C. Relations des Doridiens entre eux
Ce groupe est composé de formes à conduit génital triaule, à foie tout entier dans la masse viscérale; il constitue un ensemble plus spécialisé que les Tritoniens, par la bifureation du conduit femelle, la concentration du système nerveux (fusion des centres cérébral et pleural, fig. 118, 122), le groupement d’appendices dorsaux autour de l'anus (rosette branchiale), la symétrie extérieure plus grande, etc. Il renferme comme types essentiels : les Polyceralidæ (Euplocamus, Triopa, Polycera, Ancula, Goniodoris), les Dorididæ, Doridopsis, Corambe et les Phyllidiidæ.
Les Polyceratidæ, voisins des Tritoniidæ (voir plus haut 2° À, a à g), el Doridiens les plus archaïques, conduisent depuis Euplocamus aux Dorididæ par lintermédiaire de formes telles que Goniodoris et Acanthodoris, c’està-dire par la disparition des appendices dorsaux non périanaux, par aplatissement dorsal du corps, par réduction du voile frontal !.
Les Dorididæ, à leur tour, mênent par Doridopsis aux Corambidæ et Phyllidiidæ, par disparition des pièces buccales, puis par déplacement de l’anus en arrière et par disparition de la rosette branchiale ?.
D. Relations des Eolidiens entre eux.
Ce groupe est constitué par des formes à conduit génital diaule et à orifices mâle et femelle contigus, à foie entièrement contenu dans les appendices dorsaux. Il renferme comme types essentiels : les Eolididæ (si peu variés
{ Bencu, Beiträge zu einer Monographie der Polyceraden, WE, loc. cit., pp. 153, 154, expose la dérivation d’une façon tout à fait opposée : des Dorididæ à Euplocamus.
2? Les Phyllidiidæ et Corambe, maintenus par bien des auteurs dans le groupe cuviérien artificiel des « Inférobranches », possèdent pour le reste tous les caractères particuliers de Doridiens, tels que glande sanguine et conduit génital triaule.
relativement à leur grand nombre), Janus, Pleurophyllidia, Doto et Fiona.
Les Eolididæ ne montrent guère, parmi les Éolidiens, qu'un seul caractère de spécialisation : développement de sacs à enidocystes au sommet de leurs papilles dorsales !; ils sont les moins spécialisés du groupe et se rattachent aux Tritoniens par Bornella. On remarque chez les Tritoniens autres que Tritonia et Marionia, un raccourcissement du conduit réno-péricardique, comme dans les Éolidiens (fig. 437), et aussi, comme chez ces derniers, la diffusion du foie dans les appendices dorsaux (Dendronotus, Bornella), et enfin un raccourcissement des nerfs optiques.
Les quatre autres types sont plus spécialisés que les Eolis et proviennent de formes analogues à ces derniers :
À. Janus, par la perte de la paire antérieure de tentacules, par un retour à une symétrie extérieure plus grande (anus médian, l’orifice rénal restant latéral) ?.
2. Pleurophyllidia, par le déplacement des appendices (à cæcums hépatiques) sur les côtés latéraux, sous une crête palléale, et par les modifications de la tête adaptée à des habitudes fouisseuses ©.
3. Doto, par l'anus presque médian, par la perte des tentacules antérieurs, la réduction des mandibules, la concentration plus grande du système nerveux, le développement d'une glande prostatique #,
4. Fiona, par la différenciation, sur les papilles dorsales, de crêtes respiraloires (fig. 145), par la division de la glande génitale en masses assez distinctes et par l’écartement des deux orifices mâle et femelle, par le développement de deux conduits hépatiques longitudinaux.
{ On sait que dans d’autres Éolidiens, des enidocystes se forment dans des cellules isolées de l’épithélium des papilles dorsales (Doto).
2 Il ne peut être question de considérer cette forme comme intermédiaire entre Doris et Eolis, ainsi que le voulait BLaNcuarD (Ann. d. sc. nat., 3° série, t. XI, p. 88).
3 On ne peut donc les conserver dans le groupe artificiel des Inférobranches, déjà cité à propos des Phyllidiidæ.
4 Ce n’est donc pas une forme intermédiaire entre Dendronotus et Eolis, comme le supposait VON JHERING (Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, p. 177).
E. Relations des Élysiens entre eux.
Le groupe des Élysiens est composé des formes à foie répandu dans les appendices palléaux (papilles, lobes saillants ou réduits), à orifices génitaux mâle et oviducal écartés et à radule dite « sacoglosse » (dents articulées formant une seule rangée longitudinale).
Dans les Élysiens, la spécialisation des Elysiidæ et Limapontiidæ est nettement indiquée par la division générale du conduit femelle (fig. 180, 187) et le développement d'orifices réno-péricardiques multiples chez les premiers. Les formes les plus archaïques sont certainement ces Hermæa (H. bifida) où, à l'inverse des Elysiidæ (fig. 182), la prostate n'est pas répandue dans tout le corps, ni la glande albuminipare dans les appendices palléaux. De même la spécialisation de l’ascon radulaire, — de plus en plus séparé de la masse buccale, — va aussi des Hermæa à Elysia et Limapontia. Ce dernier, par son anus postérieur, ses deux orifices femelles Ps éloignés, représente le stade extrême d'évolution des Élysiens.
F. Relations des Élysiens avec les Éolidiens.
Les affinités des Éolidiens et des Élysiens ou Sacoglosses sont admises par divers auteurs récents, notamment Bergh, Vayssière !.
Mais Mazzarelli a cru montrer l'impossibilité de ces relations par l'étude d’une seule forme, celle précisément qui est repoussée des Sacoglosses par divers zoologistes : Lobiger.
Or, on a vu plus haut les différences qui écartent les Élysiens des Lophocercidæ (Tectibranches). Je rappelle maintenant que ces mêmes Élysiens sont des Nudibranches et se rapprochent des Éolidiens ? par la plupart des caractères qui les éloignent des Lophocercidæ :
a) Présence de ganglions tentaculaires et gastro-æsophagiens ;
1 Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, IX, loc. cit., p. 19.
2 VON JHERING (Zur Kenniniss der Sacoglossen [Nova Acta], Bd LVIII, pp. 398, 400) rapproche donc à tort les Sacoglosses des Doridiens. F
b) Nerfs palléaux naissant des centres cérébro-pleuraux ;
c) Absence d’osphradium ;
d) Appendices palléaux (fig. 154, 156);
e) Rein situé sous le cœur (lig. 163) ;
f) Foie répandu dans les appendices palléaux (fig. 162, 165).
Ce dernier caractère surtout est important, puisqu'il est absolument spécial aux Éolidiens et aux Élysiens, parmi les Mollusques, où il constitue une spécialisation, ainsi que le montre le développement ontogénique *.
La différence essentielle que les Élysiens présentent avec les Éolidiens est la conformation de leur radule avec un « ascon » (sac où tombent les dents antérieures usées) : c’est une spécialisation. En effet, dans les Sacoglosses les plus spécialisés (Elysiidæ), l'ascon est le plus différencié, séparé de la masse buccale, à laquelle il est réuni alors par un pédoncule : Limapontia, Actæonia ?; au contraire, il est peu développé dans les formes moins différenciées : Calliopæa , Hermoœæa #, où la disposition est relativement peu différente de celle des Éolidiens : Doto, Eolis, etc.
D'autre part, si les Élysiens (oa la plupart d’entre eux) ont :
4° Un seul otolithe dans l’otocyste ;
2 Un stylet pénial (fig. 187 et 188);
3° Uneglande géniiale formée d’acini absolument hermaphrodites (fig. 164, 182, 189);
4° Des papilles dorsales sans sacs à enidocystes, on doit remarquer que :
1° Divers FEolididæ n’ont aussi qu'un otolithe (Capellinia, Æolidiella, Eolis aurantiaca, E. olivacea *, Galvina picta, G. exiqua, Fiona; — Doto a un gros otolithe au milieu d’otoconies) ;
{ Ce qui prouve aussi l’inexactitude de l'opinion qui considère l’état du foie des Doridiens « holohépatiques » comme non primitif (von JaeniNc, Bulletin scientif. Fr. et Belg., t. XXII, p. 204).
