C. - Répartition de l'éclairement dans les peuplements

Nous avons mentionné également dans nos études la relation emprrique: Er: K/N, qui nous semble résulter de nos mesures instantanées répétées par temps couvert dans le Haut-Doubs.

Er est l'éclairement relatif instantané.

N, le nombre de tiges à l’hectare.

K, un coefficient qui doit varier avec chaque essence, mais qui, pour les épicéas et sapins semble voisin de 20.

Cette relation n’est valable qu'à partir de N': 180 ou 200 tiges à l'hectare.

Si N = O, la formule ci-dessus donnerait :

Er = « ,ce qui est faux, puisque dans ce cas (plein découvert)

Par contre, si N croît jusqu'à une valeur élevée (4000 tiges et davantage), la formule s'applique toujours, et Er tend vers O sans jamais l’atteindre, quelle que soit la densité pratique des peuplements. à

La hauteur des arbres n'intervient pas, semble-t-il, et nous rejoignons là la conclusion théorique au sujet de l’éclairement relatif dans les peuplements. Mais les valeurs résultant de nos mensurations ne concordent pas avec celles résultant de l'application théorique de la loi de Gazin. Il n’y a là rien de surprenant, ainsi que nous l’avons fait remarquer.

Dans les trouées, nous obtenons des valeurs d'observation, en général un peu inférieures à celles résultant de la formule théorique, qui, elle, comporte beaucoup moins d’imprécision. Ceci tient à ce qu'il est difficile d'évaluer le diamètre exact d’une trouée avec des arbres de 20 à 25 mètres de hauteur. Nous avons adopté la mesure entre les pieds des arbres de lisière. De cette façon, et bien que les résineux de forme conique se prêtent bien à l’acheminement des rayons lumineux, en ligne droite, du bord supérieur de la trouée, au niveau des cimes des arbres, jusqu’au point d'observation situé au sol, au centre de la trouée, il y a indéniablement des branches indisciplinées ou des houppiers trop développés qui réduisent les chiffres théoriques.

Par ailleurs. les trouées sont rarement absolument circulaires, et leurs bords aussi, rarement absolument réguliers.

Du reste, là encore, il y a ainsi que nous le verrons plus loin, une assez bonne concordance entre la formule théorique et les résultats de certaines observations actinométriques continues pendant une longuëe période d'observation.

60 MÉTHODE PHOTOMÉTRIQUE INSTANTANÉE

D. - Effets sur la végétation - Loi du minimum

Pour déterminer les effets sur la végétation, il faut, évidemment prendre le critère caractéristique de la croissance des plants envisagés. Nous nous sommes occupé à peu près exclusivement du sapin et de l’épicéa, qui atteignent dans le Haut-Doubs la plus grande valeur économique. Tout à fait occasionnellement, nous avons noté, à propos des mesures actinométriques du reste, l’état des plantes du sous-bois. Or, pour le sapin et l’épicéa, divers critères peuvent être envisagés :

— l'aspect général — la longueur de la pousse annuelle — son diamètre — le volume de cette pousse — son poids frais — son poids SÉCHÉLC

Nous avons adopté, en général, dans nos mesures photométriques, les deux premiers caractères. Pour les mesures actinométriques, nous avons joint les mesures de diamètre et les calculs de volume. Nous n'avons pas fait .de mesures de poids. Par contre, pour les plants d’un an, nous avons jugé utile d'envisager des coupes microscopiques. Bien entendu, dans un éclairement déterminé, les pousses n’ont pas toutes la même dimension, et 4 faut faire des moyennes pour chaque station. Les résultats de ces mesures sont donnés à la figure 24, et l’on peut y voir que l’épicéa, spécialement observé, réagit de façon très favorable à l’augmentation de la lumière ou de la radiation. On peut se reporter également aux photographies annexées à cette étude.

À ce propos, il est un problème important qu'il n’est pas dans notre dessein, faute de connaissances suffisantes, de traiter en détail, mais que nous allons sommairement exposer :

Tous les auteurs forestiers, des plus anciens aux plus modernes, distinguent classiquement les essences dites « de lumière » —— chêne et pin par exemple, qui exigent, pour se développer, un éclairement assez intense, et les essences « d'ombre », sapin et hêtre notamment, qui supportent un certain couvert. Cette opinion, qui résulte d’observations très nômbreuses répétées pendant plusieurs dizaines d'années, et qui est l’un des « credo » du forestier, semble entrer en contradiction avec les progrès récents des études concernant les substances de croissance. l’auxine en particulier. Cette hormone, en effet, est détruite ou inactivée par la lumière, et l’on peut se demander s’il n’y a pas opposition entre cette action, et la constatation pratique que les essences « de lumière » réagissent favorablement à la majoration de leur climat lumineux.

Dans la copieuse revue des principaux travaux concernant les substances de croissance qu’il a effectuée en 10949, P. CHouarp apporte de sérieuses réserves à une interprétation trop systématique de l’idée que la lumière détruit l’auxine, ou l’inactive, ou enfin rend

EFFETS SUR LA VÉGÉTATION Gt

les tissus végétaux insensibles à l'auxine. Il indique notamment que la lumière est nécessaire à la synthèse, dans les feuilles, de la substance-mère de l’auxine — que l'auxine est détruite in vivo, mais surtout in vitro, par la lumière violette et ultra-violette ; il attribue à une insuffisance de la photosynthèse, le défaut de production des auxines, qui fait que les plantes s'allongent peu en jours courts, dans les phénomènes de photopériodisme. Ce fait a déjà été signalé par GARNER et ALLARD.

