CONCLUSIONS

Nous croyons ne pas devoir terminer ce travail sans indiquer en quelques mots les résultats les plus importants de nos observations. La faune des Zoanthaires de nos côtes méditerranéennes nécessitait quelques recherches. Nous avons indiqué le faciès de cette faune en signalant les espèces les plus habituelles qui la constituent ; nous avons décrit aussi quelques types nouveaux ou peu connus. Parmi les Malacodermés, trois étaient inédits ; nous avons insisté, en les décrivant, sur les caractères qui nous semblaient les plus essentiels et les plus constants. Nous avons pensé cependant que les descriptions de ces êtres inférieurs sont toujours insuffisantes, aussi avons-nous joint à notre texte des aquarelles qui permettront de les reconnaître facilement. Plusieurs espèces, parmi celles que nous considérons comme déjà connues, avaient été simplement signalées, sans description détaillée par les auteurs qui se sont occupés de l'histoire naturelle des Zoanthaires : tels sont le Paractis striata sp., Risso; le Phellia elo'iif/ata •>\^., Délie Chiaje. Nous nous sommes appliqué à les

(1) Lor. Cit., Kowalevsky et Marion.

AHTir.LE N" I.

ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MAfiSEILLE. 1.17

étudier comme si elles étaient nouvelles. Les espèces telles que VActinia eqidiia, Y Aneiuonla sidcata^ sont bien connues des naturalistes, elles méritaient moins de fixer notre attention ; les individus représentant ces espèces sur nos côtes devaient cependant être mentionnés, car ils possèdent des particnlai'ités zoologiques intéressantes. De même le Pali/thua arciiacea se présente dans nos régions sous deux faciès complètement différents ; nous les avons reproduits aussi exactement que possible. Une espèce nouvelle du groupe des Zoanthiiiœ, le Pali/t/ioaMarioni, nous a été rapporté alors que nos planches étaient déjà lithographiées; c'est à regret que nous n'avons pu joindre à notre travail le dessin de cette espèce nouvelle et spéciale à la région profonde de notre golfe. Les Sclérodermés que nous citons sont, pour la plupart, bien connus. Nous avons signalé seulement leur distribution bathymétrique.

La plupart de nos espèces se rencontrent fréquemment dans nos régions, VTlyanthns seul est rare» Aussi la liste que nous donnons nous paraît-elle propre à caractériser la faune des Zoanthaires de nos côtes de Provence. Elle comprend la plupart des espèces signalées par les auteurs. Délie Ghiaje, Risso, Grube, Gontarini, qui se sont occupés spécialement des Invertébrés de la ^Méditerranée. Nous renvoyons aux pages précédentes pour tous les détails zoologiques qui ne peuvent retrouver leur place ici.

Mais, en nous engageant dans cette étude zoologique, nous avons bien vite reconnu que ces Cœlentérés devaient être examinés d'une manière plus approfondie. Le groupe des Zoanthaires avait été longtemps négligé par les anatomistes et les histologistes ; nous essayerons de résumer en quelques pages les résultats de nos propres recherches. Nous passerons rapidement en revue les tissus du corps des Actinies, en indiquant, pour chacun d'eux , les faits les plus importants.

Une différenciation histologique avancée et l'absence presque complète d'organes constituent le fait anatomique

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général et essentiel, sur lequel nous croyons devoir surtout attirer l'attention.

