SOMMAIRE

§ !"• R6le des diverses particularités de la fleur. — § 3. Genèse des êtres vivants et finalité. — Espèces cultivées» — Espèces sauvages : variation et hérédité, — Survivance des inieust adapta. — La variabilité est-elle limitée ? — Ik 3. Application À la structure des fleurs* — Terminol* j|^ie, — § 4, Avantages du croisement. — Expériences de Darwin, — Autogarnie et xéntii^amic. — Formule de !a hki du croisement» — Gitono^rajnïe, — ^ 5, Structures aMr>^amiqiies. — Structures antn^amiques succédanées, — ^ 6, Agents divers de l'allo^amie. — ^ 7 Particularités qui amènent la visite des Insectes ; i hasmn^amic et rléîstogamje. — Xettar*ett'. — Organes <:oIorés, — Odeurs. — Organes d'appui, etc* — ^ H, ^articulantes qui amènent le croisement. - Pollen et stigmate. — Pollen prêpotent. — Aperçu des principales structures florales : t. Individus mimomnrphes : — i. Fleurs monotnorphes. — 2. Fleurs plértmrîrphes. — IL Individus plromorphes : A) Individus hétéromésogames . — B) Individus hétèrcstyïtfs. — 1 1 lndîvidu«î hêtén»dichogames. — D) Individus polyoïques. — S y. Déveloj>peînent progressif des structures florales. — g 10. Conclusion.

Chez les végétaux j il y a un organe qui, entre tous, nous apparaît sous les formes les plus variées : c'est la fleur. Tantôt sa corolle se réduit à quelques écailles imperceptibles, tantôt elle atteint de gigantesques proportions comme dans le Victoria régla; tantôt elle est régulière, tantôt elle présente les formes les plus capricieuses; ici le pollen et les ovules arrivent au même moment à Tâge adulte, là un temps notable sépare les époques de leur maturité. La couleur de la fleur, rinstant du jour auquel elle s-épanouit, le nectar qu'elle élabore, le parfum qu'elle répand, les mouvements que souvent ses diverses parties exécutent, tout cela contribue à en faire parfois un appareil extrêmement complexe, alors que parfois elle ne s'élève pas au-dessus du type le plus simple que nous puissions nous figurer.

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Il n'y a pas encore très longtemps^ le botaniste se trouvait en face de ces structures ^ aussi incapable de comprendre la simplicité des unes que la complication des autres.

Dans le règne animal, on était déjà parvenu à se rendre compte, au moins dans la plupart des cas, du rôle que chaque partie d'un appareil joue dans le fonctionnement de Tensemble^

Si nous examinons de même un appareil floral compliqué, comme un Caiasetmn^ une Aristoloche ou un Posoqtieria fragrans^ nous nous rappellerons immédiatement que jusqu'à ces dernières années on ne soupçonnait pas — bien plus, on ne cherchait même pas à comprendre — le rôle de toutes les dispositions délicates qu*il ofi\-e. Le botaniste trouvait la Heur, il en décrivait les formes et les teintes^ le parfum et les mouvements, mais il ne lui venait guère à Tidéc de se demander ce que tout cela signifie* On se contentait souvent de dire que les fleurs ont été créées brillantes pour charmer l'homme, roi de la création : et Pon se figurait avoir tout expliqué.

RÔLE DES DIVERSES PARTiCUl-ARITés DE LA FLEUR

Linné (i) (lySo) paraît être le premier à donner quelques indications sur Tutilité de certaines structures pour la vie du végétal. Un excellent observateur, Christian Konrad Spriîngel (1793) fit faire un pas

(1} Caroli Lfnnm:!, Philosophîa botanica» ed, 3 (Berolini, 1780), Cap. V,

immense à la question, en reconnaissant le rôle capital que les Insectes remplissent dans la fécondation de beaucoup de plantes (i). Il s'aperçut qu'en venant butiner dans les fleurs, ils effectuent souvent le transport du pollen sur le stigmate et que^a plupart des détails de structure florale concourent, avec une précision quelquefois incroyable, à ce mode de fécondation*

Aujourd'hui, appuyés sur la théorie de la sélection naturelle^ nous savons que pour qu'une particularité quelconque se perpétue chez un être, il faut avant tout qu'elle lui soit avantageuse. Or on ne comprend pas, au premier abord, quel profit il y a pour la plante à ce que le pollen soit transporté sur la surface stigmatique par un Insecte, au lieu d'y tomber naturellement.

Quoique bien près de trouver la solution, Sprengel ne reconnut pas Tutilitc des Insectes. Il constata que souvent leur intervention amène le croisement des fleurs différentes d'une même espèce, sans chercher quel avantage ce croisement pouvait offrir : il ne restait donc plus qu'à admettre que, si les fleurs sont belles et si leurs sucs sont parfumés et sucrés, c'est uniquement pour plaire aux Insectes et leur fournir de la nourriture! Et c'est à cette interprétation d'un autre âge qu'un botaniste distingué, Trevieanus, préférait encore se rallier en terminant, il n'y a pas quinze ans, un travail sur ce sujet (2}.

Ainsi un premier progrès était accompli. Le fonctionnement des diverses parties d'une fleur compliquée était au moins clairement entrevu : il conduit à sa

(i) C. K. SMiEffGEL, Das tntdickU Gfkiimmss étr Nainr im Bau uni ékr (2) L. C. Tkevira.nus^ Bùiamschi Zfiînng, i86J| 11° 2^ p. 16,

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fécondation au moyen des Insectes. Mais un progrès plus grand restait encore à faire (i)-

Genèse des êtres vivants et finalité {2)

Serait-on satisfait de Thistorien qui^ expliquant les rouages d'une institution sociale, n'étudierait pas en même temps la manière dont elle a, peu à peu, progressé, depuis sa première et timide ébauche jusqu'à Tétat de perfection relative qu'elle a atteint? En chimie, la connaissance d'un composé n'est complète que lorsque, après son analyse, nous nous sommes rendu compte de la façon dont il s'est produit, de son mode de formation, de sa synthèse, en un mot. L'étude d'un organisme vivant fait surgir les mêmes questions. D'abord, nous constatons sa structure, son anatomie, le rôle de ses organes — c'est l'analyse; ensuite, si nous ne voulons pas le regarder, bouche béante, comme un mystère, il nous faut absolument interpréter comment ces organes ont pris naissance, de quoi ils dérivent, par quelles étapes ils ont pu passer — c'est ta synthèse.

Il y a même chez l'être vivant une difficulté toute] particulière que ne présente pas le composé chimique : ' sa finalité apparente, La plupart des particularités d^une plante répondent si bien à ses besoins — les détails des structures florales en offrent, entre autres^

f ( f j Un boa historique de la biologie florale est donné dans : Mac Leoh, Ovfr dt Bn'tHchtiti^ dtr BlofmtH, G and, 1S94.]

[Nous renvoyons aussi ^ une foi& potir toutes» au beau travail que nous avons cité déjà : P. Knutk, Handlmch ûtr BÎUtetthioîagUt iByS-jgoS-]

1(2} Pour tout ce § voyeï L. Ehiisiu, Lf(ofi éUmeniairi iMt U Dêf^imfm$.'\

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 3g

une preuve éclatante — que Ti m pression produite sur notre esprit est celle d'une machine constrtdte exprès pour un bîit déterminé.

