suspendues à l'extrémité des arcs branchiaux , et non disséminées sur leur longueur comme les houppes de la deuxième période de nos têtards de Batraciens anoures , et comme chez les poissons.

pO RECHERCHES

aussi., s'allongent en s'atténuant , et se ramollissant même par degrés; c'est surtout leur extrémité externe qui éprouve cet amincissement ; l'interne semblerait s'élargir, au contraire 5 ou du moins l'angle antérieur devenir plus saillant et le bord interne moins convexe ; enfin sa moitié postérieure , tout-à-fait droite, s'unit plus intimement à un basi-hyal tout-à-fait pentagonal.

Mais c'est la pièce thyroïdienne qui offre les changemens les plus notables. En même temps que les houppes branchiales s'atrophient graduellement par une sorte de flétrissure , les arcs qui les supportaient se ramollissent davantage. 1° Dès le commencement de la quatrième période, les trois arcs internes ne tiennent plus à la portion plate de cette pièce que par la membrane muqueuse et un tissu cellulaire filamenteux ; l'externe est encore, avec elle, dans les mêmes rapports que dans la période précédente. 2° Un peu plus tard, lorsque l'articulation de la mâchoire est arrivée déjà sous l'œil et que la bouche commence à s'entr'ouvrir, que la queue a perdu un peu de sa longueur, il y a solution de continuité complète , non-seulement entre l'extrémité antérieure des trois arcs internes et la corne thyroïdienne , mais encore entre les extrémités postérieures de ces trois arcs; de sorte qu'ils sont tout-à-fait libres, suspendus seulement par les membranes et les vaisseaux flétris qu'ils supportaient naguère , et réduits de beaucoup (surtout les deux intermédiaires et le troisième en particulier, en comptant de dedans en dehors) dans leur volume et leur consistance. L'arc externe est celui qui conserve encore le plus de fermeté et de longueur, mais il est partagé en deux parties par une fissure transverse : lune plate et mince , encore courbe , concave et crénelée , est le véritable représentant de l'arc; l'autre, épaisse, est un simple prolongement , une apo-

physe de la pièce thyroïdienne déjà presque réduite à sa portion plate. Mais cette portion plate, outre l'apophyse dont il est ici question , en offre une bien plus saillante que précédemment, vers son extrémité postérieure^ c'est la véritable corne qui se rapproche de plus en plus de la forme adulte. 3° Enfin, à l'approche d'une complète métamorj)hose , quand la queue s'absorbe et que la bouche s'ouvre presque comme chez l'adulte , l'arc externe lui-même n'est plus qu'un petit cartilage allongé , mou et suspendu à l'apophyse dont il était question tout à l'heure. Les débris des autres ne se retrouvent qu'en lacérant des papilles noirâtres entassées en petit paquet, et qui sont le reste des houppes branchiales.

§ VIII

Des changemens de Vhjoide dans la cinquième période.

Ce n'est que lors du complément de la métamorphose que s'opèrent les autres changemens qui doivent ramener l'hyoïde à l'unité, à la consistance, à la forme adulte ( fig. 78 , 79). Les restes des branchies et de leurs arcs disparaissent peu à peu à l'aide d'une absorption complète , par une progression à peu près parallèle à celie de l'atrophie de la queue. L'apophyse cartilagineuse externe de la pièce thyroïdienne se réduit à un angle proportionnellement bien moins prolongé que chez le têtard , c'est l'angle postérieur et externe du corps de l'hyoïde chez l'adulte. De très bonne heure, un peu même avant la disparition complète de la queue , la pièce thyroïdienne s'est réunie, soudée intimement au basi-hyal , et la même soudure s'est opérée entre le basi-hyal et l'extrémité interne de la corne styloïdienne. Chez le sonneur brun , la trace de

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ces réunions dure au-delà mêmede la première année, sans persister toutefois jusqu'à l'âge de l'adulte , comme pour la grenouille commune; la partie postérieure de cette trace en forme d'Y est celle qui se voit le plus long-temps comme une ligne opaque dans la transparencedu cartilage. Quelques semaines après la chute de la queue , la majeure partie des cornes thyroïdiennes prend décidément la consistance osseuse et une couleur rouge qu'elle n'avait point eue jusque-là. La corne styloïdienne rétrécie et amincie par degrés, devenue de plus en plus oblique et presque longitudinale , se termine en arrière par une pointe mousse , lâchement unie au cartilage cranio-facial , auquel elle se soude dans un âge plus avancé. Une remarque assez intéressante relativement à cette corne , c'est qu'elle se divise chez le B.fuscus qui nous a servi jusqu'ici de texte (i), à son élargissement interne, de façon qu'une portion courte et large reste adhérente, continue au basi-hyal , dont elle forme , en s'arrondissant et s'échancrant , les apophyses antérieures; l'autre longue et étroite, n'étant unie à celle-ci que par une attache membraneuse, comme on le voit encore dans l'adulte.