Les éléments qu'on pourrait comprendre sous la dénomination de tissu de cellules restées autonomes constituent l'ectoderme et l'endoderme. De ces deux couches cellulaires, la première, en rapport plus direct avec le monde amliiant, se difTérencie davantage. Les éléments qui la forment, sont des cellules vibratiles urticantes, glandulaires, pigmentaires et sensitives. La proportion ilifférente de ces éléments suivant les régions et les espèces, donne aux coupes des aspects variés qui correspondent en définitive à des différences de structure. L'ectoderme des tentacules varie fort peu chez les Actinies^ et cette uniformité d'aspect est due à la présence constante de nombreuses capsules urlicantes mêlés à des éléments à cnidocils. L'ectoderme des parois du corps offre au contraire des aspects différents, suivant les types. Il suffit de citer ieBimodes, lé Calliactis, le Phellia, les Sclérodermés, pour rappeler combien la structure de cette région est quelquefois difficile à interpréter. On trouve constamment à la base de cette couche une zone granuleuse; nous avons vu que cette partie de l'ectoderme contenait les éléments nerveux.

La couche cellulaire interne, ou endoderme, est d'une simplicité remarquable ; elle diffère à peine de celle de la larve. Les cellules sont longues en génér-al, renflées à leur extrémité libre, munies de longs cils vibratiles. Les corpuscules de pigment sont quelquefois très nombreux dans cette couche {Anemonia sulcuta). Chez le Gérianthe, nous y avons rencontré des cellules glandulaires remarquables par leur contenu et leur volume. Elles constituent une différenciation exceptionnelle.

Les cellules vibratiles représentent la forme épithéliale la plus répandue dans l'ectoderme; elles ont un aspect fibrillaire et leur extrémité interne effilée se perd dans la couche granu" leuse. Leur extrémité externe se renfle légèrement, s'étale même un peu au-dessus des éléments glandulaires et porte quelquefois un seul, d'autres fois plusieurs cils vibratiles, dont

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les dimensions dépassent sonvent celles des cnidoeils. La délicatesse de ces cellnles permet rarement de les observer dans les dissociations. Ces éléments doivent, à notre avis, posséder des fonctions sensitives. L'observation de ces cellules dans les tentacules du Gérianthe, et leur comparaison avec les éléments sensitifs des parois du corps, montrent que ces deux sortes d'éléments diffèrent seulement par la présence ou l'absence de cils vibratiles. Ils existent aussi bien chez la plupart des Malacodermés que chez les Sclérodermés. La colonne du Phellia et celle dii Gérianthe sont dépourvues de ces cellules, qui sont d'ailleurs toujours plus nombreuses dans les tentacules que dîtns les parois du corps.

Les cellules i^landulaires ectodermiques sont remarquables par leur volume et par leur nombre. Elles présentent des aspects variés. Leur contenu granuleux, coloré en jaune orangé par le picrocat-min^ ne permet pas de les confondre avec les autres éléments. Le plus souvent, elles sont en forme dé massue et constituent, ainsi que nous pensons l'avoir démontré, les verrues du Bimodes^ dont la nature et les fonctions étaient encore inconnues. Elles sont disséminées dans l'ectoderme de la plupart des espèces,- où elles apparaissent souvent privées de leur contenu ^ et comme de simples espaces hyalins; quelquefois elles sont plutôt sphériques et à contenu fortement granuleux. Elles portent toujours un prolongement et même un renflement basilaire. Gesi cellules glandulaires se vident par la riq^tnre de leUr membrane d'enveloppe. On distingue, dans l'œsophage, des élétnents glandulaires semblables par leur forme à ceux f{ue nous venons de décrire, mais bien différents parla nature de leur contenu. Celui-ci, au lieud'êtrê granuleux, se montre toujours homogène, et il se colore en noir par l'osmium. Ces cellules nous semblent caractéristiques de l'ectoderme du tube œsophagien. On observe encore dans l'ectoderme de plusieurs espèces des cellules glandulaires à aspect varié. Les unes sont en forme de bourses et k contenu hyalin. Les autres, propres au Gérianthe, affectent deux types différents. Les plus nombreuses, ovoïdes ou fusiformes, mais

