PLANTES CARNIVORES : FIGURES 1-2. DIONAEA MUSCIPULA
FIGURES 3-4. NEPENTHES COCCINEA,
les doigts des mains cro1sées. Un Insecte qui se promène sur le limbe foliaire ne peut manquer de heurter l’un des poils et de provoquer la fermeture immédiate de la feuille. Au début, cette clôture est "loin diètre hermétique : les dents marginales ne s’entrecroisent que lâchement et laissent, entre leurs bases, d’étroites ouver-. tures par lesquelles de petits Insectes peuvent s'échapper sans trop de difficulté. La feuille ne retient ainsi d’une façon
définitive que les proies qui en valent la peine. Un
gros Insecte a-t-il été pris, les deux moitiés du limbe s'appliquent contre lui d’une façon de plus en plus intime et l’étreignent littéralement en se touchant par leurs bords, tandis que les dents marginales se dégagent maintenant et divergent vers l'extérieur (figure 2). Il arrive parfois, comme dans le cas représenté par notre figure, que l’Insecte soit si grand qu’il dépasse en partie les limites de sa prison.
Une fois la feuille bien refermée sur l’Insecte, les glandes se mettent à sécréter un liquide digestif abondant renfermant un acide — de l’acide formique — et sans doute aussi une sorte de pepsine. L'animal est donc à la fois étouffé et noyé. La digestion se fait lentement et les matières dissoutes sont si bien absorbées que la surface de la feuille est tout à fait sèche lorsqu’elle s'ouvre de nouveau, ce qui a lieu après trois semaines environ.
Les Nepenthes, auxquels se rapportent les figures 3 et 4, nous offrent un exemple d’un tout autre type de plantes carnivores : les plantes à urnes (Népenthacées, Sarracémiacées et Céphalotacées); et c’est à ce type que l’on peut rattacher aussi les procédés insectivores des Utriculaires. Le Cephalotus est propre à l'Australie, les Sarracéniacées sont américaines, les Nepenthes vivent dans les régions intertropicales de l'Ancien Monde, à l'exception du continent africain, tandis que les Utriculaires habitent les régions chaudes et tempérées du globe entier.
On distingue quatre portions dans une feuille de Nepenthes (figure 3) : une lame basilaire subsessile, un prolongement filiforme remplissant chez beaucoup d'espèces le rôle de vrille, l’urne proprement dite garnie de deux ailes dentelées, et le couvercle muni postérieurement d’un éperon. D'après GoEBEeL, les
deux premières correspondraient plus ou moins à un pétiole, les deux dernières représentant le véritable limbe.
La structure de l’urne est: fort remarquables figure 4, qui est relative à une forme hybride désignée sous le nom de Nepenthes coccinea Hort., servira à en donner une idée. Intérieurement, l’urne présente deux régions bien délimitées, correspondant l’une à sa partie étroite, l’autre à sa partie ventrue. La supérieure a un reflet glauque, dü à un revêtement cireux de l’épiderme, et ne se laisse pas mouiller; l’inférieure est humide et plus foncée. Celle-c1 porte un grand nombre de glandes pluricellulaires, placées chacune dans une dépression de la surface et recouvertes à moitié par les cellules épidermiques qui surplombent en forme de toit au-dessus d’elles : ce sont en quelque sorte des « glandes à auvent ». La région supérieure, glauque, offre, au lieu de glandes, des cellules semi-lunaires légèrement satllantes, à convexité dirigée vers le haut, dispersées au milieu des cellules ordinaires de l’épiderme. Quant au rebord de l’urne, il fait saillie et se rabat à la fois vers l’intérieur et vers l’extérieur, comme le montre notre figure 4. Il est très lisse dans le sens de sa courbure et marqué, dans le sens perpendiculaire à celle-ci, de stries nombreuses et parallèles qui se terminent chacune, vers la cavité de l’urne, par une dent aiguë. Entre les dents, on observe des glandes nectarifères assez volumineuses. Enfin, toute la face externe de: l’urne porte des poils étoilés irréguliers et elle est pourvue, surtout vers le haut, de petites glandes rougeûtres et pluricellulaires, également nectarifères. Ces mêmes glandes se retrouvent à la face inférieure de la saillie externe du rebord de l’urne, ainsi qu’à la face inférieure et, beaucoup moins, à la face supérieure du couvercle.
Comment tous ces appareils concourent-ils à la capture et à la digestion des Insectes ?
Les urnes de Nepenthes sécrètent dans leur région inférieure un liquide abondant, légèrement visqueux, neutre, qui contient une sorte de pepsine à laquelle s'ajoute un acide (acide formique), sous l'influence de l’excitation due à une matière étrangère quelconque (CLaurTriau). Grâce au couvercle de l’urne qui fait l'office d’un parapluie, la pluie ne vient guère diluer ce suc digestif accumulé au fond de l’urne.
Les [Insectes sont attirés sans doute par les couleurs voyantes des urnes (figure 3) et par la sécrétion de nectar dont il a été question plus haut. Ils grimpent jusqu’au rebord strié et glissant, dont les glandes, au dire de MaAcFrARLANE, les allèchent le plus, et 1ls finissent presque toujours par tomber dans le liquide digestif. Ils y sont paralysés, puis tués et enfin digérés par l'action combinée de la pepsine et de l’acide.
Avant même que leur engourdissement n’ait commencé, des obstacles à peu près insurmontables s’opposent à leur fuite : les auvents qui surplombent les glandes et qui sont surtout développés dans le haut de la région inférieure, c’est-à-dire là où le niveau du liquide n’atteint généralement pas, l’obliquité de la paroi, les cellules semi-lunaires en saillie, le rebord rabattu vers l’intérieur et garni de dents, ce sont là autant de structures qui ne sauraient s’interpréter autrement.
Quelques auteurs avaient cru pouvoir attribuer à des Bactéries un rôle prépondérant ou même exclusif dans la digestion des plantes carnivores. Il se peut, d’après GOEBEL, que cela soit vrai pour les Sarracéniacées et le Cephalotus, mais il n’en est sûrement ainsi ni chez les Droséracées, n1 chez les Nepenthes en pleine vigueur :
GoEBEL n’a constaté l'intervention de Bactéries que dans les urnes de Nepenthes vieilles ou maladives.
Lorsque aucun facteur étranger n'intervient, les plantes de l’ordre des Léguminées (Papilionacées, Césalpiniacées, Mimosacées) rentrent, au point de vue de leur nutrition, dans la règle commune. Comme on l’a expliqué d’une façon générale (planche I), elles