‹ Recherches zoologiques et anatomiques sur les mollusques opistobranches du golfe de MarseilleChapitre 19 sur 84 · LORS · texte numérisé non relu

LORS

Pour tout ce qui concerne l’ensemble de l’organisation des animaux de ce groupe, nous renvoyons le lecteur à la belle monographie anatomique du Pleuro-

branche publiée en 1859, par le savant professeur de la Sorbonne, M. Lacaze- Duthiers (1).

Cavité coquillière. — Si l’on fend avec précaution, suivant la ligne médiane longitudinale du corps, le manteau de ces mollusques, l’on aperçoit entre les téguments palléaux et la masse viscérale, une cavité elliptique complètement close, près de deux fois plus longue que large. Cette cavité, qui occupe la partie centrale du dos, a toujours des dimensions moitié moindres de celles du manteau. Elle est complètement circonscrite par une membrane indépendante des téguments palléaux et de ceux quienveloppentles viscères ; cette membrane, assez délicate, est de nature conjonctive ; à sa surface externe elle présente quelques bandelettes musculaires entre-croisées.

A l’intérieur de cette cavité, nous trouvons la coquille ; celle-ci peut en occuper presque toute l'étendue, comme chez les Pleurobranchus membranaceus et aurantiacus, ou seulement une partie plus ou moins considérable, comme chez le Pleurobranchus plumula, Monterosati et tuberculatus. Chez le Pleurobranchæa Meckelii, cette cavité est aussi développée que chez les Pleurobranchus, mais ne m’a présenté aucune trace de coquille.

Nous allons décrire la cavité coquillière du P/eurobranchus tuberculatus, ayant pu étudier la structure de ses parois avec plus de soin que chez nos autres Pleurobranchidés.

Outre la membrane de nature conjonctive dont nous avons signalé l’existence, on trouve à l’intérieur de la cavité un revêtement épithélial sur toute l'étendue des parois ; ce revêtement à peu près incolore ou d’une teinte jaune peu marquée chez les autres Pleurobranchus, offre chez le fuberculatus une coloration rouge brique. Cet épithélium est constitué par de petites cellules, serrées les unes contre les autres, le plus souvent pyriformes et dont l'extrémité en pointe serait fixée aux parois de la cavité. Ces cellules sont très petites, elles ont à peine en diamètre un quarantième de millimètre. Leur contenu protoplasmatique offre de nombreuses granulations orangé-rouge autour d’un noyau hyalin muni de son nucléole.

Quant à la coquille, elle ne contracte que très peu d’adhérence avec les parois de la cavité. Sa face concave repose directement sur le plancher sans être reliée à celui-ci par aucune attache musculaire ; le sommet qui est dirigé vers la partie

(1) Lacaze-Durriers. Histoire anatomique et physiologique du Pleurobranche orangé. Arrales des Sciences Naturelles. Quatrième série, T. XI, p. 199-302, PI. 6-12.

OR

postéro-inférieure de la cavité, semble seul être un peu engagé dans les tissus,

comme cela se remarque pour la coquille des Æp/ysia.

Glande du pied. — Nous avons observé à la face ventrale de trois de nos Pleurobranchid£s ( Pleurobranchus membranaceus et tuberculatus, et Pleurobranchæa Meckelii) un organe glandulaire assez étendu.

Delle-Chiaje, dans son ouvrage sur les animaux sans vertèbres du royaume de Naples (1823-28), fait une description sommaire de cette glande chez le P/eurobranchea Meckelii, et il est, croyons-nous, le premier à avoir vu et figuré (PI XL, fig. 13) cet organe.

En 1840, Cantraine confirme l’existence de cette glande chez le P/eurobranchæa Meckelii ; seulement il ne partage pas l'opinion de Delle Chiaje au sujet de la position du conduit excréteur qui, d’après ce dernier naturaliste, viendrait s'ouvrir à l'extrémité du tubercule conique que l’on aperçoit à la partie postérieure dorsale du pied. Nous avons été plus heureux que Cantraine qui n'avait pu vérifier l’assertion de Delle Chiaje, car il nous a été possible de suivre la marche du conduit excréteur de la glande jusqu’à son orifice externe qui se trouve même au sommet du tubercule.

Les autres naturalistes qui se sont occupés de cette espèce de P/eurobranchæa, comme Philippi en 1844, se contentent de signaler la présence de cette glande à la face postéro-inférieure du pied, sans donner de détails sur sa structure.

