C. Elysia

a) Système nerveux. — Il n'y a du système nerveux de Elysia et des formes voisines (Elysiella, Plakobranchus, etc.) que des descriptions et des représentations presque informes. Sa conformation est la même que chez les autres Nudibranches Élysiens (Cyerce, Hermæa) (fig. 167). Les coupes permettent de voir, dans chacun des deux centres supra-æsophagiens, un ganglion cérébral et un pleural fusionnés, La commissure viscérale porte trois ganglions presque en contact, dont les deux latéraux sont reliés aux centres cérébro-pleuraux, mais non aux pédieux; le médian innerve les viscères.

Le nerf pénial nait du ganglion pédieux de droite, entre lui et le cérébral ; de ce même centre pédieux sort encore, postérieurement, un nerf avec un ganglion sur la portion terminale du spermiducte (fig. 179, vi).

Les ganglions gastro-æsophagiens existent comme dans Cyerce et Hermea : reliés chacun par un long cordon au stomato-gastrique correspondant (fig. 167, 1, vi), ils se trouvent à la jonction de l'œsophage et du cæcum œsophagien (fig. 170, 11).

L’aorte passe au dos des deux commissures pédieuse et viscérale

(fig. 168, 1x).

b) Système digestif. — Les glandes salivaires sont multilobulées (fig. 179, v) et très divisées, s'étendant en arrière jusque sous l'estomac (fig. 179, 1v); leurs conduits, assez longs et étroits, passent entre l'œsophage et les centres infra-æsophagiens (fig. 168, 1), de part et d'autre du ganglion viscéral médian où « abdominal ».

K. Brandt ? a indiqué que les corpuscules chlorophylliens qui existent dans Ælysia sont des élats de développement d'algues; mais il n’a pas déterminé dans quel organe ils se trouvent. C'est tout l'appareil digestif,

1 Espèce étudiée : Æ. viridis Montagu ; provenance : Manche et Méditerranée. 2 Branor, Ueber die morphologische und -physiologische Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren (Mirru. zoo1. STAT. NearEL, Bd. IV, p. 245).

canaux hépatiques contractiles et inlestin, qui renferme ces corpuscules (fig. 169, nr, 1x) : il ne s’agit donc pas d'algues parasites !.

c) Système circulatoire. — À la face dorsale, il y a des vaisseaux superficiels (fig. 166, vu; 172, 13 175, v, etc.), que Souleyet et Bergh ont pris pour des ramifications du rein; ce sont les veines « branchiales » ou afférentes. Ces veines sont entourées, vers leur terminaison, d’un manchon rénal (fig. 172, 175), de sorte que le sang retournant à l'oreillette traverse et irrigue le rein.

d) Système excréteur. — Le rein de Elysia est situé sous le péricarde (fig. 174 à 176, et 183), s'étendant un peu autour de lui, sur les côtés. Il est contenu tout entier dans la saillie dorsale péricardique (fig. 166, v), mais il y est assez fort subdivisé, surtout en arrière ; ses ramifications entourent les espaces veineux qui portent le sang vers les téguments et même les portions terminales des conduits afférents de l'oreillette. Toutefois, ses prétendues ramifications à la surface des expansions palléales (Souleyet, Bergh) sont les vaisseaux palléaux ramenant le sang à l'oreillette (fig. 166, vu).

La structure histologique de ce rein n’a rien offert de spécial, l’épithélium rénal étant assez pareil à celui des Hermcæa.

L'orifice extérieur du rein, que Bergh n’a pu voir ?, se trouve à l'endroit où il à été indiqué par Souleyel 5 (fig. 166, vin; 477, x).

Le caractère le plus remarquable de l'organe rénal de Elysia, — caractère unique non seulement parmi les Nudibranches, mais parmi tous les Mollusques, — est la multiplicité des conduits réno-péricardiques ; ceux-ci ne sont même pas en petit nombre : il y en a plus d’une dizaine. Il ne s’agit pas, bien entendu, d’une disposition individuelle ou anormale, car le fait a été constaté sur divers exemplaires d'âge différent et de diverses localités.