De ce mode de développement, nous pourrions tirer peut-êlre cette conclusion , que la première portion représente seule la corne styloïdienne , et que la seconde n'est que l'apophyse styloïde du temporal.

Quant à la pièce thyroïdienne, ses transformations successives et son passage graduel vers l'état adulte nous prouvent qu'elle n'a , en réalité , d'autres analogues que la corne qu'elle finit par représenter bien positivement.

(i) Nous avons toutefois constaté les mêmes changeinens et la même marche chez les grenouilles communes et la rainette , mais avec moins de facilité et de certitude.

SUR LES BATRACIENS. lOI

Les arcs branchiaux qu'elle supporte d'abord, mais qui font corps a^^ec elle ^ ne peuvent détruire en rien cette détermination. Il y a plus, on peut au contraire faire valoir, selon nous, les connaissances certaines que nous donne l'examen du têtard aux diverses périodes de la métamorphose, pour aider à la détern}ination des pièces branchiales chez les poissons. Ne peut-on pas dire aussi pour eux , comme on y est bien forcé pour nos têtards , que les arcs branchiaux ne sont que des répétitions ou des dépendances de la corne styloïdienne? La première de ces deux opinions, qui fut énoncée il y a long-temps déjà par M. Duméril , méritait-elle l'oubli où on l'a laissée? Nous ne le pensons pas , et , outre la présente analogie, nous ferons valoir en sa faveur, i° la position , la forme et les rapports des arcs branchiaux qui, à part leur nombre, rappellent presque involontairement l'idée de la corne thyroïdienne des mammifères; 2° la ressemblaucede ces arcs avec la corne styloïdienne chez les poissons cartilagineux-, 3° la multiplicité des pièces médianes de l'hyoïde chez les poissons osseux ; multiplicité où l'on ne peut guère voir raisonnablement qu'une répétition du basi-hyal, comme celle que nous supposons pour la corne thyroïdienne. Aurais-je besoin de rappeler les nombreux exemples de répétitions analogues à celles-ci ? Les doigts de nos Batraciens mêmes, mais surtout les membres des iclhyo-saurus et plésiosaurus, les nageoires des poissons, en offrent des modèles si frappans que je n'y insisterai pas davantage.

Si I on ne voulait voir dans les arcs branchiaux qu'une addition, un appendice des cornes thyroïdiennes, on pourrait encore établir le parallèle entre nos têtards et les poissons , en rappelant la comparaison déjà faite par Cuvier entre la corne susdite et le pharyngien inférieur des poissons osseux , et faisant remarquer que , chez les uns et

chez les autres , c'est entre cette corne et la styloïdienne que l'appareil branchial est placé.

§ IX

Des <îrthbres et de leurs changemens.

Durant la première période , et avant même le moment de l'éclosion , on voit très bien que l'axe du têtard, depuis la téte jusqu'au bout de la queue, est formé par une colonne cartilagineuse cylindrique, ou plutôt en forme de cône très allongé , et qui paraît divisée transversalement en rondelles ou vertèbres. Un sillon de la face supérieure de ce cylindre loge la moelle épinière et des vaisseaux sanguins ; un vaisseau non moins considérable côtoie la face inférieure. Quand on dépouille exactement ce cartilage des chairs environnantes, avec la pointe d'une aiguille, on s'aperçoit aisément que ses divisions transversales n'ont rien de réel, qu'elles ne sont que simulées par les intersections des muscles qui l'entourent et les branches transverses des vaisseaux qui accompagnent chaque paire de nerfs à son départ de la moelle.

Cette continuité du cartilage rachidien est plus facile encore à constater durant la seconde période j mais alors on peut suivre, en outre, le développement progressif d'apophyses également cartilagineuses , continues aussi à la tige rachidiennc , et qui s'élèvent par paires, des deux côtés de sa face supérieure , de manière à embrasser la moelle épinière. On compte de ces apophyses autant qu'il Y aura de vertèbres par la suite , y compris la neuvième ; deux crêtes même s'élèvent un peu plus tard pour former les parois du canal coccygien. C'est successivement d'avant en arrière que la première apparition, comme aussi le développement ultérieur, se remarquent, et la solidifi-

SUR LES BITRÂCIENS. I o3

cation suit une progression analogue. D'abord constituées par un petit tubercule , ces apopbyses ne tardent pas à se bifurquer en s'allongeant davantage ; une branche est l'apophyse transverse ; l'autre forme la lame vertébrale et plus tard sert à la formation des apophyses articulaires.