Quant à la glande du pied des P/eurobranchus membranaceus et tuberculatus, elle a été vu: szulement chez cette dernière espèce par Cantraine et par Philippi (en 1844), mais sans être l’objet d’une étude spéciale. Cantraine, dans sa diagnose du Pleurobranchus testidunarius (qui est le P/. tuberculatus de Delle Chiaje) décrit ainsi le pied : « Le pied est un peu raboteux et à son extrémité on « distingue un corps glanduleux, ovale, plus saillant ; ce corps est l’analogue de « celui que nous avons vu dans les Pleurobranchidies. »

Philippi, en faisant la description de cette même espèce (p. 80), signale aussi cette glande et la représente, PI. XXI, dans sa figure de l'animal vu par la face ventrale.

Quint à M. de Lacaze-Duthiers, il ne pouvait parler de cette disposition anatomique, attendu qu'il a surtout employé pour faire sa monographie deux espèces de Pleurobranchus qui en sont dépourvues.

Cet organe glandulaire offrant la même forme et la même structure chez les Pleurobranchus m2mbranaceus et tuberculatus, nous allons en faire la description d'après sa disposition chez cette dernière espèce.

Lorsque l’on examine la face ventrale du pied de ce mollusque, on observe, sur la ligne médiane même à l'extrémité postérieure, que l’épiderme est soulevé

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et qu'il prend un aspect gaufré sur une étendue de 30 à 40 millimètres de longueur sur 12 à 15 de largeur. Si l’on enlève avec précaution cet épiderme pour mettre à nu l'organe glandulaire, on voit que celui-ci ne présente nullement un aspect de glande en grappe, comme cela s’observe pour le Gastropteron Meckelii, mais celui d’une poche gaufrée à parois internes de nature glandulaire. L’épiderme est souvent accolé d’une façon si intime aux parois sinueuses de cette glande que l’on déchire ces dernières en voulant mettre à nu tout l'organe (fig. 113).

Cette glande est aussi, proportionnellement à sa longueur, beaucoup plus large que celle du P/eurobranchæa.

Lorsque l’on examine l’intérieur de cet organe, on observe au milieu de ses nombreux replis, un liquide un peu lactescent au sein duquel flottent une multitude de cellules sphériques. Ces cellules, d’une coloration blanche très pâle, montrent toutes intérieurement de nombreuses granulations et aussi de petits cristaux irréguliers mais très hyalins qui, sous l’action d’un acide, disparaissent avec effervescence.

Comme il n’existe pas chez les P/. fuberculatus et membranaceus de tubercules à la face dorsale du pied, comme chez le P/eurobranchea Meckelii, nous avons dû rechercher en un autre point l'orifice externe de cette glande. Il nous a été impossible de trouver de conduit et d'ouverture externe permettant aux produits de cette glande desortir; nous nous demandons cependant si chez ces deux espèces de Pleurobranchus, la masse glandulaire du pied ne verserait pas ses produits par les nombreux petits orifices que l’on peut voir à la face ventrale sur toute l’étendue de la glande.

Nous avons figuré, vu de grandeur naturelle, cet organe pris chez le P/. tuberculatus (fig. 113), puis à un très fort grossissement, quelques-uns de ses éléments cellulaires (fig. 114).

Quel est le rôle de cette glande? C’est ce que nous ne pouvons dire. De nouvelles recherches, faites au double point de vue chimique et histologique, seraient nécessaires pour arriver à connaître ses véritables fonctions.

Nous établissons pour les divers Pleurobranchus que nous avons recueillis soit dans le golfe de Marseille, soit dans celui de Nice, deux groupes bien distincts : l’un comprend les espèces chez lesquelles l'organe copulateur vient déboucher même à côté de la vulve, dans une sorte de cloaque génital ; l’autre est formé par celles dont l'organe copulateur est complètement séparé de la vulve et se trouve placé à une certaine distance en avant de cette dernière.

Si nous voulions tenir compte de tous les autres caractères tirés de la structure des mâchoires, de la radula, de la coquille ou du manteau, nous serions conduit à admettre pour chacune de nos cinq espèces un groupe spécial. En effet, chez le

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plumula, que nous considérons comme le type du genre Pleurobranchus (1), les dents dela radula sont longues et grêles, et leur extrémité libre présente une série de petites dentelures (fig. 106); le faciès général de ces organes est par suite tout différent de celui que nous offrent les dents des autres espèces.