{ Dans les cæcums hépatiques contractiles de Ærcolania, Trinchese a également constaté des cellules intactes de Chætomorpha (Un nuovo genere della famiglia degli Eolididei [Anx. Mus. civ. Genova, t. II, p. 97 et 98, pl. VIIL, fig. 3]), ce qui montre que chez les Elysiens la digestion se fait, au moins en partie, dans les ramifications contractiles du foie.

2 Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 183.

3 SouLeyeT, Zoologie du voyage de la Bonite, Mollusques, pl. 24o, fig. 1, p.

Tous ces conduits réno-péricardiques s'ouvrent dans le péricarde, en arrière du ventricule; il y en a jusqu’à l'extrémité postérieure du péricarde (fig. 173). Ils constituent de courts canaux à épithélium élevé et cilié, dont les cils sont dirigés du péricarde vers le rein (fig. 174, n). Leur nombre et leur position ne sont cerlainement pas variables : j’en ai constaté onze ou douze (fig. 173); mais l’un deux a pu m'échapper dans plusieurs spécimens, à cause de la petite taille des conduits et des multiples contacts du péricarde avec le rein.

Le plus antérieur des orifices est ventral, sous la partie antérieure de l'oreillette, à gauche de la ligne médiane (fig. 173, vi; 171, iv). Tous les autres sont latéraux et se trouvent plus dorsalement que les « veines branchiales » ou vaisseaux afférents (je n'ai pas représenté chacun de ces conduits : ils se trouvent sur des coupes différentes, exemples : fig. 1714, 178, 175 ; il n'y à qu’une seule coupe qui en montre deux : fig. 172).

Quel rapport cette disposition présente-t-elle avec la disposition normale chez les autres Mollusques (où chaque rein n’a qu'un orifice péricardique) ? Et lequel de ces conduits multiples de ÆElysia est l'homologue de l’orifice unique des autres Mollusques ? Je crois que c’est le plus antérieur ou ventral (fig. 171, 1v; 173, vi) qu’on doit considérer comme tel. Les Nudibranches les plus voisins de Elysia (Hermæa, Cyerce, ete.) ont, en effet, l'orifice réno-péricardique à la même place, ventralement et à gauche, (fig. 148, 149, 163). Les autres conduits seraient secondaires ou adventifs, et résultent vraisemblablement de la multiplicité des contacts de surface entre le péricarde et le rein, celui-ci entourant plus ou moins le premier.

Les partisans des affinités entre les Mollusques (ou au moins les Opisthobranches) et les Vers plats, seront peut-être tentés de trouver ici un argument pour appuyer leur opinion, Mais le rein de Ælysia est un seul nephridium impair (l'embryon de Elysia est asymétrique comme celui de tous les Gastropodes) et ne dérive pas d’une fusion de divers nephridia (comme celle qui se produit dans le développement des Vertébrés), ainsi que c’est probablement le cas pour tous les Vers plats.

e) Système reproducteur. — x) Glande génitale. — Elle est très divisée el répandue dans toute la partie postérieure du corps. Elle se compose d’acini

globuleux (fig. 182, x1) entièrement hermaphrodites, contrairement à l’ancienne opinion de Allman , Gegenbaur ? et Souleyet 5, dont Pagenstecher avait déjà reconnu l’inexactitude #, Dans les ous adultes, ces acini renferment des ovules et des spermatozoïdes ; mais les exemplaires jeunes (jusqu'à près de deux millimètres de largeur) ne montrent, dans ces mêmes acini, rien que des stades de développement des spermatozoïdes : il y a done hermaphroditisme protandrique.

£) Conduits génitaux. — Il y a trois conduits génitaux, — proprement dit et accessoires, — ventraux, médians et parallèles (fig. 180, vin, IX, x; 183, iv, vi, vin): le plus ventral est le spermorviducte ou conduit génital proprement dit; le médian, à droite, est le conduit de la prostate, répandue dans tout le corps (fig. 182, vi), comme la glande hermaphrodite elle-même ; le plus dorsal, à gauche, est celui de la glande « tubuleuse » , correspondant à la glande albuminipare des Æermæa, et s'étendant aussi dans tout le corps (fig. 182, x) : son aspect est très différent suivant qu’elle est en activité ou au repos; dans le second cas, qui est le plus fréquent, elle est fort réduite ; dans le premier, ses ramifications montrent, autour de leur conduit très fin, de grosses cellules glandulaires.

