FRET

FIGURE 9. — Rameau d’un Charme (Carpinus belulus) avec variation partielle. (D’après une photographie.)

mutations, celles-là toujours présentes, celles-ci très exceptionnelles; celles-là soumises aux lois des probabilités, celles-ci, en apparence, capricieuses; celles-là, comme nous le verrons, d’une fixation difficile et précaire, celles-ci, au contraire, généralement constantes dès les premières générations. Une jolie image de GaALTON traduit très heureusement cette distinction. Qu'un polyèdre reposant sur une de ses faces soit

soumis à des secousses légères, il oscillera certes autour de sa position d'équilibre, mais tendra toujours à la regagner : ce sont les fluctuations. En revanche, une secousse un peu plus forte fera rouler le polyèdre sur la face suivante et lui donnera ainsi une position d'équilibre voisine, mais nouvelle : c’est une ‘mutation.

On conçoit qu’il faille un concours de circonstances exceptionnelles pour amener dans une espèce vivante de ces fortes secousses, capables de changer d’une façon durable sa nature spécifique, sans être incompatibles avec son existence même. Il est donc très compréhensible que, sur une centaine d’espèces que DE VRIES a semées abondamment et dont 1l a épié la mutabilité, 1l en ait trouvé une seule, l’Oenothera Lamarchiana, qui fût précisément, comme 1l dit, dans mmebpemode de mutation. Autrement exprimé: la rareté même du phénomène nous porte à conclure que les espèces ne rencontrent qu’à de certains moments HeMbius Souvent même seulement en de certains endroits de leur aire géographique) l’ensemble des conditions internes et externes nécessaires pour provoquer en elles des « crises de mutation », séparées par de longs intervalles d’immutabilité spécifique plus ou moins complète. Et les données paléontologiques paraissent bien en harmonie avec l'existence de cette sorte de périodicité.

Il ne suffit donc pas de dire que l’Oenothera Lamarchiana est une espèce présentement mutable. Il faut préciser : on a en vue la colonie des Oenothera Lamarchana naturalisés depuis 1870 sur un champ de Pommes de terre abandonné, aux environs de Hilversum, en Hollande, et transplantés de là au Jardin botanique d'Amsterdam. Car ailleurs — près de

Londres, par exemple (1), — cette même espèce ne présente pas actuellement de mutations. Ainsi l’on fait mieux ressortir qu’il ne s’agit point d’une qualité inhérente à telle ou telle espèce, mais d’une résultante de son état interne et des circonstances ambiantes — tout comme un changement dans un système matériel quelconque dépend de l’état du système et des forces étrangères qui agissent sur lui.

Outre ces Oenothera, outre les Capsella de Lindau, outre les Cyclamens mentionnés tantôt et les Zmpatiens de Bruxelles dont 1l sera question plus loin, on peut citer encore les Tomates (Solanum lycopersicum) qui subissent en ce moment dans les cultures aux États- Unis une crise de mutation, et le Cocotier (Cocos nucifera) qui en a subi une lors de son introduction par l'Homme aux Indes néerlandaises (2). Une étude attentive multipliera sans doute les exemples de ce genre.

Toutefois, 1l est peut-être prématuré de tenir pour absolue la distinction entre mutations et fluctuations. La profondeur des découpures foliaires « fluctue » évidemment chez le Chelidomum majus et chez le Carpinus betulus et, ainsi considérés, le Chelidomum lacimatum et le sport de Gembloux ne sont plus que des degrés exagérés, excessifs, insolites, dans l’échelle habituelle de la segmentation du limbe de ces plantes. La distinction est surtout délicate, sinon impossible, lorsqu'on rencontre une série d’états intermédiaires

(1) Voir MaxweLz T. MASTERS (Gardener's Chronicle, 1er décembre 1900, page 393).

‘(2) Sur la Tomate et le Cocotier, consulter pe VRIES (Mutationstheorie, XI, pages 510-513), et les auteurs qu'il y cite; et Inem, Theorie en ervaring op het gebied der afstammingsleer (Onze Eeuw, 1902, page 361).

reliant entre eux deux types extrêmes. Est-ce sous la rubrique des fluctuations ou des mutations qu’il faut ranger les différences très nettes de forme, de longueur, de largeur, etc., que Simpson a constatées entre les deux produits d’une même bipartition, lors de la reproduction par fissiparité de certains Infusoires (Paramaecrium caudatum et Stylonychia pustulata) et tous les passages observés dans le Rhin supérieur, par LauTERBORN, entre les deux espèces de Rotifères Anuraea macracantha et Anuraea tecta, variations qui sont sous la dépendance des conditions biologiques et des saisons (1)? C’est que les fluctuations ne sont pas toujours purement quantitatives n1 les mutations purement qualitatives : des fluctuations simultanées de Ionaneurret. de largeur chez une! feuille peuvent changer sa forme, tout comme le font les « mutations » si soigneusement décrites par DE VRIES pour ses Oenothera. KLEBs vient aussi d’insister sur ce que les changements souvent extraordinaires que des animaux ou des Champignons parasites amènent dans tout l'aspect, la ramification, la structure anatomique d’une plante — et qui se rattachent à notre catégorie des « modifications » — sont bien plus profonds et plus qualitatifs que toutes les mutations observées jusqu'ici.

En tout cas, ce n’est pas bien formuler les choses que de parler, comme on le fait souvent, de variation continue lorsqu'il s’agit de fluctuation et de variation discontinue dans le cas de mutation. Car, en réalité,

(x) J: Y. Simpson, The relation of binary fission and conjugation to variation (Report of the British Association for the Advancement of Science, 1901, page 688) ; R. L'AUTERBORN, Der Formenkreis von Anuraea cochlearis, Ein Beitrag zur Kenntnis der Variabilität bei Rotatorien (Verhandlungen des naturhistorischen Vereins Heidelberg, 1900, VI, page 4r2).

la variation est toujours discontinue, au sens propre du mot, puisque deux organismes ou deux organes quelconques présentent toujours entre eux, non des différences infiniment petites, mais des différences finies — ou, pour employer les symboles des mathématiciens, non des dx, mais des Ax.

Et, comme on le verra plus loin, il ne semble pas davantage que la transmissibilité héréditaire établisse entre les diverses sortes de variations une barrière infranchissable.

Mais, comme les variations qui se présentent le plus communément sont petites, — qu'il s'agisse d’altérations, de modifications, de fluctuations ou de mutations — elles ne pourront aboutir à des différences notables et profondes, qu’à la condition de s’accumuler. On conçoit que, par un travail de sommation, d’addition progressive, des éléments, minimes en eux-mêmes, puissent produire des effets considérables. Voici quelques exemples des résultats prodigieux que l’accumulation des petites variations a réalisés entre les mains des éleveurs et des horticulteurs.

Parmi les animaux dont les variétés sont le plus nombreuses, 1l faut citer les Pigeons. Une foule de sociétés « colombophiles » s'occupent de les perfectionner, afin d'obtenir des races avec des plumages de plus en plus variés, des vitesses de plus en plus grandes, des instincts d’orientation de plus en plus sûrs. La Belgique s’est acquis à cet égard une réputation méritée.

DARwIN a soumis les différentes variétés de Pigeons

à une étude approfondie, 1l s’est entouré de tous les renseignements que les sociétés colombophiles ont pu lui fournir et il est arrivé à la conclusion que ces variétés si diverses ont toutes une origine commune, qu’elles sont le résultat des efforts persévérants des éleveurs depuis un nombre considérable de siècles, car l’élevage du Pigeon remonte à une haute antiquité.

Ces races variées qui se rattachent toutes à un même type primitif, — probablement le Columba livia ou Pigeon de roche, — diffèrent entre elles par des traits extrêmement marqués. Ne vous figurez pas qu'il ne s'agisse que de nuances dans le plumage. Non : les différences portent sur le nombre des plumes de la queue, ce qui est un des caractères les plus constants chez les Oiseaux, — sur le nombre des vertèbres, sur la forme des os.

Des cas de ce genre existent aussi dans le règne végétal. Vous savez combien 1l y a de variétés de prunes, diverses par la couleur, la forme, le goût, les dimensions, etc. Eh bien, nos Pruniers cultivés peuvent tous se ramener à deux ancêtres originaires du Caucase : les prunes oblongues au Prunus domestica, les prunes rondes et les reines-Claude au Prunus insititia.

Un seul ancêtre sauvage, le Cucurbita maxima, à suffi pour tous les Potirons dont les variétés sont si curieuses, — depuis les Potirons ovoïdes ou allongés, jusqu’à ces amples Potirons en forme de turban qui sont sept ou huit fois plus larges qu'ils ne sont hauts.

Et l’on peut citer encore l’Artichaut et le Cardon, l’un avec ses gros capitules comestibles, l’autre avec ses capitules bien plus petits, à involucre très épineux

mais avec les côtes de ses feuilles fortement développées et devenues charnues. Nous savons que ces végétaux se rattachent à une souche commune, qu'ils dérivent tous deux d’une plante, le Cynara cardunculus, qui existe encore aujourd’hui à l’état sauvage dans le bassin de la Méditerranée.

