APPAREIL SENSITIF

Dans l'exposition du système nerveux des Dipteres, je vais prouver combien jusqu'à ce jour on avait des connaissances vagues, des idées fausses sur sa composition et sa structure, et dans combien d’hérésies physiologiques on s’est jeté pour avoir voulu établir des règles générales sur des faits trop peu nombreux et mal compris. Ainsi, les uns ont avancé que les Diptères avaient neuf ganglions, les autres un seul, et tous, entraînés par une application hasardée de la loi de lanalogie, ont dit que ces ganglions étaient séparés par un double cordon. Il y a dans ces assertions grande inexactitude et erreur flagrante. Oui, d est des Diptères où l'on trouve neuf ganglions, sans y comprendre le cerveau, et d’autres où il n’y en a qu'un; mais ce ne sont pas là toutes les combinaisons, et Je vais en faire connaître où ce nombre est de sept, de six, de cinq, de trois, de deux, d’un seul; enfin, il y a des larves où on en compte onze et même douze. Ces centres nerveux sont, dans tous les Diptères, unis et séparés par un cordon inter-ganglionnaire très-simple et non double, C'est même là le trait distinctif de cette chaine de ganglions avec celle des autres ordres d'insectes.

Venons aux faits; voyons si le nombre des ganglions est en harmonie avec la classification établie, et quelle peut être son importance pour celle-ci.

M. Macquart a partagé tout l’ordre des Diptères, d’après la considération des antennes, en deux divisions : l’une, les Némocères: l’autre, les Brachocères. Mais, indépendamment de ce que les antennes de plusieurs Brachocères ont, dans le fait, plus de trois

SUR'LES DIPTÈRES. 177 articles, l'anatomie, et surtout la composition du système nerveux, rendent inadmissible une division aussi absolue, aussi oénérale.

Dans les deux fanulles des Culicides et des Tipulaires, le système nerveux a un degré, sinon de développement, du moins de composition, qui semble témoigner de la prééminence organique accordée à ces Diptères. Il se compose du cerveau avec un bulbe rachidien, de neuf ganglions et des diverses paires de nerfs qui partent de ces centres nerveux. Je vais plus particulièrement décrire et figurer cet appareil dans la T'ipula oleracea, tout en prévenant que J'en ai constaté l'identité dans plusieurs grandes et petites espèces, en sorte que ce type d'organisation pourra être considéré comme un attribut de ces deux populeuses familles.

Le cerveau ou l'organe des fonctions sensoriales est étroitement env eloppé par la boîte crânienne et formé de deux hémmisphères égaux séparés par une profonde scissure médiane , mais réunis, confondus inférieurement par une continuité de substance. Ne sont-ce pas là des traits que le Diptère partage avec les animaux de l'ordre le plus élevé? Déchirez l'enveloppe tégumentaire - pour en dégager l’encéphale; les lobes de celui-ci, obéissant à une certaine élasticité ou expansibilité jusque-là maïtrisée, s'ecartent l'un de l’autre et prennent la forme de deux sphéroïdes unis par leur partie inférieure. C’est ainsi que les représente la figure que j'en donne. Ces lobes ou hémisphères h'offrent extérieurement aucune trace de ces plis sinueux, de ces circonvolutions qui caractérisent ceux des quadrupèdes. Ils sont lisses et blancs, mais leur substance est sensiblement plus pulpeuse que celle des ganglions. Dans leur position normale, un grand segment de sphère de leur surface supérieure et antérieure est caché par les rétines oculaires. Les nerfs optiques, dont celles-ci ne sont que l’épanouissement, ont une excessive brièveté et ne sauraient être mis isolément en évidence. Les hémisphères cérébraux se terminent en arrière par deux prolongements fort courts, dans l'intervalle desquels passe l'æsophage : c'est ce qu'on appelle le collier æsophagien. La réume