Le conduit génital proprement dit, ou hermaphrodite, est formé par la réunion de tous les conduits de tous les acini bermapbhrodites; il présente, sur son trajet, une grosse ampoule, pleine de spermatozoïdes, ou vésicule séminale (fig. 1480, vin; 183, v). I se divise ensuite en deux branches :

La première, gauche, recoit toul aussitôt le conduit de la glande tubuleuse, ou albuminipare *. Cette branche constitue l’oviduete, avec un élargis-

{ ALLMAN, On the anatomy of Actæon (ANN. Mac. Nat. nisr., 1e série, vol. XVI.

2 GecENBAUR, Bemerkungen über die Geschlechisorgane von Actæon (ZEiTscur. Fr. Wiss. ZooL., Bd. V).

3 SouLeyer, Mémoire sur le genre Actæon d'Oken (Jourx. p. concuye., t. 1). — Cet auteur avait cependant représenté un acinus avec ses œufs, mais n’y a pas vu les spermatozoïdes (loc tcit-1pl VIS")

4 PAGENSTECHER, Untersuchungen über niedere Seethiere aus Celle (ZeITSCHR. F. Wiss. Zoor., Bd. XIE, p. 288, pl. XXVII, fig. 13).

5 Souleyet (Zoologie du voyage de la Bonite, t. IT, p. 490) dit que celle-ci lui a « paru s'ouvrir dans l’oviducte » (il appelle ainsi le conduit hermaphrodite) et la représente s’ouvrant dans ce dernier conduit avant sa bifurcation.

RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. ôü

sement, ou « utérus », à parois glandulaires (glande muqueuse, ou de la glaire). Entre l'utérus et l’orifice de la glande albuminipare ci-dessus, le conduit est double, ou, en d’autres termes, le conduit de la glande albuminipare débouche successivement à deux points de l'oviducte (fig. 180, x), comme dans /ermæa dendritica.

L'utérus reçoit, au côté droit, le conduit de la grosse poche copulatrice unique, située dorsalement, à gauche (fig. 180, x1v; 176, 177, 179, in). La paroi épithéliale de celle-ci, non ciliée, est remarquable par ses noyaux superficiels (fig. 181); le conduit de cette poche, cilié et à noyaux profonds (fig. 181,1), se bifurque : une seconde branche se rend plus en arrière, à l’oviducte proprement dit (fig. 176, vus; 177, vu; 180, 1v, v) (vraisemblablement pour la fécondation des œufs à leur descente dans l'oviducte).

La seconde branche du canal hermaphrodite rencontre immédiatement le conduit de la prostate (fig. 180, 1x) qui s’y jette. Cette prostate est ramifiée (comme la glande albuminipare) dans le corps entier (fig. 180, 1x) : elle est formée de gros conduits ciliés dans lesquels débouchent une multitude de petites cellules glandulaires pyriformes, serrées les unes contre les autres. Cette branche arrive alors directement au pénis, en passant sous la masse génitale femelle accessoire.

7) Orifices. — “L'orifice male est situé à droite, au-dessous de l'œil (fig. 166, 1; 180, 1).

* L'orifice femelle oviducal n’est pas dans un enfoncement commun avec le premier (mâle) (contrairement à ce que dit Pagenstecher !), mais plus en arrière, à droite aussi, à la hauteur de l'anus (fig. 166, iv; 180, 11).

* Enfin il existe un troisième orifice, non encore vu jusqu'ici, et placé entre l’anus et l’ouverture rénale extérieure, un peu plus dorsalement (fig. 166, 1x). Cet orilice mène par un fin conduit (fig. 179, x; 177, 1x) au côté gauche de l'utérus (fig. 180, x; 176, 1x) : c’est donc un seconil orifice femelle, sans glandes sur le parcours de son canal, les œufs sortant par l’orifice oviducal ci-dessus.

