EMBRYOGÉNIE

Les travaux récents sur l'embryogénie des Zoanthaires sont peu nombreux; nous n'aurons à analyser que les belles recherches de M. de Lacaze-Duthiers (1) et les observations du professeur Kowalevsky, d'Odessa ('2).

Dans un premier mémoire, le savant professeur de la Sorbonne, après avoir résumé les opinions de M. Milne Edwards et J. Haime, ainsi que celles de Schneider et Rotteken, expose le résultat de ses études. Elles ont porté sur les trois genres Actinia, S(ff/artia,Bnnodes. L'auteur signale les stations, habitées de préférence par V Actinia Mesembrianthemum, l'époque de la reproduction, les moyens de se procurer les embryons. M. le professeur de Lacaze-Duthiers a souvent rencontré des individus unisexués; il croit cependant que l'hermaphroditisme est la règle. Les glandes mâles et femelles sont contenues dans l'épaisseur des lames mésentéroïdes ; la fécondation doit se passer lorsque les ovules y sont encore renfermés. M. de Lacaze-Duthiers n'a pu observer les premiers phénomènes de la segmentation. Il a vu, peu de temps après la sortie de l'ovaire, apparaître la couche cellulaire externe et interne. Les larves ainsi constituées se couvrent de cils vibratiles, la bouche se manifeste par une dépression obscure et s'entoure d'un bourrelet circulaire. En même temps de nombreux némato-

(1) H. de Lacaze-Duthiers, Développement des Coralliaires (Archives de zoologie expérimentale et générale, vol. I et II, 1872 et 1873).

(2) HaÔAïu^ieHia h.'mt, parsBUTicM'b Cœlentevata. Moscou, 1873. — Ces études si importantes, publiées malheureusement en langue russe, n'ont pas été suffisamment remarquées.

cystes apparaissent dans la couche externe. M. de Lacaze- Duthiers rappelle le plan général de structure des Actinies, et fait remarquer qu'il borne ses recherches à l'évolution morphologique des Actiniaires, en laissant de côté l'histologie et l'histogenèse. M. de Lacaze-Duthiers croit que l'ectoderme participe à la formation des cloisons; il décrit ensuite le mode d'apparition de ces lames mésentéroïdes. Deux replis apparaissent d'abord et divisent la cavité centrale en deux loues de dimensions inégales. Lorsque ces deux replis primaires sont bien constitués, deux lames, de seconde formation, apparaissent dans la plus grande des loges. Les replis de troisième ordre se montrent ensuite dans la plus petite des deux moitiés primitives restées indivises. Le stade à une cloison est ainsi constitué, mais il est très fugace ; bientôt deux nouvelles cloisons apparaissent dans la plus grande des loges primitives : ainsi s'établit le stade à huit cloisons. La production des replis s'arrête alors un instant et une période de régularisation commence. La cinquième paire de lames apparaît près des replis primaires; deux autres se montrent ensuite : le stade douze est ainsi réalisé. Le développement des cloisons comprend donc deux périodes bien distinctes : une période de formation, et une autre de régularisation. Arrivé au stade douze, le développement des replis s'arrête un instant, lesnématocysles deviennent plus nombreux dans l'ectoderme. La naissance des tentacules est régie par les mêmes lois. Après le nombre, c'est la grandeur relative qui est l'objet du travail embryonnaire. Pour la formation des éléments du troisième cycle, c'est-à-dire de douze à vingt-quatre, les lames mésentéroïdes apparaissent par paires. Lorsque les lames ont plus de vingt-quatre tentacules, la formation des replis et des tentacules devient difficile à apprécier. L'éminent professeur de la Sorbonne résume nettement les lois qui découlent de ses recherches. Leur importance et leur complexité font que nous ne pourrions en donner ici qu'une analyse bien incomplète ; aussi préféronsnous renvoyer le lecteur au mémoire original. L'auteur étudie également le développement des larves du Sagarlia Bellis et

du Bunodes veirucosus; ses observations confirment celles qui ont pour objet VActiiiia Mesembrianthemwn.