2 Sars, Mollusca regionis arcticæ Norvegiæ, pl. XVI, fig. 15 a.
3 Sans, loc. cit., pl. XVI, fig. 12 a. — Bencu, Beiträge zur Kenntniss der Æolidiaden, VILL (VernaNDL. z00L. BoT. GESELLSCH. Wien, Bd XXXV, pl. IL, fig. 10).
4 Sars, loc. cil., pl. XVI, fig. 13 a.
5 Hancock et EmBreron, On the anatomy of Eolis, loc. cit., p. 196; contrairement à ce que dit Bercn (Die Cladohepatischen Nudibranchien, loc. cit., p. 31).
2 Divers Éolidiens ont un stylet pénial : Capellinia, Calma, Flabellina, Amphorina ;
3° Certains Éolidiens ont aussi des acini sans sacs « ovigères » autour d'une poche spermatique; exemple : Coryphella *, où l'hémisphère distal des acini est femelle;
4° Les Eolididæ seuls ont des sacs à enidocystes ; les autres Éolidiens en sont dépourvus. Par contre, certains Sacoglosses ou Élysiens (Hermcæa 2) ont sur les papilles dorsales les mêmes glandes que divers Éolidiens (Doto 5).
1! suit de là que les différences sont moins grandes entre les Élysiens et les Éolidiens qu'entre ces derniers et les Doridiens, par exemple +. Les Élysiens sont done incontestablement des Nudibranches.
D'autre part, les Éolidiens et les Élysiens constituent, dans leur direction, les plus spécialisés des Nudibranches. Mais les Élysiens le sont plus que les Éolidiens, notamment par :
4° La constitution de leur radule ;
2 La constitution de leurs organes génitaux, à glandes accessoires (prostate, glande albuminipare) diffuses et à conduit femelle bifurqué dans la plupart des formes;
3° La symétrie du foie, à deux canaux longitudinaux 5 ;
4° Les orifices réno-péricardiques multiples de certaines formes (fig. 473).
Done, ce sont les Élysiens qui dérivent d’une souche éolidienne. Et, parmi les Éolidiens actuels, Fiona parait (comme Hancock l'avait déjà supposé) le plus voisin de celle-ci par :
a) Son anus presque médian, sur une papille saillante, en avant de laquelle est l’orifice rénal ;
1 TrRicHesE, Æolididæ e famiglie affini (Arrr Accan. Lancer, 3° sér., vol. XI, 1889, pl. LXX, fig. 6).
? Bercn, Malakologische Untersuchungen, pl. LXXVILL, fig. 4.
3 VAYssiÈRE, Recherches z0ologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, H, loc. cit., pl. VIH, fig. 133. — TriNcuese, Aeolidiidæ e famiglie aflini, loc. cit., pl. LX, fig. 9.
+ La brièveté du conduit réno-péricardique (fig. 163), qui écarte les Elysiens des Doridiens, les rapproche encore des Eolidiens (fig. 137).
5 Cette symétrie du foie de l'adulte n’est pas primitive, puisque les embryons présentent les deux mêmes lobes asymétriques du foie que les embryons des Eolidiens.
b) Ses orifices génitaux mâle et femelle écartés ;
ec) La saillie latérale de la masse viscérale au-dessus du pied ; d) La présence de deux longs conduits hépatiques parallèles ; e) L'existence d'un seul otolithe, dans chaque otocyste ;
f) L’accolement des ganglions pédieux (fig. 443).
G. Classification phylogénétique des Nudibranches.
Le tableau suivant exprime les relations génétiques des principaux « types » (genres ou familles) de Nudibranches :
Limapontia E a Phyllidia Hermæa 1 (Ébaets) Doridopsis Fiona Dole . nes Janus Pleurophyllidia
Polycera | \ #7, Triopa . yllirhoe
De
pl mine
/ Euplocamus Bornella Melibe \ l / (Doridiens) Dendronotus Tethys Tritonia
Une seule tentative a été faite jusqu'ici dans ce sens par Bergh !, qui considère le développement phylogénétique des Nudibranches ? comme
1 Bercn, Die Cladohepatischen Nudibranchien, loc. cit., p. 3. 2 Tritoniens, Eolidiens, Elysiens.
s'étant effectué à peu près dans le sens contraire, les « Sacoglosses » ou Élysiens étant pour lui la souche, et l’évolution allant de Zimapontia par Elysia vers Hermæa !, puis par les Éolidiens vers Tritonia ?.
Von Jhering 5 tient aussi les Sacoglosses pour voisins de la souche des Nudibranches; mais il repousse Limapontia comme forme ancestrale 4. I pense aussi, avec réserves loutefois, que les Trifonia ont leur origine dans les Éolidiens 5. Il n’a, pas plus que Bergh, reconnu les caractères archaïques des Tritoniens, non plus que leurs affinités pour les Doridiens.
H. Résultats systématiques.
a) Les Sacoglosses ne comprennent que les Élysiens proprement dits, à l’exclusion des Lophocercidæ ( Lobiger et Lophocercus) ;
b) Les Sacoglosses ne constituent pas un groupe en dehors des Nudibranches, mais une subdivision de cet ordre, au même titre que les Tritoniens, Doridiens et Éolidiens 5 ;
©) I n’y a pas d’Inférobranches. Cette subdivision, conservée par Bronn ?, Fischer #, Lankester * et Vayssière ‘, comprenait les Phyllidiens et les Pleurophyllidiens : les premiers sont des Doridiens; les seconds, des Éolidiens ; É
{ Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 205.
? Bercu, Die Cladohepatischen Nudibranchien, loc. cit., p. 72 : « die Tritoniaden bilden das äusserste Glied des Stammes der cladohepatischen Nudibranchien ».
3 von JHEeriNG, Les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 245.
# VON JHERING, Zur Kenntniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 402.
% VON JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, Arte
6 Contrairement à l'opinion de von Juerixe (Des relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 243), et de VayssiÈre (Recherches z0ologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, , loc. cit., p. 16).
T Bronx, Die Klassen und Ordnungen der Weichthiere, p. 802.
8 Fiscuer, Manuel de Conchyliologie, p. 528.
% Lankester, Mollusea, Encyclopædia Britannica, 9th edit., vol. XVI, p. 655,
10 VAYSSIÈRE, loc. cit, paie
d) I y a quatre sous-ordres de Nudibranches ! : Tritoniens, Doridiens, Éolidiens, Élysiens; les Tritoniens étant la souche commune des Doridiens et Éolidiens, et ces derniers, celle des Elysiens.
3° RELATIONS DES TECTIBRANCHES ET DES NUDIBRANCHES ENTRE EUX. A. Les Nudibranches sont plus spécialisés que les Tectibranches.
Cette idée n’est pas nouvelle, en ce sens qu'on la trouve déjà exprimée, sans preuve à l’appui cependant, par exemple, par Gegenbaur ?, pour lequel les Nudibranches sont les Opisthobranches les plus éloignés de la souche, et par von Erlanger 5. Mais, d’un autre côté, von Jhering défend une opinion tout à fait opposée # : les Opisthobranches nus seraient les plus archaïques, et les formes testacées en dérivent.
Je trouve des preuves de la spécialisation plus grande des Nudibranches, dans :
a) La perte de la coquille. — Pour von Jhering *, les Nudibranches représentent un stade du développement progressif de la coquille, c’està-dire que celle-ci, après avoir commencé à se développer chez eux, ne s'est fixée chez l'adulte que dans des formes plus avancées en spécialisation.
{ Le genre Rhodope ne peut être rangé parmi les Nudibranches, dont il diffère (ainsi que des autres Mollusques) par l'absence de cœur et de péricarde, par le rein à pavillons ciliés de Plathelminthe, par son appareil reproducteur à acini postérieurs mäles et antérieurs fémelles, avec un conduit hermaphrodite indivis, par l'absence de foie, par l’absence, dans les centres nerveux, des grosses cellules ganglionnaires caractéristiques des Opisthobranches et par le développement, tout différent de celui des Gastropodes. — Rhodope est vraisemblablement le type d'un groupe particulier de Vers plats; c'est aussi une des conclusions de Bühmig, le dernier auteur qui ait étudié ce carieux organisme (Zeifschr. f. wiss. Zool., Bd LVI, p. 106, 1893).
2 GEGENBAUR, Manuel d'analomie comparée, trad. franç., p. 443.
3 ErLANGER, On the paired nephridia of Prosobranchia, ele. (Quarr. Jour. Micr. Scr., vol. XXXIIT, p. 25) : « of all the Opisthobranchiata, the Tectibranchiate are certainlv the least modified forms ».