Mais ceci ne devient perceptible que durant la troisième période y c'est alors aussi (dans les commencemens) , que la forme devient toute semblable à celle de l'adulte et que la solidification s'annonce et s'accroît sans s'achever complètement. Cette ossification ne marche pas absolument de la même manière chez le B. fiiscus , l'obst. punctatus , la rainette , d'une part, et la grenouille commune d'autre part. Ce sont les seules espèces dont j'aie suivi le développement, et je commence par les premières mentionnées.

Dans le principe de la troisième période , si l'on ouvre avec une épingle le canal vertébral en partie membraneux, en partie cartilagineux , qu'on le vide de son contenu , qu'on ouvre en-dessous la gaine du cartilage rachidien , et qu'après en avoir enlevé sans violence la partie la moins consistante , on étale le reste sur une lame de verre , on apercevra un commencement d'ossification pour chaque corps de vertèbre. Une opacité notable à l'état frais , en examinant le cartilage à contre-jour, la blancheur des points où l'ossification commence à la surface supérieure de ce cartilage desséché et observé à la lumière réfractée , signalent ce commencement de solidification. Est-ce par un point central ou par deux points latéraux que le corps des vertèbres s'ossifie d'abord ? Question assez importante relativement aux lois de l'ostéogénie , et qui a été diversement résolue chez les vertébrés supérieurs , affirmativement par M. Serres, négativement par Béclard. On se rangerait aisément à l'avis de ce dernier, si l'on se

contentait d'observations peu nombreuses et peu variées ; mais la duplicité primitive du noyau d'ossification ne peut plus être révoquée en doute quand on a suivi par gradations presque insensibles le passage de l'état cartilagineux pur à l'état osseux. Deux nuages bien isolés troublent d'abord la transparence du cartilage, sur deux points parallèles et aussi écartés entre eux qu'ils le sont des masses ou apopliyses latérales ; peu à peu ces nuages deviennent plus épais ; ils sont enfin tout-à-fait opaques, mais cette intensité de visibilité , s'il est permis de s'exprimer ainsi , ne s'accroît qu'à mesure qu'ils s'élargissent; c'est surtout du côté de la ligne médiane qu'ils gagnent à mesure qu'ils s'épaississent ; de sorte que quand leur centre primitif est bien opaque, bien blanc (par la dessiccation), déjà un nuage, pareil à celui de leur première origine, les réunit entre eux. Ce nuage ne tarde pas à devenir aussi opaque que les points latéraux ; mais il reste quelque temps plus étroit ; de sorte que cbaque vertèbre n'a qu'un noyau, mais bilobé ; plus tard eniin ce noyau unique a pris la forme carrée. Comme l'ossification marcbe plus vite dansles vertèbres antérieures que dans les postérieures, il y a un moment oii l'on trouve un noyau carré dans les plus avancées, bilobé un peu plus en arrière ; plus loin deux noyaux réunis par un nuage; plus loin encore deux points nébuleux séparés, et tout-à-fait en arrière le cartilage pur.

Les masses latérales commencent à s'ossifier en même temps et peut-être plus rapidement que le corps ; car on aperçoit bientôt la structure osseuse dans toute leur étendue.

Ce n'est pas pour ces dernières , mais seulement pour le corps, que nous avons à signaler quelques différences entre ce que présente la grenouille et ce que nous venons

de décrire j après les premiers pas de l'ossification, on la voit , dès le milieu de la troisième période ^ envahir au niveau de cliaque vertèbre future le pourtour du cartilage racliidien. Une virole osseuse remplace ici le point carré ou cuboïde dont nous parlions plus haut ; ces viroles s élargissent peu à peu , se touchent enfin dans la période suivante , et en s 'épaississant par degrés , de la circonférence au centre , amincissent de plus en plus le cartilage centra], qui, toujours continu dans toute sa longueur, se trouve ainsi renfermé dans un étui partie osseux, partie membraneux. J'en ai acquis la complète certitude , et j'ai vu que ce n'était que long-temps ( plusieurs mois d.u moins) après la métamorphose complète, que les vertèbres ressemblent, comme l'a dit M. Dutrochet, comme - Cuvier l'a constaté ensuite, à celles des poissons; je parle des poissons adultes et de la majeure partie d'entre eux. Dans les périodes précédentes , c'est parmi certains chondroptérygiens , la lamproie, par exemple, qu'il faut chercher une analogie plus complète.

Revenons maintenant au B. fuscus et à ceux qui lui ressemblcQt , et voyons quels changemens éprouvent leurs vertèbres dans la quatrième période : c'est pendant sa durée que s'achèvent le rapprochement et la soudure des lames vertébrales entre elles , et des masses latérales avec le corps; de sorte qu'à l'état parfait (i) l'animal a ses vertèbres complètes et d'une seule pièce , quoique fort jeune encore (^cinquième période). J'en excepte toutefois le condyle au globe intervertébral que nous avons déjà

(i) Chez le crapaud commun, je trouve au contraire les masses late'rales séparées par un grand intervalle cartilagineux du noyau central encore petit et bilobé , cpioique le sujet ait , depuis plusieurs mois , perdu sa queue de têtard , et qu'il ait toutes les formes et les proportions de l'adulte.