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ni

oculaire, qui est enchatonnée sous la cornée, a un pigment violacé dont la réticulation est parfaitement conforme aux aréoles de cette dernière. Je parlerai ailleurs de la choroide et des cristallins. Mais, mdépendamment de cette rétime, notre tipule m'a offert un fait curieux : il existe au bord postérieur de chaque rétine oculaire un petit nerf optique ocellaire terminé par une rétine subglobuleuse à pigment violacé. Ce qui rend ce fait anatomique piquant, c'est que dans la Tipula oleracea, ainsi que dans toutes les espèces du genre Tipula tel qu'il a été circonscrit par Meigen et M. Macquart, il y a absence complète d'yeux lisses , et ce trait négatif est exprimé dans le signalement générique exposé par ces entomologistes. Depuis la découverte de ces nerfs ocellaires, j'ai dirigé les explorations les plus scrupuleuses vers la région de la

tête des Tipula, qui, dans d’autres tipulaires, est le siège habituel

des ocelles; je les ai renouvelées et sur les individus des deux sexes dans l’état de vie, et sur ces mêmes individus peu ou longtemps après leur mort, et la loupe la plus forte ne m’a décelé aucun ocelle. Toutefois, j'observe derrière l'insertion de chaque antenne de notre tipule une fort petite saillie subhémisphérique. simplement tégumentaire. Cette protubérance crânienne est-elle le réceptacle, l’opercule de la rétine ocellaire ? La position respective de ces deux protubérances avec les yeux de la tipule est bien différente de celle où, dans mes dissections, j'ai trouvé et représenté les nerfs ocellaires. Mais, comme l'isolement du cerveau ne peut s’opérer que par un grand dérangement de ses parties, il est possible , il est même vraisemblable que les rapports de loptique ocellaire avec la rétine oculaire ont été violés. J'ajouterai à l'appui de l'idée qui tendrait à considérer ces éminences tégumentaires comme les opercules des rétines ocellaires, qu'il y a conformité de volume et de configuration entre les unes et les autres. Observez encore une anomalie dans l'existence de ces optiques ocellaires, c'est qu'il n'y en a que deux, tandis que dans les Tipulaires pourvues d’ocelles, ceux-ci sont presque toujours au nombre de trois. Ainsi, il faut envisager les optiques ocellaires et les pro-

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tubérances crâniennes dont il est question comme des organes imparfaits dépourvus de fonctions. Ce sont des organes vestigiaires, des jalons anatomiques qui témoignent hautement de la gradation qui préside au plan général des créations.

Revenons au cerveau de notre tipule. Du bord antérieur de chacun des hémisphères partent deux nerfs bien distincts : l'un, antennaire: l'autre, buccal. C’est en arrière et en dessous que ces hémisphères confluent ensemble, et à l'endroit de cette confluence existe un troisième lobe ganglioniforme que j'ai cru pouvoir désigner par le nom de bulbe rachidien, n’osant pas l'appeler cervelet, quoiqu'il ait une texture identique avec le cerveau. On ne saurait le prendre pour un ganglion, à cause de la continuité directe et large de sa substance avec ce dernier.

La chaine ganglionnaire se compose de ganglions thoraciques et de ganglions abdominaux. Ces ganglions, sauf les cas où il y a contiguité de quelques-uns d’entre eux, sont séparés les uns des autres par un cordon nerveux très-simple qui n'en est qu’une atténuation, La simplicité de ce cordon est, je le répète, un caractère différentiel de l'ordre des Diptères avec les autres ordres d'insectes. Il n’est pas rare de découvrir, le long de la ligne médiane du cordon, une trachéole simple, fine comme un brin de soie, qui peut en imposer et qui m'en imposa d'abord, pour la trace d'une division en deux filets contigus. Son aspect resplendissant dissipe lillusion. L'existence de cette trachéole est encore, à mes yeux, un vestige, un léger mais précieux souvenir anatomique, que la nature a laissé sur son passage, des créations échelonnées.

Les ganglions thoraciques sont au nombre de trois, mais soudés, presque confondus en une masse oblongue à trois légers festons latéraux, profondément enchässée entre les saillies ou apophyses coriacées qui correspondent aux insertions des pattes, de manière qu'il est fort diflicile de l'isoler dans son intégrité. [ls occupent le centre du thorax. Chacun d'eux émet une paire

principale de nerfs cruraux.

I y a six ganglions abdominaux arrondis, sublenticulaires, égaux entre eux, à l'exception du dernier, qui ici, comme dans tous les insectes en général, a une grandeur presque double des autres. Ces ganglions fournissent chacun une paire de nerfs. Outre celle-ci, le dernier se termine par deux grands nerfs génitaux.

