JOURDAIN

Les coupes longitudinales radiales (pi. 18, fig. 93) montrent que l'espace entre l'ectodernie et cette mince zone iibreuse est occupé tout entier par des fdjres musculaires ; mais il est bien difficile, à l'aide de ces seules coupes, de recon^ naître la véritable disposition de ces éléments. Les conpes transversales faites au niveau de la région moyenne du corps (pi. lo, fig. 9^2, et })l. 14, fig. 100), c'est-k-dire au point où la couche musculaire atteint son plus grand développement, sont au contran'c bien propres à montrer la disposition des fibres contractiles. Sur ces coupes, on voit des tractus conjonctifs très minces partir de la zone fibreuse, traverser la couche musculaire et se perdre dans l'ectodernie. De chaijue côté de ces fibres conjonctives on distingue des noyaux volumineux, fortement colorés par le carmin, représentant, en sections transversales ou légèrement obliques, tout autant de fibres musculaires. Il résulte de l'examen de ces coupes, comparées avec les sections longitudinales, que les fibres musculaires sont disposées sur des lames conjonctives rayonnantes, comparables à celles des tentacules, mais elles prennent ici une importance et un développement exceptionnels.

Par la dissociation, on peut isoler facilement des portions de ces lames musculaires, et observer la disposition des fibres et leur structure. Cet examen nous confirme dans la manière de voir que nous venons d'exposer. Nous remarquons, sur quelques-unes de ces lames, examinées par transparence, un aspect particulier (pi. 14, fig. 10!) dû sans doute à l'état de contraction des éléments musculaires ; ceux-ci forment de véritables plis, plus ou moins saillants, au-dessus des fibres musculaires. L'aspect offert pai' ces lames contractées peut alors donner lieu à des interprétations variées. Nous pensons que ces plis représentent de véritables ondes de contraction, et confirment ainsi notre opinion sur certaines saillies offertes par lesfil)res musculaires des lames mésentôroïdes du Pliollta elongala. Les libres musculaires longitudinales des parois du corps du Gérianthe se laissent facilement isoler; on voit alors que ces éléments ne présentent ni stries, ni noyaux. Ils

sont volumineux, se colorent vivement par le carmin, et présentent les plis déjà signalés sur les lames musculaires.

Les fibres longitudinales constituent la couche contractile la plus importante des parois du corps du Gérianthe. On distingue cependant, au-dessous de la zone fibreuse, des fibres musculaires circulaires, qui apparaissent sur les coupes longitudinales comme une série de noyaux suivant tous les replis de la partie fibreuse du mésoderme. Cette couche est analogue à celle de tous les Zoanlhaires et ne présente rien de particulier.

L'endoderme a été décrit par J, Haiine comme une membrane muqueuse formée de cellules polygonales vibraliles, tapissant l'intérieur des tentacules et la cavité mésentérique. Nous avons étudié cette couche cellulaire à l'aide de coupes transversales et longitudinales. Ces dernières, pratiquées sur des pièces traitées par l'acide osmique, sont intéressantes à étudier (pi. 13, fig. 95). Elles permettent de voir, non-seulement la structure intime des cellules de l'endoderme, mais encore la disposition générale de leurs éléments.

L'endoderme du Cériaiithe rappelle complètement celui de VHalistemma tergesiinum^ décrit et figuré par Clans (i). Les cellules sont très longues et minces, renflées à leur extrémité libre et portant de longs cils vibraliles. Leurs noyaux sont le plus souvent invisibles. Cette couche présente encore chez le Cérianthe des cellules glandulaires spéciales que nous avons cherchées en vain chez les autres Actiniadés. Ces éléments se colorent faiblement par l'acide osmique, et peuvent être confondus, à un laible grossissement, avec de simples lacunes. Un examen attentif et l'emploi de certains réactifs colorants démontrent que ces cellules sont de véritables éléments glandulaires, mesurant jusqu'à 0""",04, et rappelant, par l'aspect de leur contenu, les cellules glandulaires de l'ectoderme.

Nous avons pu, à l'aide de coupes à l'acide osmique et de

(1) Claus, Vcber Halisteiniua tergcstiiium {Arbclten ans dem zoologischcn Institut der Universitàt zu Wien, 1878, Taf. IV, lig, d).