Nous parlons là de races ou de variétés, parce que nous en connaissons l’origine; mais si un naturaliste trouvait côte à côte l’Artichaut et le Cardon sans savoir leur histoire, il n’hésiterait pas à les considérer comme deux espèces distinctes, tant sont grandes les différences qui les séparent. C’est du reste ce que fontencere, malgré tout, la plupart des botanistes, puisqu'ils nomment l’Artichaut Cynara scolymus, et le Cardon Cynara cardunculus.

Il n’y a donc pas de limite tranchée entre ce qu’on appelle communément une variété et ce qu’on appelle une espèce. La distinction n’est qu’affaire de degré, et le sentiment individuel des naturalistes influe beaucoup sur l’extension respective qu’ils donnent aux notions d'espèce et de variété : aucun critérium absolu ne peut les guider. Quand les différences sont petites, on parle de variétés; quand elles sont profondes, on se sert du mot : espèces; — et l’on peut dire, avec Darwin, que la variété n’est pas autre chose que le commencement de l’espèce ou, plus exactement, que la variété bien tranchée est elle-même une « petite espèce ».

S'il est vrai, comme nous l’avons indiqué tantôt, que les multiples variétés de prunes rondes, de reines- Claude, de mirabelles cultivées ont une commune

origine, on ne voit pas ce qui s’opposerait à ce que l’on étendit la même conclusion à tous les Pruniers indistinctement, puis aux Cerisiers, Abricotiers, Pêchers, Amandiers, qui ont avec le Prunier ” de si indéniables ressemblances — et ainsi, de proche en proche, pour toutes les Prunoïdées, puis pour toutes les Rosacées, puis, de gradation en gradation, pour tout le règne végétal.

Notre premier facteur : la faculté de se modifier, la variabilité, trouve un contrepoids dans un second facteur tout aussi essentiel : l’hérédité, c’est-à-dire la disposition qu'ont les organismes à reproduire les traits de leurs parents.

Entre ces penchants qui se contredisent et se contrarient, 1l y a une sorte de balancement, et l’aspect de l’être nouveau qui vient au monde est comme un compromis entre les deux tendances opposées : l’une qui cherche à l’éloigner du type dont 1l descend, l’autre qui essaie de l’y maintenir.

Éleveurs et horticulteurs connaissent bien la puissance de l’hérédité. Grâce à elle, ils sont parvenus à nous doter d’un grand nombre de races d’animaux et de végétaux précieux. Montrons au moins sur un exemple la façon dont agit l’hérédité pour fixer et en quelque sorte canaliser peu à peu le torrent des variations.

Il y à une quarantaine d’années (1863), le célèbre botaniste allemand Hormeisrer ayant trouvé, par

hasard, un Pavot (Papaver sommiferum) à étamines internes transformées en carpelles, s’efforça de fixer cette forme nouvelle. Il prit donc les graines de la capsule d’une des fleurs anormales et les sema les unes à côté des autres. Beaucoup de pieds de cette première génération présentaient simplement la forme ordinaire; ils étaient, comme on dit, retournés au type. Ce fut le cas pour 83 °/, des jeunes plantes, 11 °/, n’avaient que quelques étamines modifiées et seulement 6 9e en avaient un grand nombre.

HoFMEIsTER élimina tous les Pavots qui s’écartaient plus ou moins de la variété qu’il voulait conserver et ne prit les graines que des 6 2/6 quite reproduite fidèlement. Il obtint ainsi une seconde génération dans laquelle 17 °/, des plantes offraient la variation désirée. Après une nouvelle élimination, la troisième génération lui donna 27 °},, la quatrième 69 °/, et la cinquième 97 2}, c’est-à-dire la presque totalité.

Des expériences de ce genre et avec des résulte encore plus décisifs ont été exécutées par HOFFMANN, HuGo DE VRies et bien d’autres. Elles ne font, en somme, que répéter plus scientifiquement ce que les horticulteurs et les éleveurs pratiquent d’une manière constante; et leur succès est surtout rapide si l’on évite tout croisement avec le type primitif, ce qui n'avait pas eu lieu dans le cas de HOFMEISTER.

Les «fleurs nouvelles » que nous voyons mettre en vente chaque année par les horticulteurs sont obtenues ainsi (indépendamment de celles, fort nombreuses, qui proviennent d’hybridations compliquées), au moyen de variations accidentelles rencontrées dans les cultures. On les a, par un choix méthodique, fixées héréditairement au bout d’un certain nombre, ordi-

nairement assez restreint, de générations. C’est aussi d'une manière analogue qu’on réalise des races nouvelles de légumes, de fruits ou d'animaux domestiques.

Il est utile d'examiner de plus près le mode d’action de l’hérédité, suivant qu’il s’agit de l’une ou de l’autre des sortes de variations que nous avons distinguées tout à l’heure.

À côté des races inconstantes, nous savons aujourd’hui que l’hybridation peut, dans certains cas, en fournir de constantes, à preuve le fameux hybride Aegtlops speltaeformis, qui fit couler tant d’encre vers le milieu du siècle dernier. KERNER a montré que plusieurs formes sauvages, parfaitement fixes, telles que le Rosage intermédiaire (Rhododendron intermedium — Rhododendron ferrugineum + Rhododendron hirsutum), le Nénuphar jaune intermédiaire (Nuphar intermedium — Nuphar luteum + Nuphar pumilum), la Doradille d'Allemagne (Asplemum germameum = Asplenium rutamuraria + Asplenium septentrionale), etc., n’ont pas d’autre origine. Les règles de DE VRIES que nous avons citées permettent d’entrevoir dans quels cas les altérations dues à un croisement pourront être fixées et dans quels autres elles ne le pourront pas.

Pour les modifications ou variations acquises, on sait que la transmission héréditaire a été longtemps très discutée. WeisManN, professeur à Fribourg en Brisgau, a eu le mérite de faire ressortir que fort souvent elle ne se produit point : il en est ainsi notamment des blessures et mutilations. Mais lui-même et ses partisans

sont allés, selon nous, trop loin dans la négation et 1l paraît incontestable qu’une transmission au moins partielle ait lieu dans certaines circonstances. Des expériences poursuivies par le Dr HuncEr dans mon laboratoire établissent la réalité de ce fait pour l’adaptation d’un Champignon (Aspereillus niger) aux solutions salines concentrées. Naturellement, cette transmission n’est pas très durable : produite par un changement dans les conditions ambiantes, elle s’effacera peu à peu, si les conditions nouvelles qui l’ont amenée ne persistent pas.

Les fluctuations individuelles ont une tendance à se conserver dans les descendants : personne ne le conteste. Mais, d’après une règle découverte par GaLTon et d'application assez générale, les produits ne présentent en moyenne qu’un tiers de l'écart par lequel les parents s’éloignaient du type ordinaire. Il y a donc, à chaque génération, une certaine régression vers la médiocrité. Le vieil HoMÈRE en avait déjà fait la remarque :

La plupart des fils sont moindres que leurs parents, peu sont meilleurs (1).

Il faut une accumulation soignée et prolongée pour que l’on arrive à accentuer fortement telle ou telle fluctuation et encore cette fixation héréditaire lente est-elle assez précaire : elle donne, non des espèces nouvelles, mais des races, dont les caractères sont toujours exposés à se perdre, pour peu qu’on les aban-

donne à elles-mêmes. C’est le cas des Betteraves riches

(1) Paroles dites par Athéné à Télémaque, dans l'Odyssée, chant II, traduction Leconte de Lisle, Paris, 1896, page 22.

en sucre, c’est le cas des races de Céréales les plus Hrocieuses qui dépénèrent dès, qu'on les: néglige. Cependant, le retour au type ne se fait que petit à ht et il ya là une preuve de plus de l’hérédité au moins partielle des fluctuations.

Au contraire, la plupart des mutations se perpétuent d'emblée d’une manière complète ou à peu près, à condition que l’on évite le croisement avec le type primitif. Tantôt la « nouveauté » ne s'éloigne de Méhèce-mèreique par un seul détail, tel que Îla couleur des fleurs ou la forme des corolles ou, chez diverses Graminacées, la présence ou l’absence d’arêtes («barbes »); tantôt elle en diffère, bien que légèrement, par tout l’ensemble de ses caractères, et l’on a devant soi une «petite espèce» ou «espèce élémentaire » nouvelle, aussi distincte et aussi fixe que les « petites espèces » observables à l’état sauvage. Plusieurs des formes nouvelles obtenues par DE VRIES aux dépens de l’Oenothera Lamarckiana sont reconnaissables et stables autant que les deux cents « petites espèces » de Draba verna décrites jadis avec un si grand soin par le botaniste Jorpan et dont la parfaite constance a été établie par ses propres essais de culture, ainsi que par ceux de THurer et BorNer, et de DE Bary. Pareillement, ce n’est chaque fois que la postérité d’une seule mutation accidentelle que représentent toutes celles de nos variétés horticoles qui ne sont pas d’origine hybride : sur ce point, les conclusions des études consciencieuses et indépendantes du regretté naturaliste russe KorcHiNsky (1) concordent tout à fait avec les vues de DE VRIES.