Dans les larves du Xyphura et du Pachyrhina, et sans doute des autres grandes Tipulaires, le nombre des ganglions est supérieur à celui de linsecte ailé, puisqu'il est de onze, le cerveau non compris. Quelle induction tirer de cette prédominance numérique des centres nerveux dans ce premier âge de linsecte que l'on s'accorde à considérer, et avec raison, comme un état imparfait? Je ne puis le dire; mais il y a encore beaucoup à étudier. La corrélation que l’on a cru exister entre le nombre des ganglions et celui des segments du corps ne saurait être prise en sérieuse considération. J'ai prouvé dans mes recherches anatomiques sur les Hémiptères, les Orthoptères, etc. et je prouverai dans le chapitre actuel qu'elle est fort loin d’être une règle, puisque, pour le dire en passant, un fort grand nombre de larves de Diptères qui ont douze segments au corps n’ont qu'un ganglion unique. Quoi qu'il en soit, le cerveau de nos larves de Tipulaires n’est point renfermé dans la tête et est dépourvu de rétines, puisque ces larves n’ont pas d'yeux. Il consiste en deux sphéroïdes contigus, confluents par leur partie inférieure et séparés de la chaîne ganghonnaire par le collier œsophagien. Après celui-ci, 1l existe une série de cinq ganglions contigus, arrondis, logés dans cette région de la larve qui correspond au futur thorax, et il est bon de se rappeler que le corselet de l’insecte ailé n'a que trois ganghons. Les abdominaux sont au nombre de six, émettant des paires de nerfs, que la figure indiquera suffisamment.

Malgré son extérieur musciforme, le Bibio, placé aux confins des Diptères némocères avec les Brachocères, se rattache, par son système nerveux, à la famille des Tipulaires, où on la colloqué à bon droit; mais il va nous offrir une de ces transitions organiques si intéressantes à mettre en relief. Cet insecte à six

ganglions abdominaux distincts; mais au lieu des trois ganglions thoraciques soudés, propres aux Tipulaires légitimes, il n’en existe que deux séparés l'un de l’autre, quoique rapprochés. Le plus postérieur est grand et arrondi. Ce même nombre existe aussi dans le Sciara, et quoique je ne l'aie pas constaté dans le Rhyphus, Vanalogie viscérale et le poste occupé par cette Tipulaire florale dans le cadre entomologique me portent à croire qu'il offrira une semblable disposition. Gette différence numérique des ganglions thoraciques dans les dernières Tipulaires nous conduit, comme par la main, au groupe qui les suit dans la série.

La famille des Tabaniens, qui suit les Tipulaires, a sa chaine ganglionnaire de sept ganglions seulement; par conséquent, elle en a deux de moins que ces dernières : je n’en conclus pas cependant que les Tabaniens, insectes robustes et sanguinaires, aient une organisation inférieure à celle des Tipulaires. Leur système nerveux a un développement, une masse cérébro-rachidienne et une concentration de la pulpe nerveuse qui pourraient bien balancer avee quelque avantage la multiplicité des centres nerveux. C’est là une question physiologique que je n'entreprendrai pas de résoudre en ce moment. Je prendrai pour type de ma description le Tab. bovinus, et je ne reviendrai pas sur les divisions et les détails de structure que j'ai exposés dans les Tipulaires.

Son cerveau, à cause du grand développement des yeux, est, dans sa situation naturelle, presque entièrement recouvert par les rétines oculaires, et il faut le renverser, ainsi que le représente l’une de mes figures, pour mettre ses hémisphères en évidence.

Comme j'ai eu occasion d'étudier dans cet insecte les parties constitutives de l'œil, j'en dirai deux mots sans prétendre traiter à fond cette question. La choroïde ou luvée de Swammerdam est un tissu membraniforme violacé, intermédiaire à la cornée et à la rétine. C'est un organe comme parenchymateux, sur lequel Muller nous a donné des notions bien plus positives que ses de-