# von JHEriNG, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, p. 203.
5 von JneriNe, Les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 228.
Or, un organe perdu dans le cours du développement (comme c’est le cas pour la coquille et l’opercule des Nudibranches) chez des formes souches, ne réapparaît pas pour se conserver à l’état adulte dans des formes dérivées !, Mais très fréquemment, au contraire, des organes bien développés (comme la coquille et l’opercule des Bulléens archaïques) chez l'adulte des formes souches se montrent, puis disparaissent dans le cours du développement des formes dérivées.
Il est bien connu que dans des Gastropodes à coquille réduite et interne (exemples : Philine, Pleurobranchus), avant d’être interne, cette coquille a été externe, operculée et comparativement plus développée; les adultes en question sont donc, à ce point de vue, plus avancés en développement régressif. A plus forte raison y a-t-il aussi spécialisation régressive quand l'embryon (comme c’est le cas pour les Nudibranches) est pourvu d’une coquille externe operculée, — et tout autant développée que dans les formes ci-dessus, — et que l’adulte en est, au contraire, lotalement dépourvu.
b) La régression de la masse viscérale. — Dans le développement, la masse viscérale des Nudibranches est séparée du pied, comme dans les Bulléens et Prosobranches adultes; mais chez les Nudibranches adultes, celle masse viscérale est secondairement unie au pied sur toute la longueur.
c) La conformation du rein. — Celle-ci n’est pas la conformation primitive des reins de Chiton, quoi qu’en dise Perrier ?. Outre que le rein est impair, il a ses deux orifices (péricardique et externe) réellement voisins el un conduit réno-péricardique généralement long, dont la partie initiale seule est ciliée.
4 En d’autres termes : « l’évolution est irréversible » (DoLLo, Sur l’origine de la nageoire caudale des Ichthyosaures (BuLc. Soc. BELGE GÉOL., PALÉONT.. Er HYDROL., t. VI, p. 69). — J’en trouve une preuve malacologique dans l’argonaute, où la coquille palléale a été perdue dans le développement phylétique du groupe Octopodes : la femelle ayant besoin d’une coquille pour protéger ses œufs, la coquille palléale ne réapparaît pas, bien qu'il y ait au commencement du développement ontogénique, une invagination coquillière (shell-gland) du manteau ; et ce sont les bras dorsaux qui fabriquent la nouvelle coquille.
2 PERRIER, Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes Prosobranches (ANN. D. sc. NaT., 7e série, t. VIIL, p. 286). L'hypothèse de cet auteur, qui, dans les ancêtres des Nudibranches, veut voir des voisins des Amphineures (Éléments d'anatomie comparée, p. 613), est donc sans fondement.
d) La perte de l'osphradium et l'acquisition de ganglions olfactifs tentaculaires (par balancement organique), en opposition aux autres Gastropodes, pourvus d’un ganglion osphradial 1,
e) La concentration du système nerveux. — Le système nerveux des Nudibranches ne constitue pas une disposition primitive, contrairement à l'opinion de von Jhering ?. La conformation qu'il présente : réunion sur les côtés et à la face dorsale de l'œsophage (fig. 100, 111, 115, 118, 122,134), de tous les éléments ganglionnaires, existe en tendance dans les Bulléens et autres Opisthobranches moins spécialisés; en effet :
«) Le raccourcissement de la commissure cérébrale dorsale: Actæon(fig.3), Bulla hydatis, Acera (fig. 29) en montrent des stades successifs; de même que ce dernier, les Aplysiens (fig. 81) et les Pleurobranchidæ (fig. 83) ont les ganglions cérébraux en contact;
8) L’allongement de la commissure pédieuse infra-æsophagienne ; il se constate dans presque tous les Opisthobranches : les ganglions pédieux y sont séparés par une longue commissure (fig. 3, 48, 20, 29, etc. );
7) La tendance au déplacement des ganglions viscéraux aux extrémités de la commissure viscérale, c’est-à-dire aux côtés de lœsophage; elle s’observe déjà dans les Bulléens : Doridium et Philine, en partie (le ganglion supra-intestinal y est accolé au pleural droit), et se voit au maximum dans Gastropteron, où tous les éléments se trouvent aux deux extrémités de la commissure viscérale qui est alors nue et assez courte (la même chose dans les Umbrellidæ), comme dans la majorité des Nudibranches, alors qu'il y a, au contraire, certains de ces derniers (Trétonia, fig. 100, Polyceratidæ, fig. 118, 122) où il reste encore un ganglion (abdominal) sur la commissure viscérale.
Von Jhering a comparé le système nerveux des Nudibranches à celui des Turbellariés (masse ganglionnaire supra-œæsophagienne) et refuse d'accorder
1 La même chose s’observe aussi dans les Pulmonés styÿlommatophores, ce qui rend
vraisemblable que l’osphradium est bien un organe olfactif.
2 vON JEriNe, Sur les relations nalurelles des Cochlides et des lchnopodes, loc. cit.,
pp. 195, 196, 296.
de la valeur au développement ontogénique de ce système !. Or, on y trouve une preuve que le ganglion dorsal des Turbellariés n’est pas comparable au système nerveux condensé des Nudibranches : en effet, le ganglion dorsal des premiers se développe d’une pièce; les centres des Nudibranches, au contraire, se forment séparément : cérébraux, pleuraux et pédieux distinets.
f) La décentralisation secondaire de la glande digestive, des glandes génitales, dans un grand nombre de Nudibranches.
g) La complication des organes génitaux de divers d’entre eux (Doridiens, Élysiens triaules). Von Jhering reconnait lui-même ? qu'à ce point de vue les Tectibranches sont plus archaïques.
De tout ce qui précède, on ne peut donc pas conclure que les Nudibranches sont la souche des Tectibranches 5, mais bien l'inverse.
B. Affinités des Nudibranches les plus archaïques.
L'idée d’affinités entre les Pleurobranches et les Nudibranches se trouve déjà exprimée par Souleyet #.
En 1888, j'ai fait voir par différents arguments qu'il y a surtout ressemblance entre les Tritonia (Nudibranche le plus archaïque) et Pleurobranchæa ©. Bergh, en 1892, admet des relations des Pleurobranches, mais avec les Doridiens seulement. Quant à von Jhering qui, en 18377,
1 von JHEnING, loc. cit., p. 203.
2 von JHERING, loc. cil., p. 229.
3 von JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, p- 203:
# SouLeyer, Zoologie du voyage de la Bonite, t. I, p. 460 : « Les Pleurobranches que Cuvier place dans cet ordre (Tectibranches) sé rapprochent d'avantage des Inférobranches et Nudibranches. » — On sait que les Inférobranches de Cuvier sont les Pleurophyllidiidæ (des Éolidiens) et les Phyllidiidæ (des Doridiens) ; la phrase de Souleyet doit done se lire : Code se rapprochent d'avantage des Nudibranches. »
5 PELSENEER, Sur quelques points d'organisation des Nudibranches et sur leur phylogénie (ANN. Soc. MaLacOL. BELG., t. XXVI, p. Lxviu).
6 Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 997.
T von JHERING, Giebl es Orlhoneuren ? (Zerrscur. Fr. wiss. Zooc., Bd XLV, p. 524).
reconnaissait les Pleurobranchiens comme un groupe intermédiaire entre les Tectibranches et les Nudibranches, il repousse maintenant ces relations !, auxquelles il voit un obstacle dans la présence d’une cavité coquillière chez les Pleurobranches. Or, Pleurobranchæa est non seulement privé de coquille, mais aussi tout à fait dépourvu de cavité coquillière, comme un Nudibranche ?.