étudie chez l'adulte ; mais , avant de parler de ces globes , suivons le développement ultérieur du corps des vertèbres et les modifications de la tige cartilagineuse , comme nous l'avons fait par anticipation pour la grenouille. Le noyau carre s'épaissit et s eiargit peu à peu , mais reste toujours concave , non-seulement en-dessus , mais encore en avant et en arrière , et surtout en-dessous. Pendant toute la durée de la quatrième période la portion déjà ossifiée des vertèbres représente en-dessous un demi-canal ou gouttière qui loge la tige cartilagineuse. Cette gouttière devient de moins en moins profonde à mesure que la métamorphose approche , la tige cartilagineuse se ramollit dans la même proportion, et à la fin sa gaine membraneuse seule lui conserve sa forme ; piquée, elle s'affaisse en laissant écouler un liquide visqueux , grumeleux , débris de l'ancien cartilage, et l'on peut, en l'insufflant, lui rendre brusquement la forme qu'elle avait aux précédentes périodes. Durant la cinquième période^ la gaine est affaissée , aplatie, toujours adhérente au devant du corps des vertèbres ; mais elle paraît plus étroite , parce que celles-ci se sont élargies sans qu'elle ait changé de volume ; la gouttière du corps s'est peu à peu remplie , et la gaine semble se réduire enfin en un ligament plat, sans avoir été , comme chez la grenouille, envahie ou entourée par l'ossification. Chez celle-ci on pouvait croire que les globes intervertébraux n'étaient dus qu'à la solidification de la tige cartilagineuse emprisonnée dans l'anneau du corps vertébral et coupée en segmens par l'occlusion de ces anneaux ; on a ici la preuve du contraire. A la fin de la quatrième période, on voit, entre les vertèbres , des boules cartilagineuses , plus saillantes même que le corps des vertèbres encore creusé en gouttière du côté de la gaine du cartilage avec lequel elles

n'ont pas plus de continuité de texture que l'os vertébral lui-même. Ces globes se sont donc formés bors du cartilage rachidien ; ils ressemblent d'abord à des vésicules interposées entre les portions ossifiées, et ce n'est qu'après la métamorpbose , qu'ils s'ossifient eux-mêmes pour se réunir, comme on sait, cbez l'adulte , par une de leurs faces, au corps de certaines vertèbres, tandis que l'autre face sert à une articulation mobile par frottement. Une semblable articulation s'établit entre la première vertèbre et l'occipital, lorsque les condyles de celui-ci s'ossifient. Jusque-là il y avait union intime ; dans la première et la seconde période même, le cartilage racbidien était tout-à-fait continu au cranio-vertébral ; ce n'est que dans la troisième, qu'une ligne opaque, ou du moins paraissant telle à la réfraction, s'établit entre eux.

De tout ce que nous venons de dire, il résulte que l'ossification du corps des vertèbres comme celle de plusieurs os du crâne, s'opère non dans l'épaisseur, mais à la surface du cartilage (j^ui composait le racîiis du têtard à la seconde période; que, cbez la grenouille, l'os entoure même tout-à-fait ce cartilage. Quant à la masse latérale , j'ai lieu de croire que les matériaux osseux enveloppent aussi une brandie, un processus cartilagineux; en effet, je trouve leurs apopliyses exactement tubuleuses et vides dans les vertèbres desséchées d'un très jeune sujet du B. fus eus.

Je n 'ai guère parlé jusqu'ici que des cliangemens de la portion véritablement vertébrale du cartilage rachidien ; il va être question de la portion caudale en même temps que de la formation de la dixième pièce de la colonne vertébrale de l'adulte. Je n'ai rien spécifié pour la neuvième, ou sacrum , qui ne diffère d'abord en rien des autres vertèbres 5 et dont seulement les apophyses transverses s'élar-

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gissent pendant la quatrième période, de façon à présenter déjà, dans la cinquième , l'apparence qu'on leur connaît chez l'adulte.

De la dixième pièce du rachis, ou Coccyx, et de son développement .

Dans la seconde et la troisième période, le cartilage rachidien fournit de sa partie supérieure, outre les masses latérales des neuf vertèbres dont il a été question plus haut , deux paires de lames simples (la première pourtant avec une apophyse transverse chez plusieurs espèces autres que le B. fuscus dont nous pailons ici) , qui, peu à peu ossifiées, se rejoignent au-dessus de la portion de moelle épinière déjà fort rétrécie qui leur correspond. En même temps se forment, probablement par le même mécanisme que pour les autres vertèbres, deux corps osseux sans doute bientôt soudés avec les lames ; en effet cette soudure a déjà lieu dès le commencement de la quatrième période; mais les deux vertèbres coccygiennes sont encore séparées transversalement par une ligne cartilagineuse au niveau du petit trou de conjugaison qui subsiste jusque chez l'adulte pour la plupart des Batraciens anoures , et les lames sont encore à distance l'une de l'autre sur la ligne médiane.