Dans le premier groupe qui constitue le véritable genre Pleurobranchus, nous étudierons les P/. plumula, aurantiacus et Monterosati, tandis que dans le second, auquel nous laissons la dénomination d’Oscanius, imposée par Leach en 1847 pour le membranaceus seulement, nous mettrons avec cette dernière espèce, le PJ. tuberculatus (testidunarius de Cantraine). Il va sans dire, que la diagnose établie par Leach pour son genre Oscanius, a été sensiblement modifiée par nous comme on le verra plus loin, et quant au genre Susania créé en 1857 par Gray pour le PJ. tuberculatus, nous l’avons mis en synonymie.

GENRE PLEUROBRANCHUS, Cuvrer, 1806

Synonymes : BERTHELLA, BLAINVILLE, 1825.

CLEANTHUS, GrAY, 1857.

ANIMAL présentant un corps elliptique, convexe ; manteau non échancré en avant et en arrière, à bords libres, couvrant plus ou moins toute la région dorsale ; rhinophores auriformes reposant sur le point d'insertion d'ux disque trapézoïide constituant une sorte de voile buccal ; yeux visibles, situés à la base externe des rhinophores.

Pied volumineux, séparé du manteau par un profond sillon circulaire.

Branchie bipennée, libre sur plus des deux tiers de sa longueur; l'anus est placé immédiatement en arrière du point d'insertion de l'organe respiratoire, et uu peu en avant, nous avons les orifices génitaux réunis dans une sorte de cloaque.

Deux mâchoires cornées disposées sur les côtés de la bouche et constituées chacune par une multitude de petites pièces chitineuses.

Radula multisériée, très large, sans dent médiane, mais dents latérales très nombreuses ( ©, 0, © ).

CoquiLce interne calcaire, placée dans une cavité sous-palléale ; sa grandeur paraît être en raison inverse des dimensions et de l'épaisseur du manteau. Elle est convexe, oblongue et lamelleuse; postérieurement, elle présente un nucléus spiral plus ou moins accentué.

(1) Comme nous le faisons observer plus loin en donnant la description des P/. plumula et aurantiacus, c’est bien à la première espèce que se rapportent les dessins des mâchoires et de la radula figurés par M. Lacaze-Duthiers et non au Pleurobranche orangé.

PLEUROBRANCHUS PLUMULA (Moxracu).

Synonymes : PLEUROBRANCHUS, STELLATUS, Risso, 1826. PL. OcerLarus, Delle Chiaje, 1828.

AN1IMaAL oblong, ovoïide ; téguments de consistance assez délicate et d’une coloration générale jaune hyalin. — Manteau épais, très grand, plus vivement coloré que le reste du corps et très peu échancré en avant. — Pied petit, ovale et totalement caché par le manteau.— Branchie pennatiforme, pliée longitudinalement, composée d'une quinzaine de pinnules disposées de chaque côté de son axe longitudinal. Les orifices de la génération réunis en une sorte de cloaque génital sont placés en avant de L'insertion branchiale; en arrière de celle-ci se trouve l'anus.

Les deux mächoires d'aspect guilloché, composées d'une multitude de pièces chitineuses un peu en forme de losange et terminées antérieurement par un seul denticule. Radula lamelliforme ayant pour formule 150,0,150; ces dents latérales, plus ou moins grêles, offrent immédiatement au dessous de leur crochet terminal, huit à dix petites dentelures.

CoquiLce haliotidiforme, assez résistante, translucide et irisée; spire peu proéminente: coloration jaune d'ambre. Dimensions 8 millimètres de long sur près de $ millimètres de large.

Dimensions maxima de l'animal: 29 millimètres de longueur sur 20 mil-

limètres de largeur.

Cette espèce de Pleurobranchus se trouvait assez fréquemment dans le golfe de Marseille, de 1873 à 1875; depuis cette époque, elle est devenue assez rare et nous n'avons pu, ces dernières années, en avoir que trois exemplaires. On la trouve dans les fonds coralligènes ainsi que dans les fonds de zostères, depuis la côte jusqu’à une profondeur maximum de 20 à 25 mètres.