(1) S. KoRCHINSKY, Heterogenesis und Evolution (Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 1899) ; et Flora, Ergänzungsband, 1901.

Hérédité intégrale pour certaines mutations, hérédité très forte pour d’autres, hérédité moindre pour la plupart des fluctuations, hérédité plus faible encore pour beaucoup de modifications et, enfin, hérédité nulle pour les blessures, on voit que tous les degrés possibles se rencontrent dans la transmission des caractères. Mais que l’on se garde, encore une fois, d'attribuer à ces diverses catégories une valeur absolue. Et, pour confirmer ceci par deux exemples précis, DE VRIES lui-même a montré que certaines mutations de son Oenothera (Oenothera scintillans, Oenothera elhptica, etc.), ainsi que la forme à épis ramifés du Plantain (P/antago lanceolata ramosa) ne se transmettent par graines que d’une manière très inconstante.

Tout ce que nous sommes en droit de conclure de ce qui précède, c’est que la véritable source des formes

nouvelles et durables — c’est-à-dire des nouvelles espèces — doit être cherchée dans les mutations

fortuites bien plus que dans les fluctuations individuelles ou les modifications acquises.

Pour que les deux facteurs, la variation et l’hérédité, puissent agir efficacement, il fautencore qu'un troisième facteur s’en mêle : c’est le choix opéré à chaque génération entre les différents individus. Ce choix des éleveurs et des horticulteurs a reçu le nom de « sélection ».

Un semblable phénomène se produit-1l aussi dans la nature? Nous voyons bien dans la nature les variations naître toutes seules, l’hérédité agir sans

notre intervention, mais la sélection au moins ne nécessite-t-elle pas la coopération de l'Homme? Si HorMEIsTER n'avait pas choisi soigneusement chaque année les graines de certains Pavots et éliminé les autres, serait-il parvenu à fixer la variété nouvelle ? Ma t-1l dans la nature une cause accumulatrice comparable à la sélection exercée par l’éleveur et par l’horticulteur ?

Le mérite immense qui appartient à DARwIN, c’est d’avoir compris et fait comprendre qu’un tel facteur éxiste aussi dans la nature et que cela permet d'expliquer, beaucoup mieux qu’on ne le faisait auparavant, l’origine des organismes. Aussi est-ce à bon droit que l’on range sur une même ligne DARwIN muiaous à dit le secret de la genèse des espèces, et NEwron qui nous a donné, il y a deux siècles, l'explication de la marche des mondes. C’est à juste titre que l'Angleterre reconnaissante a placé leurs tombes côte à côte dans la cathédrale de Westminster.

Le grand fait que DarwiN et son contemporain WaLLacE ont, les premiers, mis en lumière, bien que d’autres l’eussent vaguement entrevu, ce fait qui, grâce à leurs travaux, a pris une place maîtresse dans tous les domaines scientifiques, s'appelle la sélection naturelle ou survivance des mieux adaptés.

Que faut-il entendre par là ? Supposons une plante annuelle qui ne produise que deux graines; c’est bien peu, et, cependant, si chacune des graines germait et produisait à son tour deux graines, et si cela se répétait chaque année, comme ïl y a là une progression géométrique, cette seule plante donnerait déjà, au bout de vingt ans, plus d’un million d'individus. Il me serait difficile de mentionner un cas tel que celui-là, tant 1l est au-dessous de la réalité. La grande majorité des

animaux et des végétaux donnent naissance à une progéniture bien plus nombreuse. Le Maïs produit, en moyenne, 2,000 graines par an ; l’Hélianthus (Grand Soleil), 4,000; le Tabac, dont les graines sont petites, environ 40,000. Quant à des végétaux, comme les Orchidacées, remarquables précisément par l’exiguïté de leurs graines, ils offrent des chiffres bien autrement fantastiques. Certains WMaxillaria du Brésil forment dans chacune de leurs capsules environ 1 million 750,000 graines, et une plante ordinaire peut porter une demi-douzaine de ces capsules. Le nombre des graines chez d’autres Orchidacées peut atteindre 74 millions par an !

De tels chiffres se retrouvent aussi dans le règne animal.

Parmi les Poissons très prolifiques, je citerai l’Esturgeon, qui produit chaque année plusieurs millions d'œufs. Admettons que, parmi eux, un million seulement se développe en Esturgeons femelles qui, à leur tour, pondent un million d'œufs femelles. S'il en était ainsi, les Esturgeons de la troisième génération seraient déjà fort embarrassés de trouver de la place dans l'Océan ; et, à la quatrième générations quantité de caviar que ces Esturgeons produiraient formerait une sphère égale à la Terre tout entière !

Les êtres inférieurs fournissent des chiffres plus prodigieux encore.

Maupas, d'Alger, qui a étudié si patiemment les Infusoires, a calculé que ceux d’entre eux qui se reproduisent avec la vitesse très modérée d’une bipartition toutes les cinq heures environ à la température de 25 à 26° C., soit à peu près cinq fois dans le courant d’une journée, donneraient déjà, à ce compte-là, 1 kilo de protoplasme en six jours et demi, bien que chaque

individu ne soit pas gros comme une tête d’épingle. En allant à la cent cinquantième génération, c’està-dire après un mois, on arriverait à un nombre que je ne vous exprime pas, par la bonne raison qu'il n’y a pour cela de mot dans aucune langue, mais qui se représente par l’unité suivie de quarante-quatre zéros| Toute cette substance vivante comprimée formerait une masse un million de fois plus grosse que le Soleil !

Etwles. Infusoires ne sont pas les êtres dont la reproduction est la plus rapide et la plus abondante. Les Microbes l’emportent sur eux.

Si, malgré cette multiplication effrénée, 11 y a encore assez de place dans l'Océan pour permettre à plusieurs Esturgeons d’y nager à l’aise, si toute la l'erre n’est pas couverte de Maxillaria, et si la masse totale des Infusoires est négligeable devant celle du Soleil et même devant celle de la Terre, c'est donc qu’un grand nombre de ces germes n'arrivent pas à se développer. HV ventre eux, qu'une minorité infime qui,se trouve dans des conditions favorables pour résister à toutes les causes de destruction, pour surmonter tous les obstacles et atteindre l’âge adulte. Il se produit, par conséquent, sur la surface du globe, de vastes et silencieuses hécatombes d’êtres vivants. Parmi les milliards de germes sans cesse appelés à la vie, 1l n’y a que peu d'élus qui soient en état de transmettre à une génération nouvelle la vie qu’ils ont reçue.

Dans le champ de Pommes de terre abandonné de Hilversum, par exemple, DE VRIES a constaté que, sur plusieurs milliers de graines d’Oenothera Lamarchiana,

Ta

un seul pied se développe : tout le reste ne germe pas ou meurt jeune.

Nous tous qui vivons et avons grandi nous sommes, par cela même, des privilégiés, — nous sommes les échappés d'innombrables désastres.

Mais, puisque les êtres d’une même génération ne sont pas identiques entre eux et qu’en un mot la variabilité existe, on conçoit que parmi les légères différences et, particulièrement, les mutations qu'ils présentent, il y en ait qui puissent être favorables à leur conservation, d’autres qui soient indifférentes et d’autres nuisibles. Par suite de leur diversité même, les chances de vie et les risques de mort ne sont pas les mêmes pour tous.

Un choix se fait donc dans la nature, — un choix aveugle, inconscient, fatal, — choix positif et négatif, par la survie des uns et par la prémort des autres, choix basé sur les caractères différentiels des individus qui existent simultanément : les moins bien adaptés tendent à disparaitre, les mieux adaptés tendent à survivre. Tel est le double phénomène que Darwin a désigné sous le nom de sélection naturelle.

Il y a plusieurs années, j'ai eu l’occasion d'observer de près un exemple frappant de sélection naturelle, qu’il n’est peut-être pas sans intérêt de rappeler.

Diverses formes voisines de Scrophulariacées mexicaines appartenant à deux espèces de Pentastemon (P. gentianoides et P. Hartwegi) étaient cultivées côte à côte dans un jardin des environs de Bruxelles. Vous savez quel grand rôle les Insectes jouent dans la fécondation de la plupart des fleurs. Celles-ci sécrètent du nectar en abondance par la base renflée (figure 10, #) de deux de leurs étamines, et cependant, chose étonnante, les Insectes allaient butiner presque exclusi-

vement sur l’une des variétés, à fleurs mauves, et ne visitaient que très rarement les autres. Est-ce la couleur des corolles ou le goût du nectar ou son parfum qui était cause de cette singulière préférence? Nullement, car elle ne se manifestait plus, aussitôt que les corolles s'étaient détachées et étaient tombées sur le sol : dès lors, les Insectes les butinaient toutes indistinctement.