Le coccyx est donc originairement composé de deux vertèbres qui ne se soudent que dans la cinquième période (i), mais leur union n'a pas lieu seulement par une soudure telle que celle qui , chez le pipa , réunit le sacrum, ou neuvième vertèbre , au coccyx et l'atlas à la seconde vertèbre. Un septième élément se joint ici aux six (deux corps et quatre lames) dont nous venons de parler, pour former

(i) Donc il faut compter en réalité onze vertèbres au rachis des anoures.

un coccyx complet. Cette septième pièce est une longue épine cylindroïde, d'abord cartilagineuse, qui , dès le commencement de la troisième période, s'établit vers la face inférieure du cartilage rachidien et en dedans de sa gaine membraneuse ; à mesure que ce cartilage diminue de consistance Fépine en prend davantage , elle est déjà en partie osseuse au commencement de la quatrième période, et se prolonge bien au-delà des deux vertèbres coccygiennesau niveau desquelles elle a commencé à se former. Durant la quatrième période, l'épine se rapproche de plus en plus du corps de ces vertèbres ; elle y touche au commencement de la cinquième , durant laquelle elle achève de s'y souder (i). Par l'elFet de cette soudure et de celle non moins complète des lames de la dernière vertèbre entre elles et avec le corps, le canal vertébral se trouve fermé tout-à-fait en arrière , vers la réunion du quart antérieur avec les trois quarts postérieurs de l'os qu'on nomme coccyx chez l'adulte. Il ne faut pas confondre avec le vrai canal vertébral , le canal médullaire dont est percé le centre de cet os à l'instar de celui des os longs avec lesquels il a beaucoup de ressemblance. On pourrait croire que c'est cette occlusion du canal vertébral qui étrangle la moelle épinière et détermine ainsi la mortification de la queue; mais cette occlusion n'est complète qu'après la disparition totale de ce membre, et l'on sait qu'il n'y a point, dans ce phénomène, une véritable mortiiication , mais un ramollissement , une flétrissure, une résorption graduelle comme dans les cartilages des mâchoires et des branchies, be cartilage rachidien lui-même s'est ramolli

(i) Dans la grenouille verte , l'épine est emboîtée à moitié par la concavité du corps des vertèbres coccygiennes , qui ne forme jamais un anneau complet comme celui des autres.

et rësoiLé dans toute sa longueur; et, long-temps avant que l'occlusion du canal fût imminente (seconde et troisième période) , la moelle e'pinière était assez brusquement atténuée au-delà des vertèbres ou de leurs rudimens. C'est par degrés que cet amincissement devient plus brusque, et la disparate plus grande entre la partie recouverte des lames vertébrales et celle que loge, d'un bout à l'autre, un simple sillon de la face supérieure du cartilage caudal ; sans doute cette portion se détruit comme le reste de la queue , comme les branchies et les mâchoires ; non en vertu d'une cause mécanique sensible^ mais d'après les lois inconnues de l'organogénésie. Ce qui le prouve enfm d'une manière péremptoire c'est que la destruction de la moelle s'opère, par portions , d'arrière en avant , comme celle de la queue. Il ne faudrait par prétendre, d'après cela, qu'il ne se passe ici qu'un simple raccourcissement; qu'il n'y ait , par exemple , autre chose qu'une réduction du cartilage caudal à la forme de coccyx, ainsi que le donne à entendre Meckel ; car la portion cylindrique de ce coccyx est formée long-temps avant la disparition du cartilage caudal ; cette portion se solidifie à mesure qu^il se ramollit , et flotte, pour ainsi dire , dans la gaine encore entière de la tige primitive du rachis. Quant à la crête qui surmonte , chez les grenouilles, le coccyx de l'adulte, elle paraît due en partie à une expansion de l'épine cylindrique, en partie au prolongement des lames vertébrales serrées l'une contre l'autre et à peine soudées , ou du moins assez facilement séparables par un effort ; une substance osso-cartilagineuse semble même quelquefois interposée entre elles.

Nous avons facilement trouvé l'analogue de six des pièces primordiales du coccyx ; la septième (l'épine cylindroïde) n'est pas aussi facile à déterminer; on ne peut cependant y voir que l'analogue des os en V, et dès lors le

SUR LES BATRACIENS. lit

caractère de coccya: est assure à l'os qui fait dans l'adulte la dixième pièce du rachis ; cet os est donc une véritable queue, pour ainsi dire, intérieure ; et même, chez le têtard, la portion cylindrique faisait réellement partie de la queue et se trouvait derrière l origine des membres postérieurs; l'allongement ^u bassin, son redressement, dont nous parlerons plus bas, ont rendu intérieure cette queue qui, dans l'adulte, loin de faire saillie au-delà de l'anus, se termine au contraire un peu plus en avant que lui.

