RAPPORTS DES TECTIBRANCHES ENTRE EUX

A. Caractères de spécialisation. -

Je considère comme tels :

a) Ceux qui s’écartent des caractères larvaires communs au groupe entier des Tectibranches (on sait que les larves, — exemples : chez Philine, Cymbulia, Aplysia, Pleurobranchus, ete, — ont un tortillon viscéral, une coquille externe spiralée, un opercule et l'ouverture palléale et l'anus en avant);

b) Ceux qui sont reconnus caractères de spécialisation dans d’autres groupes de Gastropodes, ou, d’une façon générale, dans d’autres subdivisions du règne animal.

a) Parmi les premiers, je notera :

«) Le déplacement, en arrière, de l'ouverture palléale, de l'anus et du complexe cireumanal : l’opisthobranchialité ;

8) La disparition du tortillon viscéral et de l’opercule; la réduction du manteau el de la coquille; la mise à découvert de l’orifice génital et de la branchie ;

! Il arrive que dans les discussions, au lieu de rencontrer les arguments de l'opinion adverse, on se borne à déclarer celle-ci inacceptable et à reproduire ses propres arguments d'une façon plus ou moins neuve, même s'ils ont été plus ou moins détruits par un contradicteur. Il en résulte que de longues pages sont remplies sans faire avancer la question, et ce au grand dommage des lecteurs. C'est pourquoi je me suis efforcé de réduire au minimum possible le nombre des points sur lesquels j'appuie mon argumentation, et de les présenter sous la forme la plus concise, en énumération méthodique, afin qu'ils ne puissent éventuellement être éludés. Le lecteur voudra bien excuser la forme littéraire peu attrayante qui en résulte, car elle a pour cause le désir de rendre moins longues les discussions possibles sur les points traités ici.

b) Parmi les seconds, j'indiquerai :

>) Le retour à la symétrie extérieure ;

9) La disparition de la gouttière spermatique, transformée en conduit déférent !;

<) La réduction du nombre des dents d'une rangée transversale de la radule ;

£) La concentration du système nerveux central, et notamment Île raccourcissement de la commissure viscérale ; |

n) Le déplacement du collier œsophagien cérébro-pédieux vers la partie postérieure du bulbe buccal (on sait que dans les Amphineures, les Aspidobranches, — parmi les Gastropodes, — et les Protobranchiés, — parmi les Lamellibranches, — le collier æsophagien se trouve en avant du bulbe buccal).

© Afin d'établir quels sont les Tectibranches qui présentent le moins de caractères de spécialisation, je dresse le tableau suivant, dont chaque colonne verticale se rapporte à l'un des caractères énumérés ci-dessus sous la lettre correspondante, et chaque colonne horizontale, à l’un des principaux types d'organisation du groupe. Un trait long, en regard de ces derniers, dans une des colonnes verticales, y indique la présence du caractère de spécialisation de cette colonne; un demi-trait, sa présence chez certaines formes de ce type seulement; pas de trait, l'absence du caractère.

Pleurobranchidæ .

Umbrellidæ:.: PR Re en PR

Gymnosomes . . EE

Aplysiidæ . . . as

OP E ol os et :

PEltAL RE SER ==

Thécosomes . . En. PE en CR tu PhilAINENENT A ER RE A Cops

OIGÉS a NS qu = == Actæonidæ .

1 vox JHERING , tout en disant (Bull. scientif., t. XXIIT, p. 219) : « Tectibranches inférieurs sans gouttière ciliée », reconnaît (p. 206) que « le vas deferens se développe aux dépens de la gouttière ciliée ». :

Il ressort de ce tableau que Actwon (seul genre vivant des Actæonidæ) est celui des Tectibranches qui présente le moins de caractères de spécialisation.