Depuis que j'ai constaté la présence de ce troisième orifice génital, je n'ai

4 PAGENSTECHER in Bronx, Die Klassen und Ordnungen der Weichthiere, p. 139, note

plus eu à ma disposition deux individus adultes vivants, à faire accoupler. Je n'en doute pas moins que ce soient là l’ouverture vaginale et son canal, sa courbure étant (fig. 180, xu1) en continuité avec celle du conduit (iv) de la poche copulatrice, ce qui n’est pas le cas pour l’oviducte.

Il est remarquable que ce troisième orifice et son canal se développent plus tard que les deux autres ouvertures génitales : en effet, sur de très jeunes individus, où ces deux autres ouvertures sont bien formées et où les acini de la glande hermaphrodite montrent des spermatozoïdes en développement, il n’y a pas encore d’orilice vaginal; mais on y voit, au point où le canal vaginal viepdra s'ouvrir dans l'utérus, une forte saillie utérine (fig. 178, xu), pointant vers le côté droit, premier rudiment du canal susdil.

D. Limapontia !.

a) Système nerveux. — Il y a chez Limapontia les mêmes ganglions que chez Elysia, disposés de la même manière, sauf que le ganglion « infraintestinal » (viscéral gauche) y est nul.

Les ganglions cérébraux ne sont pas séparés par une longue commissure, comme l'indique von Jhering ?. Quant à la commissure viscérale, elle n’a été vue ni par cel auteur (qui désigne sous ce nom les ganglions stomatogastriques, fig. 186, 1) , ni par Hancock #; elle comprend deux ganglions juxtaposés : un gros, presque médian (abdominal), et un autre, à droite, moins volumineux (supra-intestinal) (fig. 186, v, 1v).

1 Espèce étudiée : L. depressa Alder et Hancock; provenance : Manche. — Les nombreuses espèces de Nudibranches renseignées, dans ce travail, comme provenant de la Manche, ont été prises et étudiées au laboratoire du professeur Giard, à Wimereux, en 1891 et 1892, C’est donc aux ressources de cet établissement que je dois d’avoir pu faire une grande partie de mes recherches.

2 VON JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, pl. I, fig. 9.

8 Ie, ibid., pl. IL, fig. 9, Pr. vi.

# Azper et Hancock, On a proposed new order of Gasteropodous Mollusca (ANN. MAG. NAT. isT., 2° série, vol. I, pl. XX, fig. 8).

Les otocystes se trouvent entre les centres cérébro-pleuraux et pédieux (fig. 186, vi), et renferment chacun un otolithe. Le nerf optique est long et l'œil (fig. 186, vin) presque superficiel (fig. 184, m1); ses cellules rétiniennes (comme chez Cyerce, Hermæa et Elysia) sont plus petites et plus nombreuses que dans les autres Nudibranches. Bien qu'il n’y ait plus de tentacule différencié (voir fig. 184), il y a encore un ganglion rhinophorique bien développé (fig. 186, vu).

b) Système digestif. — Le tube digestif est sensiblement droit, l'anus s’ouvrant en arrière, sur la ligne médiane (fig. 184, n). L’œsophage est fort long (fig. 190, iv; 1914, 13 492, 1; 193, 1x). Le foie, contrairement aux dires de Vayssière !, n’est pas composé de « deux lobes assez compacles », mais est très divisé, ses ramifications s'étendant par tout le corps (fig. 188-194).

c) Systèmes circulatoire et excréteur. — Le cœur, qui est aussi bien développé que dans tous les autres Mollusques, est situé assez en arrière, au milieu de la face dorsale (fig. 193); le ventricule (1) est partiellement recouvert par l'oreillette (x1).

Le rein est petit et sans ramifications; il se trouve en arrière du péricarde (fig. 194, 1) et s'ouvre au milieu du dos, un peu en avant de l'anus (fig. 189). Il ne présente pas d’orifices péricardiques multiples, comme chez Elysia.

d) Système reproducteur. — x) La glande génitale, comme chez Elysia, est composée d’acini hermaphrodites globuleux, s'étendant dans toute la partie postérieure du corps (fig. 187, vi; 189-194).