Tant que cette finalité n'était pas expliquée par des lois naturelles, tant que la genèse des êtres vivants restait un mystère, les sciences biologiques n'étaient point sorties de leur période d'enfance*

Ce progrès incommensurable, préparé lentement et depuis longtemps (auquel, entre autres, Lamarck, Goethe, GeoffroySt-Hilaihe, Lyell et notre d'Oma- Lius d'Halloy ont tant contribué) a été enfin accompli. Dans son célèbre ouvrage «t The Origin o/Specics », paru en i85g, Darwin a exposé la genèse des espèces avec une clarté, une rigueur de démonstration, une abondance de preuves^ un esprit scientifique, un enchaînement que Ton n'avait pas atteints avant lui. Chacun connaît les idées qu'il a émises et qui, depuis, ont été adoptées et soutenues par un grand nombre de savants. Toutefois, comme Tinterprétation des structures florales dans leurs rapports avec les Insectes repose sur ces principes, et, à son tour, les démontre avec une rare évidence, et comme d'ailleurs les théories transformistes n'ont pas encore appelé en Belgique l'attention générale des botanistes, ainsi qu'elles le méritent, il nous a paru utile d'en dire ici quelques mots.

Espèces cultivées, — Nous l'avons vu plus haut, le naturaliste qui cherche à comprendre les êtres vivants rencontre une difficulté capitale : c'est leur parfaite adaptation au milieu organique et inorganique où ils vivent. Or les forces de la matière agissent aveuglément, fatalement : comment jamais concevoir que ces seules forces donnent naissance â un organe qui sç^mhle /ait pour sa /onction? Voilà le grand pro-

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blême. Il est naturel de rechercher si d'autres cas, où il semble aussi y avoir adaptation à une fin déterminée, ne jetteraient pas quelque lumière sur l'apparente finalité des organismes. Eh bien! les animaux domestiques et les plantes cultivées nous offrent précisément un exemple frappant- Tous sont admirablement appropriés au but que s'est proposé T homme en les domestiquant.

On sait comment l'homme arrive à ce résultat. Les plantes issues des graines d'une même capsule^ les jeunes produits par le même couple d'animaux sont certes semblables entre eux et aux parents, mais présentent aussi des différences individuelles infiniment variées. C'est ce que nous montrent Tobsei-vation et Texpérience de tous les jours. Comme Péleveur s'efforce d'améliorer la race» et qu'il ne peut pas d'ailleurs laisser se reproduire, vu leur nombre, tous les animaux ou toutes les plantes qu'il a obtenues, il est bien obligé de faire un choix, une sélection : il conserv^era de préférence, pour les accoupler, les individus qui répondent le mieux au but qu'il s'est proposé. Dans le cas le plus ordinaire, la transmission des caractères sur lesquels porte la sélection se fait à une partie seulement des descendants; l'autre partie retourne au type primitif. Mais le nombre de ces derniers diminue à chaque génération et, comme dit une autorité des plus compétentes, Hofmeîster, la variété devient « tout aussi relativement constante que les espèces qu'on trouve dans la nature, c'est-à-dire que les soi-disant bonnes espèces (i) ».

( tj W. HoFWEisTERi AUgimimi M&rphohgii, p, 565 ; « ebensg relativ foimbcstândigt aJs die in der freîen Katiir sich liitdeiiden, sogenânntm reinen oder guten Art en eg sind i>.

HoFMEiSTER a aJQsi fixé une race de Papaver somniferum à étamines internes transformées en carpelles, La première année (r863), 83 "/o retournaient au type, 11 '>/o n*avaient que quelques étamines moditiécs, et seulement 6 ^/o en avaient un grand nombre; — la sélection fiit poursuivie, et au lieu de 6 0/1,, il y en eut Tannée suivante 17 'Vo; ptiis 27 "/o; puis 69 *»/o; et enfin, en 1867, 97 i»/,î! - — Chez le NigMa damascena poij^sepala, chez le Ranuncuim arpensts hiermis, VAtropa Belladona Jîava, le Scdtim album albissimum^ etc., H. Hoffmann, auteur de patientes et remarquabiesrecherches expérimentales sur la variabilité, a obtenu une fixation absolument complète et parfaitement transmissible (1).

[On admet généralement que les races obtenues par sélection artificielle <f retournent au type w si on cesse la sélection. A- de Vries montre {2), pour le Papaver somm/enmi polyœphalum^ qu'il n'en est rien et que, même par sélection, on ne peut supprimer tout à fait les traces du caractère nouveau une fois fixé.]

On trouvera, dans les traités spéciaux, de nombreux exemples des changements considérables que Thomme peut obtenir ainsi par sélection. Ces faits que Ton pourrait citer en très grand nombre conduisent à deux conclusions importantes :

1° Si les espèces domestiques répondent exactement au but que Thomme se propose en les élevant, c'est par suite de la sélection qu*il exerce : il ne laisse se reproduire que les individus variant dans le sens voulu par lui et il élimine rigoureusement tous les autres;

2^ Par cela seul qu'il accumule, de génération en

il) UniinmhuHiim ûbir VmiitiioH. dans Birkhu é^r Olirhessitchitt Gistlhekaft fur Natuf' uni Htilkumd^, 1877. [Dti même : Eûtkidùk mf mfint Vitritdiôns' Vtrsucki vôK iB55-i88o, Bcfinnisfht Zntungt 188 1^ n^ 26^ et CuUurvtrsuchi Rëer Fit ri -T i ion , Boîn h isth t Ztttung. j 88 1 ^ noi 7-g . ]

[Pour la fixation de racés nouvellâs, vqït ; H^ de Vexes, Zwa$tgsdfthHttg«itt 1S91- Dit GewinttHMg fintf frhlUhtn R&3S4 {Priagsktim^s Jahthiickir, XXUI* t-2l et aylres travaux du même.]

[(2) Ernâkrnng ttttd Zuc/titeaki Bwiagùcàts Centralèhtîi, itjuo.]

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génération, de nombreuses variatiom individuelles, souvent extrêmement faibles, que V hérédité transmet, Phomme arrive à obtenir à la longue des différence

considérables qui peuvent porter sur les organes les' plus essentiels.

Espèces sauvages. Variation et HÉRÉDiTé, - Jusqu'à quel point ces conclusions sont-elles applicables aux espèces sauvages ?

Les espèces sauvages, tout comme les espèces cultivées, varient. Chez les espèces sauvages, tout comme chez les espèces cultivées, certaines variations individuelles se transmettent héréditairement à un plus ou moins grand nombre de descendants. On en pourrait fournir une multitude de preuves. Ainsi, variai ion — ou déviation plus ou moins forte du type primitif — et hérédité — ou transmission plus ou moins complète des variations acquises — sont deux grandes lois que nous retrouvons identiques chez les animaux et chez les plantes, che^ les espèces sauvages comme chez les espèces domestiques- Quoique nous ne connaissions que dans fort peu de cas les causes qui amènent telle ou telle variation déterminée, quoique les phénomènes compliqués de l'hérédité soient encore bien obscurs pour nous, il n'est pas possible de nier la réalité des deux lois que nous venons de rappeler. Notre igno- , rance des causes ne doit pas nous empêcher d'enre-j gistrer les faits.

Nous pouvons bien, d'une façon générale, comprendre que dans un système complexe de forces en équilibre extrêmement instable, comme c'est le cas chez Tétre vivant, un léger changement dans les conditions environnantes pourra quelquefois amener une rupture de l'équilibre et, par conséquent ^ donner naissance à

un état d'équilibre nouveau : c'est la variation. Un nombre considérable de faits démontre que la nature de la variation ne dépend qu'à un très faible degré des conditions extérieures et que, le plus souvent, elle se perpétue malgré un changement complet de ces conditions* Nous en avons une preuve frappante en voyant que telle variété, obtenue par un horticulteur dans son jardin, pourra être reproduite par graines dans tous les coins du globc< Les conditions sont évidemment bien modifiées, mais la variation persiste. — Pour reprendre notre comparaison, la nature de l'équilibre nouveau dépend bien plus des forces qui sont en jeu que de la cause perturbatrice; ou, comme dit fort justement Darwin p quand une étincelle enflamme une masse de combustible, la nature de la flamme dépend du combustible et non de Tétincelle (i).