Il est vrai cependant que tous ne sont pas absents, et qu'il ÿ a déjà un vas deferens (spermiducte) clos (fig. 13, 1). Mais il fant tenir compte de ce fait que, depuis une époque aussi reculée que la naissance du groupe Tectibranches, un type primitif n’a pu se conserver absolument inaltéré : on peut, en effet, toujours observer dans des formes archaïques persistantes, certains caractères de spécialisation isolés; cela frappe tous ceux qui étudient tout un ensemble d'animaux. Jen donnerai comme exemple, parmi les Mollusques, Nautilus, dont le péricarde s'ouvre directement au dehors; Nucula, où les ganglions cérébraux sont accolés l’un à l’autre. La présence d’un canal déférent clos, au lieu d’une gouttière séminale, ne détruit done pas la nature archaïque de l’organisation d’Actæon.

Car, d’un autre côté, ce genre montre, réunis, les caractères primitifs suivants, qui manquent dans les autres Tectibranches ou n’y existent que l’un ou l'autre, isolément, dans quelques formes (certains Ballidæ et Philinidæ) :

«) Collier œæsophagien en avant du bulbe buccal (fig. 7);

B) Commissure viscérale non détordue (fig. 3);

>) Ventricule du cœur, en arrière de l'oreillette et de la branchie (fig. 6);

é) Tortillon viscéral saillant; opercule ;

:) Orifice génital (femelle) caché dans la cavité palléale (fig. 9);

&) Anus moins postérieur que chez les autres Bulléens adultes ;

») Ganglions buccaux (stomato-gastriques) écartés (plus rapprochés ou accolés, — Bulla hydatis, Acera, — dans les autres Bulléens).

B. Les différents groupes de Tectibranches et leurs relations mutuelles.

Il est généralement admis qu'il existe, parmi les Tectibranches, trois grands groupes, désignés sous des noms divers, dont les plus significatifs sont : BuLLÉENS (comprenant les « Ptéropodes » Thécosomes), APLYSIENS (comprenant les « Ptéropodes » Gymnosomes) et PLEUROBRANCHIENS. Mais

il reste cependant des formes sur la position systématique desquelles l’accord n'existe pas :

«) Pella. — Ce genre est ordinairement considéré comme un Pleurobranchien !; il est tenu pour un « Sacoglosse » par Bergh ?, et pour un Bulléen par moi 5;

8) Lophocercidæ (Lobiger et Lophocercus). — Ces formes ont été rangées parmi les Sacoglosses 4, ou parmi les Tectibranches *, et spécialement dans les Aplysiens 6;

y) Unbrellidæ. — Vs sont tenus habituellement pour des Pleurobranchiens; mais von Jhering les place hors de cette division 7.

Je vais examiner successivement les trois groupes, Bulléens, Aplysiens et Pleurobranchiens, au point de vue de leurs relations phylogénétiques sur lesquelles on ne s’est pas encore prononcé, et je montrerai en même temps que à) Pelta, &) Lobiger (et les Lophocercidæ) sont des Bulléens, et }) les Umbrellidæ, des Pleurobranchiens.

a) Burréexs. — On a vu que l’un d'eux, Actæon, est le plus primitif des Tectibranches. Les Bulléens forment avec lui (voir le tableau ci-dessus) le moins spécialisé des trois groupes de Tectibranches, leurs caractères archaïques étant plusieurs de ceux qui existent chez Ac/æon (système nerveux, fig. 48, 20, elc.), plus celui de l'appareil génital à un orifice

hermaphrodite et à gouttière spermatique (fig. 22, 36, 43). Von Jhering tenait autrefois Pelta et Umbrella pour les Tectibranches

1 Vayssière, Recherches soologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, L (ANN. pu Mus. MarsEiLce [Zoologie], t. I, p. 104).

2 Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 206.

3 PELSENEER, Report on the Pteropoda (Anatomy), loc. cit., p. 97.

# Par Pacexsrecner (Zoologische Miscellen [VeRnANDL. HEIDELBERGER NATURHIST. MEDIC. Ver., n. Folge, Heft [, 1874, p. 72]), von JueriNG, en 1877 et 1899, Berçn et VAYSSIÈRE, en 1889.

