CHAPITRE II

DU SQUELETTE CHEZ l'adULTE.

De la Tête.

A. Dans son ensemble, latéte des Salamandres (fig. 85 — - 88), de la Salamandre marbrée, par exemple, offre moins d'aplatissement et d'élargissement que celle des Batraciens anoures. Le cadre des orbites n'est complet qu'à l'état frais, et seulement à l'aide deligamensetde cartilages fort minces. Le zygoma inférieur n'est pas autre chose qu'un ligament; le supérieur n'est pas plus complet que chez les crapauds. La fosse zygomatique est à découvert: la temporale constitue presque la moitié postérieure de l'aile orbitaire ; la susoccipitale est aussi fort grande ; la tympanique, ou sous-mastoïdienne, est plus séparée des organes de l'audition que dans les Batraciens anoures. Les narines antérieures sont plus avancées et entourées d'os immobiles ; les postérieures s'ouvrent à la paroi antérieure de l'orbite; et un petit canal lacrymal se voit au-dessus de chacune d'elles.

Le nombre des os qui entrent dans la composition de la téte, y compris les portions cartilagineuses qui les représentent, est de trente-quatre ; seize pairs et deux impairs , en y comprenant les pièces destinées à la mâchoire inférieure. En voici la liste : i° pariétaux, 2° frontaux , 3° frontaux- lacrymaux , 4° nasaux, 5** intermaxillaire, 6° maxillo- jugaux , 7" voméro-palatins , 8° ethmoïdes , 9' sphénoïde , 10° ingrassiaux ou ailes orbitaires, 11° ptérygoïdiens , 12° adgustaux ou ptérygoïdiens externes, i3° temporo-mastoïdiens , 14" tympaniques, i5°occipitorupéaux , 16° étriers^ 17° articulaires, 18° dentaires.

Les pariétaux ( n° l) couvrent, comme de coutume, une grande partie du crâne et de la fosse temporale; les frontaux (n° 2) offrent une épine qui représente nettement l'apophyse orbitaire externe, et indique ici la fusion du frontal principal et du frontal postérieur; les frontolacrymaux (^n° , qui, chez la Salamandre terrestre, parviennent , entre le maxillaire et le nasal , jusqu'au bord de la narine, et justifient le nom que nous leur donnons, par les analogies que nous offrent les serpens dans leur os réputé tantôt frontal antérieur et tantôt lacrymal , par leur situation et par le canal lacrymal dont ils sont percés. Il ne peut s'éjever aucun doute relativement aux nasaux ( n° 1 ) , ni à V intermaxillaire ( n° ) , simple chez les Salamandres aquatiques ou tritons, double chez la Salamandre terrestre; enfin ce que nous avons dit des maxillo-jugaux ( n° 6 ) des Batraciens anoures est applicable à ceux des Batraciens urodèles.

Quant aux vomëro-palatins (n"** 7, 7')^ ces os armés de dents crochues, émai liées , complètes en un mot, et rangées sur une ligne légèrement courbe, ce n'est pas seulement leur situation , mais encore leur composition primordiale qui justifiera leur dénomination ; la position respective des vomers et des palatins chez les Batraciens anoures , chez les serpens , les lézards mêmes , mais surtout chez la cécilie oii les dents de l'un et de l'autre (fig. gS) sont en série continue, l'autorise aussi fortement.

Uethmoïde (n° 8) est ici double , non pas membraneux comme le dit Cuvier, mais cartilagineux, et, à la vérité, fort mince. Il est formé d'une lame bien distincte de la membrane pitui taire qui la double partout ; cette lame revêt exactement la paroi de la fosse nasale sans y former de repli notable.

Le corps du sphénoïde (n° 9) est large et plat ; ses ailes

SUR LES BATRACTEINS. T ^9

orbitaires (n° 10) forment un os distinct, qui remplace la portion cartilagineuse qui , chez les Batraciens anoures, s'étend comme ici du rupéo-ptérëal à Tethmoïde. Cette aile, en effet, arrive jusqu'à la narine postérieure et touche là le cartilage ethmoïdal. Chez les Batraciens anoures, la rencontre se fait plus en arrière, et il en est de même chez la cécilie, qui possède à la fois Fethmoïde osseux des Batraciens anoures et l'aile osseuse des Batraciens urodèles, mais en partie cartilagineuse et en plus grande partie soudée au corps du sphénoïde.