Dans son second mémoire, M. de Lacaze-Duthiers s'occupe du développement d'un Actiniaire à polypier, VAstroides calycularis. Le savant professeur analyse les travaux des naturalistes qui se sont occupés de cette partie de la zoologie; il fait remarquer qu'aucun d'entre eux ne s'est appliqué à reconnaître les premières traces du dépôt calcaire formant le polypier. Après avoir examiné les ouvrages de M. Milne Edwards et J. Haime, de Schneider et Rotteken, de G. Semper, de Dana, l'auteur expose le résultat de ses recherches. Il divise son travail en deux parties. Dans la première, il étudie le développement du Polype lui-même. Dans l'explication des termes employés pour son mémoire, M. de Lacaze-Duthiers fait remarquer avec raison qu'on appelle cloisons^ deux parties qui sont cependant complètement différentes : les lames mésentéroïdes des Zoantliaires malacodermés, et les lames calcaires des polypiers. Cette dénomination commune présente de grands inconvénients pour l'étude, des Sclérodermés ; elle s'applique alors à deux parties essentiellement différentes : aussi l'auteur conserve le nom de cloisons aux lames calcaires des polypiers, et désigne sous le nom de plis mésentéroïdes les lames radiées qui, chez les Malacodermés et les Sclérodermés : portent les fdaments mésentériques. M. de Lacaze-Duthiers examine la structure des organes de la reproduction et considère y Astroides calycularis comme unisexué. Il n'a pu observer le fractionnement. Les larves sortent du corps de la mère à l'état vermiforme ; elles sont semblables à celles du Corail. Les embryons restent pendant longtemps à cet étal, et se transforment ensuite subitement en petits disques. Le défaut de transparence rend le développement des cloisons difficile à suivre ; cependant on voit que les lois régissant l'ordre de leur apparition sont les mômes que chez les Malacodermés.

La seconde partie du mémoire de M. de Lacaze-Duthiers est plus importante encore. L'auteur commence par indiquer les principaux traits de l'histologie de l'embryon : il pense que les

dénominalions d'ectodenne et d'endoderme présentent de nombreux inconvénients, et préfère désigner ces deux zones sous les noms de couche externe et de couche interne. Il reu:rette que les conditions dans lesquelles il se trouvait placé ne lui aient pas permis de pratiquer des coupes et de faire une étude histologique complète de ces larves.

M. deLacaze-Duthiers admet deux couches dans le corps des larves de ÏAstroides calycularis, et pense que la couche externe, contenant les nématocystes, forme les replis mésentéroïdes; l'espace entre ces plis est occupé par le tissu de la couche interne, composée de grosses granulations jaunâtres au milieu desquelles apparaissent les premiers nodules calcaires. L'auteur a réussi à faire fixer quelques larves sur des lames de verre, et a pu ainsi observer le mode de formation du polypier. Il a vu les nodules calcaires destinés à former les cloisons naître avant ceux qui constitueront la muraille. Les cloisons n'apparaissent pas avec la régularité qu'on remarque plus tard chez l'adulte; elles se rencontrent d'abord et se régularisent ensuite, formant alors des cycles de grandeur différente. La columelle est le résultat de dépôts spéciaux qui apparaissent au centre du polypier.

Le professeur Kowalevsky, d'Odessa, a publié à Moscou, en 1873, des observations intéressantes sur l'embryogénie des Cœlentérés. Le chapitre traitant du développement des Actinies a été traduit par M. le professeur Marion (1). Les recherches de l'éminent embryogéniste russe ont porté sur une espèce que l'auteur n'a pu exactement déterminer, mais elle paraît être le J5/mof/^5 ?;^rn*co.<îw^\ M. Kowalevsky n'a pu observer sur cette espèce les stades de la segmentation ; pourtant il a vu un œuf immédiatement après ce phénomène, possédant encore un seul feuillet blastodermique. Au stade suivant, le feuillet interne se forme par refoulement, les bords de l'ouverture se rapprochent ensuite, et les deux feuillets s'amincissent. On remarque bientôt, sur les coupes transver-

{[) Revue des sciences naturelles, t. IV.