5 Par Kroun (Observations sur deux nouveaux genres de Gastéropodes [ANN. D. sc. NAT., 3° sér., t. VIT]) et Souceyer (Observations sur les genres Lophocereus et Lobiger [Jour. DE CONCHYL., 4e sér, t. []):

6 Par VayssiÈre, en 1885, et von JHERiING, en 1891.

T von JuEeriNG, Bull. scientif., t. XXIIL, pp. 220, 938.

primitifs !. Or, l'examen du tableau précité (p. 84) montre que, à presque tous les points de vue, ces deux sortes de formes sont très spécialisées.

a) Pelta constitue cependant un Bulléen (mais un Bulléen fort différencié). Il a, outre les plaques stomacales des animaux de ce groupe et les orifices hépatiques multiples, une radule analogue à celle de différents Bulla, des mandibules et des veux (fig. 57) plus voisins de ceux des Bulléens que des Pleurobranchiens (fig. 94), et surtout un appareil génital conformé tout à fait comme celui des premiers (fig. 59). Quant à la forme de la tête, continue avec le manteau et sans bouclier céphalique, elle est très différente de celle des Pleurobranchiens, mais n’est pas exceptionnelle parmi les Bulléens, puisqu'elle s’observe chez Acera ?.

Pella est très spécialisé par l’absence de coquille et de cavilé coquillière. Ses affinités sont certainement pour Doridium (fig. 43), dont il a la situation de la branchie, de l'anus et de lorifice hermaphrodite (fig. 59, et F dans le texte).

5) Lophocercidæ (Lobiger). Pagenstecher, le premier 5, repoussa l’idée d’aflinités avec les Tectibranches, mise en 4,» pyyucoro avant par Krohn (1847) et Souleyet (1850), et suggéra "4/4,.u de dos.

bre pre » ali avec les Élvs:i HANCOGK. 1, œil; celle de relations avec les Élysiens. ne

ide Me alli£ : 4 IV, branchie, v, À celle manière de voir se sont ralliés von Jhering #, manteau; VI, tête:

Bergh 5 (formant tous deux un groupe « Sacoglosses » ou « Ascoglosses », pour les Élysiens et les Lophocercidæ), Vayssière 5 (adop-

! von JHERING, Bull. scientif., loc. cit., pp. 197, 219, 220.

2? Meyer et Môgius, Fauna der Kieler Bucht, fig. 2, 11, 13, etc. — Sans, Mollusca regionis arcticæ Norvegiæ, pl. 26, fig. 1 e.

3 PAGExStECHER, Zoologische Miscellen, loc. cit., p. T4: « keine nahe Verwandtschaft mit Aplysien »; p. 72 : « ganz nahe‘zu Elysia ».

# von JaeriNc, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, p- 37.

5 Bencu, Beiträge zur Kenntniss der Æolidiaden (VERHANDL. K. K. Z00L.-B0T. GESELLSCH. Wie, Bd XXVII, p. 808).

6 VayssiÈre, Recherches zoologiques el anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, | (An. pu Mus. Marseizee [Zoologie], t. ILL, pp. 16, 19, 21).

tant l’idée de von Jhering, après avoir accepté, en 1885 !, celle de Krohn et Souleyet, tandis que, de son côté, von Jhering se ralliait ? à la première opinion de Vayssière, mais revenait à la sienne propre, en 1892 5). Enfin, Mazzarelli se rapproche beaucoup des idées systématiques et phylogénétiques de Bergh, en tenant Lobiger pour plus Voisin des Sacoglosses que des Tectibranches #, les papilles dorsales des premiers (fig. 154, 156) étant, pour lui, homologues aux nageoires de Lobiger (fig. 62, 1v).

Pour établir ces relations entre les Lophocercidæ et les Élysiens, on s’est basé surtout sur les caractères du tube digestif, et particulièrement de sa partie antérieure : absence de mandibules ; radule à « asque » (petit sac antérieur où tombent les dents usées) et formée d’un seul rang longitudinal de dents articulées; cæcum œsophagien (de structure différente cependant : celui des Élysiens (fig. 160, 11) étant formé d’un épithélium élevé, très semblable à celui du foie; celui de Lobiger (fig. 66, 1v) étant, comme la poche œsophagienne de Bulla (fig. 26), formé d'un épithélium plissé, à petites cellules, entouré d’une enveloppe musculaire). Car, pour ce qui concerne le reste du tube digestif, les similitudes n'existent plus, et les caractères du foie sont entièrement différents.