vanciers; sa configuration est parfaitement celle de la cornée, dont elle tapisse toute la surface interne. Cet organe se détache si facilement, par la macération, des surfaces avec lesquelles il est en contact, qu’on croirait, au premier coup d'œil, que ses connexions se bornent à une simple contiguité; mais une étude attentive prouve que les divisions fragiles et insaisissables du nerf optique. ainsi que les trachéoles nutritives les plus fines, le pénètrent de toutes parts. Sa surface sous-cornéenne paraît alors velue, veloutée, à cause de la saillie des cristallins, qui ne m'ont pas paru des cônes, comme les appelle Muller, mais des cylindres hexagonaux étroitement pressés entre eux et en nombre égal à celui des cellules de la cornée; sa surface rétinéenne est élégamment brodée par des trachées rayonnantes d'où partent, sans doute, les trachéoles nutritives qui se distribuent aux cristallins et au pigment violet. Mes figures me dispensent de m'étendre sur ce point. Après le collier æsophagien vient le bulbe rachidien, suivi d’un cordon simple assez long, qui fournit trois paires de petits nerfs. Il n'existe qu'un seul ganglion thoracique, mais grand, ovale-elliptique, émettant sept paires de nerfs et représentant les trois ganglions soudés des Tipulaires. Le chapelet abdominal n’est que de cinq ganglions, mais le dernier est évidemment formé par ia fusion de deux, ainsi que le prouve le nombre de nerfs qu'il fournit. Ce chapelet présente cette disposition singulière, qu’au lieu d'être tout renfermé dans la cavité abdominale, il se trouve en grande partie dans le thorax et à cheval sur le détroit thoracoabdominal, de manière que le dernier ganglion ne dépasse pas le second segment ventral. Ces ganglions ovales arrondis sont d'autant plus rapprochés entre eux qu'ils sont plus postérieurs: l'avant-dernier et le dernier sont même contigus. Chaque ganglion abdominal fournit par ses angles postérieurs une paire de nerfs dirigée en arrière. Cette direction est la conséquence de la situation des ganglions abdominaux dans le thorax. Elle prouve la légitimité de leur dénomination, en même temps qu’elle dépose contre l’idée que cette position à cheval entre les deux cavités

pourrait être accidentelle : je l'ai, d’ailleurs, confirmée dans plusieurs espèces de Tabanus. Le dernier ganglion se termine par un cordon médian assez long d'où naissent symétriquement six paires de nerfs.

Dans le Pangonia, qui diffère surtout du Tabanas par la longueur de son suçoir, la chaîne abdominale est de six ganglions distincts et séparés, tous renfermés dans la cavité et à égale distance les uns des autres, à l'exception du dernier. Dans la femelle de ce Pangonia, les trois derniers ganglions sont moins distants entre eux que dans le mâle. J'aurai occasion bientôt de signaler des différences plus remarquables du. système nerveux suivant les sexes!.

La famille des Stratyomides, dont j'ai étudié le système nerveux, surtout dans l'Ephippium, a le même nombre, la même disposition des ganglions rachidiens que le Pangonia de la famille précédente, c'est-à-dire un thoracique et six abdominaux distincts. Dans les Odontomyia et le Vappo, je n'ai constaté que cinq de ces derniers, le terminal ovalaire plus grand ; dans le Chrysomyia, six, dont les trois derniers contigus.

On retrouve dans la famille des Asiliques ( Laphria fulva, Dasypogon punctatus) la même composition numérique de la chaîne ganglionnaire que dans les Tipulaires, savoir : neuf ganglions, dont trois thoraciques contigus, mais non soudés, et six abdominaux bien séparés.

Nous avons vu que les larves des Tipules avaient deux ganglions de plus que les insectes ailés. La larve d’un Asilique (Laphria atra), dont je réserve pour un mémoire particulier l’histoire des métamorphoses et de l'anatomie, en a trois de plus. Indépendamment du cerveau, il y a cinq ganglions thoraciques non contigus et sept abdominaux.

Je n'ai trouvé dans le Cyrtus que quatre ganglions abdominaux ; les deux derniers plus rapprochés.

1 J'ai reconnu à l'origine supérieure du ventricule chylifique du Tab, bovinus un ganglion lenticulaire qui se rattache au système nerveux stomato-gastrique de Brandt; mais je n'ai pas des observations assez précises pour en exposer la description.

Le système nerveux des Bombyliers a la plus parfaite analogie avec celui des Asiliques : trois ganglions thoraciques et six abdominaux. Celui des Anthraciens, qui les suivent immédiatement, est semblable à celui des Stratyomides : un ganglion thoracique fort grand et six abdominaux.