De toutes les espèces de Pleurobranchus c’est celle qui paraît être la plus répandue dans la Méditerranée; elle a été signalée par presque tous les naturalistes qui ont publié la liste des mollusques de telle ou telle région de cette mer. Vérany la nomme dans ses deux catalogues (1846 et 1862) des golfes de Gênes et Nice; Delle Chiaje, Philippi et le marquis de Monterosato l'ont rencontrée fréquemment sur les côtes de la Sicile et du golfe de Naples ; Cantraine, dans l’Adriatique.... Les nombreux individus qui ont servi à M. Lacaze-Duthiers pour étudier l’organisation des Pleurobranchus, ont été pris sur les côtes d’une des îles Baléares.

Le manteau de cette espèce est épais et très grand. Sur toute la surface jaune

hyaline (quelquefois presque orangée) de cet organe, on remarque avec une bonne

loupe la présence d'une multitude de ponctuations plus foncées ; ces ponctuations sont formées chacune par un petit amas de spicules calcaires fusiformes qui, sous l’action de l’alcool disparaissent souvent, et alors en ces points, au lieu d’avoir de petites éminences, nous avons au contraire des creux, ce qui donne au manteau l'aspect d’un crible. Ces dernières particularités ne sont visibles qu'avec un grossissement de cinquante à soixante fois en diamètre.

Les téguments palléaux du P/. aurantiacus présentent bien des spicules calcaires de diverses sortes, mais n'offrent jamais ce faciès pointillé du p/umula.

Le pied est relativement petit et recouvert par le manteau dans toute son étendue.

La Pranchie, de dimension moyenne, occupe la rainure comprise entre le pied et le manteau; elle est toujours cachée par ce dernier. Cet organe, d’une teinte jaune pâle très hyalin, se compose de 14 à 15 pinnules de chaque côté de son axe

longitudinal.

Mäâchoires.—Ces corps au nombre de deux sont constitués chacun par une plaque ou lame d’une seule pièce, de consistance cornée, une fois et demie plus longue que large, tronquée antérieurement, oblongue postérieurement ; cette lame, dégagée des tissus qui l’entourent, offre une belle teinte ambrée hyaline. Son aspect guilloché est dû à l’emboîtement réciproque des petites pièces, de forme un peu losangique, qui les constituent. Le dessin de M. Lacaze-Duthiers (PI. 7, fig. 7), tout en donnant une idée assez exacte de l’ensemble de ces pièces, estincomplet dans les détails ; ainsi il donne trop peu de largeur à la partie inférieure de chacune d'elles; il n’a pas figuré les deux fortes saillies latérales qui retiennent ces pièces les unes aux autres; il dit même dans son texte que «les angles latéraux du losange sont tout-à-fait arrondis. »

Nous donnons dans notre troisième planche, fig. 107, deux de ces pièces vues de face, dessinées à un grossissement d'environ 350 fois. On voit sur le milieu des bords latéraux de chacune d’elles une saillie qui sert à leur emboîtement ré-

ciproque.

Radula. — Va radula forme un quadrilatère près de deux fois plus long que large; elle est composée d’un nombre considérable de dents, disposées suivant une centaine de rangées. Ces dents appartiennent toutes à une seule espèce, dents latérales ; les dents rachidiennes où médianes font complètement défaut.

Chaque demi-rangée possède plus de 150 dents latérales; ces dents, d’abord assez courtes et massives, s’allongent en s’éloignant de la ligne médiane et deviennent alors assez grêles; vers la centième, elles arrivent à leur maximum de développement, et sont en ce point plus de deux fois plus longues que les premières. Les dernières vont en décroissant et s’atrophient plus ou moins.

L'intervalle rachidien est à peu près nul et ne nous a jamais offert de traces de dents médianes.

Bien que M. Lacaze-Duthiers ait donné une figure très exacte de ces dents (1) (PI. 7, fig. 6), nous avons cru devoir représenter deux dents latérales de dimensions différentes. L’une (fig. 106 4), prise près de la ligne rachidienne (la 2° dent), l’autre , beaucoup plus loin (la 64°) ; ces deux dessins feront mieux comprendre qu’une description la forme élancée de ces organes, par rapport aux dents de nos quatre autres Pleurobranchus et la position des 8 ou 10 dentelures qui occupent le tiers supérieur de la lame cultriforme. Le denticule terminal, plus recourbé que les autres, est plus profondément détaché du reste de la lame. Le talon de ces organes est relativement très peu large, ce qui permet aux dents de recouvrir les deux ou trois rangées précédentes.