§ XI

Du Membre antérieur et du Sternum.

L'ordre suivi dans la disposition du titre de ce paragraphe est celui du développement considéré relativement à ses époques \ la formation du sternum peut en effet être considérée comme le complément de l'épaule qui le précède de beaucoup, comme elle a été précédée elle-même par les autres parties du membre antérieur. C'est dans la seconde période, et lorsque le têtard, bien arrondi , a acquis à peu près le volume d'un gros pois pour la ramette et la grenouille , celui d'une olive pour le sonneur brun , qu'on aperçoit , dans l'angle formé par la rencontre de Tappareil branchial et des muscles rachidiens, les premiers rudimeos du membre antérieur. La dissection est indispensable pour les mettre à découvert ; car ils sont enfermés dans le sac branchial , recouverts par conséquent de son enveloppe muqueuse et musculaire, et en outre de là peau. Ces premiers rudimens consistent en un petit corps blanchâtre, arrondi ou ovale, suspendu par ses vaisseaux et nerfs et par quelques fibres musculaires, au sac branchial et aux apophyses trausverses des vertèbres ou aux muscles qu'elles supportent. Peu à peu ce bourgeon s'al-

longe et s'élargit en s'aplatissant ; bientôt il parait crénelé et surmonté d'un pédicule épais, recourbé. Quand le télard, parvenu clairement à la troisième période, a acquis la moitié environ du plus grand volume qu'il doit avoir par la suite, il devient évident que les crénelures de la palette sont le commencement de quatre doigts courts et gros dont le troisième est le plus saillant , et que des sillons ne séparent encore que d'une manière imparfaite. Le pédicule recourbé paraît formé d'un avant-bras petit proportionnellement à la main , et d'un bras plus court encore : quant à l'épaule, elle consiste dans un élargissement fort mince de la base du pédicule j élargissement qui embrasse, en forme de croissant, le bord postérieur de l'appareil branchial. Deux muscles supérieurs, dont l'un va à la téte et l'autre aux vertèbres , forment ou soutiennent l'angle supérieur de ce croissant, qui contient aussi sans doute les rudimens cartilagineux de l'épaule ; un troisième faisceau musculaire prolonge l'angle inférieur; il s'attache sur le diaphragme qui sépare de l'abdomen la cavité branchiale, et se dirige vers le péricarde. Ces faisceaux, peu distincts d'abord , le deviennent plus nettement à mesure que le membre s'allonge , que les doigts se séparent , que les cartilages prennent de la consistance, aussi bien que les muscles des membres supérieurs, qui paraissent long-temps comme nus et sans enveloppe dermoïde (i) : celle-ci se montre vers la fm de la troisième période. Alors les doigts du côté droit touchent ceux du gauche, ils

(i) Chez les crapauds, le têtard a la peau doublée d'un épais pigment coloré * en noir; aussi voit-on le membre antérieur légèrement pointillé de cette

couleur , même avant la formation des doigts , ce qui y indique la présence d'une peau encore imparfaite. A une époque moins avancée, le bourgeon est tout-à-fail blanc ; les membres postérieurs , au contraire , sont colorés en noir dès leur première apparition.

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s^entre-croisent même un peu sur la lignemedlane, etTavantbras longe le bord postérieur des branchies, mais il en est séparé par l'ëpaule et le bras qu'il côtoie ^ le membre antérieur est en effet ployé de façon que le coude est relevé en haut. Alors aussi , on distingue aisément toutes les pièces osseuses des doigts, du métacarpe, du carpe, de Tavantbras, du bras et de l'épaule.

Les deux os ou cartilages de Favant-bras sont cylindriques , collés l'un contre l'autre, mais si bien distincts qu'on les sépare sans peine dans toute leur longueur par la pression entre deux verres ou par un léger effort avec la pointe d'une épingle : démonstration complète de la duplicité élémentaire de l'os antibrachial des Batraciens anoures.

A l'épaule, on dislingue la coracoïde et la clavicule , longues et étroites , ainsi que l'omoplate qui est aussi fort étroite et dont les deux pièces sont déjà distinctes par une différence brusque dans leur épaisseuret dans leur consistance.

Déjà l'extrémité interne des clavicules d'un côté touche celles du côté opposé, mais elles ne s'unissent intimement ou ne se croisent au-dessous du cœur que dans la quatrième période. On peut bien voir, dans la troisième, que, chez les grenouilles comme chez les crapauds, etc., l'espace qui sépare le corps de la clavicule et celui de la coracoïde , alors assez éloignées même à leurs extrémités, est fermé en dedans ^ qu'il constitue un trou complet , aussi bien que chez l'adulte , et que la portion médiane osséo-cartilagineuse, qui est impaire chez l'adulte, est bien double dans le jeune âge , qu'elle appartient bien à l'épaule et non au sternum, dont il n'existe rien encore, qu'elle est en un mot , comme nous l'avons dit , un prolongement de la clavicule.