Survivance des mieux adaptés. — Puisque les espèces, à Tétat sauvage, varient et puisque leurs variations peuvent se transmettre héréditairement, un seul principe nous reste encore à prouver : c'est celui de la « sélection naturelle » comme Darwin Ta nommé ou de la « survivance des mieux adaptés n comme rappelle Herbert Spencer,

Pour toute espèce, anhmile ou végétale, le mimbre des jiidkndus qui pan^ienneut à laisser une progéniture est ttrènunwnt petite comparé au fiambre de ceux qui sont mis 'mi monde. Cette loi est susceptible d'une démonstration mathématique*

En effetj la production d'une espèce se fait suivant une progression géométrique et Ton sait qu'en prenant un nombre suffisant de termes, une semblable progression donne une quantité supérieure à toute limite

(i) V^réatwH, elc*, 2« éd*, voî. il, p. 282.

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assignée. Ainsi, il est indubitable que toute espèce vivante, si rien n*arrêtait son extension, couvrirait tôt ou tard la surface entière du globe. Puisque cela n'est pas, nous en pouvons conclure avec certitude qu'un nombre effrayant d'organismes périssent à chaque instant. Et cela se conçoit. Dans le cours de leur développement, Tanimal et la plante ont à lutter contre mille influences ennemies : c'est le stnig^gle /or li/ej le combat pour l'existence.

Nous avons rappelé plus haut que tous les individus d'une même espèce présentent toujours entre eux des différences plus ou moins accentuées ; parmi ces variations, les unes sont profitables aux êtres qui en sont affectés, d'autres leur sont indifférentes, d'autres enfin nuisibles dans les conditions de milieu organique et inorganique où ils se trouvent. Les chances de survie m sont donc pas les mêmes pour tous tes individus d'une même espèce. Dans le combat pour l'existence, tous ceux qui par une particularité, quelque petite qu'elle soit, remportent sur leurs compagnons et résistent un peu mieux aux causes de destruction, quelles qu'elles puissent être ; tous ceux qui sont mieux appropriés par un détail de structure quelconque à leurs conditions de vie, tous les mieux adaptés auront le plus de chance de survivre et cela par le fait même de leur supériorité {sélection naturelle)* Tous ceux qui sont faibles, chétifs, mal adaptés, moins parfaits, seront infailliblement éliminés les premiers : résultat nécessaire de leur infériorité même {élimination naturelle). Voilà le nœud de la question; on pourrait presque dire la clef de l'univers.

Cette survivance des mieux adaptés résulte donc fatalement du combat pour l'existence, et celui-ci est une conséquence inéluctable de la multiplication des organismes en progression géométrique : où trouver

dans tout cela un atome laissé à l'hypothèse? Comme dit si bien de Quatrefages : « Ce n'est pas là de la théorie, ce sont des faits (i) «. D'autre part, la conservation des plus aptes fixe^ de génération en génération, en vertu de la loi de l'hérédité, les détails de structure qui ont assuré leur victoire aux survivants. A chaque génération, les mêmes phénomènes se reproduisent et le même triage peut se répéter ; ces détails de structure se développeront donc et se perfectionneront de plus en plus, par Taccumulation constante des différences individuelles.

Maintenant, nous pouvons comprendre la finalité apparente des êtres vivants : comme celle des produits de la culture résulte du choix que Thomme exerce, de même celle des espèces sauvages est la suite inévitable de la survivance des mieux adaptés. Tous les organismes répondent parfaitement à leurs conditions d'existence, parce que tous ceux qui n'y répondraient pas ont péri ou périssent encore chaque jour.

L'embryologie, Tanatomie comparée, Tétude des organes rudimentaires, la paléontologie, la distribution géographique des êtres apportent encore de puissantes preuves à Tappui des vues que nous venons d'esquisser : mais ce n'est pas ici le lieu de les examiner, pas plus que nous ne pouvons étudier les modes secondaires de transformation des espèces indépendants de la sélection naturelle.

La variabilité est-elle limitée? — On a fait de nombreuses objections à la théorie de la descendance, mais beaucoup d'entre elles reposent sur des préventions ou des hypothèses métaphysiques, plutôt que sur

fi) QiTATREFA&cs, Etpfie /tMmaiftf, p. 68. (Bibliothèque scientifique internationale.)

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des faits. Il en est une dont nous toucherons quelques mots parce qu'elle compte parmi les plus importantes et qu*elle a trouvé de l'écho chez des botanistes éminents. Certes, dit-on » les espèces varient, mais entre des limites assez étroites, et jamais Tétendue des variations d^une espèce n'est suifisante pour qu'elle entre dans le domaine d'une espèce affine. — L'expérience a réfuté cette objection : ainsi H. Hoffmann et avant lui Carrière, ont pu transformer le Raphanus Raphanistrum en Raphamis satkms (i), quoique ces deux espèces diffèrent énormément, quoique Grenier et GoDRON les rangent dans deux sections diiïérentes du genre (section Raphanis et section Raphanhtnim, Flore de France, I, pp. 71-72) et qu'elles aient même été classées dans deux genres séparés par Tournefort, Gartner^ Enblicher et beaucoup d'autres (Rapfianux sativm L- et Raphumstrmn segehmi Baumg,), De même, la variété du Cticurbiia maxima, à ovaire supère, signalée par Naudin, a bien dépassé la distance qui sépare cette espèce de ses congénères {2)*

(i) Eiudi sur les Radis améliûris ou Raphanudes dt Carriité. etc.^ par E- ANi>Ré [î^6g^ Belgiiju* hortktih. XIX ^ p. i5i). — ïî* HoffmaKN, Bota/tische Zitiung, 1S72, n<* 26, et 1875, n^ 9 ; et UnîtrsttùkuHgûti ubit Variatkm, 1677. P* ^-■

(Dans un très bon travail, G. Klebs {Utùfr die Formen iinigtr GaîtnHgm dér Desmidiace<u OufrutAstn^, Kdnigsberg, 3879) montre combien de transitions relient les espèces et même les genres des Desmidiacèes.]

(aj Camptei r^tfduf, LXIV, p. 93 r. — D'après les renseignements et le dessin que Nauuin a eu Textrême obligeance de nous communiquer, Tovaire de cette Courge n'est pas absolnmeMi librCi comme le dit Sachs [Traité de Botaniqui, traduction française^ p, to85) » il ne Test qu^atix trois quarts ou aux quatre cin- 1 quièmcs environ. A notre point de vue, cette légère rectification n'importe pas ' beaucoup : la variabilité n*eti est pas moins réelle et cet ovaire est bien plus supère qu^infère. C'est là Tesscntieb — GAsPAi,iUNi(voîr Walpers, Ann., II, 647) avait fait îe genre Pikocaly.v pour cette variété de Cucntbiia, — Un cas bien instructif aussi est celui que Pmt (A finales d4 Li Sociiii MitlacQÎo^ique de Betgtqut. VI ^ 187 1) et Van den Broeck {BulUtin dt la Société M atmoh^iijm de Bilgiq^tt, 7 janvier ibyz et 3 mars 1S72) ont signalé chez le Phnotbis comptanatus. et une expérience intéressante de Vaw dzn Broeck y a mis clairement en lumière la. sélection naturelle.

Nous ferons remarquer» en outre» que si la variabilité chez une espèce donnée avait une limite, nous devrions nous attendre à voir les variations devenir de moins en moins intenses et de moins en moins fréquentes à mesure que Ton approche de cette limite et tendre vers zéro, comme un mouvement qui se ralentit avant de s'arrêter. Or, rien de semblable n'a jamais été observé. Au contraire» les formes les plus éloignées du type primitif sont souvent les plus aptes à varier encore en tous sens, et les horticulteurs tirent, chaque jour, des variétés nouvelles de plantes déjà extrêmement déviées de la forme ancestrale (i). La conséquence de ces faits, sur laquelle on n*a peut-être pas assez insisté jusqu'ici, pourrait s'exprimer de la façon suivante : La somme des variations déjà acquises ne diminue en rien la possibilité de varier encore, ou, plus brièvement : toute variété est encore variable.