Coquille. — Elle est assez résistante, translucide, luisante et légèrement irisée. Les stries d’accroissement de cette coquille sont assez rapprochées les unes des autres et perceptibles à l'œil nu, surtout à la face interne. La cuticule n’est point visible et doit adhérer intimement à la substance calcaire. L'examen d’un fragment de la coquille, fait à l’aide du microscope ou même seulement d’une forte loupe, montre, sur les deux faces, une multitude de replis longitudinaux ; ces replis, assez rapprochés les uns des autres, occupent l'intervalle des stries d’accroissement. C'est à cette structure, très accentuée chez cette espèce, qu'est dû l'aspect irisé des deux faces de la coquille.

Sa coloration générale est nettement ambrée.

La spire, peu proéminente, n’est pas terminale et se trouve un peu rejetée sur la face dorsale.

La coquille décrit deux tours et demi.

Longueur moyenne : 7 millimètres sur 4 de largeur.

PLEUROBRANCHUS AURANTIACUS, Risso, 1826.

Syn. : PLEUROBRANCHUS ELONGATUS, Cantraine, 1840.

ANIMAL offrant un corps ovoïide, d'une coloration générale jaune orangé hyalin, parfois orangé vif; tissus très délicats. Manteau petit, ne recouvrant ni le voile

(1) M. Lacaze-Duthiers n’indiquant nulle part, ni dans le texte, ni dans l’explication des planches, dans quelle espèce de Pleurobranchus il a pris la radula qui lui a servi de modèle pour son dessin, on pourrait croire que ces organes appartiennent au P/eurobranchus aurantiacus, ce qui ne peut pas être, les dents de cette espèce étant totalement différentes, comme on peut le voir par les descriptions et les figures que nous donnons de ces organes chez cette dernière espèce.

buccal et les rhinophores, ni l'extrémité du pied. Pied près de deux fois plus long que le manteau et aussi large que celui-ci. Branchie pennatiforme, pliée longitudinalement, assez longue et présentant de 16 à 17 pinnules de chaque côté de son axe médian longitudinal. En avant de l'insertion de ce dernier organe, nous avons les deux orifices de la génération réunis en une sorte de cloaque génital; en arrière, se trouve l'anus.

Les deux mâchoires, d'aspect guilloché, composées d’une multitude de pièces chitineuses, possédant chacune sur les côtés de son denticule terminal antérieur, 5 denticules (ou dentelures) moins forts. Radula lamelliforme, ayant pour formule 70, O, 70; ces dents latérales crochues n’offrent pas de crochets latéraux.

CoquiLze auriculiforme, à spire un peu saillante ; test solide, épais, mais transparent; coloration d'un jaune d'ambre mat. Dimensions : 11 millimètres de long sur 7 de large.

Dimensions maxima de l'animal : 31 millimètres de longueur sur 17 de largeur.

Nous n’avons pu nous procurer que quelques individus du P/eurobranchus aurantiacus. Cette espèce paraît être plus rare dans le golfe de Marseille que le Pleurobranchus plumula avec lequel il présente une assez grande ressemblance au point de vue de la coloration. L'un et l’autre sont en effet d'un jaune orangé; seulement cette coloration est très pâle ou simplement jaune chez le p/umula, tandis que chez l’aurantiacus, elle est toujours très prononcée, tournant parfois presque au rouge.

Le manteau, qui est peu étendu, laisse à découvert une partie de la région céphalique et l'extrémité du pied; par suite de sa faible épaisseur, 1l permet de deviner la forme générale de la coquille. Une multitude de spicules calcaires à 3, 4 ou $ branches, répandus au milieu des tissus palléaux, donnent à ceux-c une certaine consistance.

La 2ranchie, plus longue que chez le P/eurobranchus plumula, est complètement cachée par le bord droit du manteau; elle est pennatiforme et possède de chaque côté de l’axe de la plume 16 à 17 pinnules. Cette différence dans la longueur de la branchie, chez ces deux espèces, a été signalée, p. 233, par M. de Lacaze- Duthiers. Comme nous le disons précédemment, il est regrettable que ce savant naturaliste n’ait pas toujours insisté sur les différences qui existent, non seulement au point de vue extérieur, mais encore dans leur anatomie, entre les diverses espèces de Pleurobranchus; car souvent certaines descriptions qui, implicitement, se rapportent au Pleurobranchus aurantiacus, par suite du titre donné à son travail, auraient plus de raison d’être appliquées au P/eurobranchus plumula. Ainsi, comme nous le verrons un peu plus loin, la constitution des mâchoires et de la radula de l’aurantiacus s'éloigne assez de celle qu’il semble lui attribuer.

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