SYSTÈME NERVEUX

Comme il existe une grande ressemblance entre le système nerveux de l’4p/ysiella Weebbii et celui du Not. punctatus, nous avons renvoyé le lecteur à la description que nous ferions de cet appareil chez le Nofarchus, pour faire connaître en même temps les quelques différences qui peuvent exister entre ces deux types d’Aplysiadés. Ces différences ne portent pas sur le nombre, la disposition et la forme des centres nerveux, mais seulement sur la quantité de nerfs sortant de tel ou tel ganglion, particulièrement des ganglions viscéraux.

Cette partie de l’anatomie du Notarchus est celle que nous avons étudiée avec le plus de soin ; nous n'avons pas toutefois suivi la marche des ramifications des troncs nerveux, pensant qu’une étude de ce genre, tout en ayant un intérêt réel, ne pouvait nous être bien utile dans nos comparaisons avec le système nerveux des autres Aplysiadés.

Parmi les divers naturalistes qui se sont occupés de l’organisation du Notarchus, il n’y a que M. Jhering qui ait un peu étudié le système nerveux de ce mollusque; nous aurons plusieurs observations à présenter sur ce qu’il en dit, mais nous ne les

ferons qu'après avoir donné nous-même la description de cet appareil, pour que le lecteur puisse bien se rendre compte des rectifications que nous croyons devoir

faire.

Collier æsophagien. — Le collier est formé, chez le Notarchus comme chez l’Aplysiella, par deux ganglions supérieurs (ganglions cérébroïdes), réliés aux ganglions inférieurs, ou sous-æsophagiens, par deux paires de connectifs. Ces ganglions inférieurs, au nombre de 6, sont disposés sur deux rangs; le rang antérieur présente deux volumineux ganglions (ganglions pédieux), le rang postérieur est constitué par quatre ganglions à peu près d’égal volume entre eux, ce sont les centres viscéraux.

En dehors des deux paires de connectifs qui relient les ganglions cérébroïdes aux centres inférieurs, nous avons une commissure excessivement délicate qui sort près du bord interne du connectif cérébro-pédieux, suit ce connectif sur toute sa longueur, puis passe en avant et un peu au dessous des centres viscéraux, pour venir s'insérer au ganglion cérébroïde de l’autre côté, en suivant une marche semblable. Cette commissure est difficile à apercevoir, surtout dans sa partie moyenne (celle qui passe en avant des centres viscéraux), parce qu’elle fait plus ou moins corps avec les tissus protecteurs des nerfs et ganglions, contre lesquels elle passe. (Voir nos figures 94 et 95 com. cêr. 5. æ5.)

La teinte des centres nerveux, chez le Notarchus, est d’un jaune orangé pâle ou accentué, suivant que l’on a affaire aux ganglions cérébroïdes qui sont très pâles, ou aux ganglions pédieux et surtout aux ganglions viscéraux, qui sont très colorés; chez l’Aplysiella, la coloration est toujours plus faible, surtout en ce qui concerne celle des centres viscéraux.

Gunglions cérébroides. — Ces organes sont presque triangulaires (triangle rectangle), à angles très arrondis ; ils sont unis l’un à l’autre sur une petite longueur, et le point d’accolement peut être considéré comme une commissure très courte, d’autant plus que la distance qui sépare les deux ganglions varie un peu suivant les individus, mais est toujours appréciable (fig. 94). Chez l’Aplysiella, les cérébroïdes, moins triangulaires que ceux du Notarchus, seraient plutôt réniformes.

Les cellules nerveuses qui composent ces ganglions, sont assez grosses et se distinguent assez bien à travers les enveloppes protectrices de tissu conjonctif qui, en dehors du névrilème, entourent les ganglions ainsi que les divers connectifs qui en sortent. Ces enveloppes seraient cependant proportionnellement un peu moins épaisses que celles qui entourent les ganglions cérébroïdes, chez les Æ4p/y51a depilans et fasciata.

Les nerfs produits par ces ganglions sont au nombre de 6 ; nous avons pu les

suivre dans tout leur parcours et nous rendre compte de leurs fonctions. Quelquefois, on remarque bien, en dehors de ces troncs, un ou deux petits nerfs très grêles, mais leur existence nous paraît être accidentelle.

N° 1.— Connectifs reliant les ganglions buccaux aux cérébroïdes. — Ils prennent naissance sur la face antérieure, vers le milieu de cette face.