126 K. JOIIRDAM.

sales, deux plis uniquement formés par l'endoderme, s'étendant de l'ouverture buccale jusqu'à la moitié inférieure du corps : ce sont les deux cloisons primitives. Pendant que ces cloisons apparaissent, les bords de l'ouverture buccale commencent à s'invaginer et constituent le tube œsophagien par une sorte de refoulement secondaire ; de nouvelles cloisons apparaissent et les anciennes s'accroissent. Bientôt on voit, sur les coupes transversales, entre l'endoderme et l'ectoderme, ainsi qu'au milieu de chaque pli mésenlérique, une couche de substance amorphe, sorte de membr(fna propria, considérée par M. Kowalevsky comme appartenant probablement à l'endoderme. Le professeur d'Odessa n'a pas borné ses recherches sur l'embryogénie des Actinies à cette seule espèce ; il a observé la segmentation des œufs de VActinia parasitica, mais il n'a pu en suivre les stades, à cause de leurs globules de graisse. L'endoderme se forme, chez cette dernière espèce, par scission de cellules du premier feuillet blastodermique, et non par refoulement.

Chez les larves de VActinia aurantiaca, Kowalevsky a trouvé la cavité centrale remplie par un épais vitellus de nutrition, de telle sorte que rendodeime ne s'était pas formé par refoulement. Ainsi M. Kowalevsky est de l'avis de M. de Lacaze- Duthiers sur les lois régissant l'apparition des cloisons, mais il ne partage pas son opinion sur le rôle joué par l'ectoderme dans la formation des lames mésentéroïdes. Nous verrons pins loin que son avis a été modifié par des recherches récentes. Le professeur d'Odessa a également observé les larves d'un Astrea et duCérianthe. Il n'a pas vu la segmentation, mais il note chez VAslrea la présence d'un endoderme occupant entièrement la cavité de la larve. L'endoderme du Gérianthe se forme par refoulement.

Nous signalerons encore les observations récentes du professeur Kowalevsky sur le Sf/inpoditmi coralloides, et celles que l'embryogéniste russe a faites en collaboration avec notre maître, M. le professeur Marion, sur le Clavclaria crassa(l),

{[) Zoologischer Anzelgcr, n°ZS, 22 sept. 1879.

Les recherches de ces deux savants les ont portés à penser que la couche dite mésodermi(|ue des Alcyoïiaires était d'origine ectodermique, et qu'elle ne peut réellement être considérée comme absolument homologue du mésoderme des Gœlomates. Nous verrons, en exposant les résultats de nos recherches sur VActinia equina et sur le BalanophijIUa ref/ia, que nos observations nous conduisent à des résultats analogues.

Nous avons observé les larves de trois espèces appartenant à des groupes différents : VActinia equina, le CériaiUhe, le Balampliijllia regia. Nos recherches sont sans doute incomplètes, mais elles nous permettent au moins de confirmer les lois posées par M. de Lacaze-Duthiers sur le développement des lames mésentéroïdes, et elles nous autorisent à dire que la couche dite mésodermique des Zoanthaires se développe aux dépens de l'ectoderme.

ACTINIA EQUINA.

On peut aisément obtenir les embryons de cette espèce. Il suffit d'ouvrir la cavité mésentérique à l'époque de la reproduction pour voir s'en échapper des larves à divers états de développement. Cette abondance exceptionnelle de matériaux nous a engagé à les utiliser. Dans son premier mémoire sur l'embryogénie des Goralliaires, M. de Lacaze-Duthiers a étudié le développement de cette espèce avec beaucou[) de soin. Aussi n'avons-nous pas la prétention d'arriver à des résultats nouveaux sur le mode de développement morphologique des loges et des tentacules. Le professeur de la Sorbonne laisse de côté, dans son mémoire, l'histologie et l'histogenèse de la larve; il indique lui-même cette lacune que nous essayons de combler. En ou tre nous avons déjà signalé le désaccord entre M . de Lacaze- Duthiers et M. Kowalevsky, sur l'origine des lames mésentéroïdes. Nos préparations démontrent que l'ectoderme proprement dit est étranger à la formation de ces cloisons, mais que le mésoderme qui constitue leur axe pourrait passer pour une dépendance de l'ectoderme. C'est en vain que nous avons

128 S']. JOUKUAIV.

essayé de surprendre le phénomène de la segmentation, nos tentatives dans ce but n'ont pas réussi. Les embryons les plus jeunes présentaient tous une couche externe déjà complètement différenciée de la masse centrale. Les coupes à travers le corps de la larve nous ont seules permis d'avoir une idée exacte de leur structure. Ces sections ;ï travers des embryons à peine visibles à l'œil nu sont difficiles à pratiquer; ce n'est qu'après des essais plusieurs fois répétés, qu'il nous a été possible de faire des préparations bien nettes et bien conservées. Le stade le plus jeune que nous ayons observé (pi. 16, fig. 116) correspond à la phase embryonnaire bien connue sous le nom de gastrula. On voit, sur les coupes longitudinales, la larve déjà composée de deux couches de grosses cellules munies d'un noyau et d'un protoplasma granuleux. Les deux feuillets sont déjà parfaitement constitués, et la présence d'une ouverture de refoulement montre que l'endoderme s'est formé par invagination. La cavité gastrique de la larve, devenue plus tard la cavité mésentérique de l'adulte, est alors complètement vide. Les granulations que nous y rencontrerons plus tard ne se montrent pas encore.