En somme, nous nous trouvons devant un phénomène complexe, où interviennent principalement la production de la substance-mère de l’auxine dans les feuilles, ceci d'autant plus activement que la photosynthèse est plus intense — et, après élaboration de l’auxine dans les bourgeons terminaux et diffusion basipète, la destruction plus ou moins rapide de celle-ci par la lumière qui pénètre à l'intérieur des tissus.

Il s'établit un état d'équilibre entre ces deux actions contraires — état qui doit être variable suivant les espèces, pour diverses raisons, ne serait-ce qu'à cause de la perméabilité plus ou moins grande des tissus végétaux à la lumière — et qui donne une mesure des exigences pratiques de croissance.

Ajoutons, à l'appui de cette hypothèse d’une protection naturelle de l’auxine contre sa destruction par la lumière, le fait, bien connu, que diverses essences forestières, le sapin et l’épicéa en particulier, ne manifestent, par éclairement latéral, aucune tendance au phototropisme. Une simple considération d'équilibre entre la formation et la destruction de l’auxine expliquerait mal l'absence de réaction à une lumière latérale. On constate aussi parfaitement sur les souches des arbres situés en bordure des trouées, que le côté exposé à la lumière a crû davantage que le côté situé vers le massif plein.

En résumé, sans avoir la prétention de mettre en doute les résultats acquis en matière de substance de croissance, nous pensons que ceux-ci doivent faire l’objet d’une interprétation nuancée en ce qui concerne un grand nombre d’essences forestières.

Une difficulté importante dans les observations consiste dans l'intervention de la. « loi du minimum », déjà bien mise en évidence par BLACKMANN, dans le cas de la fonction chlorophyllienne, avec les facteurs : lumière, température et gaz carbonique. On rappelle que, dans ce cas, c'est le facteur minimum qui impose sa loi. Or, la même règle semble se rencontrer en matière de physiologie végétale, et de croissance des plants forestiers en particulier. Si la lumière, la température, l'eau, la qualité du sol notamment, ne sont pas dans des proportions équilibrées, il y a « freinage » par le facteur relativement déficient.

Nous avons expliqué en détail, dans notre esquisse d'une « petite histoire de la photologie forestière » (1951), comment nous pen-

62 MÉTHODE PHOTOMÉTRIQUE INSTANTANÉE

sions que c’est de cette façon qu’il convenait, à notre sens. d'envisager les diverses expériences, celles de ToumMEY en particulier, qui avaient mis en évidence, dans des conditions exactes mal connues du reste, l'influence favorable de l'isolement des jeunes plants de pins situés sous le couvert, par suppression des racines des grands arbres concurrents.

KRAMER (1949), cite, dans le même ordre d'idées, les expériences de LOUSTALOT (1945), faites dans du sable fin, où les plantes observées manifestaient, avec 5 à 6% d'humidité seulement, une photosynthèse encore normale. Lorsque le taux d'humidité descendait à r %, environ, le taux de photosynthèse passait de 100 % à 30 % environ. LOUSTALOT s'était placé évidemment dans des conditions telles que l'alimentation en eau était devenue Île facteur limitant. Notons que dans les sols argilo-calcaires du Haut-Doubs, le taux d'humidité du sol est normalement de l’ordre de 15 à 20 %.

Comme nous l'avons indiqué, tout n'est qu'une question de proportion, et KRAMER termine sa savante étude sur l'influence de l'humidité du sol sur la croissance des plantes, par un chapitre où ïl relate les effets heureux d’un déficit en eau disponible.

Nous avons cité, dans un de nos travaux (1950) des mesures effectuées par des observateurs divers, et qui semblaient nettement confirmer ce fait, pour l'été excessivement lumineux et sec de 1940. Nous reproduisons par ailleurs une photographie typique des pousses d’épicéa et de sapin en 1948, 1949, 1950. (Voir p. 55.)

L'année 1049, très ensoleillée et peu pluvieuse, a été encadrée par deux années nettement plus humides et sombres. En plein découvert (lumière 100 %), c'est surtout le facteur humidité qui a joué, et comme il a varié dans de très fortes proportions (— 50 % en 1949), alors que la lumière n'avait été majorée que de 27 °/, la pousse 1049 a été, en général, défavorisée.

Par contre, sous un couvert assez dense, la lumière est en général fortement réduite (à environ 20 % du pléin découvert). Les précipitations le sont beaucoup moins (il reste environ 60 % du plein découvert). Une légère majoration du facteur lumière, nettement déficient dans ce cas, entraîne donc une réaction favorable beaucoup plus nette, qu'une majoration du facteur précipitation, inutile ici parce qu’en large excédent relatif dans tous les cas. Ce mode d'observation élimine le facteur sol, et le facteur qualité individuelle du plant observé, puisque l'on opère sur les mêmes tiges, en observant seulement les effets des facteurs principaux météorologiques ; lumière {et chaleur évidemment) et eau. Cependant, cette action est loin d'avoir été partout aussi nette, et ne s’est bien

produite que dans des sols assez profonds et contenant suffisamment d’eau.

On peut, à cette occasion, voir confirmé le caractère très mar-