L'os ptérjgoïdien interne ou ptérygoïdien vrai (n° 11) présente ici cette particularité, qu'il est fort éloigné du palatin. Cette circonstance s'expliquera en raison des changemens qu'apporte la métamorphose dans quelques os de la mâchoire supérieure. 11 est aussi à remarquer qu'il ne touche point le corps du sphénoïde , bien qu'il ne soit pas , mobile comme chez les serpenshétérodermes et les poissons. Du reste il a avec les os temporaux les mêmes rapports que chez les Batraciens anoures ; de même que chez eux aussi , il loge, dans une gouttière de sa face interne, un cartilage fixé sur l'extrémité des os occipito-rupéaux. Ce cartilage, qui me paraît représenter Vadgustal (n^ 12), c'est-à-dire l'os transverse ou ptérygo ïdien externe, dépasse bientôt la pointe du ptérygoïdien proprement dit et s'avance jusqu'à l'extrémité postérieure du maxillo-jugal, dont la face interne le loge aussi comme chez les Batraciens anoures. Chez ces reptiles, nous avons supposé que la portion cartilagineuse qui fait suite à celle-ci, et qui la rattache à l'ethmoïde, était un lacrymal rudimentaire ; ici nous voyons ce cartilage en connexion et même assez adhérent à l'os que nous avons nommé fronto-lacrymal , un peu aussi au voméro-palatin ; bien plus nettement encore nous le trouvons continu à l'ethmoïde que nous venons de décrire. On voit par-là que

l6o RECHERCHES

nos déterminations se donnent un mutuel appui. Le cartilage dont nous parlons n'a été aperçu qu'entre les deux sommets du ptérygoïdien et du maxillo-jugal *, on Ta pris pour un ligament.

Il n'est pas difficile de reconnaître, même a la forme , mais surtout à la situation et aux connexions, le temporomastoïdien des Salamandres (n° 13), qu'on a qualifié tantôt devrai tympanique (Cuvier), tantôt de portion supérieure de l'os carré (Meckel). Comme chez les Batraciens anoures il recouvre le vrai tympanique, mais il le couvre bien moins, et sous ce rapport il ressemble davantage au temporal du caméléon. Le pipa ofFre, à ce qu'il paraît, la même disposition. La portion mastoïdienne de cet os est plus considérable ici que chez la plupart des Batraciens anoures : sa portion zygomatique est tout-à-fait rudimentaire.

Le tjmpanique véritable (n° 1 A) , qui n'a embarrassé Cumev (^Oss, foss.JT .Y'^ i^ part., p. 417), que parce que le précédent avait été mal déterminé, est ici bien plus osseux que chez la plupart des Batraciens anoures, même le sonneurbrun; il est pourtant toujours cartilagineux aussi à son insertion au rocher, insertion qui lui est commune avec le cartilage adgustal. Si ce que nous avons dit de cet os , dans notre première partie , avait laissé quelques doutes, ce qui existe chez les Salamandres doit les lever tous : l'identité est évidente , et ici l'on n'est même plus embarrassé par la présence trompeuse de l'osselet malléal ; rien par conséquent ne motive plus le nom de jugaî que Cuvier ne lui donne que par une analogie qu'il nous a été facile d'infirmer. L'osselet malléal est ici représenté, comme chez les serpens , par un ligament sous-zygomatique.

La soudure tardive des occipitaux et des rupéaux (n" 1 5) chez les anoures pouvait nous conduire à leur soudure hâtive chez les urodèlesj et la réduction , l'état carlilagi-

«eux des pièces sus et sous-occipitales , chez les premiers, nous préparaient, pour ainsi dire, à leur absence ou du moins à leur extrême réduction chez les seconds ; de même la disparition de plusieurs osselets de l'ouïe chez les sonneurs nous a fourni déjà le modèle de ce qui existe chez les Salamandres ; seulement la plaque cartilagineuse qui représente Vétrier (n° 1 6) , ou une portion seulement de cet osselet, attachée aussi à des faisceaux charnus et robustes , est ici plus plate et plus mince.