Mais dans tout le reste de l’organisation, il existe des divergences fort marquantes entre ces deux groupes :

Lobiger. Elysiens.

1. Pas de ganglion tentaculaire; 1. Un ganglion tentaculaire® (fig. B, p.51); 2. Une commissure parapédieuse(fig.65); 2. Pas de commissure parapédieuse (visible);

1 VayssiÈrEe, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, X (AN. pu Mus. Manseie [Zoologie], t. [, p. 100.

2 von JueriNc, Giebt es Orthoneuren? (Zeirscur. Fr. wiss. Z0o1., Bd XLV, p. 523, et BuLL. SCIENTIF., t. XXIII, p. 210.)

3 vox JHERING, Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix (ZeiTScHR. F. wiss. ZooL., Bd LIV, p. 513). — Zur Kenntniss der Sacoglossen (Nova Acra, Bd LVI).

# MazzarELLi, Ricerche sulla morfologia delle Oxynoeide, loc. cit., pp. 28, 29.

5-VayssiÈRE, ANN. Mus. Mars., t. ILE, pl. VI, fig. 102. — Bercu, Beiträge zur Kennlniss der Æolidiaden, VII (VERHANDL. K. K. Z00L.-B0T. GESELLSCH. Wien, Bd XXXV, pl. I, fig. 6). — TRiNCuESE, Un nuovo genere della famiglia degli Eolididei [ANx. Mus. cIV. STOR. NAT. GENOYA, t. 11, pl. XI, fig. à (Ercolania)].

Lobiger.

Nerfs palléaux naissant «le la commis-

sure viscérale ; Un osphradium (fig. 65);

. Pas de ganglions gastro-æsophagiens ;

Des appendices natatoires pédieux ; Foie à très nombreux conduits, entièrement contenu «ans la masse viscérale; Aorte passant sous la commissure viscérale (fig. 65);

. Rein en arrière du cœur, contenu dans

le manteau et divisé par des cloisons parallèles (fig. 64) ;

Glande hernaphrodite à acini males et femelles distincts (fig. 64).

Élysiens.

3. Nerfs palléaux naissant des ganglions cérébro-pleuraux ; 4. Pas d'osphradium ; 5. Des ganglions gastro -œsophagiens (fig. 167); 6. Des appendices palléaux !; 7. Foie à deux conduits hépatiques, et répandu dans les appendices palléaux ; 8. Aorte passant au-dessus de la commissure viscérale (fig. 168); 9. Rein sous le cœur, sans cloisons parallèles (fig. 177); 10. Glande génitale à acini tous hermaphro-

dites.

En outre, Lobiger a un seul orifice réno-péricardique : Elysia en a un grand nombre; Lobiger et Lophocercus ont deux poches copalatrices : Elysia et Limapontia n’en ont qu'une seule (fig. 180, 187).

D'autre part, le caractère « bulléen » de Lobiger et Lophocercus ressort neltement des faits suivants :

1° Existence d’une branchie (eténidie) ? et d’un osphradium ;

2 Existence d’une cavité palléale; situation, au plafond de celle-ci, du rein, du cœur et de la branchie (opisthobranchiale) ;

3° Existence d’une coquille; celle de Zophocercus est très semblable à celle de divers Bullidæ typiques : Acera, ete. ; et, d'autre part, des coquilles

sans spire et presque sans enroulement (comme celle de Lobiger) se trouvent aussi dans certains Philinidæ (Phanerophthalmus, ete.) ;

4° Existence de parapodies, saillies latérales du pied.

1 Pour MazzarELLt (loc. cit., p. 27), les appendices natatoires de Lobiger correspondent aux papilles de Phyllobranchus (Elysien); or, linnervation en est totalement différente, les appendices des Elysiens (comme ceux d’£olis, voir plus haut) étant innervés par des nerfs palléaux.