C'est dans la quatrième période, que les membres dont nous parlons sortent de la cavité branchiale; le gauche

Il4 RECHERCHES

paraît souvent le premier, et quelquefois il disparaît après s'être montré , parce que c'est de son côté que se trouve l'ouverture naturelle des branchies ; il faut une rupture pour l'issue de celui du côté droit. Muscles et os , tout prend , dans cette période , une consistance et une forme plus analogue à celle de l'adulte. Les cartilages considérés à l'état frais ne paraissent , en raison de leur transparence, offrir que de petites viroles osseuses au milieu de l'humérus et de lavant-bras (i) ; mais si on les fait sécher, on les voit blanchir et prendre partout au dehors, excepté à leurs extrémités articulaires , la consistance osseuse : de sorte que l'ossification paraît dès lors aussi complète que chez Fadulte même : circonstance bien remarquable et toute particulière à nos reptiles. Toutefois, si l'on fend ces os, on voit qu'il n'y a d'osseux qu'une croûte superficielle excepté à l'endroit qui , dans la transparence du cartilage, paraît être seul véritablement osseux d'abord. Là, l'os est assez épais , et sa cavité contient une moelle rougeâtre ; partout ailleurs le cartilage occupe le centre du cylindre, mais il serait difficile de dire si c'est le périoste qui s'est ossifié autour de lui , ou sa couche superficielle qui a pris la consistance osseuse ; cette dernière opinion me paraît la plus probable, quoique peu en harmonie avec ce que nous voyons dans les mammifères. Le canal médullaire est d'abord double dans l'avant-bras et même plus promptement prolongé dans le cubitus que dans le radius et de même qu'à la jambe , il l'est plus dans le péroné que dans le tibia. Déjà, pourtant la soudure des deux os est parfaite au milieu ; elle paraît coïncider avec la formation de la moelle et se propager du centre

(i) Déjà, à la fin de la troisième période , on trouve un nuage au centre de ces os , indice d'ossification prochaine.

aux extrémités ; car dans la cinquième période encore , on peut séparer aisément , vers leurs extrémités inférieures , les deux os de l'avant-bras. Pour les os de l'épaule , l'acromial se forme sur la clavicule vers la fin de cette quatrième période ; le coracoïdien s'ossifie plutôt encore aussi bien que la première pièce du scapulum.

Ce n'est guère que dans la cinquième période , ou à son approche, qu'on aperçoit nettement les rudimens du sternum, tant de sa parîie antérieure, pour les espèces qui la possèdent , que de la partie postérieure. Cette circonstance, bien positive et indubitable, pourrait être, avec les autres détails que nous venons de donner, apportée à l'appui de la théorie de M. Serres pour l'organo^^énie : certes les parties éloignées du centre se sont formées avant celles qui en sont les plus voisines, qui l'occupent même chez l'adulte \ mais cela ne serait pas vrai pour les doigts , cela ne serait pas vrai pour le cartilage céphalo-rachidien , etc. , etc. Prenons le vrai où il se trouve, et ne généralisons pas d'une manière exclusive quand des observations péremptoires prouvent , avec une égale force , en faveur de plus d'une théorie.

C'est seulement dans la sixième période de la vie des Batraciens anoures , que s'achève Fossihcation des os courts (carpe) et celle desépiphyses articulaires des os longs(i).Le corps ou diaphyse de ceux-ci s'épaissit de plus en plus aux dépens du cartilage intérieur qui, lui-même, disparaît pour faire place au canal médullaire ; ce canal devient même simple à la longue , dans la partie moyenne de l'avant-bras

(i) La formation du canal médullaire n'est complète qu'après la première année : pendant les premiers mois de la cinquième période , il y a encore , vers chaque extrémité du fémur, par exemple, plusieurs lignes de l'os sans canal médullaire, on n'y trouve que la croûte osseuse extérieure et le cartilage central.

I l6 RECHERCHES

et de la jambe, comme dans le canou des ruminans. Quant aux épiphyses , elles présentent ceci de particulier qu'elles emboîtent, comme une croûte en forme de calotte ou de pomme de canne, les extrémités des diaphyses jusqu'à une hauteur assez grande. Cette croûte devient fort mince par la dessiccation parce que ces ëpipîiyses ne sont guère que demi osseuses , même dans l'âge le plus avancé. Ce que nous avons dit dans ce paragraphe rendra aisément raison de la différence qu'on observe entre ces épiphyses et celles du coccyx, des iliums : celles-ci restent complètement cartilagineuses jusqu'à ce qu'elles disparaissent entièrement si l'animal devient très vieux, et elles sont intérieures plutôt qu'extérieures à la diaphyse. C'est qu'elles ne sont pas de vraies épiphyses, mais les restes du cartilage primitif ossifié de dehors en dedans , et de la base à l'extrémité de l'os. C'est aussi de la même façon que s'ossifient , ainsi que je l'ai dit ailleurs , les masses latérales des vertèbres.