Il ne nous reste plus qu'à dire un mot des deux os (fig. 87 , 88,94, 95) composant ici chaque branche de la mâchoire inférieure, comme chez la cécilie. Moins nombreuses chez l'adulte que celle des Batraciens anoures, elles représentent cependant les mêmes pièces ; l'une confond ensemble V articulaire , V angulaire , Voperculaire et le complémentaire (n° 1 7et/7z) ; le filet cartilagineux qui en part s'enfonce dans l'épaisseur de l'autre, qui correspond au dentaire et au sur-angulaire (n° 1 8 et n). Remarquons qu'ici il y a des dents (i) à la mâchoire inférieure, que le dentaire est considérable et qu'il est immobile aussi bien que l'intermaxillaire. Aussi n'a-t-il pas ici les mêmes usages que chez les Batraciens anoures. Les narines ne sont pas fermées par lui. Sans doute les côtes , quoique rudimentaires , aident assez à la respiration pour suppléerà l'absence de l'appareil valvulaire des Batraciens sans queue.

§ II

De l'Hyoïde.

Bien différent de celui des Batraciens anoures ( hg- 98,

(i) Ces dents sont toutes logées dans un sillon ou gouttière commune, de même que chez les le'zards , et non chacune dans leur alvéole, comme le dit Rusconi , Am. des Salam. , p. 55.

99, 100, II 3), l'appareil hyoïdien des Batraciens urodèles adultes représente, dans son ensemble, deux arcades concentriques entre elles et avec la mâchoire inférieure , plus une petite colonne médiane qui semble destinée à les réunir. Le nombre des pièces qui composent cet appareil varie selon les espèces ; il est de dix chez la Salamandre marbrée, de onze chez la palmipède , de douze chez la terrestre.

La première et la dernière manquent d'un glosso-hjal [a), ou pièce médiane et antérieure distincte; cette pièce est osseuse , et mobile sur la suivante, chez la palmipède (hg. 100). La pièce médiane principale ou basi-hjal (b), commune à toutes trois est osseuse et prismatique dans la majeure partie de son étendue , mais une portion amincie , qui en constitue l'extrémité postérieure (^'), reste toujours cartilagineuse et pourrait passer pour une pièce à part , si , chez la larve et dans le jeune âge , la continuité n'était pas évidente. Une troisième pièce médiane, séparée , éloignée même en arrière de celle dont il vient d'être parlé ne se retrouve que dans la Salamandre terrestre ; elle n'est soutenue que par les muscles sterno-hyoïdiens, entre lesquels elle est intercalée; c'est l'osselet thyroïdien de Sieboldt ; la larve nous apprendra que c'est vraiment une pièce hyoïdienne , et que nous pouvons la nommer urohjal (fig. 1 13 ; c).

Chez la Salamandre terrestre (ibid.^ d) nous trouvons la partie antérieure du basi-hyal supportant , à droite et à gauche, deux paires de pièces cartilagineuses, raides , mais mobiles, et que personne ne paraît avoir découvertes jusqu'ici; nous n'y pouvons voir autre chose que la pièce ou les pièces les plus internes du système hyo-styloïdien , c'est-à-dire les représentans de la corne stjloïdienne , (apohyal et cérato-hyal de M Geoffroy). Chez les Salamandres aquatiques (fig. 98, 99, 100 ; , il n'y a plus que deux de

ces pièces cartilagineuses , et elles sont réunies par une barre transversale faisant arcade au-dessus du basi-hyal , et constituant ainsi en réalité une pièce impaire , mais provenant d'élémens doubles , comme nous le verrons chez la larve.