B) Le conduit hermapbrodite, renflé et pelotonné (fig. 187, 1x) n'offre pas de vésicule séminale, Il se divise en deux branches:

* Le spermiduete (xu, fig. 187), dans lequel débouche la prostate,

1 VayssiÈRE, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, A, loc. cit., p. 145.

bifurquée (x1), non aussi étendue que dans ÆE/ysia et localisée dans la moitié antérieure du corps (toutefois, dans la plupart des individus, elle est plus développée que sur la figure 187, et s'étend jusqu'au cœur) (fig. 193, vu). Le Sspermiducte se termine par un pénis pourvu d'un stylet tubuleux (fig. 487,1; 188, vi), qui s'ouvre lout en avant, au côlé droit, vers la face ventrale (fig. 185, 1v).

‘* Le conduit femelle s'élargit en une sorte d’ « utérus », dans lequel s'ouvrent : la poche copulatrice unique, située dorsalement, au côté gauche (fig. 187, 13 190, x1) et, par deux orifices (487, vin) — comme chez Elysia —, la glande albuminipare tubuleuse (187, vi), ramifiée dans le corps entier (fig. 189-194).

Ce conduit se divise alors en deux branches : un oviducte proprement dit, et un vagin, postérieur. Le premier, sur le parcours duquel est une grosse glande muqueuse (fig. 187, iv) occupant le côté droit de la partie antérieure du corps (fig. 191, xn), s'ouvre en avant, à côté du pénis (fig. 187, n; 188, v). Le vagin se dirige latéralement et débouche au côté droit, vers le milieu du corps, ventralement (fig. 187, v; 185, m3; 192, vi). Comme dans Elysia, sa courbure est continue avec celle du canal de la poche copulatrice.

E. Élysiens en général.

De tous les Nudibranches, les Élysiens ou Sacoglosses sont certainement les moins bien connus. Cela concorde avec le fait que c'est le seul grand groupe de Nudibranches sur lequel Hancock n’a rien publié (sauf sur Limapontia).

L'étude que j'ai faite de cinq genres et six espèces de Sacoglosses me permet de présenter le résumé suivant, sur le système nerveux, le rein el les organes génitaux :

a) Système nerveux. — Il est caractérisé par les ganglions pédieux voisins l’un de l’autre, et par la commissure viscérale portant trois ganglions presque en contact : un gros ganglion abdominal médian, un ganglion supraintestinal bien développé, à droite, et un ganglion. infra-intestinal, petit (parfois nul), au côté gauche (fig. 167, 186, et B, dans le texte, p. dl).

Les ganglions gastro-œæsophagiens, caractéristiques des Nudibranches, réputés absents dans les Sacoglosses !, y existent comme dans les autres Opisthobranches nus : je les ai constatés chez Cyerce (fig. B, v), Hermeæa, Elysia (fig. 167, vi); ils sont seulement plus éloignés des stomato-gastriques que chez les autres Nudibranches, ce qui est vraisemblablement dû au développement du cæcum œsophagien que présentent ces animaux.

b) Système excréleur. — Le rein est généralement semblable à celui de Eolis, c’est-à-dire constitué par une poche non ramifiée, à conduit péricardique court, située sous le péricarde. Toutefois, on remarque dans diverses formes (Cyerce, Hermcæa dendritica, Elysia) une tendance du rein à entourer le péricarde sur les côtés et à s'étendre même au dos de cet organe. Les contacts multiples qui en résultent déterminent, chez Elysia, la formation d’un grand nombre d'orifices réno-péricardiques.

Dans le cas où le rein est réduit en étendue, certaines cellules conjonctives plasmatiques paraissent devenir excrélrices, jouant le rôle de rein d’accumulation, pendant toute la vie de l'individu.

c) Système reproducteur. — L'appareil reproducteur des Élysiens est plus compliqué par lui-même que dans aucun autre Mollusque. La connaissance qu’on en a est d'autant moins parfaite que les divers auteurs qui se sont occupés d’une même espèce ne sont pas d'accord entre eux, et, surtout, qu'aucun d'eux n'est absolument sur ? de la conformation qu’il décrit d’ailleurs incomplètement.