Les caractères « nudibranchiens » suivants des Pleurobranches sont assez nets :
a) Coquille et cavité coquillière nulles (Pleurobranchæa);
b) Spicules dans les téguments;
c) Part très importante du manteau dans la respiration (fig. 99); certaines espèces y ont même des tubercules ou appendices dorsaux saillants 5;
d) Système nerveux au dos du tube digestif (Pleurobranchus); centres cérébraux et pleuraux accolés, les derniers innervant le manteau (fig. 83);
e) Cellules ganglionnaires énormes (Pleurobranches et Nudibranches), plus grandes encore que dans tous les autres Opisthobranches (fig. 92);
f) Tendance à la disparition des éléments ganglionnaires de la commissure viscérale (fig. 83, 90, 100, etc.);
g) OEil enfoncé dans les téguments, à cellules rétiniennes grosses, peu nombreuses et d’une seule espèce (fig. 94 et 105);
h) Absence d’osphradium et acquisition d’un ganglion olfactif tentaculaire (fig. 88, 118); |
i) Otocystes dorsaux, contre les centres cérébraux (Pleurobranchus, fig. 84, et Nudibranches, fig. 100, 115, 122, 134);
j) Ganglions stomato-gastriques accessoires (gastro-æsophagiens) (fig. 90, 100, etc.) ;
k) Long conduit réno-péricardique (fig. 97), comme chez les Tritoniens (fig. 105) et Doridiens (fig. 124);
1 von JHEeriNG, Zur Kenniniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 401.
2 Ainsi que je l’ai montré (Sur le manteau de Scutum [ANN. Soc. MALAcOL. BELG., t. XXIV, p. 387]).
3 Quoy et Gaimarn, Zoologie du voyage de l’Astrolabe, Mollusques, pl. XXIT, fig. 13, t. IT, p. 294 : Pleurobranchus mamillatus.
|) Glandes génitales à acini mâles et femelles séparés (fig. 85) et entourant le foie, comme dans les Tritoniens et Doridiens (fig. 108 et 120);
m) Ponte en ruban enroulé !.
Donc les Pleurobranchidæ, et spécialement Pleurobranchæa, sont très voisins des Nudibranches. Et d'autre part, les Tritoniens (c’est-à-dire les Nudibranches les plus archaïques : voir plus haut) présentent tous les caractères suivants des Pleurobranchidæ, qu'aucun autre Nudibranche ne possède réunis :
a) Un voile céphalique ou « frontal » (fusion de la paire antérieure de tentacules) ;
b) Un pied large (fig. 102);
ce) L'anus latéral ;
d) Le ventricule du cœur à droite (fig. 105);
e) Le système nerveux central encore sur le bulbe buccal (fig. 104), comme chez Pleurobranchea ;
f) La radule très large ;
g) Un jabot œsophagien, comme chez Pleurobranchæa ;
h) De grandes glandes salivaires, très étendues, jusque sur le jabot et les glandes génitales accessoires ;
ï) Un rein en forme de sac (fig. 105, 108), sans ramifications; un long canal réno-péricardique antéro-postérieur ;
3) Des glandes péricardiques (sur l'oreillette, fig. 107) ;
k) La glande génitale autour du foie;
!) Les orifices mâle et femelle dans un vestibule commun.
Tritonia, il est vrai, ne possède pas de spicules; mais parmi les Doridiens, il en est aussi qui en sont dépourvus ( Plocamophorus). Et, d’an autre côté, les Tritoniidæ (Marionia surtout) montrent la même ornementation des téguments que certains Pleurobranches (exemple : Pleurobranchus testudinartus).
Les Tritoniens (dont von Jhering disait l’origine obscure ?, et dont la
1 Lo Branco, Notizie biologische (Mirru. z001. Star. NearEL, Bd VIII, p. 420). 2 von JueriNe, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, paie
position systématique est généralement regardée comme incertaine !), sont donc les Nudibranches les plus voisins des Pleurobranchidæ. D'un autre côté, comme on à vu plus haut (3° À) que les Nudibranches sont plus spécialisés que les Tectibranches, il en résulte que les Tritoniens (avec tous les Nudibranches dont ils constituent la souche) dérivent des Pleurobranchidæ.
Bergh ? considère les Nudibranches comme diphylétiques, les Sacoglosses (Élysiens) élant pour lui intermédiaires entre les Tectibranches et les « Cladohépatiques » (inel. Tritoniens, qui dériveraient des Éolidiens), et les Doridiens seuls provenant des Pleurobranches 5. Ce qui ne s'accorde pas avec ce qu'il disait # précédemment : que les Tritoniens sont les « Cladohépatiques » les plus voisins des Doridiens.
Or, on a vu plus haut que les Tritoniens, loin d’être dérivés des Éolidiens el de constituer ainsi un groupe terminus, représentent, au contraire, la souche de tous les Nudibranches, et que les Sacoglosses, d'autre part, sont les plus spécialisés de la branche « éolidienne » (l’évolution étant ainsi inverse de celle supposée par Bergh); en outre, les Nudibranches doivent être tenus pour monophylétiques, puisque les Doridiens, tout aussi bien que les Éolidiens, dérivent des Tritoniens.
2. RELATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES DES OPISTHOBRANCHES AVEC LES AUTRES GASTROPODES.
1° RaprorTs DES OPISTHOBRANCHES AVEC LES PULMONÉS.
Ces relations, inaperçues par Milne Edwards, qui créa les deux groupes, ont élé indiquées pour la première fois par Môrch *; elles furent confirmées
1 Fiscuer, Recherches sur la morphologie du foie des Gastéropodes (BuLL. SCIENTIF. FRANCE ET BELGIQUE, 1. XXIV, p. 317).
2 Bercu, Malakologische Untersuchurgen, p. 996.
3 Ibid., p. 997.
# Bercu, Die Cladohepatischen Nudibranchien, loc. cit., pp. 6 et 72.
5 Môrcu, On the systematic value of the Organs which have been employed as fundamental characters of the Classification of the Mollusca (ANN. MAG. NAT. misr., 3° série, t. XVI, p. 11 du tiré à part : Androgyna — Pulmonés, Opisthobranches et Ptéropodes).
par von Jhering ! et Spengel ? et admises depuis par bien d’autres auteurs, notamment par Hutton 5, Ray Lankester # et de Lacaze-Duthiers ÿ,
Il y a done là une opinion considérable par le nombre de ses partisans. Elle n’a rencontré d'opposition que de la part de Perrier : celui-ci déclare, en effet, que « rien dans la structure du rein n'autorise celte manière de voir, d'ailleurs à peu près abandonnée » $.
Mais si ces rapports entre Opisthobranches et Palmonés sont, quoi qu’en dise Perrier, généralement admis, ils n’ont cependant été examinés un peu en détail que par von Jhering seul. Et pour lui, les Pulmonés seraient déphylétiques ?, dérivant de deux groupes différents d'Opisthobranches et formant un ensemble artificiel, dont les deux divisions, — Basommatophores ou Limnéens et Stylommatophores ou Héliciens, — seraient sans relations naturelles.
C'est ce point, relations des Pulmonés entre eux, qu'il faut considérer d’abord.
A. Relations mutuelles des Pulmones.
a) FORMES INTERMÉDIAIRES ENTRE LES STYLOMMATOPHORES ET LES BASOMMATOPHORES 5,
Contrairement à l’opinion de von Jhering, je suis d'avis qu’il existe des formes montrant des relations génétiques entre les deux groupes, et que ces
! von JHEniNG, Versuch eines natürlichen Systems der Mollusken, loe. cit., p. 48 : Ichnopoda — Opisthobranches et Pulmonés.
2 SPENGEL, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, loc. cit., p. 373 : Euthyneura — Opisthobranches, Pulmonés et Ptéropodes.
3 Hurron, Notes on the Structure ana Development of Siphonaria australis (ANN. MAG. NAT. isr., de série, vol. IX, p. 344 : Monoeca — Opisthobranches et Pulmonés).
# Ray Lankester, Mollusca, loc. cit., p. 649 : Euthyneura — Opisthobranches et Pulmonés.
5 pe Lacaze-Duruiers, La classification des Gastéropodes [Comptes RENDuS, t. CVF, pp. 716 et suiv. : Astrepsineures — «Pleuroneurés » + «Notoneurés » (ou Opisthobranches) et « Gastroneurés » (ou Pulmonés)].
6 Perrier, Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes Prosobranches, loc. cit., p. 285.
T von JHERING, Sur les relalions naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 205.