Que penser de cette famille des Brachystomes, fondée par M. Macquart, avec des types si mal assorüis, si antipathiques , tant pour les formes extérieures que pour le genre de vie et l'organisation viscérale? Peut-on ne pas reconnaitre d'invincibles répugnances entre le Thereva, le Dolichopus, le Syrphus, enfermés dans la même enceinte? L'étude comparative du système nerveux s'oppose formellement à .cette alliance.

Dans les Thérévides et les Leptides, la série des ganglions est conforme à celle des Stratyomides; mais, dans les premiers, les deux derniers abdominaux sont soudés, tandis qu'ils sont séparés dans les Leptides. à

La belle famille des Syrphides ne ressemble pas du tout pour la composition de son système nerveux aux deux précédentes. J'ai surtout étudié ce système dans le Volucella, et je l'ai confirme dans les Eristalis, Syrphus, Rhingia, Cheilosia, etc. I consiste en trois ganglions rachidiens, un thoracique et deux abdominaux. Le thoracique occupe le tiers antérieur du thorax : il est grand, ovalaire, et émet six paires principales de nerfs et plusieurs petites. Les abdominaux ont leur premier petit, placé sur le troisième segment ventral et ne fournissant qu’une seule paire de nerfs; il est séparé du thoracique par un fort long cordon qui ne n'a paru donner naissance à aucun nerf. Le dernier, presque aussi grand que le thoracique, est situé au tiers postérieur de l'abdomen : il en naît quatre paires de nerfs.

Le genre Scenopinus semble avoir été mis au monde pour le tourment et le désespoir des classificateurs : c’est une pomme de discorde lancée dans l'arène entomologique. IL est certainement plus facile de dire là où cet insecte se trouve déplacé que de lui assigner son véritable rang dans le cadre. Il faut encore le con-

SUR LES DIPTÈRES. FT tel

sidérer comme un Diptère à parti prendre, comme une famille errante et nomade. Qu'il îne suflise en ce moment d'annoncer que son système nerveux ne ressemble ni à celui des Syrphides, qui le précèdent, ni à à celui des Conopsaires et des Muscides, qui le suivent : il aurait plutôt des rapports avec les Thereva. Il a cinq ganglions abdominaux distincts (au lieu de six); le dernier, plus grand, à peine un peu plus rapproché de celui qui le ce.

La famille des Conopsaires, à laquelle, à exemple de Latreille, je réunis les Myopa, a un appareil sensitif qui justifie pleinement cette union, Indépendamment du nombre fort restreint de ses ganglions rachidiens , cet appareil va nous offrir un fait bien singulier : c'est que sa disposition et sa distribution sont fort différentes suivant les sexes. Je décrirai celui du Conops rufipes: mais J'ai constaté sa conformité dans le Wyopa ferruginea.

Les conopsaires n’ont que deux ganglions. Le thoracique est, dans les deux sexes, grand, ovalaire, enchatonné au milieu du thorax, et fournit trois paires principales de nerfs. Dans le mâle, le cordon imterganglionnaire, thoraco-abdominal, est simple d’un bout à l’autre , et bien plus court que dans la femelle; celle-ci a ce même cordon pareillement simple dans son trajet du thorax, où il émet deux paires de nerfs; mais, à son entrée dans l'abdomen, il se divise aussitôt en deux longs filets, qui demeurent distincts et séparés jusqu'à leur msertion au ganglion abdominal, Chacun de ces filets fournit vers son tiers postérieur un nerf récurrent assez grand. Dans ce sexe, il part aussi de la partie postérieure du ganglion thoracique, à droite et à gauche du cordon interganglionnaire, un long filet nerveux, non rameux, qui va s’insérer au ganglion de l'abdomen, et qui n’a pas son analogue dans le mâle.

Le ganglion abdominal est arrondi, plus petit que le thoracique : dans le mâle, il est situé avant le milieu de l'abdomen ; dans la femelle, tout à fait au bout de celui-ci, à la hauteur de l'origme de loviducte. Un coup d'œil comparatif jeté sur les figures de ces deux systèmes nerveux me dispensera de plus de