En regardant avec attention la manière dont les Insectes (quelques gros Diptères et des Hyménoptères)

. FIGURE 10. — Fleur de Pentastemon coupée suivant sa longueur. (Grandeur naturelle.)

arrivent au nectar, on se rend compte que s'ils négligent certaines de ces variétés de Pentastemon, c’est qu'un obstacle les arrête. Rappelez-vous que la cinquième étamine, absente de presque toutes les Scrophulariacées, a persisté au contraire chez les Pentastemon : c'est même de là qu'ils tirent leur nom. Seulement, cette étamine est transformée en un organe stérile, un « staminode », qui se détache de la partie supérieure et interne de la corolle à une certaine distance de sa base, s’infléchit vers le bas, traverse obliquement le tube de la corolle et appuie son extrémité libre (s) sur la lèvre inférieure. Lorsqu'ils entrent dans la fleur, pour atteindre le nectar au fond de la corolle, les [nsectes avancent jusqu’à ce que leur tête vienne heurter le staminode qui leur barre le passage. Il faut

maintenant qu'ils allongent la trompe, et 1ls n’obtiendront tout le nectar que s1 la distance qui s'étend du point d'incurvation (a) du staminode au fond (b) du tube floral est moindre que la longueur de leur trompe déployée. Cette distance, qui était en moyemnentte 8 millimètres dans la variété mauve, s'élevait, en moyenne à 12 1/2 et 13 millimètres dans les autres formes (rose vif, rouge foncé et rouge écarlate).

Vous comprendrez toute l’importance de cet écart minime, si vous songez que l’Abeille a précisément une trompe de 7 à 8 millimètres de long.

Et pourquoi les Insectes visitaient-ils pêle-mêle toutes les fleurs de Pentastemon une fois tombées, sans plus se soucier du point d’incurvation du staminode ? Mais c'est qu'ici 1ls tournent littéralement la difficulté et vont prendre le nectar non plus par l’ouverture habituelle de la corolle, mais par la base du tube. Seulement, à ce moment-là, cela ne sert plus en rien à la fécondation de la fleur.

Comme on pouvait s’y attendre, l’effet de la sélection exercée par les [Insectes se montra clairement dans la fertilité de ces diverses formes de Pentastemon : les variétés négligées par les [Insectes produisirent moins que le quart du nombre de graines de la forme mauve! Ces graines-ci, grâce aux visites des Insectes, devaient provenir, pour la plupart, de fécondation croisée (allogamique), tandis que les autres dérivaient surtout de fécondation directe (autogamique), — de sorte que si ces diverses plantes avaient été livrées à elles-mêmes, la progéniture mauve étant à la fois la plus nombreuse et la plus robuste n’eût sans doute pas tardé à rester maîtresse du terrain et à éliminer les autres.

Par cet exemple, on voit que la sélection naturelle

peut consister non seulement dans le décès impitoyable des individus moins bien adaptés aux circonstances, mais tout simplement dans la production, chez certains, d’une postérité plus abondante et plus vigoureuse.

Et notez bien quel détail insignifiant peut décider ici de la vie ou de la mort d’une espèce : une différence de quelques millimètres dans le point d’attache d’un organe sans importance.

C’est presque toujours sur de faibles différences que doit opérer la sélection naturelle et ses effets seront, par conséquent, très lents. Mais au lieu d’envisager quelques générations, dégageons-nous des limites étroites auxquelles l’histoire humaine nous a habitués, considérons par la pensée les durées immenses des grandes périodes géologiques, alors nous concevons sans peine que les progrès très petits, accomplis peutêtre à de longs intervalles, mais graduellement additionnés, accumulés et comme « intégrés » dans une direction déterminée grâce à la sélection naturelle, puisséht amener à la longue des résultats plus considérables encore que ceux qu’a obtenus HOFMEISTER en quelques années ou que les éleveurs et les horticulteurs atteignent en un temps relativement court.

À ce point de vue, il nous faut signaler l'intérêt capital offert par l’étude des changements que peuvent subir les Microbes.

Pourquoi ?

C’est qu'il s’agit de savoir ce qui arrive chez les êtres vivants à la suite d’un grand, d’un très grand nombre

de générations. Or, le temps n’est pas à notre disposition, et nous ne pouvons à notre gré faire passer les années et les siècles. La seule manière de réaliser une si gigantesque expérience sera de nous servir d’organismes chez lesquels la vie d’une génération soit tellement courte que les journées deviennent à leur égard des siècles, et les siècles des millions de siècles. De tels êtres existent : ce sont les Microbes et quelques autres organismes éphémères, à multiplication excessivement rapide, à générations innombrables qui, dans des conditions propices, se succèdent d’heure énppeUre.

Rien d’étonnant, par conséquent, que l’on ait réussi à obtenir à volonté chez bien des Microbes les modifications les plus profondes : virus transformés en vaccins, Bactéries inoffensives rendues pathogènes, espèces colorées métamorphosées en espèces incolores, Bactéries rendues « asporogènes », c’est-à-dire dépossédées de la faculté de former des spores, Micrococcus amenés d’une façon durable à la forme bacillaire, tout cela est connu aujourd’hui par des exemples indu-

bitables (1).

Mais comme on pourrait soulever certaines critiques : SE contre les déductions de cet ordre "umigdememr

(1) Voir, entre autres, à ce sujet : Léo ERRERA, Hérédité d'un caractère acquis chez un Champignon pluricelluluire (Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3e série, tome XXXVII [ou dans le volume Physiologie Générale du présent Recueil]). — Chez les Levures (et probablement chez les autres microorganismes\, il s'agit bien de modifications acquises, puis fixées, et non, comme on se l'imagine parfois, de #utations fortuites qui auraient survécu dans des conditions données et se seraient conservées. Cela ressort surtout des expériences approfondies d'E. CHR. HANSEN, Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. X. La variation des Saccharomyces. (Comptes vendus des Travaux du Laboratoire de Carlsberg, V, 1, 1900.)

appuyées sur la bactériologie, 1l est bon de constater

que des changements, — que nous n’hésiterions pas à appeler spécifiques si nous n’en connaissions l’histoire, — ont été enregistrés aussi chez des êtres

beaucoup plus élevés : leur valeur probante est à l'abri de la discussion.

J'ai déjà fait allusion au Cardon et à l’Artichaut, regardés jadis par tous les botanistes comme deux espèces distinctes et qui n’en dérivent pas moins tous deux du Cynara cardunculus de la région méditerranéenne. De même, HoFFMANN et, avant lui, CARRIÈRE ont pu transformer la Ravenelle (Rhaphanus rhaphanistrum) en Radis (Rhaphanus sativus), quoique ces deux espèces soient très différentes, qu'on les range dans dewssectrons du /senre et qu'elles aient même été classées par TOURNEFORT, GÂRTNER, ENDLICHER et d’autres, dans deux genres séparés (Rhaphanus sativus et Rhaphanistrum segetum).

I] faut surtout rappeler 1c1 le Chelidonium lacimiatunn, le Capsella Heegerri et les multiples « petites espèces » nouvelles engendrées sous les yeux de DE VRIES par l’'Oenothera Lamarchiana. Je puis y ajouter encore un exemple intéressant. L’/mpatiens Sullani Hook. f. est une Balsaminacée qui est restée longtemps en culture dans nos serres sous une forme unique et stable, a inflorescences biflores. Brusquement, vers 1899, cette espèce, cultivée sans mélange dans un établissement horticole des environs de Bruxelles, [où n’existaient même qu'un petit nombre d'exemplaires de cette plante,| donna naissance à neuf formes nouvelles, différant par la teinte, la dimension et la forme de la corolle et par le nombre des fleurs par inflorescence. Ce nombre s’éleva jusqu’à cinq — ce qui est caractéris-

tique d’une autre section du genre Zmpatens. Dès la première génération, ces mutations se sont conservées par graines; et, depuis lors, leur culture s’ést maintenue (1).

Tels sont, esquissés à grands traits, les principes fondamentaux sur lesquels repose la théorie moderne de l’évolution. On voit qu'ils ñe sont n1 bien nombreux ni bien complexes. La variation, en particulier la variation qualitative, fournit en quelque sorte la matière première : par elle se constituent, pièce à pièce, les formes nouvelles que l’hérédité fixe; et c’est à la sélection naturelle — à la libre concurrence et à la survivance des individus les mieux adaptés aux conditions ambiantes — qu'est due l’accumulation progressive, dans une voie déterminée, de mutations, plus ou moins restreintes lorsqu'elles sont prises une à une, mais à la somme desquelles on ne peut assigner aucune limite lorsqu'on embrasse du regard le long déroulement des âges.

Parlant de la variation, de la lutte pour l’existence et de la sélection naturelle, DE QUATREFAGES, l’un des principaux adversaires de Darwin, déclare lui-même : «Ce n’est pas là de la, théorie, ce sont des

Les mutations nous conduisent ainsi aux variétés fixées, celles-ci aux espèces distinctes et, de proche en proche, nous voyons une seule généalogie s'étendre à tout ce qui vit.