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toujours dépourvues de prolongement basilaire, contiennent un protoplasma homogène, formant de petits corps polygonaux colorés en gris par l'acide osmique, en rose par lepicrocarmin. Les réactifs ne font jamais apparaître de granulations au sein de ces cellules. Le noyau est quelquefois très net ; il semble d'autres fois faire défaut. Dépouillés de leur membrane d'enveloppe par la dissociation, ces éléments apparaissent comme des corps mùriformes. Ces cellules glandulaires ne sont pas spéciales à une région déterminée ; elles existent dans l'ectoderme des tentacules du cycle interne, dans celui du tube œsophagien et des parois du corps. Dans le tube œsophagien du Gérianthe, on rencontre, en assez grand nombi-e, sur les coupes, des cellules glandulaires différentes de celles que nous venons de décrire. Elles sont en forme de raquette ou de bouteille et communiquent avec l'extérieur par un étroit goulot, facile à distinguer sur les coupes ; elles possèdent un contenu très fortement granuleux.

Les corpuscules de pigment qui donnent aux Actinies leurs couleurs variées ne sont pas situés spécialement dans Tune ou l'autre des trois couches fondamentales du corps des Zoanthaires. Ils se rencontrent quelquefois dans l'ectoderme ; dans le mésoderme, chez le Calliactis ; mais, le plus souvent, ces corpuscules siègent dans les cellules de l'endoderme. Le Balanophyllia regia est la seule espèce où les corps pigmentaires soient contenus dans des cellules spéciales situées dans l'ectoderme. Ce fait n'est pas commun à tous les Sclérodermés. Chez le Cladocora^ nous avons vu les éléments pigmentaires rappeler, par leur disposition dans l'endoderme, la structure de la couche cellulaire interne de VA^ieinoma sidcata.

Les cellules épithéliales sensitives sont très répandues chez les Zoanthaires. Elles se présentent avec leurs caractères les plus nets, dans les bourses chromatophores de VAclima eqiima. Mais ces éléments ne sont nullement spéciaux à ces petits organes. Ils se rencontrent en etTet, avec des caractères presque identiques, dans les tentacules et môme dans les parois du corps de la plupart des espèces. Ces éléments sensi-

tifs sont esseiitielleiiient constitués par une mince fibrille, portant un ou plusieurs renflements protoplasma tiques terminés à leur extrémité libre par un renflement conique, surmonté lui-même d'un ou de deux cnidocils. Les nématocystes ont avec les cellules sensitives des rapports intimes. Les éléments sensitifs peuvent exister cependant d'une manière indépendante, et nous avons vu que l'ectodermedes parois du corps du CalUactis, complètement dépourvu de capsules urticantes, possédait cependant des cellules à cnidocils semblables à celles des bourses chromatophores de VActinia erjuina et des tentacules du BalaiwphjjUia regiu. Les fibrilles à cnidocils ne constituent pas les seuls éléments sensitifs des Actinies. Nous avons rencontré en effet, dans l'ectoderme des tentacules, chez le Phellia, des cellules épithéliales semblables aux éléments épithélio-musculaires, mais portant à leur base, au lieu d'une fdjrille distincte, un ou deux prolongements très minces, qui se perdent dans la couche granuleuse.

Les capsules urticantes affectent, chez les Sclérodermés, des aspects variés, qui peuvent se ramener à trois types essentiels. Le plus commun est celui en forme de fuseau, avec fil urticant enroulé en spirale. Il est très répandu chez les Actinies, et existe chez tous les individus de nos côtes. On rencontre encore, chez les Zoanthaires, des nématocystes beaucoup plus volumineux, à û\ pelotonné se déroulant avec lenteur. Ils existent seulement chez le Cori/nactis, le Cériauthe et les Sclérodermés, où ils se rencontrent surtout dans les parois du corps. La troisième forme de capsules urticantes possède, au lieu d'un fd, un bâtonnet garni de barbelures disposées en spirale. Le Cérianthe présente ces trois sortes de capsules urticantes : la première est propre à ses tentacules, la seconde aux parois de son corps, la troisième aux fdaments qui bordent les lames mésentéroïdes.