8 Divers auteurs ont cru voir dans Succinea un Stylommatophore (Hélicien) voisin des Basommatophores (Limnéens), à cause de leur habitation presque aquatique, leurs tentacules antérieurs presque nuls et leurs orifices mâle et femelle distincts quoique contigus. Mais ce sont là des caractères tout à fait superficiels; Succinea a le système nerveux, tube digestif, poumon, organes génitaux caractéristiques d’un Hélicien.
formes sont les Auriculidæ. Ceux-ci sont, en effet, les Basommatophores les plus voisins des Stylommatophores, par un certain nombre de caractères, notamment :
à) L'existence de tentacules antérieurs rudimentaires (fig. 196);
6) L'absence de pavillon respiratoire (fig. 197; comparer avec la fig. 209);
y) L'absence d’osphradium (comme dans les Prosobranches terrestres : Cyclophoridæ et Helicinidæ !). Ces deux derniers caractères étant amenés par la vie absolument terrestre, qui est commune aux Auriculidæ (seuls Basommatophores non aquatiques) et aux Stylommatophores, et leur fait aussi acquérir les mêmes léguments rugueux ;
9) La mandibule dorsale unique; la radule montrant presque autant de ressemblance avec celle des Héliciens qu'avec celle des Limnéens.
e) L'œsophage fort long, pourvu d’un renflement en forme de jabot (fig. 203), comme chez Helix, Arion, Oncidium, ete. ;
£&) Le lobe antérieur du foie s’ouvrant dans l’œsophage (fig. 203), éomme chez Arion, Vaginula, Oncidium ;
n) La glande supra-pédieuse (fig. 200, v) presque aussi développée que dans les Stylommatophores.
b) SPÉCIALISATION PLUS GRANDE ET ORIGINE DES STYLOMMATOPHORES.
Relativement à la question de savoir quel est le groupe de Pulmonés qui a donné naissance à l’autre (par l'intermédiaire des Auriculidæ), il est facile de voir que les Stylommatophores sont plus spécialisés que les Basommatophores :
«) Par la concentration plus grande des centres nerveux, qui sont toujours resserrés autour de lœsophage et aussi accolés que possible, les centres viscéraux surtout; ces derniers, tous trois séparés et distincts dans tous les Basommatophores (fig. 205, 210, 21%), sont, dans la plupart des Stylommatophores, accolés et même fusionnés (abdominal et supra-intestinal de divers Héliciens : fig. 226);
{ BerNanp, Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches (ANN. ». sc. NAT., 7° série, t. IX, p. 209).
8) Par la tendance à la réduction du manteau et de la coquille (il y a beaucoup de Stylommatophores nus, mais tous les Basommatophores sont testacés et à manteau bien développé) ;
7) Par la perte de l'osphradium, qui n'existe plus qu'exceptionnellement, et à l’état rudimentaire, dans des Testacella ! et Helix adultes ? et dans le développement de Lima 5 ;
4) Par le déplacement de l'œil sur le tentacule postérieur, jusqu’au sommet (dans le cours du développement, il se trouve plus vers la base du tentacule : exemple, Limax) ;
e) Par le développement d'un uretère ou conduit excréteur du rein, souvent très long ; |
&) Par le rapprochement secondaire du pénis et de l’ouverture femelle (l'oviduete et le spermiducte restant longs et distincts).
Ce sont donc les Basommatophores qui, étant moins spécialisés que les Stylommatophores, ont donné naissance à ces derniers, et ee par l’intermédiaire des Auriculidæ, comme il a été montré ci-dessus (2, 1°, À, a)#.
1 PLate, Studien über Opisthopneumone Lungenschnecken, L (ZooL. Jaure8., Abth, f. Anat., Bd IV, pl. XXX VII, fig. 103).
2 SarasiN, Ueber drei Sinnesorgane und die Fussdrüse einiger Gastropoden (Are. Zoo.- Zoor. Ixsr. Würzeure, Bd VI, p. 12 du tiré à part, fig. 16, 17).
3 HENCHMan, The origin and development of the central Nervous System in Limax maæimus (Buzz. Mus. Cour. Zooc., vol. XX, pp. 188, 189 et 198).
+ Les Styÿlommatophores ne peuvent dériver des Nudibranches, comme le veut von JHERING (Zur Kenniniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 398), ces derniers ayant un système nerveux infiniment plus concentré (comparez les figures 205, 210 et 214 avec la figure 226). Ce ne peuvent être non plus les Oncidiidæ et Vaginulidæ qu'il faut considérer comme les plus archaïques des Stylommatophores (von JHErING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 226), vu qu'ils sont déjà, à divers points de vue, très spécialisés : par la concentration du système nerveux, par la disparition de la cavité palléale et de la coquille (existant dans l’embryon), ete. — Ces formes (Oncidiidæ) se sont peut-être détachées anciennement de la souche des Pulmonés, comme le veut PLATE (Ueber den Bau und die Verwandischaftsverhälinisse der Onchidien [VerHANDL. z00L. GESELLSGH., 1892, pp. 30 à 40]); mais ce ne peut être toutefois avant la naissance des Stylommatophores, contrairement à l'opinion de cet auteur (voir aussi le nouveau mémoire de PLATE, paru depuis l'achèvement du présent travail, dans Zoo. Jaur8., Abth. f. Anat. u. Ontog., Bd VII, 1893 [Studien über Opisthopneumone Lungenschnecken, W]).
Les Stylommatophores les plus archaïques sont probablement les Bulimoïdes, ainsi que le font croire l’uretère nul ou incomplètement fermé de divers Bulimides, la commissure viscérale relativement longue, et certaines autres particularités du système nerveux.
c) PULMONÉS LES PLUS ARCHAÏQUES 1.
Les Auriculidæ, qui représentent la souche des Stylommatophores, sont en même temps les plus primitifs des Basommatophores et, par conséquent, de tous les Pulmonés. Les caractères suivants, réunis, montrent en effet l’archaïcité de cette famille :
«) L'opercule et le grand velum des larves ? ;
8) La longue commissure viscérale, avec tous ses ganglions écartés (fig. 205); les centres cérébraux écartés et situés, avec leur commissure, en avant du bulbe buccal (fig. 203);
>) L’estomac musculaire (fig. 203);
9) Les glandes salivaires encore cylindriques (fig. 203), non encore lobulées et aplaties, comme dans la majorité des Pulmonés ;
<) Plus nettement encore que tout le reste, la conformation des organes génitaux : un conduit commun, jusqu’à l'ouverture hermaphrodite, physiologiquement femelle (seuls Pulmonés dans ce cas), cet orifice hermaphrodite étant joint au pénis par une gouttière au fond de laquelle est le canal mâle, fermé (fig. 199);
5) L’habital marin de ces Pulmonés confirme encore leur archaïcité.
B. Affinités des Pulmonés les plus archaïques.
Celles-ci deviennent très évidentes lorsqu'on examine, comme je l'ai fait, les genres Auricula, Amphibola et Chilina, qui ne sont pas étudiés habituellement. Je considère en effet ces genres (et même leurs voisins Sipho-
1 Je ne puis traiter ici de la phylogénie spéciale et détaillée des Pulmonés, n’ayant pas encore eu à ma disposition des matériaux en quantité suflisante pour une étude un peu générale de ce groupe si nombreux. Je me borne à donner des arguments montrant :
a) Les relations des Stylommatophores et des Basommatophores entre eux;
b) La spécialisation plus grande des premiers ;
c) L’archaïcité des Auriculidæ, représentant actuellement la souche de tous les Pulmonés.
2 SEMPER, Die natürliche Existenzbedinqungen der Thiere, t. LU, p. 101.
nariidæ) ! comme les plus archaïques des Basommatophores (voir pour les Auriculidæ, le paragraphe précédent, c) et comme voisins des Opisthobranches ; les faits suivants démontrent ce dernier point :
«) Un opercule existe, comme chez les Tectibranches Actæonidæ, dans les Amphibolu adultes (fig. 213), dans les larves d’Auriculidæ ?, de Siphonaria 5 et de Gadinia * ;
8) Un velum larvaire (exceptionnel dans les Pulmonés) se rencontre, comme chez les Opisthobranches, dans les Auriculidæ 5, Siphonaria $ Gadinia ? ;
y) Il y a une longue commissure viscérale dans Auriculu (fig. 205), Chilina (fig. 210) (un peu tordue dans ces deux derniers, comme chez divers Bulléens — fig. 18 et 22 —, en ce sens que le ganglion supraintestinal en est encore le point le plus dorsal), Amphibola (fig. 21%); les ganglions cérébraux y sont très écartés et situés en avant du bulbe buccal, comme dans les Bulléens archaïques ;
9) L’estomac est très musculeux, comme dans la plupart des Bulléens ;
e) A l’angle postéro-inférieur de l'ouverture palléale, le bord du manteau constilue une saillie (comme d’ailleurs dans tous les Basommatophores, sauf les Auriculidæ, par suite de leur adaptation à la vie terrestre), appelée lobe ou pavillon respiratoire (fig. 208, vu) et correspondant au lobe palléal inférieur des Bulléens (fig. 22, vin);
&) L'ouverture palléale, ou pneumostome, de Chilina est encore fort large (relativement aux autres Pulmonés) (fig. 208) et se rapproche de l’ouverture rétrécie de divers Bulléens (fig. 22);
{ Bouvier (Sur l'organisation des Amphiboles [BuzL. Soc. paiLon. Paris, 8° série, t. IV, p. 151]) considère la descendance comme s'étant faite de Siphonaria à Amphibola et de celui-ci à Auricula. L’archaïcité plus grande de ce dernier montre qu'il faut évidemment renverser les termes.