116 K. JOURDAI.

dissociations, étudier ces éléments glandulaires de l'endoderme (pi. 14, fig. 102 et 103). Ces cellules, colorées à l'hématoxyline et examinées par un fort grossissement, paraissent subdivisées en un grand nombre d'éléments secondaires, qu'on pourrait prendre pour tout autant de cellules distinctes, si la présence d'un corpuscule, plus fortement coloré par les réactifs et représentant le noyau de la cellule, ne démontrait pas que ces petits corps sont de simples amas de protoplasma serrés les uns contre les autres, et dont les limites sont nettement indiquées par les réactifs. La membrane cellulaire qui les maintient réunis est très délicate et disparaît le plus souvent par la dissociation. Ces cellules présentent alors un aspect sensiblement différent. Les petits corps polygonaux sont alors complètement spbériques, et leur ensemble constitue un corps mûriforme. On trouve encore, dans les mômes préparations, des cellules représentant les stades plus jeunes des éléments glandulaires contenus dans l'endoderme. Ces cellules ont primitivement un noyau très volumineux; plus tard leur contenu se divise en plusieurs globules à contenu hyalin. A ce stade, elles possèdent encore un noyau et une membrane d'enveloppe distincte; plus tard ces éléments étant constitués, les cellules perdent leur enveloppe et souvent leur noyau. Les cellules vibratiles et les cellules glandulaires sont les seuls éléments de l'endoderme ; nous n'avons jamais distingué dans cette couche des corpuscules de pigment ou des nématocystes. Lames génitales. — Les éléments de la reproduction se développent, chez le Gérianthe, dans la partie inférieure des lames mésentéroïdes. Leur ensemble constitue une zone bien distincte. J. Ilaime a reconnu, dans son mémoire, l'hermaphroditisme complet du Gérianthe. Nos recherches confirment ces observations. Le Gérianthe offre en effet cette particularité remarquable de posséder les éléments mâles et femelles réunis en môme temps chez un môme individu. J. Haime a observé par transparence les éléments reproducteurs. Nous avons pensé que pour acquérir une idée juste sur leur situation et leur structure, il fallait recourir aux coupes. Ces sections

ARTICI-E N" I.

sont faciles à pratiquer sur les organes durcis et engagés dans la cire (pi. 14, fig. 105 et 106). On reconnaît alors sans difficulté, que les lannes génitales sont formées par un plan médian de tissu conjonctif, recouvert sur chacune de ses faces par des cellules endodermiques vibratiles et glandulaires, semblables à celles des parois du corps. Chaque lame génitale est bordée par un fdament mésentérique, constitué par des cellules vibratiles et des nématocystes semblables à ceux qui sont représentés fig. 24 et 25 par J. Haime. En juin, les éléments de la reproduction sont complètement formés, et les ovules se manifestent par la saillie qu'ils forment sous l'endoderme. Sur les coupes pratiquées à cette époque, on voit que les ovules et les vésicules maies sont situés dans un dédoublement de la lame fibreuse mésodermique. Ces œufs sont faciles à reconnaître à leur volume, à leur couche jaune et à leur résistance aux réactifs colorants. Les vésicules mâles, également situées dans le mésoderme, se distinguent des ovules par une taille généralement inférieure, un contenu fortement granuleux, coloré par les réactifs. Chaque vésicule mâle est tapissée intérieurement par une couche de petites cellules polygonales munies d'un novau. L'amas de granulations situé au centre de chaque vésicule représente des spermatozoïdes, tantôt réunis en une masse centrale, tantôt groupés en faisceau et convergeant vers un point commun.

Chez le Cérianthe (pi. 14, fig. 106), la sortie des spermatozoïdes n'est pas précédée par la formation de cette sorte de canal déférent que nous avons décrit chez VActinia equina. Les vésicules maies arrivées à maturité se rompent et laissent échapper les éléments qu'elles renferment. Les spermatozoïdes complètement développés sont semblables à la figure donnée par J. Haime.

La gouttière interlamellaire impaire est formée par deux lames mésentéroïdes se prolongeant jusqu'au pore aboral. Les filaments qui les bordent sont souvent détachés et disposés en bouquets. Leur structure ne diffère pas de celle des filaments mésentériques des Actinies.

118 E. JOUKDAH.

CLADOCORA G^SPITOSA.