2 Un peigne (ou moitié) de la branchie a disparu, il est vrai; mais on voit dans les Bulléens des exemples de réduction d’un des deux peignes (Gastropteron, fig. 36, HP.

En résumé, les seuls caractères par lesquels on pourrait vouloir écarter ces formes (Lophocercidæ) des Tectibranches sont :

La conformation de la radule;

La fermeture du conduit efférent ;

Le raccourcissement de la commissure viscérale.

Or, le premier caractère n’est pas particulier aux Gastropodes du groupe « Sacoglosses » ou Élysiens, puisque Onalogyra (généralement classé dans les Streptoneures) possède, en effet, la même radule unisériée, à dents articulées entre elles et de même forme que chez les Élysiens (fig. 221); la radule semblable des Lophocercidæ, Élysiens et Omalogyra est vraisemblablement le résultat d'une convergence par identité de régime.

En second lieu, la fermeture du conduit efférent a été constatée dans un Bulléen typique : Actæon (fig. 13).

Enfin, la commissure viscérale raccourcie existe aussi dans les Thécosomes (Bulléens spécialisés), de même que, dans les Aplysiens, on voit des formes à commissure viscérale longue (Aplysia) et à commissure raccoureie (Notarchus, Aplysiella, fig. 81; Gymnosomes) !.

Ces trois caractères sont done des caractères de spécialisation, qui n’empéchent pas que, pour l’ensemble de leur conformation, les Lophocereidæ doivent être rangés dans les Bulléens. On ne connait d’ailleurs pas le système nerveux, l'appareil reproducteur et la radule de tous les Bulléens proprement dits; et il est certains de ces derniers qui montrent, dans leur conformation extérieure, une ressemblance notable avec Lophocercus (exemple : Phanerophihalmus (Bulla) luteus Quoy et Gaimard ?).

b) Apcysiexs. — Les Aplysiens et les Bulléens ont des affinités plus visibles entre eux que pour les Pleurobranchiens 5. Ces affinités sont claire-

{ L'existence de Bulléens et d’Aplysiens à commissure viscérale courte et à ganglions viscéraux sous l’œsophage montre que ces deux groupes ne peuvent être caractérisés par un système nerveux « pleuroneure », comme le veut H. ne Lacaze-Duraiers [La classification des Gastéropodes basée sur les dispositions du système nerveux (COMPTES RENDUS ACaD. Panis, t. CVI)].

2 Quoy et GarmarD, Zoologie du voyage de l’Astrolabe, Mollusques, pl. XXVI, fig. 40-44.

3 Ainsi que je l'ai déjà indiqué (PeuseNEER, Report on the Pteropoda, Anatomy, loc. cit.,

ment montrées par l'étude de formes telles que Acera (et vraisemblablement aussi Cryptophthalmus, que je n’ai pu étudier). On trouve, en effet, dans l’organisation de Acera, un système nerveux presque pareil (fig. 29) à celui de Aplysia : les ganglions pédieux et pleuraux sont accolés; ces derniers donnent des nerfs ; les ganglions pédieux ont une commissure parapédieuse passant sous l'aorte; — d'autre part, la conformation de la tête est analogue, par l'absence de bouclier céphalique !; les veux (profonds dans presque tous les Bulléens) sont superficiels dans Acera et Aplysia ; les plaques cornées du gésier (au nombre de trois dans les autres Bulléens) sont nombreuses dans Acera et dans Aplysia; enfin, ces deux derniers genres ont encore en commun un grand développement des parapodies el une réduction sensible de la coquille.

On peut conclure par conséquent que la souche des Aplysiens se trouve dans des Bulléens très voisins de Acera ?.

c) PLEUROBRANCHIENS. — Pour von Jhering, les Pleurobranchidæ et les Umbrellidæ sont sans affinités entre eux ; les seconds sont admis par lui dans les Tectibranches, les premiers en sont exclus 5.