Au stade suivant (pi. 16, fig. 117), Tectoderme présente, sur les coupes longitudinales et transversales, une structure différente de l'endoderme. Les cellules constituant la couche externe sont alors plus petites, elles deviennent cylindriques et plus tard fusiformes. Les coupes longitudinales passant par l'axe de la larve sont surtout intéressantes à étudier. En effet, les deux feuillets primitifs de l'embryon se renversent dans la cavité gastrique et constituent ainsi le tube œsophagien par une sorte de refoulement secondaire. La couche interne ofl're moins de modifications que la couche externe; elle est encore formée par de grosses cellules à membrane d'enveloppe délicate et à contenu légèrement granuleux. L'estomac de la larve est occupé par de grosses granulations vitellines.

Dans les coupes transversales de larves plus âgées (pi. 16, fig. 118), les éléments de l'ectoderme sont déjà différenciés, et de jeunes nématocystes commencent à apparaître dans cette

ZOAXTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. J ^iU

couche cellulaire. Les plis mésentéroïdes se dessinent d'abord sous la forme de lobes dépendant uniquement de l'endoderme. Entre les deux couches primitives existe alors une ligne fortement colorée par les réactifs et qui envoie vers le centre de la larve, au milieu des lobes endodermiqiies, des lames rayonnantes, représentant sur les coupes l'axe des cloisons. L'aspect des sections transversales des larves arrivées à ce stade correspond exactement aux figures de M. Kowalevsky relatives aux stades embryogéniques de V Alcuouimn palmatiini (1). Cette analogie entre le développement des lames mésentéroïdes d'un Alcyonaire et celles d'un Zoanthaire nous a paru devoir être signalée. M. Kowalevsky considère cette couche formant l'axe des cloisons comme une we«?7>/Y//#«p'o/>m dont l'origine est difficile à déterminer. Il nous a été impossible en etfet de reconnaître nettement si cette zone dépendait de l'ectoderme ou de l'endoderme. Elle paraît correspondre à la couche des muscles circulaires internes de l'adulte.

Au stade suivant, les plis mésentéroïdes continuent à se former suivant les lois de M. de Lacaze-Duthiers. L'espace entre les cloisons est toujours occupé par une masse probablement vitelline, et (|u'on croirait exsudée des tissus de la larve (*2); cette masse nutritive est formée par de grosses vésicules semblables à des cellules adipeuses et par des noyaux fortement colorés par les réactifs. Arrivées h cette phase de leur développement, les larves sont d'une étude très instructive, car elles font connaître l'origine de la couche fibreuse ou externe du mésoderme (pi. 16, fig. il 9). On remarque à la base de l'ectoderme une zone plus claire, ne constituant pas une couche cellulaire distincte, mais une région granuleuse formée par les extrémités internes des cellules de l'ectoderme. L'épaisseur de cette couche de nouvelle formation augmente avec l'âge; elle tend à se séparer de plus en plus de l'ecto derme et à constituer une bande qui deviendra plus tard fibreuse et formera la plus grande couche dite mésodermiaue

(1) Kowalevsky, loc . cit., pi. o, lig. 12.

(2) Comparez aux observations d'Ouli;iiiiii sur les Geryoïiides.

ANN. se. N.U., ZOOL., J^EPTEMBUE 1879-80. X. 9. — ARI. N" I.

i30 t<]. jOl;RDA.\.

des Zoanthaires. Cette origine du mésodeiiiie est difficile à apercevoir chez VActinia equina, mais elle est très nette, ainsi que nous le verrons plus loin, sur les coupes des larves du Balcuiopliyllia ref/ia .