2 SEMPER, Loc. cit.
3 Hurrox, Nofes on the structure and development of Siphonaria australis, loc. cit., p. 343.
# pe Lacaze-Duruiers, Le système nerveux et les formes embryonnaires du Gadinia Garnoti (Comptes RENDUS, t. C, p. 151).
SEMPER, LOC. cl.
Hurrow, loc. cit., p. 343.
T DE LACAZE-DUTHIERS, loc. cit., p. 150.
n) La cavité du rein est divisée par des cloisons parallèles chez, Auricula (fig. 207, 208), Amphibola (fig. 217), Chilina (fig. 210), comme dans les Bulléens (fig. 15, 64) ;
6) L'appareil reproducteur de Auricula est très semblable à celui des Bulléens : seul parmi les Pulmonés, Auricula possède un conduit hermaphrodite indivis, avec un orifice hermaphrodite uni au pénis par une goultière au fond de laquelle se trouve un spermiducte, naissant à l'ouverture hermaphrodite (fig. 199), exemple le plus frappant de la transformation d'une gouttière ciliée en spermiducte. Chez Amphibola, il est vrai, le conduit hermaphrodite est déjà bifurqué, mais sur une /rès petite longueur, et le spermiduete nail très peu avant l’orifice femelle (fig. 219); tandis que dans Chilina (fig. 211), les branches mâle et femelle du conduit génital sont longues, comme chez les autres Pulmonés.
Les Pulmonés archaïques, et surtout Auricula, ont donc des affinités remarquables pour les Opisthobranches Tectibranches, mais principalement pour les Bulléens, comme on vient de le voir. Ces ressemblances portent jusque sur la coquille, qui est très semblable chez Auricula et Actæon.
Or, comme tous les Pulmonés sont plus spécialisés que ces Opisthobranches, notamment par la perte de la branchie et le rétrécissement de l’ouverture palléale, on peut conclure que Auricula, — avec tous les Palmonés dont il est la souche, — provient de formes dont Actæon est, parmi les Tectibranches actuels, le plus fidèle représentant ?. Cette origine actæo-
1 La structure du rein est donc analogue dans les Opisthobranches et les Pulmonés, contrairement à ce que dit PERRIER (Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes Prosobranches, loc. cit., p. 285).
2 Contrairement à l'opinion de SPENGEL, qui supposait que les Auriculidæ possédaient deux osphradies et ne pouvaient dériver des Opisthobranches à un seul osphradium (Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, loc. cit., p. 364).
On ne peut songer, comme PERRIER (Loc. cil., p. 136), à trouver l’origine des Pulmonés dans les Rhipidoglosses «Néritoïdes» : on sait, en effet, aujourd’hui que ces Rhipidoglosses ne sont pas des OÜrthoneuroïdes, mais des Streptoneures caractéristiques. On ne peut davantage rapprocher les Pulmonés de Valvata et Ampullaria (HaLzLer, Die Morphologie der Prosobranchier, II [Morra. Jaurs., Bd XVIII, p. 538]); ce qui précède montre d’ailleurs, contrairement à l'opinion de HaLLer (Die Anatomie von Siphonaria gigas Less. [ARB. z00L. IxsT. Wien, t. X, p. 94, note 2]), que les Pulmonés ne sont pas « plus voisins des « Prosobranches » (ou Streptoneures) que des Opisthobranches ».
nienne explique comment, à l'inverse des Opisthobranches, les Pulmonés ont en général ! l'oreillette en avant du ventricule, de même que Actæon
(fig. 6).
C. Classification phylogénétique des Euthyneures (— Opisthobranches + Pulmonés).
Le tableau suivant résume les relations générales des Opisthobranches entre eux et avec les Pulmonés :
Élisiens Doridiens Eolidiens LAN Tritoniens (Nudibranches) Stylommatophores Pleurobranchidæ Umbrella
T'ylodina Gymnosomes Basommatophores
Lobiger Thécosomes Siphonaria
Pelta Aplysiens Chilina " N \ ritiun 1 Amphibola | /
Acera Auriculidæ
Bu | li d'æ (Pulmonés)
Aclæon
1 Sauf dans ceux qui sont déformés, comme Testacella, etc.
Do RaPPoRTS DES OPISTHOBRANCHES (ET DES EUTHYNEURES) AVEC LES STREPTONEURES.
A. Les Opisthobranches sont plus spécialisés que les Streptoneures.
Les faits suivants montrent chez les Opisthobranches et chez tous les Euthyneures, une spécialisation plus grande que dans les Streptoneures :
a) La commissure viscérale, qui est tordue chez tous les Streptoneures, l’est encore dans Actæon (fig. 3), beaucoup moins dans quelques Bulléens (fig. 18, 20), plus du tout dans les autres Opisthobranches et les Pulmonés ; et, en second lieu, tout le système nerveux présente une tendance à la concentration (manifestée surtout dans la commissure viscérale) (voir plus loin, B, 4, }).
b) L'ouverture palléale largement ouverte des Streptoneures se retrouve dans les larves des Opisthobranches. Mais Actæon adulte a déjà son ouverture palléale tout entière sur le côté droit, encore largement ouverte cependant; dans divers autres Bulléens, elle est beaucoup rétrécie et déplacée en arrière (le bord du manteau étant soudé à la nuque sur tout son tiers antérieur : Scaphander, fig. 16, Bulla striata, B. hydatis, fig. 22, l'anus accompagnant ce déplacement); elle l’est encore bien davantage dans les divers Pulmonés, où elle est postérieure et n'a plus guère un peu d’étendue que dans Chilina (fig. 210). — Il y a done, chez tous les Euthyneures , une tendance manifeste à déplacer l'ouverture palléale et l'anus, d'avant (où ils sont chez la larve) en arrière, en passant par la droite.
c) La branchie et le cœur se déplacent dans le même sens, autour de l'extrémité aortique du ventricule (fig. 227); en effet :
«) La branchie et l'oreillette, antérieures au ventricule chez les Streptoneures !, le sont encore dans Actæon (fig. 6); l'oreillette est aussi en avant du ventricule dans Lémacina (L. helicina, L. retroversa), Clio (Creseis)
{ A l'exception de quelques formes très spécialisées parmi les Firolidæ et les Calyptræidæ.
acicula et virqula. La branchie est aussi dirigée en avant, mais obliquement vers le côté droit, dans Bulla striata ;
8) Mais la branchie est placée transversalement, vers la droite, chez Scaphander (fig. 19) et Acera ; et l'oreillette est disposée transversalement, à droite du ventricule, chez ces mêmes Scaphander (fig. 19) et Acera, dans Gastropteron, Bulla hydatis, Lobiger, les Cymbuliidæ (sauf Desmopterus), Clio subula et striata, Pleurobranchus aurantiacus, etc. ;
7) Enfin, la branchie pointe en arrière dans Gastropteron, Doridium (où elle est même, de plus, orientée de droite à gauche, fig. 43 et 227), ete.; et l'oreillette est en arrière du ventricule dans presque tous les Opisthobranches (y compris les « Ptéropodes » thécosomes : Desmopterus , Clio pyramidata, Cavolinia).
d) La complication des organes génitaux. Les seuls Streptoneures hermaphrodites sont Valvata et les deux genres Onchidiopsis et Marsenina. Chez les Euthyneures, non seulement l'hermaphroditisme est général (et la comparaison avec les autres classes de Mollusques montre que dans cet embranchement l’hermaphroditisme n’est pas primitif ?), mais il y a encore un grand nombre de glandes accessoires (albuminipare, muqueuse) et d'autres appareils (poche copulatrice ou receptaculum seminis, etc.), si peu développés en général, comme on sait, parmi les Streptoneures. Donc, à ce point de vue encore, il y a spécialisation des Euthyneures 5,
e) La tendance à la symétrie secondaire des formes extérieures ; exemples : Philine, Notarchus, Pleurobranchus, Nudibranches, Pulmonés nus, ete.
f) La présence générale, dans les otocystes, d’otoconies, précédées dans le développement par un otolithe unique, caractéristique de la plupart des Streploneures.