1) L'exemple d'Impatiens Sultant m'a été obligeamment communiqué par mon collègue MassartT.

Si nous ne craignions d’allonger outre mesure cet exposé élémentaire, nous montrerions que les sciences les plus diverses concourent à éclairer la grande notion de l’évolution et de la transformation des espèces, par un faisceau convergent de faits et de preuves. Nous ne pouvons en faire 1c1 qu’une revue incomplète et rapide.

Un premier ordre de faits appartient à ce qu’on appelle la géographie des êtres. Les végétaux et les animaux, vous le savez, ne sont pas distribués au hasard à la surface du globe. De l’étude de leur répartition se dégagent certaines règles qui, toutes, aboutissent à nous faire entrevoir une origine commune pour les formes aujourd’hui les plus distinctes.

Lorsque, dans des régions éloignées, nous rencontrons des conditions de vie tout à fait analogues, des cavernes profondes dans lesquelles l’obscurité règne toujours ou bien de ces iles océaniques comme il y en a à quelque distance de l’Afrique et de l'Amérique, que devons-nous nous attendre à y trouver? Si les espèces ont été créées chaque fois sur place pour répondre aux conditions dans lesquelles elles vivent, il y aura sans doute dans les lieux analogues, quelque séparés qu'ils soient géographiquement, des êtres qui se ressemblent. Si, au contraire, les espèces descendent les unes des autres par filiation, si les formes que nous voyons aujourd'hui en un point donné dérivent de formes qui existaient antérieurement dans le voisinage, nous devons nous attendre à constater des similitudes entre les animaux et les plantes des cavernes et ceux

qui occupent les territoires environnants; entre les animaux et les plantes habitant les iles américaines et ceux du continent américain d’où 1ls ont pu émigrer danstla suite des temps; entre ceux des iles africaines et ceux qui peuplent encore maintenant l'Afrique continentale.

Or, c’est le second cas qui se réalise. Les végétaux et les animaux capables, grâce à leurs moyens de transport, d'arriver plus ou moins facilement du continent à ces îles lointaines, sont précisément ceux que l’on y observe : les autres font défaut. Il y a de vastes iles sur lesquelles les Mammifères ordinaires pourraient fort bien vivre et sur lesquelles ils vivent parfaitement lorsque l'Homme les y apporte en bateau, mais où ils ne peuvent arriver d'eux-mêmes à cause de la grande étendue d’océan à traverser. Eh bien, dans ces iles, une seule catégorie de Mammifères existe à l'exclusion des autres : les Chauves-Souris, à qui leur faculté de voler permet de franchir les espaces.

Rien n’est plus facile à comprendre quand on suppose que ces êtres provenaient du continent le plus proche; rien n’est plus difficile, si l’on se figure qu’ils ont surgi sur place, et l’on ne voit pas pourquoi la Puissance créatrice n'aurait pas aussi bien pu créer, dans ces iles, des Lapins que des Chauves-Souris.

L'anatomie comparée fournit à l’évolution un contingent de preuves inestimable.

Si toutes les espèces étaient le produit de créations distinctes, sans liens entre elles, on ne s’expliquerait pas pourquoi les mêmes traits fondamentaux se répètent avec une si surprenante constance. La main de l'Homme, le pied du Quadrupède, l'aile de lOiseau, la nageoire du Phoque, présentent dans leur structure d’incontestables similitudes, un même plan, un même

type de squelette. Cela se conçoit très bien, dès que l’on admet que tous ces êtres dérivent, par une longue filiation, d’une seule forme primitive : c’est alors la marque de l’hérédité commune. Mais pourquoi, je vous le demande, dans l'hypothèse de créations successives, la carcasse qui sert de support à l’aile de l’Oiseau

FIGURE 11. — Aile d'un Oiseau (A), et Membre antérieur de l'Homme (B). se, omoplate. — cor, coracoïde. — cl, clavicules. — H, humérus. — Ccubitus. — R, radius. — 6,.os du carpe. — M", Ma... Ms, métacarpiens. — d,... ds, doigts.

devrait-elle être constituée comme celle qui sert de support à la nageoire du Phoque ou à la main de l'Homme (figure 11)?

La Girafe avec son cou démesuré et l'Éléphant au cou trapu ont le même nombre de vertèbres cervicales : concordance facile à comprendre si tous deux dérivent d’un commun et lointain ancêtre, mais absolument inexplicable si l’on se figure la Girafe créée de toutes pièces comme Girafe et l’Éléphant créé de toutes pièces comme Éléphant.

Et les organes qu’on appelle « rudimentaires » et qu'il serait plus juste d’appeler « réduits » ? Que peuvent-ils signifier s’ils ne sont la trace d’un orgame ancestral aujourd’hui perdu? Ainsi, on trouve dans le bouclier situé derrière la tête des Limaces proprement dites une coquille réduite, bien caractérisée, répondant à celle des Escargots; la plupart des Orchidacées ont à droite et à gauche de leur anthère fertile une légère saillie qui ne sert à rien, mais qui se trouve précisément en lieu et place des deux étamines fertiles des Cypripedium ; la Heur mâle de l’Ortie contient, au centre, un ovaire avorté, correspondant à l’ovaire bien développé des fleurs femelles; dans la petite fleur verte de notre vulgaire Scléranthe, nous voyons alterner avec les étamines fertiles des filaments stériles, dernier vestige du second verticille d’étamines qui existe chez les Caryophyllacées typiques; la Valérianelle a trois loges à l’ovaire, dont deux sont vides et stériles, mais représentent exactement les loges normales de l’ovaire dans la famille voisine des Caprifoliacées; plusieurs Primulacées recèlent dans leur fleur un cercle de faisceaux qui n’alimentent aucun organe, mais qui aboutissent tout juste à l’endroit où se trouve, dans l’ordre voisin des Ébénales, un second cercle d’étamines…

En montrant les transformations que subit un être avant de parvenir à sa figure adulte, l’embryologie nous dévoile, à son tour, une série de faits du plus haut intérêt : ils tendent avec une impérieuse unanimité à suggérer la notion d’une descendance commune, tandis qu’ils demeurent, non seulement incompréhensibles, mais positivement absurdes, si nous essayons de les concilier avec l'hypothèse d’une création indépendante pour chaque espèce.

La similitude embryologique étonnante entre des organismes qui, à l’état adulte, ne se ressembleront plus du tout ; le passage de l’animal supérieur par une série de phases qui n’annoncent nullement sa forme définitive, mais qui rappellent étrangement les formes définitives d’autres êtres moins évolués que lui, ce sont là des notions aujourd’hui si familières qu’il n’est pas nécessaire d’y insister longtemps.

Vous savez sans doute que la Baleine a, pendant son développement embryonnaire, des dents qu’elle n’emploiera jamais; que l’embryon de la Blatte et celui de l’Abeille portent une paire de pattes sur chacun des anneaux de l'abdomen comme les Myriopodes adultes, alors qu’à l’état adulte tous les Insectes ne conservent que les six pattes thoraciques. Voilà des faits lumineux pour qui considère la Baleine, la Blatte, l’Abeille comme les descendants modifiés d’autres êtres qui avaient, ceux-là des dents, ceux-ci des pattes abdominales, et qui s’en servaient; mais comment les accorder avec l’idée que ces animaux auraient été créés d'emblée pour les conditions où ils vivent aujourd’hui ?

Un autre exemple bien connu vous frappera plus encore, car 1l nous touche de près. Rien n’est si différent au point de vue du mode d’existence qu'un Mammifère et un Poisson, l’un adapté à la vie terrestre, l’autre complètement lié à la vie aquatique, l’un respirant par des poumons, l’autre par des branchies. Eh bien, l'Homme et les autres Mammifères traversent dans leur évolution embryonnaire une période où ils ont des arcs branchiaux qui, par leur position, leur structure, leur origine, représentent exactement le support des branchies des Poissons (figure 12). Cependant, le Mammifère ne se servira jamais de ces appareils

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pour la respiration aquatique, et nous les voyons, dans la suite, disparaître comme tels et être utilisés pour la constitution de parties tout autres du Mammifère adulte : une portion du cou et de l’oreille moyenne en dérive.

Ceux qui hésitent à accepter la transformation progressive d’une espèce en une autre, ceux qui trouvent difficile de concevoir comment dans la longue suite des temps un Poisson à pu devenir un Mammifère, comment la structure qui convient à la respiration aquatique a pu se transformer en celle qui convient à la respiration aérienne, ceux-là n’ont qu’à suivre le développement embryonnaire d’un animal supérieur. La transformation qui, à première vue, semble impossible, s’accomplit sous leurs yeux et ils peuvent la voir s'achever dans l’espace de quelques mois.

Une branche des sciences naturelles, dont les enseignements ne le cèdent guère en portée à ceux de l’embryologie ou de la géographie des êtres, c’est la paléontologie. La distribution des organismes à travers le temps n’est pas moins significative que leur répartition actuelle sur le globe et, de part et d’autre, nous découvrons des règles fixes.