N° 2.— Nerfs tentaculaires. — Ces troncs volumineux naissent de la face postéro-supérieure, se dirigent en dessus, et un peu par côté, et vont aboutir à la base des tentacules dorsaux ou rinophores. Ces nerfs, avant d’arriver à la base destentacules, donnent plusieurs ramifications qui se rendent dans les téguments voisins de ces organes; l’une d’elles, la première 2”, sort du bord externe et va innerver les muscles qui entourent l'œil et qui sont destinés à le faire mouvoir un peu. Nous avons remarqué plusieurs fois cette dernière disposition, chez divers types d'Opistobranches (Gastropteron…..).

N° 3. — Les nerfs 3 ou nerfs du voile buccal sortent de la partie tout-à-fait supérieure des ganglions, ils se dirigent en avant et vont se ramifier dans toute la région céphalique des téguments dorsaux, ainsi que dans les tentacules labiaux.

N° 4. — Ces troncs se dirigent un peu par côté, contournent le bulbe buccal et vont aboutir aux tissus qui entourent l’orifice buccal; ils se ramifient un grand nombre de fois, donnant des branches aux divers muscles qui relient cette partie du corps au bulbe. Une des ramifications (la première) sortant du nerf 4 de droite, se rend à l’orifice pénial qu’il innerve, tandis que le pénis lui-même, comme nous le verrons plus loin, reçoit son innervation d’une branche du tronc 1 1 (nerf pédieux antérieur).

Nerfs optiques. — Ces nerfs délicats prennent naissance, chez le Notarchus, à la partie externe des points de sortie des troncs 2 (nerfs tentaculaires), se dirigent vers la base des tentacules dorsaux et de là aux yeux. Chez l’Æp/ysiella Weebbii, les nerfs optiques semblent être des ramifications des troncs nerveux 2, peut-être sont-ils seulement accolés, d’une façon très intime, à ces troncs dans toute leur partie basilaire ?

Chez ces deux mollusques, les nerfs optiques prennent toujours une teinte noire violacée sur une partie de leur longueur voisine des yeux; aussi, grâce à cette coloration, est-il facile de les suivre au milieu des tissus, malgré leur délicatesse.

Nerfs auditifs. — Ces nerfs, qui sont de beaucoup les plus grêles de tous ceux qui sortent des centres cérébroïdes, prennent naïssance sur les bords latéraux externes de ces organes, entre les troncs 4 et les connectifs cérébro-pédieux. Ils suivent ces connectifs le long de leur bord externe et vont aboutir aux otocystes,

D lesquels adhèrent fortement à la face antérieure des ganglions pédieux, près de leur bord supérieur.

Nous avons vu une fois chez un Notarchus, en dehors de la délicate commissure cérébroïdale sous-æsophagienne et du nerf auditif, un troisième nerf, aussi grêle que les précédents, placé entre les deux connectifs qui relient le ganglion cérébroïde d’un côté aux ganglions pédieux et viscéral du même côté, mais il nous a été impossible de le suivre très loin et d’en connaître les fonctions.

Ganglions viscéraux.—Les quatre ganglions viscéraux sont de grosseur peu différente entre eux aussi bien chez le Nos. punctatus que chez l’Aplysiella Weebbii ; les deux latéraux, ceux qui se rattachent aux centres cérébroïdes par les longs connectifs cérébro-viscéraux etaux centres pédieux par les connectifs à peine distincts viscéro-pédieux, sont un peu plus forts que les deux ganglions intermédiaires et présentent chacun une forme différente. L'un, celui de gauche (si nous regardons la face postérieure du collier œsophagien, celle que nous donnons fig. 94) a la forme d’un ellipsoïde; l’autre, celui de droite est pyriforme. Quant aux deux ganglions intermédiaires, ils sont l’un et l’autre un peu ovoïdes. Chacun de ces centres nerveux donne naissance au moins à un nerf.

N° set 5’. — Le nerf $ sort de la face latérale externe du ganglion viscéral de droite et après avoir cheminé quelque temps avec le nerf pédieux 15,1l va se perdre dans les tissus latéraux du corps, pas très loin de l'insertion branchiale. Nous croyons qu’il contribue à l’innervation de la partie basilaire de l’appareil respiratoire.

Le nerf 5’ quinaît du ganglion viscéral de gauche, suit une marche analogue à celle du tronc 5, mais il est plus grêle que lui.

Les deux ganglions viscéraux du milieu fournissent chacun trois troncs nerveux

très inégaux en grosseur.