1 Cuun, Bericht über eine nach den Canarischen Inseln im Winter 1887-88 ausgeführte Reïse (SITzUNGSBER. K. PREUSS. AKkAD. D. Wiss. BERLIN, 1889, pl. IL, fig. 13).
? PeLsenEER, Deux nouveaux Pélécypodes hermaphrodites (Compres reNous, t. CX, p. 1083). — Cette idée a été adoptée depuis par Lane (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, p. 815). Pour une démonstration plus complète du fait que l’état unisexué à précédé l’hermaphroditisme, voir mon travail On hermaphroditism among Mollusca (Quart. JourN. micr. sc., 1894).
3 Et on ne pourrait songer à faire descendre les Gastropodes unisexués des Gastropodes hermaphrodites (Euthyneures), comme le veut Rouzaup (Recherches sur le développement des organes génitaux de quelques Gastéropodes hermaphrodites, Montpellier, 1883, p. 79).
B. Affinités et origine des Euthyneures les plus archaïques. a) RELATIONS GÉNÉTIQUES DES STREPTONEURES ET DES EUTHYNEURES.
On a pu voir, dans ce qui précède, que Actæon, — c’est-à-dire le plus archaïque des Euthyneures, — est à bien des points de vue, de tous ces derniers, celui qui ressemble le plus aux Streptoneures (prosobranchialité, commissure viscérale tordue, pénis non rétractile, ete.) !, On s'explique ainsi l’opinion de von Jhering, émise à une époque où l’organisation de ce genre restait encore ignorée : « Il n'existe ni formes intermédiaires entre les » Cochlides (— Streptoneures) et les Ichnopodes (— Euthyneures), ni faits » analomiques qui rendent une telle connexion probable ? » !
D’après cet auteur, les Streptoneures et les Euthyneures seraient diphylétiques 5 et leurs organes ne seraient pas homologues #. Von Jhering pose même ce principe qu'il y a « impossibilité de conclure de l'identité d’orga- » nisation à l'identité d'origine Ÿ »!
Il est évident que l'adoption de ce principe rendrait illusoires et inutiles toutes les études phylogénétiques, qui sont nécessairement basées sur la morphologie, c’est-à-dire sur la recherche des organes identiques et correspondants : les investigations phylogénétiques seraient ainsi rendues impossibles, puisqu'on ne leur trouverait plus de base ou de point de départ.
Mais si l’on peut admettre que lidentilé des conditions éthologiques est capable de produire une convergence de « types » différents, par identité relative dans l'aspect, dans la conformation extérieure et même dans la conformation particulière d'organes déterminés —, d'ailleurs homologues de part el d'autre (exemple : la radule chez Lobiger et Elysia), — on n’a pas de
4 Les particularités de l’organisation de Actæon, ainsi que ses relations phylogénétiques, ont été reconnues indépendamment et presque simultanément par Bouvier et par moi (PELSENEER, Report on the Pteropoda, Anatomy, pl. [, fig. 6, pl. IT, fig. 11, 1888. — Bouvier, Compte rendu sommaire Soc. Philomath. Paris, 24 déc. 1892. — Et deux notes du même jour : Bouvier, Comptes rendus Acad. Paris, 7 janvier 1893; PELsENEER, Bull. Soc. Malacol. Belg., T janvier 18935).
2 von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes (BULL. SCIENTIF.… France ET BELGIQUE, t. XXII, p. 287).
3 von JHERING, loc. cit., p. 230.
# Inem, ibid., pp. 153, 187, 202, 227, 229, 231, etc.
5 von JuErING, Zur Kenntniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 417.
preuve et l’on ne peut admettre, par conséquent, que ce soit vrai pour l’ensemble de l’organisation interne.
Cette idée que les organes des Euthyneures et des Streptoneures ne seraient pas homologues à déjà été combattue !; il y a cependant lieu d'examiner encore certains points spéciaux :
a) Cavité palléale. — Elle ne serait pas, chez les Euthyneures (« pleurome » ), homologue à celle des Streptoneures (ou « trachélome » ), d’après von Jhering, qui se base surtout : sur la position de l'ouverture de cette cavité; * sur celle de l’orifice génital. Or :
* On a vu ci-dessus (A, b, p. 118), le processus évolutif de l'ouverture palléale, antérieure chez les Streptoneures, puis latérale et même postérieure chez les Euthyneures;
** Pour ce qui est de l’ouverture génitale, elle serait en dehors de la cavité palléale et sans connexion avec elle dans les Euthyneures, alors que ce serait l'inverse chez les Streptoneures. Or, il y a, parmi les Streptoneures, des Hétéropodes testacés à cavité palléale réduite : Cardiapoda ?, qui présentent l'ouverture génitale hors de la cavité palléale et sans connexion avec elle, — tandis qu'il y a, d'autre part, parmi les Euthyneures, des Bulléens à grande cavité palléale : Actæon (fig. 9), Scaphander (fig. 16), certains Bulla, ete., qui ont l’orifice génital caché dans la chambre palléale, comme chez la grande majorité des Streptoneures. La disposition observée chez Cardiapoda et la grande majorité des Euthyneures est la conséquence du même phénomène : réduction de la cavité palléale, l’orifice génital restant fixe ;
*** Enfin, il y a, au plafond de la chambre palléale des Bulléens, entre la branchie et le rectum, une glande muqueuse palléale qui, par sa situation et sa structure, correspond exactement à la glande hypobranchiale des Streptoneures (fig. 1, n1; fig. 23).
B) Branchie. — Chez les Tectibranches (ou Euthyneures archaïques), elle serait, d’après von Jhering 5, entre le rein et le rectum, alors que dans
4 PELSENEER, La classification générale des Mollusques (BuzL. scrENT. FRANCE ET BELGIQUE, t. XXIV, pp. 356 et suiv.).
2 SouLeyer, Zoologie du voyage de la Bonite, t. II, Mollusques, pl. XVII, fig. 9, o' et XXIL, fig. 15, 0’.
3 von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 236.
les Streptoneures le rein est entre la branchie et le rectum. Or, dans les Bulléens (Tectibranches auxquels il est fait allusion), si des feuillets branchiaux se sont étendus, pour accroitre la surface respiratoire, entre le rein et le rectum (fig. 6), le rein n’en est pas moins, avec son orifice, entre le rectum et la veine branchiale (fig. 6, 1x), comme dans les Streploneures.
y) Centres nerveux. — Pour von Jhering !, les centres des Euthyneures et des Streptoneures ne sont pas comparables. Or, dans les plus archaïques des Euthyneures(Tectibranches Bulléens) se trouvent les mêmes centres que dans les Streptoneures, innervant les mêmes organes, comme l'avait déjà à peu près dit Spengel ?, et les différences observées ailleurs ne sont que relatives.
Les centres cérébraux des Euthyneures ont la même tendance générale à se rapprocher (exemple : Acera, fig. 29, etc.). Les ganglions pédieux, au contraire, sont fort séparés (sauf dans quelques cas comme : Thécosomes, Gymnosomes (fig. 78), Ancula, Doto, Fiona (fig. 143), Élysiens (fig. 167); mais le ganglion pédieux de droite innerve le pénis (Actæon, etc.) 5.
Les ganglions pleuraux des Euthyneures n'ont pas, il est vrai, de nerfs
4 von JHERING, loc. cil., pp. 153, 183, 202.