Or, les relations des Umbrellidæ avec les Pleurobranchidæ sont bien montrées par l'un des premiers #, le genre Tylodina, dont l’organisation, comme on l’a vu plus haut, est au moins aussi semblable à celle des Pleurobranchidæ qu'à celle des Umnbrella, puisqu'il v existe notamment, comme dans les premiers, les caractères suivants qui manquent aux Umbrelles :

Une tête aplatie avec deux paires de tentacules, dont l’antérieure forme un voile;

Les orifices génitaux mâle et femelle contigus;

1 Meyer et Môrius, Fauna der Kieler Bucht, Opisthobranchia, fig. 2, 11, 13, ete. — Sans, Mollusca regionis arcticæ Norvegiæ, pl. XXVE, fig. 1 e.

2 Pendant l’achèvement du présent travail, MazzaRELLI est arrivé, en se basant sur d’autres faits, à des résultats analogues sur les aflinités de Acera avec les Aplysiens (Monografia delle Aplysiidæ del Golfo di Napoli [Mex. Soc. 1rAL. D. SctENZE, 3° sér., t. IX, 1893, p. 205/).

3 von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit. pp. 220, 238.

4 Au moins considéré comme tel par les divers auteurs.

Une glande sanguine ;

Une branchie non étendue en avant, au-dessus de la nuque;

Des ganglions buccaux avec des ganglions gastro-œæsophagiens (comme dans Pleurobranchæa, fig. 90).

Tylodina représente les formes dont les Umbrelles et les Pleurobranchidæ dérivent : il est en effet plus archaïque qu'eux, puisqu'il possède encore trois ganglions sur la commissure viscérale et un osphradium différencié *.

Quant aux aflinités des Pleurobranchiens avec les autres Tectibranches, elles sont assurément pour les Bulléens. Il n°y a plus certainement, parmi les formes actuelles de ce dernier groupe, des types tout à fait voisins de Tylodina; mais ce dernier présente encore néanmoins des caractères qui le rattachent aux Bulléens parmi les Tectibranches :

Commissuüre viscérale à trois ganglions (infra-intestinal, abdominal et supra-intestinal) ;

Osphradium ; pas de ganglion olfactif tentaculaire;

Des yeux superficiels ;

Estomac musculaire à papilles chitineuses ;

Glande sanguine.

20 Rapporrs DES NUDIBRANCHES ENTRE EUX.

A. Nudibranches les moins spécialisés.

On a déjà vu, dans les Tritoniens, des formes intermédiaires entre les Eolidiens et les Doridiens (Blanchard ?, Hancock 5, Vayssière {).

1 Contrairement à ce que rapporte Mazzareuzt (Monografia delle Aplysiidæ, loc.cit., p. 191).

2 BLancuarD, Recherches sur l'organisation des Mollusques Gastéropodes de l'ordre des Opisthobranches (ANN. D. sc. Nar., 8° sér., £. IX, 1848, p. 185).

3 Hancock et EueLetoN, On the Anatomy of Eolis (ANN. Mac. Nar. Hisr., 2° sér., vol. ILE, 1849, p. 200, note). — Azner et Hancock, À monograph of the British Nudibranchiate Mollusca, 3° fam., pl. I, p. 1.

# Vayssière, Recherches xoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, HE, loc, cit., pp. 18, 19.

Mais, d'autre part, Bergh, bien qu'il ait dit, en 1890 !, que « les Tritoniens sont les « Cladohépatiques » (— Éolidiens) les plus voisins des « Holohépatiques » (— Doridiens) », n’admet plus ces rapports, puisque, en 1892 ?, il considère tous les Cladohépatiques (y compris les Tritoniens) comme issus d’une autre souche que les Holohépatiques. Et, de même, von Jhering 5 ne voit d'aflinités aux Tritoniens, qu'avec les Éolidiens seulement.

Or, les aflinités des Tritoniens sont au moins aussi grandes pour les Doridiens que pour les Éolidiens. Parmi les premiers, les Polyceratidæ sont en effet três voisins des Tritoniens, comme Philippi *, Hancock 5 et Vayssière 5 l’avaient déjà supposé d’après l’aspect extérieur ; ils le sont notamment par :

a) Un voile frontal découpé (correspondant morphologiquement aux deux tentacules antérieurs), dans Æuplocamus, Triopa, Polycera (fig. 116) et même Ancula ;

b) Des appendices dorsaux ramifiés (Euplocamus) T ;

c) Le système nerveux où les ganglions pleuraux sont encore bien distincts des cérébraux (exemples : Plocamophorus $, Euplocamus, Triopa).