Les larves de VActinia equlna, restées jusqu'alors parlaitement ovoïdes, se modifient. Leur extrémité opposée à l'ouverture buccale s'aplatit et forme le disque pédieux. En même temps les tentacules commencent à apparaître sous la forme de petits tubercules disposés en couronne autour de l'ouverture buccale. L'Actinie, encore errante, possède cependant la structure fondamentale de fadulte ; les éléments de l'ectoderme continuent à se différencier (pi. 1(3, fig. \%)). Cette couche est alors formée par des cellules glandulaires qui constituent, ainsi que nous l'avons déjà vu, les principaux éléments de l'ectoderme de VActinia equina adulte. Sur la coupe longitudinale représentée fig. l'^O, on voit en t les premiers tentacules qui, par l'effet de la contraction de l'animal, paraissent être situés complètement en dehors de leur place habituelle. L'endoderme, qui jusqu'alors était presque confondu avec la masse vitelline, constitue maintenant une couche distincte, formée par des cellules allongées à protoplasma à peine granuleux.

CERIANTHUS MEMBRANACEUS.

Deux naturalistes seulement se sont occupés de l'embryogénie du Gérianthe : nous voulons parler de J. Haime et de Kowalevsky. Le premier de ces observateurs a suivi le développement morphologique du Cérianthe et le mode d'apparition des tentacules. Il a vu naître, après un court espace de temps, quatre petits mamelons autour de l'ouverture buccale, mamelons qui se sont ensuite allongés et ont constitué chacun un tentacule. Cet observateur a reconnu qu'il se développait ensuite, entre les deux plus grands tentacules, deux nouveaux mamelons, mais il n'a pu observer leur croissance, les larves ayant toujours succombé après dix ou douze jours.

ZOANTHAIUES 1)V GOI.FE DE MARSEILLE. loi

Les observations de M. Kowalevsky sont plus complètes. Elles se rapportent du reste, comme toujours, aux phénomènes les plus intimes du développement. L'embryogéniste d'Odessa a pu voir l'endoderme apparaître pai' un véritable refoulement du blastoderme ; il a suivi et ligure les dilTérents stades de cette formation. Il a vu également le tube œsophagien apparaître à la suite d'un refoulement secondaire, et les lames mésentéroïdes prendre d'abord naissance comme des amas de cellules endodermiques. Nous ajouterons peu de chose aux résultats précédents ; cependant nous croyons devoir exposer nos observations, quelcpie incomplètes qu'elles soient.

Le 16 juin, nous avons remarqué qu'un Gérianthe pris la veille avait rejeté des œufs, encore contenus pour la plupart dans un amas de mucosités tlottant à la surface de l'eau. La plupart des œufs soumis à notre examen n'étaient pas fécondés ; en les traitant par la glycérine et l'acide acétique, ils paraissaient constitués par de grosses granulations vitelUnes, sans aucune apparence de segmentation. Les coupes que nous avons pratiquées à travers ces œufs nous ont confirmé dans cette opinion. Cependant nous avons trouvé un de ces ovules, certainement en voie de segmentation. Son aspect était comparable à un àmRn de pseudova; les éléments cellulaires qui le constituaient, n'étaient pas contenus dans un follicule.

Nous regrettons vivement d'avoir laissé passer ce stade sans le dessiner, car il nous a été impossible de le retrouver. Le lendemain, malgré la précaution que nous avions prise de changer l'eau du cristallisoir, la plupart de ces ovules étaient en décomposition. Nous les avons alors négligés, les considérant comme non fécondés. Aussi avons-nous été bien étonné, lorsque ({uatre ou cinq jours après, le ^8 juin, nous avons rennir(iué quelques larves déjà munies de quatre petits tentacules et nageant à la surface de l'eau. Ces embryons, durcis et coupés d'après la méthode que nous avons déjà indiquée, étaient constitués par deux couches (pi. 16, lig. 121). L'ectoderme était formé par des cellules fusiformes pourvues de noyaux et de vésicules hyalines. L'endoderme était composé

I8'i U. jOURDA\.

de cellules à membrane délicate et à protoplasma léi(èremeiit granuleux. Leurs dimensions et leurs formes étaient variables. Les unes sont en massue, les autres cylindriques : elles constituent une couche d'épaisseur différente, suivant les régions examinées. Nous avons nettement aperçu, sur plusieurs de nos coupes, les corps filamentaires signalés par M. Kowalevsky et qui sont les premiers filaments mésentériques. Si l'on étudie ces coupes longitudinales à l'aide d'un tort grossissement (pi. 16, fig. i^2), on remarque, entre l'ectoderme et l'endoderme, une ligne plus foncée correspondant à la zone considérée chez les Actinies comme une membrana propria. On voit encore sur le bord interne de cette zone une série de petits points, représentant les coupes de tout autant de fibres musculaires circulaires. La ligne noire située immédiatement sous l'ectoderme doit correspondre à des fd^res longitudinales. Les larves possèdent donc un système musculaire déjà différencié, qui leur permet de changer de forme et de nager avec rapidité.