N° 6 (probablement l’homologue du nerf 7, de Jhering, dans le système nerveux de l’Æplysia depilans).— Ce tronc sort du deuxième ganglion viscéral en partant de droite et se dirige vers le point d'insertion de l'organe respiratoire où il produit un renflement ganglionnaire en forme de massue, véritable gamglion branchial duquel s’échappent un grand nombre de filets nerveux qui vont se perdre dans la branchie.

Les deux autres nerfs qui naissent de ce deuxième ganglion viscéral sont très délicats; je n’ai pu les suivre dans tout leur parcours; ils paraissent se perdre dans les membranes qui séparent les viscères; l’un d'eux se rendrait au cœur. Ces deux petits nerfs me semblent être les homologues des nerfs 6 et 8 de M. Jhering,toujours d’après son système nerveux de l’Æplysia depilans.

Nous pouvons désigner sous le nom de branchio-viscéral ce deuxième ganglion puisqu'il innerve surtout la branchie; le suivant, le troisième en partant de droite, devra prendre la dénomination de génito-viscéral, puisqu'il donne naissance, comme nous allons le voir, à des nerfs qui se rendent aux organes génitaux.

N. 7.— Ce tronc va à la glande hermaphrodite, après être passé sous la masse viscérale et avoir envoyé quelques ramifications à l’organe de Bojanus.

N°8 — Celui-ci préside à l’innervation des glandes annexes de la reproduction.

Ces divers ganglions viscéraux ne présentent presque pas de commissure entre eux ; ils sont en quelque sorte accolés les uns à la suite des autres, tout en demeurant bien distincts ; toutefois, chez l’Aplysiella, nous avons toujours observé entre le ganglion génito-viscéral et le quatrième ganglion viscéral un écartement un peu plus grand que celui qui existe chez le Notarchus.

Nous signalerons encore une petite différence que présente l’Aplysiella; chez ce mollusque on observe que le ganglion génito-viscéral donne naissance à deux nerfs qui demeurent intimement soudés l’un à l’autre, ce qui les fait prendre de prime abord pour un tronc unique volumineux; ce sont les deux troncs distincts 7 et 8 du Notarchus dont les points d'insertion sont ici très rapprochés. Avant d’atteindre les organes de la reproduction, ces nerfs se séparent, l’un va vers l’utérus, la poche copulatrice et les glandes annexes, tandis que l’autre se rend à la glande hermaphrodite.

Ganglions pédieux. — Pour compléter l'étude du collier œsophagien, il nous reste à parler des ganglions pédieux et des troncs nerveux qu'ils produisent.

Ces centres sont plus volumineux que les cérébroïdes, de forme ovoïde, leur grand axe étant transversal et un peu incliné vers la ligne médiane du corps; c’est par leur extrémité en pointe qu’ils sont réunis l’un à l’autre au moyen d’une bande nerveuse assez large mais très courte, constituant la grosse commissure pédieuse. Ces ganglions sont, en outre, reliés l’un à l’autre par un filet nerveux très délicat qui naît du milieu du bord inférieur de chacun d’eux formant en dessous du collier une anse assez grande que nous désignerons sous la dénomination de petite commissure pédieuse (fig. 94 et 95, corn. péd.). Près du milieu de celle-ci, un peu vers la gauche, on observe un petit nerf qui va se perdre dans les tissus sous-jacents.

Les ganglions pédieux sont chacun rattachés aux autres ganglions du collier par deux connectifs : le connectifcérébro-pédieux qui, sortant du bord supéro-externe, le relie au ganglion cérébroïde placé de son côté ; et le connectif viscero-pédieux qui prend naissance à côté du précédent, mais un peu en arrière et va s'insérer après un très court trajet à l’un des ganglions viscéraux proprement dits.

Chacun de ces ganglions donne naïssance à sept nerfs principaux.

N° 9.— Grand nerf pédieux ou nerf pédieux postérieur. — Ce tronc naît du bord postéro-inférieur du ganglion ; il se dirige postérieurement en passant de suite au milieu des bandes musculaires transverses et longitudinales des téguments pédieux, et ne donne pas de ramifications sur une longueur égale à six ou sept fois le grand diamètre du ganglion pédieux; dans ce parcours, il s’écarte un peu de la ligne médiane.

Les ramifications qu’il produit ensuite se dirigent toutes vers l’extrémité du pied.