L'ectoderme des Actinies possède encore d'autres éléments connus depuis quelque temps déjà chez certains Cœlentérés, tels que l'Hydre et la Lucernaire, mais qui n'ont pas encore été signalés chez les Zoanthaires. Ces cellules sont analogues

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aux éléments neuro-musculaires de Kleinenberg, et nous les désignons, dans le cours de notre travail, sous le nom de cellules épithélio-muscnlaires. Nous rappellerons les particularités que ces éléments contractiles présentent chez les Actinies, lorsque nous nous occuperons du tissu musculaire.

Le tissu conjonctif est très répandu chez les Actinies ; il forme la région dite mésodermique et le plan médian des lames mésentéroïdes. C'est dans son épaisseur qu'apparaissent, ainsi que nous l'avons vu, les œufs et les vésicules mâles. Ce tissu se présente avec des caractères histologiques variables : il est souvent nettement fibreux ; les minces fibrilles et les noyaux rap))ellent alors le tissu conjonctif des animaux supérieurs. Chez quelques espèces, ces fibres conjonctives forment dans le mésoderme un véritable tissu lamineux, pouvant acquérir, chez le Calliactis, une épaisseur exceptionnelle. La structure fibreuse de cette région n'est pas toujours facile à apprécier. Chez quelques types, on pourrait la considérer comme une membrane élastique homogène. Dans d'autres cas au contraire, le mésoderme renferme, non plus de simples noyaux, mais de véritables cellules à contour irrégulier, et donnant à cette couche l'aspect de certains fibro-cartilages.

La disposition du système musculaire varie peu chez les Actinies, et le Cérianthe constitue seul un type à part. Dans les tentacules, les fibres musculaires forment une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe, présentant, sur les coupes transversales, un aspect penné, très net sur les espèces à tentacules rétractiles. Les parois du corps sont complètement dépourvues de fibres longitudinales ; juais elles présentent des fibres musculaires circulaires Àioinbreuses, surtout au sommet de la colonne où, chez quelques types {CalUadis), elles sont disposées au sein du mésoderme fibreux. Ces fibres constituent une couche continue qui ne s'interrompt pas au niveau des lames mésentéroïdes. Les dissociations de l'ectoderme et de l'endoderme font voir que ces couches cellulaires possèdent encore des cellules musculaires disséminées à la partie profonde, et nombreuses surtout dans les tentacules.

Ces éléments ne .sont jamais assez abondants pour constitue)' une concile distincte appréciable sur les coupes. Ils forment un système musculaire ditï'us, bien visible sur les tentacules du Cérianthe. Les lames mésentéroïdes possèdent un système musculaire d'une grande puissance. Des libres musculaires longitudinales sont disposées sur les deux laces de la lame iibreuse, et en tapissent tous les replis. Leur ensemble va même jusqu'à constituer une sorte de faisceau presque complètement distinct. Le système musculaire du Cérianthe présente une disposition spéciale. Les fibres musculaires longitudinales, complètement absentes dans les parois du corps des Actinies, prennent au contraire, chez le Cérianthe, une importance remarquable; elles sont disposées sur des lames conjonctives rayonnantes et rappellent en coupe transversale la disposition pennée des fibres musculaires des tentacules.