Nous insistons peu sur l'histologie de cette espèce, les éléments qui constituent les couches cellulaires étant semblables à ceux que nous allons décrire avec détail dans le paragraphe suivant, à propos du Balanophyllia regia. Chez les Cladocora, les corpuscules de pigment siègent dans l'endoderme, et rappellent, par leur volume, ceux de VAnemonia sulcata. L'ectoderme est formé par des cellules vibratiles et des espaces hyalins semblables à ceux du Balanopliijllia. La petite taille de ce Zoanthaire permet d'y pratiquer des coupes d'ensemble après l'action de l'acide picrique, de reconnaître que les lames mésentéroïdes occupent l'espace compris entre les cloisons du polypier, et qu'elles possèdent une structure semblable à celle des Malacodermés.

BALANOPHYLLIA REGIA.

Les Goralliaires de cette section présentent à l'étude des difficultés spéciales souvent difficiles à vaincre. Ce n'est qu'après un séjour prolongé dans l'acide picrique, qu'on peut pratiquer des coupes suffisamment minces.

Tentacules. — Les tentacules du BalanophijlUa sont garnis de nombreuses verrues (pi. 15, fig. 107). Suivant que ces appendices sont étalés ou contractés, ces verrues paraissent serrées les unes contre les autres ou disséminées à la surface. Elles sont jaunes, et, lorsque les tentacules sont contractés, cette teinte domine. Si l'on coupe d'un coup de ciseau un de ces tentacules et si on l'examine par compression, son ectoderme paraît couvert de cils vibratiles très longs et animés de mouvements rapides. On voit aussi des cnidocils plus courts, coniques, faciles à distinguer des cils vibratiles. En traitant par l'acide acétique, on fait cesser le mouvement vibratile, et les nématocystes lancent leurs fils urticants. La préparation devenue plus transparente ne montre cependant rien de nouveau. Les verrues des tentacules apparaissent nettement

comme tout autant de petites pelotes de nématocystes. On peut, à l'aide de coupes longitudinales et transversales, acquérir une idée plus exacte de la structure des tentacules (pi. 15, fig. 108). On voit d'abord qu'ils possèdent la disposition fondamentale de ceux de tous les Zoanthaires. Le bord externe de l'ectoderme est hérissé de cnidocils ; au-dessous d'eux, on aperçoit de nombreux nématocystes à fil enroulé en spirale. Ces capsules urticantes sont en rapport, à leur base, avec de longues cellules fibrillaires semblables aux éléments à cnidocils de yActinia equinu. L'aspect de cet ectodei-me, en coupe transversale, rappelle ainsi complètement celui des bourses chromatophores. Les cellules glandulaires, si nombreuses dans les tentacules de plusieurs Zoanthaires malacodermés, sont ici complètement absentes. A la base de la couche cellulaire externe, on aperçoit quelques rares cellules pigmentaires et une mince zone granuleuse. Les fibres musculaires longitudinales sont peu nombreuses et apparaissent comme une ligne mince et irrégulière. Le mésoderme se colore faiblement par l'acide osmique; il ne présente ni fibres ni noyaux. L'endoderme est formé de longues cellules munies d'un noyau et d'un protoplasma granuleux.

Œsophage. — L'ectoderme de cette région diffère complètement de celui des parois du corps (pi. 15, fig. 109). Il est formé d'éléments fibrillaires juxtaposés, munis de noyaux fortement colorés par l'osmium. Ces longues cellules sont rarement complètes; le plus souvent elles sont coupées obliquement, ce qui donne alors un aspect granuleux difficile à interpréter. Au bord externe de l'ectoderme, on voit quelques espaces hyalins et des cils vibratiles très longs, semblables à ceux des tentacules. Ces coupes, colorées au carmin, font voir, dans les parties où les éléments sont dissociés, des cellules nettement fusiformes.

Parois du corps. — La colonne du Balanophijllia possède une structure anatomique semblable à celle des Malacodermés ; on y retrouve les trois couches fondamentales de tous les Actiniaires. Nous étudierons d'abord la couche ectodermique,

1^0 K. joib»a:%.