BALANOPHYLLIA REGI A.

Le Balanopliyllia regia vit sur nos côtes en grande abondance, et dans des conditions semblables à celles que signale M. de Lacaze-Duthiers pour VAstroides cahjcularis du littoral de l'Algérie. Les ovules non fécondés, encore contenus dans les lames mésentéroïdes de la mère, sont volumineux et possèdent un protoplasma granuleux, facile à apercevoir.

Le 30 juillet, plusieurs Balanopln/Uia avaient rejeté par la bouche des larves vermiformes couvertes de cils vibratiles, de couleur jaune orangé et ayant en moyenne de J à "2 millimètres de longueur. Nous pûmes recueillir quelques-unes de ces larves, qui tantôt nageaient rapidement, tantôt au contraire (luttaient à la surface de l'eau. Elles étaient peu nombreuses, et nous ne pûmes les utiliser que pour en dessiner le faciès (pi. 17, fig. 1^23). Le 17 août, nous vîmes que les BakwopliijlUa vivant dans nos crislallisoirs avaient de

nouveau donné naissance à des larves semblables aux précédentes.

Nous avons pu, cette fois, suivre leurs transformations. Elles sont restées longtemps à l'état vermiforme. Le 55 août seulemimt, nous avons constaté une modification dans leur aspect. Elles étaient alors renflées à une de leurs extrémités (pi. 17, fig. 124), et leurs allures s'étaient sensiblement modifiées : au lieu de nager avec rapidité, elles se laissaient balancer de préférence à la surface de l'eau, leur petite extrémité dirigée en bas. En les examinant au microscope, on distinguait des côtes longitudinales correspondant à tout autant de cloisons. Nos larves ont conservé cette forme jusque dans la soirée du 3 septembre. Le lendemain, deux d'entre elles s'étaient subitement transformées en petits disques, mesurant 2 millimètresde diamètre (pi. 17, fig. 125). Tantôt elles nageaient à la surface, tantôt elles restaient appliquées aux parois du cristallisoir. On peut, sans employer les coupes, étndier la structure des larves arrivées à cet état ; les sfranulations vitellines forment alors une masse centrale jaune orange, constituant un amas moins opaque. On reconnaît que ces larves possèdent déjà douze lames mésentéroïdes et un ectoderme bien distinct. L'acide acétique et la glycérine rendent cette structure plus apparente. C'est en vain que nous avons disposé des lames de verre, dans le but de faire fixer ces larves discoïdes; nos tentatives ont été infructueuses, et nous avons renoncé à observer la formation des premiers nodules calcaires. Cependant nous avons pu étudier, bien imparfaitement il est vrai, un jeune Balanophyllia fixé sur' les pierres avec les individus adultes, possédant déjà douze cloisons et douze tentacules Notre examen nous porte à penser que les cloisons calcaires doivent se développer conformément aux lois formulées par M. de Lacaze-Duthiers pour VAstroides calycularis.

L'étude histologique des larves du Balanophyllia nécessite des précautions particulières, si l'on veut obtenir des coupes entières et minces. L'acide chromique, employé suivant les

134 K. jOrRDAN.

procédés ordinaires, n'est pas suffisant. Son action n'étant pas assez prompte, les larves se contractent et se déforment complètement ; si l'on prolonge au contraire son action pendant quelques jours, l'ectoderme se détache et la pièce est alors perdue. Nous avons employé avantageusement le mélange d'acide cbromique et d'acide osmique, proposé par Flescli, prosecteur à Wurtzbourg. Mais la dose d'acide osmique qui entre dans la liqueur est trop forte ; les larves traitées par ce luélange deviennent très noires et difficiles à utiliser. Nous avons employé une solution contenant la moitié moins d'acide osmique, et nous ne l'avons laissée agir sur les larves que pendant dix à douze heures seulement ; après cet intervalle de temps, nous avons remplacé la liqueur de Flescli parla solution d'acide chromiqne, complétant le durcissement.