Les éléments contractiles des Zoanthaires sont des fibres musculaires lisses qui se rapportent toutes, plus ou moins, à la forme connue sous la dénomination de cellules épithéliomusculaires ou plus simplement sous le nom de cellules musculaires. Certains de ces éléments sont tout à fait comparables, par leur simplicité, à ceux des pai'ois du corps de l'Hydre d'eau douce, tels que les décrit Korotneff. Ils se composent de deux parties : une cellule et une fibrille en contact plus ou moins intime. La cellule possède un contenu protoplasmatique granuleux, s'étalantplus ou moins sur une fibrille lisse, homogène, fusiforme, sans noyau distinct. La portion cellulaire n'est pas toujours en contact immédiat avec elle, quelquefois ces deux parties sont réunies par la région basilaire, très amincie, de la cellule. Ces éléments présentent les aspects les plus variés, ainsi qu'il est facile de s'en assurer en examinant les figures qui accompagnent notre travail. Les fibres musculaires des lames mésentéroïdes et celles des parois du corps du Cérianthe sont très longues et résultent de la réunion de plusieurs cellules musculaires; aussi les désignons-nous sous le nom de fibres musculaires pluricellulaires. Ces fibrilles possèdent encore des sortes de renflements latéraux, qui ne sont pas des

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cellules, mais de simples ondes de contraction faciles à distinguer des amas protoplasmatiques par leur aspect homogène. Ces ondes de contraction se voient très nettement sur les lames musculaires du Cérianthe isolées par la dissociation.

C'est en vain que nous avons recherché, chez les Actinies, un système nerveux central. Le résultat négatif de nos observations ne nous a pas surpris. Les Zoanthaires, possédant en effet des éléments glandulaires, sensitii's, musculaires, disséminés sur toute la surface du corps, et non groupés en organes, il était permis de supposer que les éléments nerveux ne devaient pas constituer un fait exceptionnel. Des éléments de nature nerveuse existent en grand nombre k la base de l'ectoderme des tentacules, chez le Calliactis. Il est lacile de démontrer leur présence par la dissociation. On peut reconnaître alors des cellules et des fibrilles analogues aux éléments décrits chez les Méduses, par R. 0. Hertwig, sous le nom de cellules ganglionnaires et de cellules nerveuses. Cette ressemblance, nous pourrions môme dire cette identité d'aspect, nous autorise à les considérer comme étant de nature nerveuse. Nous pouvons donc conclure de cette observation, d'abord que les éléments nerveux des Zoanthaires sont semblables à ceux des Méduses, ensuite qu'ils sont ici disséminés à la base de tout l'ectoderme et ne sont pas disposés en anneaux distincts.

Nos observations embryogéniques sont concluantes sur un seul point seulement, l'origine du mésoderme. Nos préparations démontrent (jue, chez les Zoanthaires, cette couche ne prend pas naissance par une formation cellulaire distincte, mais qu'elle résulte d'une simple ditférenciation de la région basilaire de l'ectoderme. Une zone simplement granuleuse d'abord, plus tard fibreuse, et d'origine ectodermique, apparaît. Le mésoderme ne constitue pas ainsi une région complètement distincte des deux feuillets primitifs. Nos recherches embryogéniques sur les Zoanthaires confirment ainsi celles de M. Kowalevsky et de M. Marion sur l'origine du mésoderme des Alcyonaires.

AKTICLE N" I.

Inde.\ bibliographique.

L'histologie des Zoanthaires a préoccupé au môme moment un grand nombre d'observateurs. Certaines questions doivent ainsi bien des fois s'imposer à l'attention de chacun.

Nos propres recherches ont été faites du mois de février au mois de septembre 1879. A ce moment, et alors que nous avions déjà annoncé nos travaux par une courte note insérée dans les Comptes rendus de Vlnstltat (tome LXXXIX, numéro du 25 août 1879), le mémoire du D' Heider sur le Gérianthe et celui des frères Hertwig ne nous étaient pas encore parvenus. Le retard qu'entraîne toujours l'impression d'un mémoire accompagné de nombreuses planches nous a permis de signaler en note ces publications; mais il nous semble qu'il convient de ne rien changer à notre texte primitif, dont la forme et le fond conservent toute leur indépendance. Il sera bien plus aisé de déterminer les points définitivement élucidés et ceux bien peu nombreux sur lesquels quelque doute peut subsister.

Nous ajoutons seulement, au moment de l'impression, cet index bibliographique, qui sera d'une grande commodité pour le lecteur.

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