4 Bercu, Beilräge zur Kenniniss der Æolidiaden, V (VERHANDI. Z00L.-BOT. GESELLSCH. Wien, Bd. XXVI, p. 745, note 2 : « Gastro-æsophageale Ganglien scheinen bei der ganzen » Gruppe der Ascoglossen zu fehlen ».)

2 Ainsi en est-il pour Ælysia (SouLeyer, Zoologie du voyage de la Bonite, t. II, p. 490. — Berca, Malakologische Untersuchungen, p. 184); Stiliger et Ercolania (TriNcHese, Un nuovo genere delle famiglia degli Eolididei, loc. cit., p. 114, 115 et 130 — explication de la pl. XII. — Bercu, Beiträge zur Kenniniss der Æolidiaden, loc. cit., Bd. XXVI, p. 820, pl. 11, fig. 13 et 111, fig. 1v, Bd. XXXV, p. 15); Hermæa (TRINCHESE, Anatomia della Hermæa dendritica, loc. cit., p. 457. — Bercu, Beiträge zur Kenntniss der Æolidiaden, loc. cit., Bd. XXXV, p. 10 et précéd. — Vox JueriNc, Zur Kenntniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 369).

Les acini de la glande génitale sont tous hermaphrodites ‘. Le conduit hermaphrodite a sur son parcours un renflement, spécialisé en vésicule séminale chez Elysia.

Les conduits mâle et femelle, résultant de Ja division du conduit hermaphrodite, aboutissent à deux orifices un peu écartés, chez Hermæa bifida (fig. 156, 159).

Dans tous les autres Élysiens, il y a #rois orifices génitaux : en effet, le conduit femelle se bifurque dans Cyerce el a deux ouvertures (vaginale et oviducale) voisines (fig. €, dans le texte); il en est de même chez Æermcea dendritica (fig. E, p. 56) et Stiliger (— Ercolania) (fig. 154)? Chez Elysia et Limapontia ces deux ouvertures femelles sont plus écartées (fig. 166, 180, 187); l'orilice vaginal (au moins dans Elysia) ne se développe que longtemps après les deux autres ouvertures génitales.

Les organes génitaux accessoires sont : une prostate, débouchant dans le spermiducte (parfois ramifiée dans une grande partie du corps : Limapontia, Elysia); une glande albuminipare étendue dans le corps entier et jusque dans les papilles dorsales (Hermæa dendritica), et une glande muqueuse compacte, s’ouvrant successivement dans le conduit femelle (la première par deux orifices, dans Hermæa dendritica, Stiliger, Elysia et Limapontia) ; enfin, une poche copulatrice (deux dans Æermcea bifida 5), débouchant dans le conduit femelle (par deux conduits : un d'entrée, un de sortie, chez Elysia).

1 Comme Pagenstecher l’a montré le premier pour Ælysia (loc. cit.) et comme l'ont aussi reconnu depuis Trinchese, pour Hermæa dendritica (Analomia della Hermæa dendritica, loc. cit., pl. I, fig. 9); Bergh, pour Phyllobranchus et Plakobranchus (Malakologische Untersuchungen, pl. X (fig. 2 et XVIIT, fig. 10).

2 Contrairement à ce qu'indiquent, chez H. dendritica, Trinchese (Anatomia della Hermæa dendritica, loc. cit.) et von fhering (Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix [Zerrscnr. Fr. wiss. ZooL., Bd. LIV, pp. 511, 512)] et, chez Ercolania, Souleyet (Zoologie du voyage de la Bonite, Mollusques, pl. 24c, fig. 15) et Vayssière (Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, W, loc. cit., pl. VIL, fig. 13) : une seule ouverture femelle. — L’espèce de Stiliger étudiée ici est S. funereus, Costa, de la Méditerranée ; l'appareil reproducteur y est constitué comme chez Hermæa dendritica (fig. E, dans le texte) : je ne l’ai donc pas décrit, pour éviter des répétitions ; la seule différence notable est l'absence de la longue poche jointe à l’orifice vaginal (vu, fig. Æ).

3 Puisque H. bifida n’a qu'un orifice femelle, tous les Sacoglosses ne sont donc pas