§ XIL

Du Membre postérieur et du Bassin.

Comme l'antérieur, le membre dont il s'agit ici montre , avant tout autre, sa portion élargie et terminale, le piedj mais les doigts, bien plus longs que ceux de la main chez l'adulte , ne se font voir également ici que consécutivement au reste du pied. Le développement de ce membre marchant d'ailleurs par les mêmes phases , subissant ses changemens aux méines époques que l'antérieur , et passant par les mêmes degrés de solidification , nous nous dispenserons des détails minutieux que contient le paragraphe précédent ; nous n'insisterons que sur les choses notables. Il ne faut pas, en effet, s'en laisser imposer par l'apparence et croire que le membre postérieur soit phis

SUR LES BATRACIENS. ïl?

précoce que l'antérieur, parce que celui-là est à découvert et que celui-ci est caché. Le dernier même précède de quelque chose pour ses perfectionnemens , et j'ai vu, en particulier dans la rainette, la main déjà pourvue de doigts séparés et terminés en disque , tandis que le pied n'offrait encore que des crénelures et des sillons. C'est dans un enfoncement de la peau derrière l'abdomen , derrière et au-dessus du cylindre anal, sous la masse musculaire de la queue, qu'on trouve les premiers rudimens du membre abdominal. Il ne consiste d'abord qu'en une petite palette ovale , concave d'un côté , convexe de l'autre et suspendue à la peau ou aux organes voisins par quelques filamens , mais faisant déjà libre saillie au dehors et baignée par l'eau dans laquelle vit l'animal (i). Ce bourgeon s'élargit , montre des crénelures en nombre égal aux doigts futurs , et un pédicule épais et coudé le surmonte bientôt 5 bientôt aussi on reconnaît parfaitement le pied , la jambe et la cuisse; et le moignon de celle-ci paraît évidemment soutenu par trois ordres de faisceaux, outre la peau qui le revêt, et qui, bien que très fine, se continue exactement avec celle du ventre : de ces trois faisceaux , l'un interne est vasculaire et nerveux , un autre antérieur est le muscle droit de l'abdomen ; le troisième oblique , mais presque vertical en avant et en haut, est aussi musculaire et en partie confondu avec les faisceaux de la base et de la queue , c'est le muscle post-iléo-fémoral ; mais il y a là aussi , d'assez bonne heure sans doute , les rudimens de l'ilium.

Toutefois je n'ai bien vu cet os encore cartilagineux

(i) Bien que caché aux yeux de l'observateur, le membre thoracique n'en est pas moins aussi baigné par ce liquide , puisqu'il est libre dans la cavité des branchies.

Il8 RECHERCHES

qu'au milieu de la troisième période , c'est-à-dire, quand toutes les autres parties du membre , y compris les doigts , ont déjà une forme bien comparable à celle de l'adulte : alors seulement la base de l'ilium touche celle du côté opposé, et Ton trouve déjà derrière cette base et de chaque côté un cartilage ischio-pubien qui se sépare aisément de l'iliaque. Jusqu'à cette époque les deux cuisses, quoique fort rapprochées à leur origine, ne se touchaient pas encore audessous du rectum, au-dessus duquel elle avait pris d'abord racine ^ c'est le muscle droit qui les ramène ainsi en bas peu à peu, comme le pectoral ramène en dedans les épaules ^ l'ilium au temps dont nous parlons présente la forme et l'élargissement de la base, qu'on lui connaît chez l'adulte, mais il est fort petit , fort court, sans courbure, et dirigé non pas horizontalement , mais presque verticalement, ou du moins dans un exact parallélisme avec les faisceaux musculaires inférieurs de la base de la queue.

Dans la quatrième période , on le trouve déjà uni par des ligamens à l'apophyse transverse de la neuvième vertèbre ou sacrum, mais encore fort oblique; ce n'est que dans la cinquième qu'il devient tout-à-fait parallèle au coccyx. Quand à ce qui est de son ossification, elle est de deux sortes comme celle des os longs, i° superficielle et générale , 1° intérieure et médullaire : c'est d'arrière en avant que ses progrès se manifestent. L'ischion ne paraît se solidifier que de cette dernière façon vers la cinquième période.

Je u'ajouterai à tout ceci qu'un mot pour la jambe , c'est que le tibia et le péroné , quoique accolés , dans la troisième période, sont aussi distincts que le cubitus et le radius, et qu'ils se soudent de la même manière.