La plus remarquable, peut-être, la voici : les ‘iérences entre deux faunes ou deux flores sont d'autant plus grandes qu’elles sont plus distantes l’une de l’autre dans la série des terrains superposés. Ce fait pouvait se prévoir si nous admettons que les formes se sont succédé par filiation, mais non si ces formes dérivent chacune d’une intervention créatrice spéciale.

On en peut dire autant de la diversité que les êtres une tmème époque présentent entre eux: "elletest

allée en augmentant de plus en plus, comme l’écartement des rameaux simultanés d’un grand arbre généalogique.

De ce grand arbre, certaines branches meurent parfois : des groupes finissent, des familles s'éteignent. Eh bien, une telle extinction est toujours irrévocable. Ainsi, lorsqu'on voit cesser ces Arthropodes bizarres et variés qu'on appelle des Trilobites, si abondants dans les terrains primaires, ou bien les Sphenophyllum du terrain carbonifère, ces Cryptogames vasculaires élancées et débiles, — ils ne reparaissent plus jamais. L'hypothèse d’une filiation nous en rend bien compte : c'est une lignée qui a disparu; d’autres lignées pourront se développer dans la suite, mais cette lignée-là est bien morte. Dans l’autre hypothèse, au contraire, je vous le demande, pourquoi la Puissance créatrice ne pourrait-elle pas faire naître actuellement des Trilobites ou des Sphénophyllales, comme elle en avait produit dans des périodes antérieures ?

La paléontologie a aussi fourni la preuve, d’une haute portée,que des groupes très distinctsse rejoignent souvent dans le passé.

En dehors des Sphénophyllales qu’on vient de mentionner, les Cryptogames vasculaires ou Ptéridophytes comprennent, comme on sait, les trois classes des Filicales (Fougères) des Équisétales (Prêles) et des Lycopodiales.

Or, 1l y a peu d'années, un paléontologiste anglais très distingué, le docteur ScorT, a fait connaître la structure d’une Sphénophyllale singulière, qu'il a appelée Cheirostrobus. Sans que je puisse entrer 1c1 dans les détails, je dirai qu'on y observe une association étrange de caractères d’Équisétales et de Lycopodiales

— ce qui confirme l’idée, familière aux transformistes, d’une origine commune des divers groupes de Cryptogames vasculaires. Il est probable, comme le suggère le docteur Scorr, que les Sphénophyllales sont le sommet, aujourd’hui éteint, d’une lignée d’où les Lycopodiales et les Équisétales ont divergé,

Une difficulté subsistait cependant. La structure anatomique des Équisétales fossiles — les Calamariales — semblait complètement distincte de celle des Sphénophyllales et des Lycopodiales fossiles. Chez POleS-Cr en cet, ler bois primaire se développait, dans sa totalité ou sa presque totalité, d’une manière semémpète, tandis que, chez celles-là, il était centrifuge. Or, le même savant vient de décrire la tige d'une Calamite remarquable (Calamites pettycurensis Scott), dont chacun des faisceaux vasculaires possède, outre le bois centrifuge, un arc de bois Phnembète, dirigé vers la moelle. Le rattachement des Équisétales paléozoïques aux Sphénophyllales et, par elles, aux Lycopodiales, y gagne un précieux chainon (1). [Citons encore l'exemple classique des ancêtres du Cheval, qui est trop connu pour qu’il faille y insister (figure 13).|

Pheuxique tout cela, il y a un grand. fait qui, sainement interprété, suffit à lui seul à donner la notion nette d’une filiation des espèces : c’est la possibilité même d’une classification naturelle.

De tout temps, ceux qui s’en sont occupés ont senti qu'il y a là autre chose que des ressemblances fortuites : quelque chose de plus profond, de plus

(1) D. H. Scorr, Sfudies in fossil botany, Londres, 1900. — IpemM, On Cheirostrobus (Philosophical Transactions, Botany, volume 189, 1897). — IpEM, On a primitive type of structure in Calamiles (Annals of Botany, décembre 1901).

intime, de comparable aux liens du sang, une véritable parenté en un mot. De même que les races, les espèces sont proches ou éloignées les unes des autres, et on les réunit, d’après cela, en sections, en genres distincts.

al 1)

IGURE 13. — Pattes antérieures des animaux européens intermédiaires entre le Phenacodus et le Cheval. — A, Phenacodus (commencement de la première période du Tertiaire). — B, Hyracotherium (première période). — C, Palaeotheriwm (deuxième période). — D, Auchitherium (troisième période). — E, Hipparion (fin de la troisième période). — F, Cheval (de la quatrième période à nos jours). (D'après E. BRÜCKER.)

Certains groupes sont si naturels qu’un enfant les reconnaît au premier coup d’œ1il et, au même titre que beaucoup d’espèces, 1ls s'imposent à nous. L'impression de parenté s’est traduite inconsciemment dans le

langage courant, puisqu'on parlait des « familles » de plantes et d'animaux longtemps avant Lamarcx et Darwin. Les études, de plus en plus minutieuses, n’ont fait que fortifier une telle conviction. Aujourd’hui, la recherche de la classification des êtres nous apparaît clairement comme une vaste enquête généa-

logique.

Plusieurs des résultats qu'a fournis cette enquête peuvent être tenus pour définitivement acquis. Je veux me borner à en citer un seul : la parenté des végétaux à fleurs (Phanérogames) avec les Cryptogames vasculaires, celles-ci comprenant, ainsi qu'il vient d’être dit, les Fougères, les Prêles et les Lycopodes, ceux-là constitués par les deux grands groupes les plus élevés du règne végétal : les Gymnospermes (Cycadales, Ginkgoales, Conifères et Gnétales) et les Angiospermes (Dicotylédones et Monocotylédones).

Déjà au milieu du siècle dernier, WiLHELM Hor- MEISTER — cet autodidacte génial — avait montré, en traits lumineux, comment les Phanérogames se rattachent aux Cryptogames vasculaires, par les Gymnospermes. Sans parler de l’accroissement secondaire qu'on croyait propre aux Phanérogames et qu'on a retrouvé chez d’incontestables Cryptogames vasculaires, cet enchaînement vient de recevoir, tant par la botanique fossile que par l’étude des formes actuelles, une double et éclatante confirmation.

Le tube pollinique et la graine ont été regardés depuis longtemps comme les deux signes les plus

caractéristiques des Phanérogames, tandis que Îa fécondation s'effectue chez les Cryptogames vasculaires au dehors de la plante-mère, sur un « prothalle » distinct, au moyen de spermatozoïdes ciliés et mobiles, et que ces plantes disséminent, en guise de graines, des cellules isolées, appelées spores.

Comparons succinctement, à ce point de vue, une Cryptogame vasculaire, la Prêle, avec une Phanérogame gymnosperme, le Pin.

Ar le monde connaît les Prêles (Equisetum) aux tiges et aux rameaux raides, portant, d'étage en étage,

FIGURE 14. — Deux spermatozoïdes de Prêle (Equiselum arvense) vus, l’un de face, l’autre de côté. On y remarque les cils et le noyau allongé, représenté en gris. (D'après Wr. BELAÏEFF, Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, 1898, planche VII.)

à chaque nœud, une collerette dentelée formée de feuilles réduites. Celles de leurs tiges qui sont « fertiles » se terminent par une sorte d’épi composé d'un grand nombre de feuilles modifiées, serrées les unes contre les autres et munies à leur face postérieure de sacs ou sporanges, remplis de spores. Cet épi est une première ébauche de ce qui sera la fleur chez les Phanérogames, et une collerette métamorphosée constitue à sa base le rudiment d’un périanthe.

Une fois disséminées, les spores — auxquelles deux rubans en croix donnent un aspect assez insolite — germent sur le sol et produisent un petit massif de cellules, vert, qu’on nomme prothalle. Les prothalles des…Prèles sont, d'ordinaire, dioïques : les uns, femelles, beaucoup plus grands, produisent des œufs dans des archégones; les autres, mâles, plus petits, des spermatozoïdes dans des anthéridies. Ceux-ci sont gros, légèrement tordus en hélice, pourvus de nombreux cils (figure 14).

La fécondation consiste, comme on sait, dans la fusion d’un de ces spermatozoïdes avec un œuf; l’œuf se développe alors, sur place, en un embr\on, lequel devient la Prêle complète, sporifère, d’où nous étions partis.

Les choses se passent, en apparence, tout autrement chez les Phanérogames, même les plus inférieures. Mais depuis les admirables recherches de ROBERT BROWN et de HOFMEISTER, 1l n’est plus permis d'ignorer que, malgré les différences, la succession profonde des phénomènes ou, si l’on préfère, le rythme du développement, est en réalité le même dans les deux groupes. Au lieu de produire des spores toutes semblables d'aspect, comme les Prèles, le Pin (qui va nous servir de terme de comparaison parmi les Phanérogames) donne naissance à des spores de deux sortes : de grosses — macrospores —et de petites — microspores—, comme le font, du reste, déjà certaines Cryptogames vasculaires, les Sélaginelles actuelles et plusieurs Calamariales fossiles, par exemple. Seulement, ces spores sont désignées, chez les Phanérogames, par des noms particuliers : la macrospore s’y appelle sac embryonnaire, et la microspore grain de

pollen.