mesuianl de 0""",05 k 0™'%08. Par l'emploi de l'acide osmique, la struclLire hislologique de cette région est très nette et facile à apprécier (pi. 15, fig. MO). On y distingue des éléments très volumineux, possédant des caractères bien tranchés. Les uns, en forme de massue, sont le plus souvent privés de toute espèce de contenu et apparaissent semblables à des espaces hyalins. Ils peuvent être considérés comme des cellules glandulaires réduites le plus souvent à leur membrane d'enveloppe; elles contiennent quelquefois un protoplasma granuleux rappelant celui des cellules glandulaires du Çérianthe. A la base de l'ectoderme, on distingue une zone remarquable par sa coloration foncée. Elle est formée par de grandes cellules ovoïdes, à contenu granuleux, fortement coloré par l'osmium et à noyau bien visible. Nous pensons que ces éléments doivent être considérés comme des cellules pigmentaires, qui se rencontrent aussi avec des caractères presque identiques dans l'endoderme des parois du corps et des cloisons. Parmi ces cellules volumineuses, on aperçoit des éléments fusiformes légèrement étalés à leur extrémité libre. Les cils des cellules vibratiles, agglutinés par le mucus, sont devenus invisibles.

Cette structure est celle de l'ectoderme du sommet de la colonne. A la base, la proportion des éléments que nous venons de décrire s'est modifiée (pi. 15, fig. 111). Les cellules glandulaires ont presque complètement disparu, les cellules pigmentaires sont moins nombreuses; tandis que les éléments vibratiles ont pris une grande importance et constituent presque à eux seuls la totalité des éléments cellulaires de l'ectoderme.

On retrouve, dans les dissociations de l'ectoderme, les trois sortes de cellules signalées dans le paragraphe précédent. Les cellules glandulaires et les cellules pigmentaires ne présentent aucune particularité méritant de fixer notre attention. Les cellules vibratiles, au contraire, qui sur les coupes se confondent si facilement avec les autres éléments, sont très nettes et peuvent être étudiées avec soin. Elles sont fusiformes et identiques par leur aspect aux éléments décrits par Clans chez une Méduse (Charybdea marmpialis), sous le nom de cellules

AItTICLE N'

ZOA.NTH AIRES DU GOLFE DE MARSEIIJ.E. 121

nerveuses épithéliales : cette resseiiiblance nous autorise à penser que les éléments vibratiles du Balanopkijllla rcgia doivent posséder en même temps des fonctions sensitives. Chez ce Zoanthaire sclérodermé, ces éléments supposés sensitifs se présentent sous deux aspects principaux (pi. 15, fig. 112). Ils sont toujours fusilbrmes, mais leurs dimensions sont variables. On les voit tantôt très courts, d'autres fois au contraire semblables à de longues fibrilles légèrement renflées à une extrémité. Leur forme la plus habituelle est celle qui est représentée fig. 112, d. Ces cellules sont donc tout à fait comparables à des éléments fusiformes munis d'un ou de deux noyaux volumineux, se colorant fortement par le carmin. On remarque en outre que les deux parties de la fibrille présentent des dimensions inégales, la portion basilaire étant beaucoup plus mince que l'autre. On rencontre encore, dans les dissociations, des nématocystes très volumineux, mesurant 9 millimètres (pi. 15, fig. 113 et 114). Leur fil est très gros et irrégulièrement pelotonné. Ces capsules urticantes ne siègent pas dans rectoderme,mais, ainsi que les coupes le démontrent, dans les filaments des lames mésentéroïdes.

Lames mésentéroïdes. — Leur structure est semblable à celle des Zoanthaires malacodermés. Elles sont constituées par une lame fibreuse centrale, recouverte par une couche de fibres musculaires longitudinales. Ces fibres sont en général peu développées et ne se groupent jamais en un faisceau distinct. L'endoderme qui les tapisse (pi. 15, fig. 115) est formé par des cellules vibratiles très nettes. Elles sont coniques, et leur grosse extrémité est dirigée vers le bord externe; leurs cils sont très apparents. Ces éléments contiennent un noyau très volumineux, se colorant quelquefois très fortement par l'acide osmique et pouvant alors être considérés comme un corps pigmentaire. Au milieu de ces cellules vibratiles, on en distingue d'autres, ovales ou sphériques, à contenu granuleux, coloré par l'osmium et à noyau bien visible. Elles sont identiques aux cellules pigmentaires que nous avons décrites à propos de l'ectoderme.

12^ K. jolrda:%.

Les cloisons calcaires ont nécessairement disparu sur nos coupes; elles doivent cependant être situées entre les lames mésentéroïdes. Elles ont laissé en effet, sur ces lames, des empreintes qui ne peuvent être causées que par elles.