Aux petites pièces cartilagineuses que nous venons de décrire font suite, sans leur adhérer, deux branches courbes ordinairement nommées cornes styloïdiennes , mais qui nous paraissent être évidemment des os stjloïdiens {e) (stylo-hyal) pareils à ceux des mammifères. Peut-être leur portion antérieure, cartilagineuse chez les S. aquatiques , est-elle le représentant de la seconde pièce de la corne styloïdienne , dont une seulement fait partie de la barre impaire et transversale susdite. Au reste ces déterminations, à part la dernière , sont parfaitement en rapport avec ce que nous avons trouvé chez les Batraciens anoures et notamment dans l'hyoïde du sonneur brun à l'état adulte.

En arrière , le basi-hyal supporte deux paires de tiges recourbées en sens inverse, bien isolées, formées chacune d'une seule pièce chez la Salamandre terrestre adulte et réunies par leur bout sur une pièce osseuse commune qui en prolonge la longueur, chez les espèces aquatiques. Voilà l'analogue des cor/ze^ postérieures ou thyroïdiennes h).

S ni.

Des J^ertèbres et des Côtes.

On connaît assez la double apophyse transverse , la crête épineuse, le condyle antérieur de la plupart des vertèbres des Salamandres (fig. I o 1 , 102) ; je ferai seulement remarquer que la grande différence signalée entre les Batraciens anoures et les Batraciens urodèles dont il s'agit ici, relativement à la position du condyle , a bien moins d'impor-

l64 RECHERCHES

tance qu'on ne lui en a accordée , puisque nous avons vu que le sonneur pluvial ressemblait sous ce rapport aux Salamandres , et que toute la différence , quand il y en avait, ne consistait que dans le point d'adhésion d'un globule intervertébral. On voit effectivement fort bien, dans la Salamandre marbrée, que le condyle n'est qu'un globule soudé; un sillon profond semble, dans l'adulte même, l'isoler du corps de quelques vertèbres.

Si l'on veut dénommer, comparativement aux mammifères, les vertèbres des Salamandres, on ne pourra s'étayer que sur leur connexion avec les côtes, le bassin, ou sur la présence des apophyses épineuses inférieures. Voici ce qu'on observe chez la Salamandre marbrée. L'atlas esta proprement parler la seule vertèbre cervicale ou sans côte, puis viennent douze vertèbres dorsales ou portant des côtes («) , une lombaire, (b) le plus souvent sans côtes (une fois je l'en ai trouvée garnie), deux sacrées, dont la première (c) (quinzième à partir du crâne) porte une paire d'appendices costi formes auxquels est suspendu le bassin , et enfin trente-sept caudales ou coccygiennes (cl) pourvues d'une lame épineuse inférieure. La première seule offre , au lieu de lame, une sorte de cornet, dont la concavité n'est représentée sur les autres que par un canal étroit. En somme, on compte cinquante-trois vertèbres à cette Salamandre. La palmipède n'en a que quarante-deux ; le bassin est suspendu à la quatorzième.

§ IV

Du Sternum, de l'Épaule et du Membre antérieur.

Chez la plupart de nos Batraciens urodèles on ne trouve du sternum (lig. io3) que cequ'en conservent les crapauds , c'est-à-dire un xiplioïdien; encore est-il ici toujours car-

tilagineux, médiocre, irrëgulier et de forme à peu près rhomboïdaîe. Pour la Salamandre terrestre seulement on trouve, dans l'intersection du muscle sterno-liyoïdien , c'est-à-dire immédiatement au-devant des épaules, un osselet ou cartilage en chevrons, très ouvert et transverse, que Meckel rapporte au sternum. Sieboldt , qui l'a décrit et ligure avec exactitude, lui donne le nom osselet thyroïde et nous l'avons déjà déterminé comme uro-hyal.

L'épaule proprement dite (lig. io4) ne se compose guère, du moins chez les Salamandres aquatiques ou tritons, que de trois pièces ; l'une , intermédiaire aux deux autres, est osseuse et représente le scapulum , l'os coracoïdien et une partie de la clavicule ou. fourchette ^ soudés ensemble. majeure partie de cette dernière constitue la pièce cartilagineuse inférieure, et l'on y reconnaît aisément la clavicule de la plupart des Batraciens anoures; comme chezeux, celle d'un côté croise l'autre. Le cartilage supérieur n'est autre que V ad-scapulum. Chez la Salamandre terrestre , l'ossification, en général plus tardive, est toujours bien moins complète que chez les aquatiques ; à la seconde ou troisième année de la vie la clavicule et la coracoïde ne forment encore qu'un cartilage unique, large , membraniforme et à peine condensé au-dessous de la cavité glénoïde -, l'omoplate est au contraire ossifiée de très bonne heure.