1 Bercu, Die cladohepatischen Nudibranchien (Zoo. Jaurs., Abtheilung für Systematik, Bd V, pp. 6, 72.)

2 Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 997.

3 von JHERING, Les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 221.

+ Puicippr, Zoologische Bemerkungen (Arcu. r. NarurcescH., 1845, p. 58).

5 Haxcock (ALner et Hancock), A Monograph of the british Nudibranchiate Mollusea, fam. 1, gen. 3, p. 1.

6 VAyssiÈRE, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, IX, loc. cit., p. 18.

T Heptabranchus Burnetti Adams, si la description en est exacte, possède aussi, entre un reste de voile frontal, une perpétuation de l’état où les appendices latéraux postérieurs persistent seuls et ne sont pas encore groupés autour de l’anus, en rosette branchiale, cette dernière n'étant en aucune façon comparable à la branchie cténidiale des Gastropodes, comme le croit Bouvier, Quelques observations anatomiques sur les Mollusques Gastéropodes, p. 8 (Comptes RENDUS Soc. B10L. Paris, 17 déc. 1899).

8 Bercu, Beiträge zu einer Monographie der Polyceraden, NL (VerHanDL. Zoo. Bor. GeseLLscH. Wien, Bd XXXIIT, pl. IX, fig. 7).

d) Des ganglions stomacaux, comme dans les Tritoniens ;

e) Le nerf optique encore long (Acanthodoris pilosa et bilamellata), comme dans les Tritoniidæ et Dendronotidæ ;

f) Un rudiment de foie droit (« pancréas ») (fig. 120);

g) Le long conduit réno-péricardique.

Mais si les Tritoniens ont ainsi de grandes ressemblances avec les Doridiens, et s'ils sont de cette manière intermédiaires entre eux et les Éolidiens, la souche des trois groupes n’est pas à une des extrémités de la chaine. Ce sont les Tritoniens qui constituent la souche commune des deux autres ordres; et, comme on le verra plus loin, l’évolution s’est exercée, à partir des Tritoniens, dans deux directions parallèles, par tendance à :

«) Un accroissement de la symétrie extérieure ;

6) Une réduction des pièces buceales ;

7) La bifureation du conduit génital femelle ( « triaulie » ); les Doridiens conduisant aux Phyllidiens, et les Éolidiens aux Élysiens ou Sacoglosses proprement dits.

Les caractères de spécialisation pour les Nudibranches sont essentiellement :

a) Relour à la symétrie extérieure (anus médian) et même à la symétrie de certains organes internes en rapport direct ou indirect avec l'extérieur : cœur, rein, foie ;

b) Déplacement du système nerveux en arrière du bulbe buccal ;

c) Concentration du système nerveux central;

d) Réduction du nombre des dents de la radule (jusqu’à une seule par rangée transversale); disparition des mandibules et des pièces cornées

*stomacales ;

e) Décentralisation du foie ;

f) Complication des organes génitaux par division secondaire du conduit femelle.

Or les Tritoniidæ sont, de tous les Nudibranches, ceux qui présentent

de) Lola

le moins de ces caractères de spécialisation, comme le montre le tableau suivanl :

Tritoniidæ . ME ÉRCLAYS = =—— Melibe Feet —— ——— Sy tie CE 27 —— Phyllirhoe

Dendronotus . . . er

Polyecratidæ . . . — == == Done à es 2 —— — ==

DONIdOPSIS ON = Lies Phyllidia. 0 — — — — ?

ÉoliS Mets mt —— —— ——

Pleurophyllidin. . . — == =

JADUS EE ET —

Dotow…- PR — ——— 7 — ——— Fiona TE TAR PRUMUE — — - Hermæar. . A —————œ — — —— —

Cyerce . . . . . — —— — LE