De là résulte, en quelque sorte comme corollaire, que <t la somme des variations peut atteindre toute grandeur que Ton voudra, pourvu que l'on considère un temps suffisamment long n, Sachs {Traité de Botanique, traduction traaçaise, p* uo5) dit, avec raison, que cette proposition est le seul point de la théorie de la descendance « qui ne se laisse pas immédiatement dcmontrer comme fait i>. Mais, à notrt? avis, elle se déduit directement des considérations que nous venons de faire valoir, et tant que Ton ne nous aura pas montré la variation d'une espèce atteignant une frontière infranchissable, rien n'autorisera, pensons-nous, à révoquer en doute cette déduction légitime des faits observés. — Nous ne voulons pas dire évidemment que la variabilité soit illimitée ■ dans telle direction donnée, mais seulement qu'une variété n'est pas moins susceptible de varier dans dirfércnts sens que le type dont elle dérive : et c'est là tout ce qu'il faut pour expliquer la genèse des espèces par sélection naturelle.

[On a souvent émis ridée que les espèces ont dû être tmx temps

(!) Voir DARWî^^ Origin of SpuiiSt 6» éd., pp. 5 et 44*

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

géologiques anciens beaucoup plus plastiques qu elles ne le sont aujourd'hui (i).

Divers auteurs ont aussi fait remarquer que le nombre des places disponibles dans Icconomie de la nature est actuellement plus petit que jadis, de telle sorte que les espèces ont plus de peine à se former aujourd'hui (2).

A cela, on peut ajouter une autre remarque : Il est évident que si le milieu dans lequel vit un organisme quelconque vient à se modifier, cet organisme devra s'adapter graduel le ment k ces variations extérieures ou périr. On conçoit aussi que plus un être vivant est différencié et spécialisé i^our la vie dans telles circonstances régnantes, plus il aura de peine à s*adâpter à de nouvelles conditions d'existence* — Or, plus nous avançons dans Thistoirc du monde, plus les différents groupes évoluent et se spécialisent. Par exemple, les ancêtres des Pachydermes et des Ruminants, au commencement de l'époque tertiaire, avaient encore des canines et des incisives et leurs molaires étaient peu différenciées. On pourrait donc concevoir qu'un semblable ancêtre eût pu donner naissance à des descendants tant herbivores que carnassiers. Mais aujourd'hui, quelles transformations profondes le Bœuf ne devrait-il pas subir pour s'adapter à la vie carnassière l II est bien vraisemblable qu'il s'éteindrait avant d*avoir subi les modifications suffisantes pour se soumettre à ce nouveau régime. Au contraire, avec un très petit changement, un organisme primitif, peu différencié, peut s'adapter à de nouvelles conditions de vie,

Des considérations de ce genre font penser que s'il est vrai que la genèse d'espèces nouvelles devient réellement moins active, il ne faut pas nécessairement pour cela attribuer aux organismes une w force plastique » amoindrie. On peut admettre que les changements d'organisation qu'entraînerait chez les êtres vivants, au stade actuel de leur évolution, une perturbation dans les conditions vitales, exigeraient peut-être une « force plastique w plus considérable que celle qu'ils possèdent ou qu'ils ont jamais possédée.]

En résumé : Les espèces varUmL Dans le combat pour rexisience, tonte variation utile donne une cfianee de survie, toute variation nuisible une chance de mort. L'hérédité

[(i)Cf.NAt;Dmd

[(2) Kbri>9ER-d'Omalius cité dans GAJtTNEJ^BâJf^riffi^ifw^Kfff. 1849, pp. i5z-ib5*]

transmet et fixe les variations victorieitses qui s'accumulent d'étape en étape. De là, la production de variétés et d'espèces nouvelles, de plus en plus complexes et de plus en plus élevées en structure. Cette production est nécessairement lente, parce que les variations sont en général lentes et graduelles, et parce que des causes accidentelles de destruction viennent souvent enrayer les effets de la sélection naturelle. — De là, également, la finalité apparente des organismes, — De là. Tordre et l'harmonie dans Tunivers.

Depuis que l'on a compris cette sélection naturelle, sa portée et ses effets, les sciences biologiques ont pu rejeter à jamais le miracle de leur sein, comme l'avaient fait, avant elles, les sciences plus simples — astronomie, physique, chimie, — C'est depuis lors seulement que la vie n'a plus paru une anomalie dans la nature et que la phrase de Huxley a pu être énoncée dans sa généralité grandiose : «The world is governed by laws jj» « Le monde est régi par des lois (i)* »

Application a la structure des fleurs

Si Ton tient compte des faits généraux que nous venons de rappeler, on va voir avec quelle netteté se pose le problème des structures florales. Nous avons dit en commençant que la plupart des détails innombrables qui font la splendeur et la variété des fleurs, ont pour effet d'amener le transport du pollen sur le stigmate par Tintermédiaire des Insectes. Dans certains cas, Sprengel avait déjà compris qu'une fleur est, de cette manière, fertilisée par le pollen d'une fleur diffé-

(i) Cité par Houzeau» Ètmdi di la Matmrf^ p, 278.

rente de la même espèce. Depuis, Darwin et d'autres ont montré que c*est là une règle universelle : la structure

des fleurs visitées régulièrement par les Insectes est toujours telle^ qu'ils y opèrent le plus souvent la fécondation par du pollen étranger. Ce fait est capital. Si la théorie transformiste est vraie, si les détails de structure florale ont été graduellement acquis par la survivance des mieux adaptés, il faut donc, de toute nécessité, que la fécondation d'une fleur par le pollen d'une autre fleur soit bien plus avantageuse que la fécondation par son propre pollen. Telle est la déduction qui s'impose à nous et nous allons montrer qu'elle est sanctionnée par les faits.

Terminologie, — Mais auparavant quelques tenues demandent à être bien définis : car le plus grand désordre encombre la terminologie des structures florales dans leurs rapports avec la fécondation, et nous aurons malbeureusement à le constater encore à diverses reprises* Comme, en français, la terminologie de cette partie de la science n'est guère formée, on nous permettra de proposer, au fur et à mesure que le sujet l'exigera, les expressions qui nous paraissent les plus claires et qui évitent des périphrases longues et gênantes.

Le dépôt de polJen sur le stigmate ne conduit pas toujours à la formation de graines fertiles, et, en tout cas, il s*écoule un certain temps, entre Tarrivée du pollen et le contact du tube pol Unique avec le sac embryonnaire : il y a donc lieu de distinguer ces deux phénomènes * Nous emploierons les mots pùiîiner et pollination pour désigner d'une façon générale le dépôt du pollen sur le stigmate (en allemand u bestauben » et is Bestaubung »), landis qu^: fécondation (Befruchtung) désignera exclusivement le cas où la pollination est efficace. La raison qui nous fait rejeter les termes « pollinisation » et <( polliniser w dont quelques auteurs se sont déjà servis, est précisément celle que W. E. H art a exposée dans le journal Nûture {12 juin 1873, p. 121) : La terminaison iser indique, en français, H transformer en «, par exemple, n pulvériser, carboniser n; et u polliniser n devrait d'après cela signifier, non pas <s couvrir de pollen w, mais u convertir en pollen w. L'analogie avec « poudrer.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCOK DATION DES FLEURS 5l

colorer lu etc., qui veulent dire « couvrir de poudre ou de couleur \u nous conduit à penser que ks mots proposés ci-dessus sembleront plus clairs L*t plus régulièrement formés.