2 Srencez, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, loc. cit., p. 361 : « Das Nervensystem der Tectibranchien im wesentlich identisch mit dem der Prosobranchien ist. »
3 Dans diverses monographies d’Opisthobranches, il est indiqué que le pénis est innervé par un ganglion viscéral ou cérébral; mais dans aucun travail, la question n’a été traitée à un point de vue général. Chez tous les Opisthobranches que j'ai étudiés spécialement à ce point de vue, j'ai trouvé le pénis innervé par le ganglion pédieux de droite, même dans des formes où d’autres auteurs indiquent une innervation cérébrale ou pleurale :
Actæon (fig. 3); Acera (fig. 29); Aplysiella (fig. 81); Pleurobranchus (fig. 83); Pleurobranchæa (fig. 90); Tritonia (fig. 100); Polycera (fig. 118); Goniodoris (fig. 122); Chromodoris, Dendronotus, Scyllæa, Elysia.
En outre, l'innervation pédieuse a encore été constatée chez divers Bulléens (VAYSsiÈRE, Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés, pp. 67, 104, 106, 109 [Anx. p. sc. NaT., Ge série, t. IX]); chez Glaucus (Vayssière, Observations sur l'anatomie du Glaucus, p. 12 [ANX. p. sc. NarT., Ge série, t. []); chez Clione (Wacxer, Die Wüirbellosen des weissen Meeres, pl. XIX, fig. 1).
Chez les Pulmonés, toutefois, l’innervation est cérébrale (fig. 205, Auricula). La présence d'un nerf pénial sur un des connectifs unissant le centre pédieux au ganglion cérébropleural, chez Actæon (fig. 3), permet de supposer que le nerf du pénis s’est déplacé ainsi, par les connectifs, jusqu’au centre cérébral, chez les Pulmonés.
palléaux ; mais, par suite du phénomène général de la réduction du manteau et de son déplacement en arrière, les nerfs palléaux se sont eux-mêmes déplacés en arrière le long de la commissure viscérale, en général jusqu'aux ganglions dits « intestinaux » !, d’où on les voit sortir dans les Euthyneures dont le système nerveux n’est pas absolument concentré. Et pour ce qui concerne la présence de nerfs pleuraux dans Acera (fig. 29), les Aplysiens (fig. 81) et divers Pulmonés Stylommatophores (Bulimus, Helix, Vaginula), elle s'explique par l'allongement et l’importance que prend la région cervicale de ces animaux, ce qui amène une innervation spéciale par les centres les plus voisins : ganglions pleuraux.
Les éléments ganglionnaires de la commissure viscérale seraient, d’après von Jhering, développés secondairement chez les Opisthobranches ? et non comparables à ceux des Streptoneures 5. Or, le ganglion « infra-intestinal », s’il est plus où moins réduit dans divers Opisthobranches (Acera, fig. 29, ete.) el disparu chez d’autres (fig. 18, 20), est conservé dans les Pulmonés (Auricula, fig. 205 ; Chilina, fig. 210; Amphibola, fig. 214). Les ganglions abdominal et supra-intestinal sont distinets et bien développés chez presque tous les Euthyneures : le premier # (confondu chez les Tectibranches avec le supra-intestinal des Streptoneures, par Bernardÿ) y innerve aussi les viscères et notamment les organes génitaux ; le second, dans les Tectibranches et les Basommatophores (fig. 3, 18, 20, 205, 210), innerve l’osphradium, comme chez les Streptoneures.
{ Dans Actæon, on les voit encore sortir de la commissure viscérale, entre les ganglions pleuraux et les « intestinaux » (fig. 3, vi et xv).
2 von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 196.
3 Ipen, tbid., p. 202.
4 Double dans Acera (fig. 29); triple dans Bulla (fig. 20), Scaphander (fig. 18). [1 n’y a pas d'Euthyneure ayant plus de trois ganglions viscéraux : Bulimus decollatus chez lequel von JHERING en représente quatre (Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, pl. V, fig. 18), n’en possède que trois (fig. 225), ainsi que l'avaient déjà constaté Simrora (Ueber das Nervensystem und die Bewegung der deutschen Binnenschnecken [Procr. D. ReaLscauLe IT Orpx. zu Leirzic, 1882, p. 8]) et Amauprut (Sur le système nerveux de quelques Mollusques Pulmonés [Bui. Soc. pHiLomar. Paris, 27 mars 1886, p. 23 du tiré à part|).
5 Bernar», Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches, loc. cit., p- 261.
La seule différence essentielle dans le système nerveux des Euthyneures et des Streptoneures réside dans :
* La détorsion de la commissure viscérale des premiers ;
** La tendance qui existe chez eux au raccourcissement de cette commissure et à la concentration de ses éléments ganglionnaires.
Cette commissure est allongée seulement dans les plus archaïques des Tectibranches et des Pulmonés (Bulléens, sauf Lobiger et les Thécosomes, Aplysia, Auricula, Chilina). Et dans les Opisthobranches, — à part les Bulléens typiques ou Tectibranches archaïques , — l'attraction des centres se manifeste en général par l’accolement des ganglions abdominal et supraintestinal (exemple : Aplysiens, où, à part l’asymétrie, la commissure viscérale est pareille à celle d’un Lamellibranche) ; la même chose existe dans divers Pulmonés spécialisés, Basommatophores ou Stylommatophores (Helix, Omalonyx, Bg. 226, etc.). Ces deux ganglions peuvent même être fusionnés en un centre « génito-branchial » dans les Pleurobranchidæ (fig. 83, 1v; 90, vi); ce ganglion unique de la commissure viscérale est alors réduit (par disparition de la branchie qu'il innervait chez les Pleurobranchidæ) dans divers Nudibranches : Trétonia (fig. 100), Tethys (fig. 111), Polyccratidæ (fig. 118,122), Glaucus, ete, et n'est plus alors que le ganglion abdominal, « génital » proprement dit (et non « génital secondaire », sur le trajet du nerf génital : fig. 88, vin) ;. puis il disparait dans la plupart des Nudibranches et la commissure viscérale est alors nue (dépourvue de ganglions) et donnant un nerf viscéral asymétrique, à droite !, ce qui représente la concentration maximum, prise par von Jhering ? pour la disposition primitive.
La conclusion de ce qui précède, c’est que les organes des Euthyneures et des Streptoneures sont homologues et que de « l'identité d'organisation » on peut déduire « l'identité d’origine » (c’est-à-dire l'existence de relations génétiques entre les deux groupes).
1 Il ny a pas deux nerfs viscéraux symétriques, comme cela a été représenté chez plusieurs Nudibranches (voir première partie : Polycera, Eolis, etc.).
2 von JueriNG, Sur les relations nalurelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., pp. 195, 196, 2926.
b) ORIGINE DES EUTHYNEURES.
Comme il a été montré plus haut :
1° Que Actæon est le plus archaïque ou la forme-souche des Euthyneures et qu'il présente des affinités pour les Streploneures, notamment par la commissure viscérale croisée, la prosobranchialité, le pénis non invaginable ;
2° Que les Euthyneures sont plus spécialisés que les Streptoneures,
il reste à voir maintenant pour quel groupe de Streptoneures Actæon a le plus d'affinités, c’est-à-dire où il trouve sa propre origine et celle des Euthyneures, ses descendants.
De même que les Pulmonés se sont détachés de Tectibranches encore archaïques (voir plus haut, 2, 4°, B et C), de même les Tectibranches sont également issus de Streptoneures encore peu spécialisés : les Rhipidoglosses Trochoïdes.
Je ne me dissimule évidemment pas que Acteon et les Trochoïdes présentent plusieurs différences d'organisation; mais des différences non moins grandes existent des Rhipidoglosses Trochoïdes aux autres Streptoneures, et de Aciæon aux autres Opisthobranches. Et si, ce qui est évident aussi, Actæon ne dérive pas d'un Rhipidoglosse Trochoïde aujourd'hui vivant, au moins les Trochoïdes sont-ils, dans la nature actuelle, les formes les plus voisines de la souche dont sont nés Actæon et le reste des Euthyneures.
Les affinités de Actæon et des Bulléens archaïques pour les Trochoïdes sont monirées par :
«) L'opercule spiralé à spire sénestre ;
6) La branchie bipectinée, à extrémité distale libre et dirigée en avant;
7) Les ganglions cérébraux écartés et le collier œsophagien situé en avant du bulbe buccal ;
9) Les ganglions stomato-gastriques écartés et situés immédiatement en arrière du bulbe ;
£) Les otocystes à otoconies ;
&) L’osphradium constitué d'un épaississement épithélial au-dessus du ganglion « branchial » t,
1 Bernar», Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches, loc. cit., p. 253.