L'humérus (lig. \ oG\a) ressemble plus encore que chez les Batraciens anoures, à un fémur. Garni de ses épiphyses cartilagineuses, on lui voit une téte, un col, deux trochanters et deux condyles, dont l'un est, à la vérité, plus petit que l'autre.

Les deux os c) de l'avant-bras ne se soudent point ici comme chez les Batraciens anoures. Les os du carpe sont au nombre de sept , disposés sur deux ou trois rangées, ou bien six autour d'un central, selon la manière dont on veut les

envisager. De quelque manière qu'on le fasse , celui du milieu au moins a perdu les connexions ordinaires, si l'on ne veut y voir le pisiforme {d) ; alors à son côté pollicien on trouverait un scaphoïde (<?) touchant au radius; et un trapèze [f) sans pouce, intercalé entre celui-ci et le trapézoïde (g) portant les deux premiers doigts. Le troisième doigt serait supporté par l'analogue du grand os (h), le quatrième par celui de Vimciforme (/). Resterait un os volumineux articulé avec le radius et le cubitus à la fois; il représenterait le semilunaire et le pyramidal réunis (y). 11 n'y a que quatre os métacarpiens et quatre doigts dont les deux premiers (index et médius) et le dernier (digitule) ont chacun deux phalanges; le troisième (annulaire) en a trois. *

Du Bassin et du Membre postérieur.

Suspendu à l'appendice costiforme de la première vertèbre sacrée , Vilium (fig. io8 ; a) est dirigé en bas et supporte une plaque osseuse qui appartient à V ischion et au pubis (h) ; un petit trou vers la partie antérieure et une portion cartilagineuse vers l'angle antérieur et externe de cette plaque (c) , sont des vestiges de la duplicité de ses élémens. De plus, un cartilage en Y(«/) attribué , bien peu rationnellement , ce nous semble , au sternum , parMeckel, constitue un vrai marsupial presque double. Ce bassin a quelque analogie avec celui du caméléon, suspendu de même au rachis et pourvu de deux cartilages marsupiaux. On peut aussi fort bien le comparer à celui des Batraciens anoures, en supposant leur ilium moins long et dirigé verticalement et leurs plaques ischio-pubiennes dédoublées ; mais une analogie remarquable, en ce qu'elle confirme ce que nous avons dit au sujet de l'épaule des anoures ; c'est

celle qu'offre, avec l'ëpauledu caméléon (fig. i lo), le bassin des Salamandres. Sa longue omoplate est plus allongée encore que leur ilium ; elle rappellerait celui des grenouilles; les deux clavicules furculaire et coracoïdienne sont soudées comme ici Tischion et le pubis; et un trou, une bordure cartilagineuse sont les seules traces de séparation entre les pièces primitives.

Je n'ai rien de particulier à dire du fémur (tï§. 107 ; «), du tîôîa (b) avec sa rotule soudée en forme de crochet , du péroné (c) plat , large et courbe ; j'arrive au tarse , qui présente ceci de remarquable qu'il est composé de huit os ; c'est un de plus que chez les mammifères ; il semble que r«5fr«g-aZe(f/r/') soit partagé en deux osselets, dont l'un (pollicien) est articulé avec le tibia et le premier cunéiforme, l'autre digitulien, avec le péroné, le calcanéum et le scaphoïde {eyf)'^ celui-ci occupe le milieu du tarse et touche presque tous les autres. Le cuboïde {g) soutient les deux derniers doigts et une partie du médius 5 les trois cunéiformes (^h, i j j ) supportent les autres. Il y a cinq métatarsiens et cinq doigts (i),dont trois (pouce, index et digitule) ont deux phalanges seulement ; il y en a trois aux deux autres.