La pollination et la fécondation (chez les Phanérogames) présentent, à notre point de vue, deux cas principaux : ou bien il y a union entre les cellules sexué-es d'une seule et même fleur hermaphrodite, ou bien cette union a Heu entre les éléments sexuels de fleurs ditTérentcs. Le premier cas de polîination peut être, d*une façon générale, désigné par autogamie^ et lorsqu'il conduit k une fécondation, à une production de fruit, par autocarfie ; le second par ûlhgamie et alhcarpie. Ces cas se subdivisent de la manière suivante : Tautogamie peut être amenée soit par la structure même de ia fleur — autogamie directe, autocarpie directe; — soit par rintervention d'agents extérieurs, tels que les Insectes ou l'expérimentateur — autùgamie indirecte, autocarpie indirecte. — Quant à Tallogamie, elle ne peut être réalisée évidemment que par une inter%^ention étrangère (vent. Insectes, etc.} - : lorsqu elle a Heu entre fleurs diflerentes du même pied, nous la désignerons par gitonogamie, gitonocarpie {yihit>^, voisin, parent) et par xénogamie, xéufcarpie ilhù^. étranger) quand elle a lieu entre fluurs appartenant à des individus différents. Cette dernière est la véritable forme du croisement» et il est même possible que la gitonogamie doive être considérée plutôt comme un cas d'autogamie (i). On peut résumer dans ie tableau synoptique suivant les divers ciis de polîination :

A u toga m ie di? -ecte ; s i eî 1 e est eflicace : autocarpie directe.

A utogamie indirecte; si el le est eflScace : autocarpie indirecte.

Polîination ; si elle est efficace fécondation.

A utogamie ;

si elle est eflicace autocarpie.

A îiogamie ; si elle est eflicace aîlocarpie.

Gittmogamie ; si elle est efficace : gitonocarpie.

Xénogamic ; si elle est efficace : xénocafpie.

Pour faciliter rînielligencc des ouvrages des principaux auteurs qui ont traité ce sujet, nous allons rapidement Indiquer les termes

(ï) Voyex plufl Uiin, % 4, GiUmQgamû.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

dont ils se servent : ce sera en quelque sorte la « synonymie » des expressions que nous employons.

Darwin appelle rautogamic « self-fcrtilisatioo », et rallogamie « cross-fertilisation u.

Heluebrand [Botanische Zeîtung^ 1886, p. 78; Geschlechter- Vtrtheiîung, 1867, p. 1) et après lui H, Mvller {Die Befruchtung^ etc., 1873, p. î2), ont parfaitement distingué les principaux cas — sauf peut-être la gitonogamie, ^ Ils emploient les mots : a Sichselbstbestëubung jï (autogamie directe}, u Sichselbstbefruchtung 1) (autocarpie directe); u Selbslbestaubung w (autogamie indirecte), w Selbâtbefruchtung m (autocarpie indirecte); £( Fremdbes* taubung " (allogamie).

Fed* DEr/piNo (Dkogamïa ed omogamia neîle plante^ dans le Nuovo giiyrnak' botanico italiano, 3o a%Til 1876; et passim dans ses autres cîeuvres) a aussi établi une terminologie fort rationnelle. 11 distingue l' w impollinazione ji (pollination) et )a « teconda^ione » [fécondation). De plus, il subdivise celle-ci en « dicogamia « (xénocarpie), « omogamia monoica » et «( omogamia omocefaîa ao qui toutes deux rentrent dans notre gitonocarpie; et enfin f( omogamia omoclinica t? (autocarpie). Il nomme encore les trois premières formes de fécondation « ecerocliniche » par opposition à la dernière. Malheureusement le terme « dichogamie » avait été appliqué par Sprengel, dès 1793, aux fleurs dont les anthères et les stigmates ne sont pas mûrs en même temps, et ce mot a été généralement adopté, ainsi que son antithèse « homogamie w : malgré les excellentes raisons que Delpino invoque en faveur du sens qu*il donne à ces mots, nous ne saurions donc Tlmiter, Dans une nomenclature déjà embrouillée, rien ne nous semble plus dangereux que de modifier le sens des rares termes admis par tout le monde.

Un mot nouveau est cent fois préférable à ces changements de ] signification,

S, AxELL (Om anordnîngarfîa for de fanerogama vàx ténias befruktfting^ 1869) a introduit le terme « pollination » que nous lui empruntons; il a, pour le reste» suivi Hildebrand et Delpino.

Ph. Van Tieghem emploie, dans sa traduction du livre de Sachs, les expressions m pollinisation », « fécondation w et h autofécondation n (mot assez mal formé qui répond à notre autocarpie), H pollinisation croisée « (aUogamie} et u fécondation croisée »

(aîlocarpie}; tandis que le R. P. Bellynck (Cours élémentaire de botanique, ir^edit,, p. 228) prend « fécondation croisée w comme synonyme dliy bridai ion.

A. Kerner [Diê Schut^mittel der Bluthen, etc., 1876, p. 192) n'a malheureusement pas distingué la fécondation de la pollination. Mais la pollination a été fort bien divisée par lui en « Aulogamie « et H Allogamie jj, celle-ci se subdivisant en » Gcitonogamie ïi et (t Xenogamie i>. Ce sont les noms que nous avons adoptés après lui, en y ajoutant autocarple, allocarpie, xénocarpie et gitonocarpic. 11 faut noter aussi que Delpino {Sugli apparecchi delta feconda^ione nelle plante auîocarpee, 1867, p* 36) avait, longtemps avant Kerner, créé le terme « autogamie »k

O, KuNTZE [Botanische Z€itting,]ui\\^l T877) suit la nomenclature de Kerner, mais ne semble pas avoir bien saisi celle deHiLOEHRAND et H. MÛLLER : c'est ainsi qu'il ne tient aucun compte de la distinction entre « BestUubung >ï et (t Befruchtung » — polli nation et fécondation — et qu*il applique « Fremdbesiiiubang >► uniquement au cas ou le pollen est transporté par le vent. Il oublie que ce mot a déjà une signification déterminée (allogamie), et que, de plus, certaines plantes fécondées par les Insectes ont le pollen pulvérulent (m Staub >»),

On trouvera, à la tin de la première partie de ce travail, une liste alphabétique des principaux ternies, plus ou moins spéciaux, dont nous nous servons, avec renvoi à îa page où ils sont définis.

§ 4 Avantages du croisement

Chez la plupart des peuples et depuis les temps les plus reculés, les mariages incestueux ont été strictement prohibés. Tous les éleveurs sont d'accord pour reconnaître que des accouplements consanguins répétés sont nuisibles et que le croisement entre individus de troupeaux différents est, an contraire, hautement profitable- Pour les plantes, les horticulteurs ont déjà, depuis assez longtemps^ soupçonné qu*il est avan-

tageux de féconder les ovules avec du pollen étranger, C. K, Sprengel (i), Andrew Knight (2), KôLREUTER (3), Herbert (4), C. F. Gartner (5), Lecocq (6) ont soutenu cette doctrine. Mais les expériences et les observations sur lesquelles ils se fondaient étaient trop peu nombreuses et n'avaient pas été faites avec les précautions nécessaires, pour qu'on pût regarder la généralité de la loi comme prouvée.

Or, tant que Ton n'avait pas démontré, par des expériences très nombreuses et extrêmement soignées, que dans la lutte pour Texistence, les individus nés de croisements finissent toujours par l'emporter sur ceux qui proviennent de Tautocarpie^ toute la théorie de rinterprétation des structures florales n'était assise que sur des fondements mal assurés.

Cette lacune est aujourd'hui comblée* Si, dans un sujet d'une telle étendue, il reste toujours beaucoup à faire, il n'en est pas moins vrai qu'au point de vue de la botanique théorique, la publication du livre de Ch. Darwin, The effects 0/ Cross mtd Self-Fertilisa* tion in the Vegeiable Kingdom (Londres, 1876) (7), doit être regardée comme Tévénement le plus important des dernières années. L'illustre naturaliste y donne les résultats d'expériences poursuivies pendant onze ans et l'on reste pénétré d*étonnement à la lecture de ses patientes et consciencieuses recherches. On se demande ce qu*il faut le plus admirer, ou son prodi-

(1) Bas tnîdickte Gehtimttiss der Natuf, etc., ijgS, p. 4S*

(2) FhiîûSùphicaï Transactions, 1799, p- 202-

(3) En 1761» selon Axell; en iSoç, selon Darwin, Nous n'avons pfts eu occasiotL de vértBer la chose,

(4) AmaryUidiidiJi, with a Trttjtiit on Crûss-bred VtgtiabUst iSSy, p. Syi» {S) Btittëgi zut Kinnîniss dtf Bt/rmhittng, 1844, p. 366.