En germant, le grain de pollen donne un long tube, le tube pollinique, qui se fraye un chemin à travers le micropyle et les tissus de l’ovule, et amène aïnsi

FIGURE 15. — Extrémité du tube pollinique de Prinus Strobus, pénétrant entre les cellules du col de l’archégone pour se diriger vers l'œuf : ». g., les noyaux des deux cellules génératives réunies en une masse unique; c. b., cellule basilaire; #. 0., noyau végétatif du grain de pollen. (D'après Mlle FEr- GUSON, Annals of Botany, XV, 1901, planche XIV.)

jusqu’au sac embryonnaire deux cellules mâles, immobiles, qu’il renferme : les cellules génératives (heures):

Comment s’est comportée pendant ce temps la macrospore unique du Pin, c’est-à-dire le sac embryonnaire?. Elle à germé, sans quitter l'ovule donné un prothalle femelle, connu ici sous le nom d’endosperme. Comme le prothalle femelle de la Prêle, celui du Pin produit un certaintaembes d’archégones, et chacun d’eux contient un œuf.

L'une des cellules génératives est déversée dans l'œuf par le tube pollinique, et voilà la fécondation opérée. De même que tantôt, l’œuf se développe en embryon d’où dérivera une nouvelle plante de Pinus.

Mais la chose s'accompagne de cérémonies plus

FIGURE 16. — Ginkgo biloba. — 3. Extrémité d'un tube pollinique. sp., les deux spermatozoïdes, vus de face, avec leurs cils disposés en hélice. Ils sont encore dans leur cellule-mère et celle-ci est attachée à l'extrémité du tube pollinique par deux cellules emboîtées, dont l'interne représente probablement la cellule végétative, l'externe, en forme de cylindre creux, la cellule basilaire. (Grossissement : environ 200 fois.) — 4. Un spermatozoïde nageant dans de l’eau sucrée, vu de profil On remarque les cils, le gros noyau ovale et un petit globule d'aspect huileux (Grossissement : environ 370 fois.) — 5. Tube pollinique dans lequel nagent deux spermatozoïdes. (Grossissement : environ 200 fois.)

(D’après K. MivakE, Ÿournal of applied Microscopy, V, n° 5, 1902.)

compliquées : l'embryon et l’endosperme se remplissent de réserves nutritives abondantes et sont entourées de téguments protecteurs, constituant ainsi une graine. Le moment de la dissémination ne coïncide plus, comme chez les Prêles, avec l’achèvement des spores; 1l est retardé jusqu’à la maturité de la graine, c’est-à-dire après la germination des spores, après la fécondation, après la formation complète de l'embryon.

Eh bien! au point de vue des spermatozoïdes comme à celui des graines, des transitions ont été récemment découvertes, telles que les transformistes osaient à peine les rêver.

HormEisTER s'était demandé « s’il ne se forme pas peut-être des spermatozoïdes dans le tube pollinique des Conifères ». Or, deux savants japonais, IKENO et HIRASE, ont trouvé, 1l y a peu d’années, que le tube pollinique renferme, dans quelques Gymnospermes (le curieux Ginkeo et les Cycadales), non pas des cellules génératives immobiles, mais deux spermatozoïdes ciliés (s#. figure 16 [3], figures Ceux-ci commencent à nager à l’intérieur du tube

pollinique — qui est même élargi, chez le Ginkgo (figure 16 15]) de manière à former une sorte d’aquarium ovale — puis ils sont déposés dans une goutte

de liquide au voisinage de l'œuf, et c’est en nageant qu'ils l’atteignent, tout comme chez une Fougère, une Prêle ou un Lycopode (1).

(1) W. HOrME=ISTER, Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entlallung und Fruchtbildung hôherer Kryplogamen und der Samenbildung der Coniferen, Leipzig, 1851. Voici le passage (page 140) : « Abgesehen von der verschiedenen Art der Befruchtung, bei den Rhizocarpeen und bei Selaginella durch freischwimmende Samenfäden, bei den Coniferen durch einen Pollenschlauch (in dessen Innerem véelleicht Samenfäden sich bilden), unterscheidet sich...», etc.

Les découvertes de HIRASE et IKENO datent de la fin de 1896. Voir aussi

Quelques épis de Lycopodiales fossiles (Lepidocarpon), découverts en Angleterre et étudiés par le docteur Scorr, présentent, d’un autre côté, un certain nombre de sporanges qui ne disséminent point d'emblée leur contenu et s’entourent de téguments : l'unique macrospore fertile y formait son prothalle à l’intérieur du macrosporange et celui-ci se détachait tardivement, dans sa totalité, avec les restes de son « carpelle », c’est-à-dire de la feuille qui lui avait donné naissance. Il en résultait quelque chose de véritablement intermédiaire entre un sporange et une graine (1).

D'ailleurs, d’après les intéressantes observations publiées en rg9go1 par une botaniste américaine, MI FR. M. Lyon, il y a des Sélaginelles de la flore actuelle qui se comportent d’une manière semblable. Chez le Sefaginella apus et le Selagrinella rupestris, les macrosporanges s'ouvrent par une fente assez étroite, qui fait l'office de micropyle. Non seulement les macrospores germent et forment, sur place, leur prothalle femelle, leurs archégones et leurs œufs, mais les microspores sont projetées vers les macrosporanges,

S. HIRASE, Études sur la fécondation et l'embryogénie de Ginkgo biloba (Yournal of the College of Science of the University, Tokyo, XII, 1898). — S. IKENO, Unlersuchungen über die Entwichelung der Geschlechtsorgane und den Vorgang der Befruchtung bei Cycas vevoluta (Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, XXXII, 1898, page 557). — H. J. WEBBER, Spermatogenesis and fecundation of Zamia (United States Department of Agriculture, Bureau of Plant Industry, Bulletin no 2, 1901). —- K. MIYAKE, L'he spermatozoïd of Ginkgo (Fournal of applied Microscopy, V, 5, 1902, page 1773).

(1) D. H. ScorT, Studies in fossil Botany, Londres, 1900, pages 180-181. — IbEM, The seed-like fructification of Lepidocarpon, à genus of Lycopodiaceous cones {rom the carboniferous formation (Philosophical Transactions, Botany, volume 194, 1901). — CH. BommEr, Le genre Lepidocarpon Scott (Bulletin de la Soctété belge de Géologie, tome XVI, 1902, Procès-verbaux, page 132). — Scorr, Professor Bommer on Lepidocarpon (The new Phytologist, 11, 1, janvier 1903, page 19). — Voir aussi ZEILLER (Revue générale de Botanique, 15 mars 1903, page 134).

et leurs spermatozoïdes spiralés pénètrent par la fente micropylaire. La fécondation se fait maintenant et la dissémination des macrospores est, on le voit, très retardée. On trouve même des embryons bien développés, avec cotylédons et racines, à l’intérieur des macrosporanges de la seconde de ces espèces, qui posséderait ainsi des graines, presque au même titre qu'une Phanérogame (1).

Enfin, on s’est aperçu qu’il existe dans les terrains primaires un groupe remarquable de fossiles, ayant des feuilles toutes pareilles à celles des Fougères et des graines assez comparables à celles des Cycadales : c'est du moins ce que l’on peut déduire, avec une quasi-certitude, des constatations importantes de OLiver ET Scorr, qui datent de quelques mois à peine (2). Ces végétaux méritent donc bien le nom de Cycadofilicales que, par un juste pressentiment, on leur avait donné depuis plusieurs années.

Je partage, pour ma part, l'opinion de mon ami, le docteur Scorr (3), et je pense, d’après l’ensemble des faits que nous venons d'indiquer succinctement, que c’est parmi les Fougères à deux sortes de spores de l'époque primaire qu’il faut chercher les ancêtres des Gymnospermes et, par là, de toutes les plantes phanérogames. Dans la flore actuelle, la lignée ancestrale est le mieux représentée par le Gznkgo et les Cycadales, ces plantes vénérables qui ont encore des spermatozoïdes comme les Cryptogames; les Cycadales

(1) FLORENCE May Lyon, À Study of the sporangia and gametophytes of Selaginella apus and S. rupestris (Botanical Gazette, XXXII, août et septembre 1901).

(2) F. W. OuIvER ET D. H. Scorr, On Lagenostoma Lomaxi, the Seed of Lyginodendron (Proceedings of the Royal Society, LXXI, 1903, page 477).

(3) D. H. Scorr, The origin of Seed-bearing Plants, conférence faite, le 15 mai 1903, à la « Royal Institution » à Londres.

ont, en outre, seules dans la végétation contemporaine, conservé dans leurs pétioles et les axes de leurs inflorescences le double bois caractéristique des tiges aussi bien que des pétioles de tant de plantes fossiles des temps primaires.