N° 10. — Petit nerf pédieux ou nerf pédieux moyen. — Ce tronc sort du bord postéro-latéral du ganglion pédieux, un peu au-dessous et en avant du nerf précédent. Peu après sa sortie, il pénètre dans les téguments du pied et ne tarde pas à

: s s'y ranuifier.

N° 11. — Ou nerf pédieux antérieur. — Ce tronc nerveux, presque aussi fort que le nerf pédieux, complète l’innervation du pied proprement dit; à peine sorti du milieu de la face antérieure et inférieure du ganglion, il se bifurque et chacune de ses deux branches pénètre aussitôt dans les téguments au milieu desquels elle se ramifie dans tous les sens. Une des branches du tronc de droite va innerver

l'organe copulateur.

N° 12. — Ou grand nerf des parapodies. — Chez le Notarchus, c’est le plus volumineux non seulement de tous les troncs qui sortent des ganglions pédieux, mais même de tout l'organisme; en effet, c’est lui qui est chargé de l’innervation de la moitié du sac qui protège la masse viscérale, sac très musculaire, comme nous l’avons vu en faisant la description générale du corps de ce mollusque. Chez l’Æp/ysiella Weebbii, ce nerf est plus faible, les parapodies étant beaucoup moins développées.

Ce nerf 12 prend naissance sur le bord latéral postérieur du ganglion pédieux ; il se dirige tout-à-fait latéralement et un peu en arrière, pénètre ensuite dans les tissus musculaires des expansions parapodiques, se bifurque, l’une de ces branches se ramifiant dans la partie postérieure, l’autre dans la partie antérieure de la parapodie.

N° 13. — Ce nerf sort de la face antérieure du ganglion pédieux près du connectif pédieux-cérébroïde, se dirige vers les téguments latéraux du corps; à droite, comme :l innerve plus spécialement les tissus qui entourent l'orifice du pénis, 1l offre un développement un peu plus fort que celui qui sort du ganglion pédieux de gauche.

N° 14. — Ce nerf sort aussi de la face antérieure du ganglion pédieux,

au dessous du nerf 13; il se dirige en avant et va se ramifier au milieu des muscles rétracteurs de toute la partie céphalique.

N° 15. — Ce petit tronc naît un peu au dessous du connectif pédieux-viscéral, àla face postérieure du ganglion; il suit d’abord la direction du tronc des parapodies (n° 12), puis, monte un peu au dessus de ceux-ci et va innerver les téguments du manteau.

Pour terminer l'étude du système nerveux du Notarchus et de l’Aplysiella, il nous reste à décrire les ganglions buccaux et les organes visuels et auditifs.

Ganglions buccaux. — Ces centres nerveux, placés à la partie postéro-inférieure du bulbe buccal, même à la naissance de l’œsophage, sont constitués par deux ganglions ovoides, réunis entre eux par une commissure très courte. Ils sont mis en rapport avec les ganglions cérébroïdes par deux connectifs assez longs, qui constituent les nerfs 1.

Formant à eux seuls tout le système nerveux des organes digestifs, ces ganglions doivent fournir un grand nombre de nerfs qui se rendent aux diverses parties de cet appareil.

Du milieu de la petite commissure interbuccale s'échappe un petit nerf r qui, après s'être bifurqué, va se ramifier dans les tissus environnant le fourreau radulaire.

Les autres nerfs partent tous des ganglions buccaux eux-mêmes : le nerf qui sort de l'extrémité inférieure du ganglion, contourne le bulbe et se rend au milieu des muscles latéraux de cet organe; au dessus nous trouvons un nerf qui se ramifie dans les tissus formant la voûte du bulbe ; à côté du précédent sort un autre tronc qui nous semble innerver surtout la partie postéro-supérieure du bulbe, près du point d'insertion de la glande salivaire, tandis qu’une de ses ramifications pénètre dans la glande ; enfin, il nous reste à signaler le nerf #s, qui est le plus gros de tous ceux que fournissent les ganglions buccaux. Ce tronc suit l’æœsophage dans toutes ses sinuosités et lui donne plusieurs petites ramifications, puis, arrivé sur le gésier, forme avec son congénère un anneau nerveux antérieur et un anneau nerveux postérieur, analogues à ceux que nous avons décrits chez les Scaphander, Philine…., en 1879 (1); du second anneau ou anneau postérieur s’échappent plusieurs filets nerveux que nous avons pu suivre quelque temps le long de

l'intestin.

(1) Recherches sur les Bullidés, p. 105, pl. 11.