(€) D§ îa fétitndatioitt a« édition, i86St P- 79-

{7) Ce voîume vient d'être traduit en français par Heckel*

gieux talent d'expérimentateur ou son génie magistral d'interprétation.

Expériences de Darwin. — Darwin a surtout bien compris que les phénomènes vitaux sont si extraordin ai rement complexes — ce sont, si Ton veut, des fonctions à tant de variables — qu'on ne peut être certain de 1* effet de telle ou telle circonstance qu'en simplifiant, autant que possible, les termes à comparer — c'est-à-dire en ne faisant varier à la fois qu*un très petit nombre de variables, pour reconnaître leur influence sur la fonction. Sa méthode d'expérimentation est trop ingénieuse et trop précise, et Texcellence de cette méthode donne une trop grande valeur aux résultats obtenus, pour que nous n'engagions pas vivement le lecteur à en voir Texposé dans The Effects of Cross and Self-FiTiil Isa tion (pp. 10-14). Son trait essentiel consiste à mettre en présence, sous des conditions aussi identiques que possible, des graines produites les unes par xénocarpie, les autres par autocarpie, et à comparer dans toutes leurs phases les plantes qui en résultent.

Autogamie et xénogamie. — Darwin a expérimenté de cette façon sur cinquante-sept espèces, appartenant à cinquante-deux genres répartis entre trente familles naturelles. Ces espèces sont originaires de diverses parties du globe. Plus de mille individus issus de croisements et plus de mille issus d'autocarpie furent observés,

La différence la plus nette se présente si l'on compare les individus nés d'autocarpie, avec ceux qui ont été produits par le croisement de deux plantes de la même espèce, mais provenant de localités séparées

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

(cross with a fresh stock) ^ ou appartenant à deux sousvariétés voisines* Les individus d'origine allocarpique sont invariablement supérieurs et fleurissent les premiers. Voici quelques chiffres calculés d'après les tableaux de Darwin (ch. VII) : Si Ton représente par loo \2. hauteur moyenne des plantes issues du croisement tel que nous venons de 1 indiquer, la hauteur moyenne des plantes issues d'autocarpie est de 74 (i); si Ton compare les poids moyens des deux sortes de plantes, le rapport est de 100 à 57 ; et le rapport moyen des fertilités^ estimé par le poids total des graines obtenues, est de 100 à 27,3.

Mais si Ton compare les plantes issues de xénocarpie entre individus croissant ensemble ou cultivés dans le même jardin, avec celles qui sont produites par autocarpie, la différence est encore parfaitement évidente, quoique moins grande que dans le cas précédent : la moyenne des diverses moyennes donne, comme rapport des hauteurs^ 100 à 87 et, comme rapport des poidSf 100 à 69,4. La vigueur et \2l fertilité des deux sortes de descendants sont, en général, très différentes : les individus nés de croisement sont de beaucoup les plus productifs et Técart peut aller jusqu'à atteindre le rapport de 100 à 3, Ils fleurissent d'ordinaire les premiers.

Bien plus, on connaît des plantes qui, même dans leur patrie et sous les conditions normales, sont absolument stériles lorsqu'elles reçoivent le pollen de la même fleur, quoique celui de tout autre individu les féconde et que leur pollen soit capable de féconder tout autre individu de la même espèce. L'autogamie

(i) Nous n*avoos pas tenu compte de Vinégaîe valeur des diverses expériences de Darwin, selon le nombre de planter observées dans chacune. Vu les préc^u lions employées, cette iné^ralité est d'ailleurs très faible.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS Sy

n'y produit jamais d*autocarpie (i). Darwin nomme ces plantes setf-sierile et Delpïno adynammidres^ Nous adopterons ce dernier terme. Il y a des degrés divers d'adynamandrie. En général, comme nous Tavons vu jusqu'ici, le pollen de la même fleur est simplement moins efficace que le pollen étranger; chez les vraies plantes adynamandres, il est absolument inefficace [Corydalh cava, Eschsckoitzia) ; chez d*autres, Timpuissance s'étend à tout le pollen du même individu (Semcio cmentus, Abntilou Darwinii^ Tabernuemontana echhmia, Bignonia, etc); enfin on connaît des Orchidées où non seulement le pollen et le stigmate d'une même fleur sont réciproquement inefficaces, mais encore réciproquement délétères {Oncidium, Notyiia), Tantôt Tadynamandrie existe régulièrement chez tous les individus d'une même espèce (c'est le cas pour les exemples que nous venons de citer), tantôt elle ne se présente que chez quelques-uns (Reseda Itdea et odorata, Pasùflora, etc),

D^autres conclusions également importantes et qui intéressent notre sujet, ressortent encore du livre dont nous nous occupons* Les plantes xénocarpiques et autocarpiques sont souvent à peu près égales, tant qu'elles sont jeunes; il arrive même que les plantes issues d'autocarpie aient d'abord le dessus (par exemple chez les Brasska oleracea et Ononh minulissïma) : mais quand elles sont parvenues à Tâge adulte, à l'époque de leur reproduction, après une compétition longue et ardente, le résultat final est, dans l'immense majorité des cas, bien clairement favorable aux individus nés d*allogamie. C'est là du reste, disons-le par parenthèse, un fait complètement conforme aux lois les plus

{1} Voir Dahwin, Tk§ Effatt ùfCroa nné Stif-Firiilisaitûtt, pp, 329-347*

ŒUVBES DE BOTANIQUE GÉNéRALE

générales des êtres organisés : tous se ressemblent à leur état initial — une petite masse albuminoïde — et c*est avec l'âge que Ton voit apparaître chez eux une différenciation toujours croissante.

Les bons effets d*un croisement et les effets relativement nuisibles d'une fécondation consanguine se transmettent héréditairement. Que des plantes issues de xénocarpie et d'autres issues d'autocarpie soient traitées précisément de même, et ensuite fertilisées, non plus d'une façon différente, mais toutes de la même manière, les descendants des premières n'en seront pas moins encore les plus robustes. C'est ce que démontrent les expériences de Darwin sur la Pensée et sur le Pois de senteur, ainsi que certaines observations plus anciennes. Toutefois un point si intéressant mérite des études plus nombreuses.

Enfin, il est une dernière loi qui, vu son importance capitale, est bien digne de nous arrêter encore un instant, La supériorité des individus nés de croisement et rin/ériariié de ceux qui prauienmni d'autogamie sont d'autant plus comidérables et plus apparentes que ces individus sont soumis à des cofiditiom plus défavorables et à une concurrefwe vitale plm ardente.

La méthode d'expérimentation de Darwin a le grand avantage de faire naître une rivalité entre les plantes des deux sortes, comme il doit s'en produire une dans la nature, chaque fois que des graines d'origine autocarpique et d'origine croisée se trouvent par hasard germer côte à côte. Mais le livre The Effects of Cross and Self-Fertilisalion contient également les résultats d*expériences où les plantes des deux catégories furent cultivées soit isolément, soit dans de très grands pots contenant de la terre fort riche, soit en plein air et assez distantes les unes des autres. De cette façon il

STRUCTURE ET MODES T>E FÉCONDATION DES FLEURS Sg

n'y avait guère de compétition et la différence entre les deux sortes de plantes se montra aussi , en général, très faible. En revanche, dans des conditions difficiles, telles qu'un hiver rigoureux, un terrain pauvre, un sol déjà occupé par d*autres plantes, la victoire des individus xénocarpiques est éclatante • Chez une de nos Papilionacées les plus communes, le Sarotlmmnus scoparius^ Darwin laissa seize individus, huit issus d'autocarpie et huit issus de xénocarpie, lutter ensemble à mort pendant quatre années (1867-1871). Dès 1868, deux plantes autocarpiques périrent; Tannée suivante, dans Tun des pots, les trois plantes nées de croisement atteignirent une trentaine de centimètres et avaient rendu à leurs concurrentes Texistence si dure, que deux étaient mortes et que la troisième, haute de moins de 4 centimètres, était mourante. Restaient trois couples de plantes. Là encore, les xénocarpiques l'emportaient de 3y % en taille; et, au printemps de 1871, elles se portaient fort bien, tandis que leurs concurrentes avaient été à demi gelées ; les xénocarpiques fleurirent bientôt, mais aucune des autres ne porta une seule fleur.