Nous avons réussi à pratiquer des coupes sur des larves à l'état vermiforme, sortant du corps de la mère, et sur des embryons plus âgés, possédant déjà des cloisons.

Sur les larves les plus jeunes (pi. 17, fig. 128), on distingue nettement une couche ectodermique et une masse centrale endodermique ; on remarque que les cellules de la portion de l'endoderme en contact avec l'ectoderme présentent une forme spéciale. Elles sont très vohunineuses, allongéesj contiennent des nucléoles fortement colorés par les réactifs et de grandes vésicules hyalines. Au centre de la masse vitelline constituant l'endoderme, ces cellules disparaissent, les vési^ cules nyalines persistent seules. L'ectoderme est formé par des cellules fusiformes munies d'un ou do plusieurs noyaux ; ces cellules n'ont pas cet aspect cylindrique qu'on donne habituellement aux éléments delà couche externe : nous nous sommes attaché à reproduire leur forme avec exactitude. Ces deux feuillets primitifs ne sont pas encore séparés par la zone connue sous le nom de membrana propria ; elle apparaît plus tard. L'épaisseur de l'ectoderme augmente à mesure que les larves deviennent plus âgées. Chez les larves déjà munies de six cloisons au moins, on distingue entre l'ectoderme et la masse centrale, une mince zone granuleuse, sur laquelle nous reviendrons

ARTICLE N" i.

plus loin. Décrivons d'abord l'aspect général de ces coupes (pi. 17,l]g.i26 eli27). Les sections longitudinales démontrent que le tube œsophagien est ici, comme chez les Actinies, une dépendance de l'ectoderme ; il provient d'un refoulement de cette zone cellulaire externe, dans la masse endodermique. Sur les coupes transversales, les grandes cellules situées au bord externe de l'endoderme des larves vermiformes ont disparu ; les vésicules hyalines persistent et forment la totalité de la masse endodermique. L'aspect de cette zone est alors identique à la région homologue de VAstrea figurée par M. Kowalevsky (1). Les cloisons sont difficiles à distinguer; six d'entre elles sont complètement développées ; d'autres, plus petites, sont en voie de formation, et nô sont visibles que grâce au prolongement de la membrana propria, qui constitue leur axe. Les cellules de l'endoderme sont surtout plus volumineuses au centre. La structure de l'ectoderme des larves arrivées à ce stade est bien plus complexe que chez les larves vermiformes. On distingue alors des éléments fusiformes fortement colorés par les réactifs, et dont quelques-uns possèdent un contenu granuleux. On voit encore, au bord externe de cette couche, une série continue de petites cellules en raquette, portant chacune un noyau distinct (pi. 17, fig. 129). Ces éléments sont absents dans l'ectoderme des larves vermiformes; ils doivent constituer les cellules en forme de massue, que nous avons décrites dans l'ectoderme des individus adultes.

Nous avons déjà signalé, en étudiant le développement des larves de VActinia equina, la naissance du mésoderme aux dépens de l'ectoderme. Nos observations sur l'origine périphérique de la zone fibreuse du Bakmophyllia confirment ce que nous avons vu sur VActinia equina. Sur les coupes transversales et longitudinales, on remarque, à la base de l'ectoderme, une bande granuleuse, qui se distingue nettement de la couche cellulaire externe et de la membrana propria sousjacente (pi. 17, fig. 129). En examinant cette zone à l'aide

(1) Loc. cit., pi. 5, tig. 18.

d'un l'orL grossissement , on ne di^tingue aucune apparence cellulaire; on remarque seulement que la région devient plus épaisse avec l'âge des larves et qu'elle tend à prendre de plus en plus un aspect fibreux. Elle linit bientôt par constituer la plus grande partie de la couche dite mésodermique chez l'adulte. On voit ainsi que les résultats de nos recherches sur l'origine du mésoderme concordent entièrement avec les idées de M. le professeur Kowalevsky et de notre maître, M. le professeur Marion, sur le mésoderme des Alcyonaires (1). En outre, il importe de remarquer que nous confirmons ainsi indirectement les opinions de M. le professeur de Lacaze- Duthierssur le rôle joué par l'ectoderme, dans la constitution des cloisons mésentéroïdes des Actiniaires.