Tout cela concorde avec l’idée de. descendance et exclut celle de juxtapositions dues au hasard, à la succession fortuite des interventions d’une Volonté créatrice.

La parenté des formes vivantes les unes avec les autres ressort non seulement de la comparaison de leurs caractères morphologiques, mais se traduit encore par leur conduite physiologique réciproque.

L'hybridation chez les animaux et chez les plantes en fournit une première preuve. Malgré l’insuffisance et l'obscurité de nos connaissances sur bien des points, il est certain que la possibilité d’une fécondation mutuelle et la fertilité des produits obtenus décroissent, d’une manière générale, à mesure que les deux formes dont on tente le croisement sont plus éloignées l’une de l’autre. Dans l’ensemble et toute réserve faite pour des exceptions et même des contradictions qui restent HeClecir, l'afinité sexuelle marche de pairavec la parenté systématique (1).

D'autre part, des expériences intéressantes, dont 1l ne faut ni méconnaître n1 exagérer l'importance, ont mis en relief récemment, par deux signes nouveaux, les relations de parenté physiologique et — au sens propre du mot — l’inégale consanguinité des espèces animales entre elles.

(1) Voir notamment l'exposé de DE VRies, Mutationstheorte, IT, 1903, page 654.

Le sérum du sang d’un animal a la propriété de détruire les globules rouges du sang de tout animal n'appartenant pas à sa propre espèce ou à une espèce assez voisine : cette « action hémolytique » concorde, d'une manière très générale, avec les limites des genres admis par les zoologistes, de telle sorte que l’hémolyse a lieu entre les sangs d'animaux génériquement différents, mais non entre les sangs d'animaux d’espèces distinctes classées dans un même genre. C’est ce qu'a démontré FRIEDENTHAI. Il a signalé toutefois une exception significative à cette règle. Les sangs de l'Homme et des Singes anthropomorphes sont inactifs les uns à l'égard des autres, tout comme s'ils appartenaient à un même genre. À cet égard, les grands Singes manifestent une parenté plus étroite avec l'Homme qu'avec les autres Singes.

Les recherches de notre compatriote, le docteur J. Borper, et celles de TcHisrovircx ont conduit par une autre voie à une conclusion pareille.

S1 l’on injecte à un animal du sang d’un animal d'espèce différente, 1l se produit dans le sérum sanguin du premier une substance particulière qui précipitera désormais le sérum sanguin du second et celui d'animaux voisins. Ainsi le sérum d’un Lapin à qui on a injecté du sang d’Anguille acquiert par là le pouvoir de précipiter le sérum d’Anguille; un sérum qui est précipitant pour le Cheval l’est aussi pour l’Ane; celui qui l’est pour le Chien s’est aussi montré, dans les expériences du physiologiste anglais NuTTALL, précipitant pour les autres Canidés étudiés. En injectant à un Lapin du sang de Grenouille verte, Maurice PHiLippsoN a obtenu un sérum précipitant pour la Grenouille verte et la Grenouille rousse, mais sans action chez la Rainette, le Crapaud et la Salamandre.

Ici également, les sangs de l'Homme, du Gorille, du Chimpanzé et de l’Orang-Outan se comportent comme s'ils ne faisaient qu’un, tandis qu’un sérum précipitant à leur égard ne donne que des réactions faibles avec le sang des autres Singes (1).

Mais, plus haut encore que les rapports de la classification ou les relations physiologiques nous sentons planer l’unité de la vie. Tous les organismes sont construits essentiellement avec les mêmes matériaux, les phénomènes primordiaux de la nutrition, de la respiration, de la croissance sont partout les mêmes; l'œuf végétal est conforme à l’œuf des animaux, la fécondation est pareille de part et d’autre; les mêmes traits se retrouvent dans l'irritabilité et — pourquoi ne pas dire le mot? — dans les actes psychiques lEmentaires de l’Amibe et de l'Homme... Une même physiologie se dégage de l’étude de tant d’êtres divers : chez tous, le protoplasme manifeste son unité fondamentale. Et ainsi chaque cellule porte en quelque sorte en soi la trace vivante de sa parenté avec toutes leruitres..

NTI

Munis de ces notions, nous pouvons revenir malntenant à notre problème initial.

Nous avons vu qu’un premier effet de la sélection naturelle est d’accumuler les variations dans une même

(x) Voir MAURICE PHiLiPPSON, Sur les propriétés spécifiques el génériques des sérums sanguins (Recueil des Travaux du Laboratoire de physiologie, Instituts Solvay, tome V, fascicule 1, 1902) où se trouve aussi la bibliographie.

direction et de développer ainsi, à la longue, des caractères qui séparent d’une façon complète une espèce d'une espèce voisine. La connaissance de ce choix aveugle, résultant, vous vous en souvenez, de la prémort des uns et de la survie des autres, va nous permettre encore d’aborder la question, grave et délicate entre toutes, de la téléologie ou de l’adaptation.

On dit qu’une chose est adaptée à l'emploi auquel on la destine, lorsque tous les détails de sa construction

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— Coupe horizontale de l'œil droit.

(D'après E. BRÜCKER, Sciences naturelles, volume I, page 303.)

sont parfaitement en rapport avec le travail à accomplir. Appliqué aux êtres vivants, ce terme indique donc une concordance entre les moyens et le but, une harmonie entre la structure et la fonction.

Faut-il énumérer des preuves de l'existence de telles adaptations chez les êtres qui nous environnent, et un moment de réflexion ne suffit-11 pas à nous en convaincre ? Si vous considérez l'œil (figure 17), si vous observez comment les cils, les paupières, les sourcils le protègent contre les dangers du dehors, si vous songez aux larmes qui viennent sans cesse humecter sa surface de manière à faciliter le glissement des paupières, à l'iris, à la pupille, cet orifice qui s'agrandit ou se rapetisse suivant que l'éclairage est plus ou moins intense et qui admet dans l'œil une quantité toujours réglée de lumière, si vous vous arrêtez ensuite à tous les milieux transparents placés derrière la cornée et l'iris : l'humeur aqueuse, le cristallin, l'humeur vitrée, qui concourent tous à dévier les rayons lumineux et à projeter au fond de l'œil, sur la rétine, une image des objets extérieurs, si vous vous représentez enfin le cordon nerveux qui transmet au cerveau les impressions que la rétine a reçues, vous ne pouvez manquer de voir combien, jusque dans les moindres détails, l'organe est 1c1 adapté à la fonction qu’il remplit.

Les fleurs nous offrent de non moins grands sujets d’admiration : combien sont compliquées les structures qui assurent à un Asclepras, à une Aristoloche(figure18), à un Épilobe (figure 19), à un Orchis, à un Bluet, à une Sauge (figure 20), les avantages de la fécondation par l'intermédiaire des Insectes !

Il semble, à première vue, que dans l’étude de ces merveilleuses adaptations, nous soyons acculés à une véritable impasse intellectuelle. Les expliquerons-nous par l'intervention d’une Intelligence supérieure à la nature ? Mais partout, dans le cours des phénomènes naturels, nous ne voyons s’enchaîner que des effets nécessaires et des causes aveugles. Sortir de là, c’est

recourir au miracle, c'est quitter le domaine des sciences naturelles pour entrer dans celui de la foi. Et d’un autre côté, nous ne pouvons nous contenter,

FIGURE 18. — Aristolochia Clematitis. — À gauche, inflorescence avec des fleurs de divers âges : 1, fleurs jeunes non fécondées; 2, fleurs fécondées: b, base d'une feuille; st, tige. A droite : À, fleur jeune avec le tube du périanthe (7) garni de poils raides qui empêchent les Insectes de sortir Une Mouche (+) qui est entrée dans la portion inférieure, élargie, de la fleur (k) ne sera mise en liberté que lorsque les poils du tube seront flétris (fleur B). La fleur sera alors pollinée. (D'après SaACHS.)

comme le faisaient certains philosophes du xvirié siècle, de dire que, parmi les organismes possibles, quelquesuns se sont trouvés par hasard constitués avec des organes appropriés aux besoins et que ceux-là seuls

se sont conservés. L’enchaînement, la régularité, l’harmonie ne sauraient être attribués au simple hasard. Miracle providentiel ou hasard insuffisant, notre

FIGURE 19. — Sommet d'une inflorescence d'Epilobium spicatum. Tout en haut, boutons. Puis trois fleurs récemment épanouies dont les étamines sont ouvertes mais dont les stiomates ne sont pas mûrs. En bas, trois fleurs plus âgées (une est déjà fanée) dont les étamines sont flétries et dont les stisomates sont écartés.

(D'après KERNER.)

intelligence serait-elle éternellement ballottée entre ces deux écueils, n’évitant la Foi qu’au prix d’une inadmissible Négation ?

Ce sera — nous l’avons dit — l’éternel honneur du darwinisme d’avoir, pour la première fois, tiré l'esprit humain de l’angoisse de ce dilemme et d’avoir trouvé une solution, au moins plausible, à ce qui paraît d’abord une contradiction sans issue (1). C’est là ce qu’il me reste à indiquer.