Les plantes nées d*autocarpie sont bien plus souvent frappées de mort prématurée que leurs antagonistes. Enfin une fécondation autogamique, longtemps poursuivie, amène une grande uniformité dans les descendants. L*allogamie, au contraire, est favorable à la variabilité qui est elle-même la condition première de la sélection naturelle et, par conséquent, de l'évolution ultérieure, A ce point de vue donc, le croisement est encore avantageux à Tespèce (i)*

(î) Voir DAîtwîK, Tki Effêcti ùfCfùn» cICm pp. 3o6-3ii,et VûrUthn of Âni' mah, etc., 2* êd,, VûL 11^ pp. it^'%$5.

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Ce côté de la question a même été mis en avant par Kekmëe d*une façon beaucoup trop exclusive. Il dit en effet {Die Schut^mitiei der Bîuthen gegen unberufene Gàsk% 1876, p. 192) que, selon lui, fl l'avantage de la floraison consiste en ce qu'elle rend possible la production d'individus différant des parents w. Or, i** on sait que les plantes peuvent varier par voie asexuée. C'est un sujet que DARV^^m a amplement traité sous le titre de Bud variation. 2° Il est aujourd'hui bien démontré que la fonction principale des fleurs est d'opérer une multiplication beaucoup plus rapide que la reproduction asexuée et de permettre un croisement qui augmente, comme nous l'avons vu, d'une façon si notabJe, la vigueur et la fertilité de respècc.

Formule de la loi du croisement, — De tous les faits que nous venons de résumer, il résulte, d'une manière indubitable, que dans la plupart des cas, sinon toujours, Vallogamie est plm avantageuse que rautogamie ; et qm, st des individus issus d'allocarpie et d'autres issus d*autocarpie croissent côte à côte sur le même terrain, les allocarpiques l'emportent dam le combat pour rexistenœ et tendent toujours à remplacer les autocarpiques. Cela est certain»

Peut-on en conclure « qu'aucun hermaphrodite ne se fertilise lui-même perpétuellement? » en d'autres termes qu'une autocarpie continuelle est impossible? D'une façon rigoureuse, non. L'expérience a démontré^ il est vrai, que des plantes nées d'autocarpie sont à la longue invariablement éliminées, lorsqu'elles ont pour concurrenlcs des plantes ds la mente espèce issues d'allocarpie; mais il n'est pas impossible que des plantes autocarpiques puissent se maintenir indéfiniment, tant qu*ellcs n^ont pas de compétiteurs allocarpiques de la même espèce (i), c'est*à-dire adaptés exactement aux

(1) De la même manière que les végétaux et les animaux de la Nouvelle- Zélande se sont maintenti5, jusqu'à l'époque où cevix qu'on importe d'Europe sont venuis leur disputer le terrain et les refouler. (DailwiNj Origin of SpiciiSj p. i63.)

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 6l

mêmes conditions de vie. Nous disons, il n'est pas impossible, parce qu'il n*y a, jusqu'ici, de preuves décisives, ni pour ni contre cette opinion- Une discussion complète de la question nous est ici interdite ; elle nous entraînerait trop loin et nous renvoyons à l'excellent exposé critique qu'en a fait Hermann Mùller dans la première partie de son livre Die Befruchhmg dcr B lumen dtirch Insekten (pp- 7 et 1S-21)-

Nous remarquerons seulement qu'il y a un fait général qui, au point de vue de la survivance des plus aptes, semble indiquer Timpossibilité d'une éternelle autogamie. Ce fait, le voici ; malgré l'avantage immense que les fleurs déistogamcs (i) offrent pour la plante, comme économie de matière organisée, on ne connaît pas d'espèce qui produise exclusivement des fleurs de cette sorte; toujours il existe j à coté des fleurs cléistogames où Tautocarpie est inévitable, des fleurs ouvertes — clmsmogameSf comme les a nommées AxELL (2) ^ — où Tallogamie est nécessaire, probable ou au moins possible. C'est ce qui conduit à penser qu'une allogamie, intervenant au moins de temps en temps, est indispensable à la conserv^ation de l'espèce, même chez les fleurs que les Insectes visitent rarement (3). La loi telle que Darwin Ta souvent exprimée : « aucun être organisé ne se fertilise perpétuellement par autogamie (4) >>, n'atteint doncj en

(1) On appelle ainsi de petites fleurs, toiijours complètement cïoscs et pourtant très fertiles, qui s*ob3ervent chez certains véj^rétaux* Le tentoe *f cléistogàïnea >i (at^âwr^dc fermé» Y^'^***^ mariage) a été d*al>ord proposé par Kuhm (Bûlaniiihi Ztituftg, 1867, p. 65),

(2) AxELt» Otu iîHordHitfgitriia.eic.t p, 14, De ^a(Tyaf*iiverhirÊ,gueule béante. [3] Des considérations analog^Ties sont présentées par DA.l^\v^N : Tht Effuis

0/ Croii, etc, pp, 3S6-38S,

(4\ t* Thèse facts.., incline me to Ijelieve that it îs a gênerai law of nature that ncj organic beinj^^ feritliaes itseU ft»r a p^rpctuity of générations; but that a cross with anothcr individual is occasionalljr — perhaps at long: intervais ôf timc ^ indispensable. >> {Ùrigitt &/ Spêciis, 6^ éd.^ p* 76.)

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somme, qu*un certain degré de probabilité. Aussi croyons-nous préférable, dans Tétat actuel de nos connaissances, une forme moins absolue, déjà employée par Darwin lui*même (i). Les termes dans lesquels nous avons tâché (p. 60) de résumer les expériences faites jusqu'ici, se rapprochent beaucoup de ceux de Hermann Mûller : ils sont dénués de toute hypothèse et suffisent à l'interprétation des structures florales.

GiTONOGAMiE, — Nous u'avons examiné, dans ce qui précède, que l'autogamie et la xénogamie: il nous reste à parler du croisement de fleurs diff'érentes du même individu, c'est-à-dire de la gitonogamie. Est-elle plus avantageuse pour la plante que Tautogamie stricte? Les expériences entreprises jusqu'à présent ne permettent pas encore de donner une réponse définitive à cette question, d'autant plus qu'elles ont fourni des résultats parfois contradictoires. Cependant, on peut dire, selon nous, qu'en général la gitonogamie est un peu supérieure à l'autogamie, quoique notablement inférieure à la xénogamie {2). Nous verrons que Darwin semble plutôt de Tavis contraire, du moins pour le premier point. Comme ce point réclame impérieusement des études nouvelles, nous allons résumer et discuter ici quelques indications éparses chez divers auteurs, afin d'établir l'état actuel de cette question et de préparer ainsi, dans la mesure de nos forces, le terrain pour les recherches ultérieures,

(i) Variiifiôn ûf Animahi etc., vol. 11^ pp- 94 et î26. Vûîr atissi Efftds 4>f Cross f etc, p* 8| et ^aiurt^ 25 septembre 1873, p, 431 : « *>. thât it is a very gênerai^ though appaxently DOt quite uni versai l^w* that organisins ocçasi<ïfiaUy intercrosB. n

[iz] TscïiERMAK a cotistatê qu'autogamie et gitonogamie donnent chez Càti' tatithtts ÛG très petits fruits; ralîogamie donne des fruits beaucoup plus développés et des gaines pi vis grosses. {Vthtr dtti Einfinss der BtstàubuHg nuf dU AuÊbildung dtr FruchfhikUsn, dans Bérichtê der d^uts£ktH bQfatiùchitt GfNlhchafi, XX, I, 190a.]]

Dans ce livre si intéressant, a The Effeds ôf Cross mid SelfFertilimtwnn^qne nous avons déjà tant de fois citép et dont on ne saurait assez estimer la valeur, Darwin rapporte des expériences de gitonogamie effectuées par lui sur cinq espèces seulement : Digiialis purpurea^ Ipomoea purpurca, Mimulus lut eus, Pclargoninm zonale et Origanum vulgarc. Chez le Digitalis purpurea, les plantes issues de gitonocarpie eurent certainement un léger avantage sur celles qui provenaient d*autocarpie : on trouva, pour les hauteurs, le rapport de looà 92* et, pour les poids, celui de 100 à 78. Chez deux espèces, Pelargonium et Origamtm, il n'y eut pas de différence entre les individus gitonocarpiques et autocarpiques- Enfin — résultat remarquable et étrange — chez le Mimulus lu feus j il y eut un minime excès en poids du côté des autocarpiques {roo à iq3), quoique, en hauteur, l'avantage fût plutôt pour les gitonocarpiques (iQo à gS) (i); et, chez VIpomoca purpurca, les autocarpiques tinrent positivement la corde : car les gitonocarpiques furent moins hauts dans le rapport de 100 à loS^ et moins lourds dans le rapport de 100 à 124; ils fleurirent aussi les derniers, huit fois sur dix (2)* Chez cette espèce, les plantes xénocarpiques sont, au contraire^ très supérieures aux autocarpiques. Ainsi, sur les cinq cas où Tautogamie et la gitonogamie furent comparées, un est clairement favorable à la gitonogamie, deux ou plutôt trois montrent la gitonogamie et Tautogamie

il) C'est probablement par suite d*uii lapsus que Darwin (O/. t*/,, p. Joi) indique comme rapport des hauteurs loo à iù5, car ip- 78) il dit, en donnant les mesures à l'appui* que le rapport était de 100 à ^5 1 en refaisant le calcul nous avons aussi trouvé ce résultat.

12) Cependant les capsules issues du croisement gitonogamlque contenaient un peu plus de graines que les autocarpiques {de même chez V Origanum). D'autre part, dans une expérience supplémentaire, les individus gitonocarpiques furent encore inièrieurs en hauteur aux autocarpiques, dans le rapport de 100 à loS^

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

également avantageuses et un est nettement favorable à Tautogamie. Il n'y a donc guère de conclusion à tirer du résultat, sinon qu*en tout cas la gitonogamie est moins avantageuse pour la plante que la véritable xénogamie. Aussi avons-nous déjà plus haut (p- 5i) exprimé nos doutes sur le point de savoir si la gitonogamie peut, à proprement parler, être regardée comme une forme de croisement. Nous partageons en cela Thésitation de Darwin (i),car il nomme rautogamie et la gitonogamie tt deux formes d'autogamie >j [iwo/orms of se If -fertilisa' tion), tandis qu'à d'autres places il appelle la gitonogamie un (f quasi -croisement >> {guasi-crossed plmiiSy p. gS) ou même un « croisement j> (crossed plants, p. 42)*

Qu'on prenne ou non la gitonogamie pour un véritable croisement, nous pensons, comme nous le disions tantôt, que ce mode de fécondation est plus profitable que Tautogamie stricte.

C^est une opinion que Delpino a déjà émise (2), sans toutefois citer de preuves à l'appui. Il donne, par exemple^ le tableau suivant, qui n'a que le défaut d'être un peu absolu dans un sujet où il reste encore tant à faire :

« Noces homoclims (c'est-à-dire autogamie) — Fécondité minimum.

ïî Noces binnocéphales (c'est-à-dire gitonogamie entre fleurs d'une même inflorescence) — Fécondité faible.

n Noces monoïques (c'est-à-dire gitonogamie entre fleurs d'inflorescences séparées de la même plante) — Fécondité meilleMre.

n Noces dichogamiqiies (c'est-à-dire xénogamie) — Fécondité maximum, n

il) op. cit., pp. i32 et 329.

{%) Dkagamia §4 t^mopimi^ mlU ptattit, dans le Nuqvu giarnaii botamco itaikmh 5o avril 1876, p. 14S.

A la même page, le savant botaniste italien ajoute (i) :

« La gitonogamie est jusqu'à un certain point intertnédiaire entre la vraie et complète autogamie et la vraie et

complète allogamie, »

Escaminons maintenant de plus près la manière de voir de Darwik, a diverses places dans son livre, t^t en partie d*après les expériences que nous avons esquissues plus haut, Darwin indique comme probable une opinion différente de k nôtre^ qui n'est peut-être pas suffisamment démon tréu et ne paraît admissible que dans quelques cas exceptionnels.

Voici comment il s'exprime, après avoir rapporté la victoire des plantes autocarpiques sur les gilonocarpiques, chez V/pomùea{voytz plus haut page 63) : « C'est là un fait remarquable qui semble indiquer que Tautogamic est de certaine manière f/n some manner) plus avantageuse que le croisement, à moins que celui-ci n'apporte avec lui, comme c'est ordinairement le cas, quelque avantage notable et prépondérant (2). » Et plus loin, à propos d'autres faits analogues : « Il est difficile de ne pas soupçonner que 1 "autogamie soit à certains égards avantageuse : quoique, s'il en est réellement ainsi, un semblable avantage soit en général tout à fait insignifiant, en comparaison de celui qui résulte d'un croisement avec une plante différente, surtout si elle vient d'une autre localité (fresh stock) (3). » Darwin ne veut pas seulement dire par là qu'une fécondation autogamique vaut mieux pour la plante qu'une absence de fécondation : c'est là une chose évidente (4) ; mais il soutient que la poUination la plus strictement consanguine (autogamie) est supérieure à une union entre éléments sexuels de parenté un peu plus éloignée» Tel est le point qui mérite une sérieuse discussion,

Une conclusion essentielle ressort ^ d'une manière positive, de toutes les belles expériences de Darwin sur le croisement, de ses expériences sur Jes plantes hétcrostyles et de Texamen critique

(i) Pour la facilité du lecteur, nous Iraduisons en employant la terminoiogie adoptée Jans notre travail,

(a) Thê Efftcts ojCfosi. etc., p. 61*

(3) Darwïn, Op. cti.^ pp. 35 2 1 386-

(4) Du reste Darwin (O/. di,, p. Vil) le dit claïremcnt : « Self^fertilisation apparently in some respects bénéficiais independently gf the assured production of seeds. i»

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

auquel i] a soumis les recherches des autres naturalistes sur ce

sujet, La voici i les a%^antages du croisement ne résultent pas m de quelque vertu mystérieuse résidant dans l'union d'individus différents, mais seulement de ce que ces individus ont été soumis, au moins pendant des générations antérieures, à des conditions différentes, ou de ce qu'ils ont varié d'une manière généralement appelée spontanée; de telle sorte que leurs éléments sexuels ont été, jusqu*à un certain degré, différenciés. Et, de même, les désavantages de rautogamie proviennent du manque de différenciation dans les éléments sexuels (i). n Ce point est parfaitement établi : ainsi, le croisement entre deux plantes soumises pendant plusieurs générations à des conditions absolument idenliques, n*apporte plus guère de profit avec lui. Et, d'autre pan (voyez plus haut, pp. SS-Sô), rallogamie avec un individu d*une localité différente est toujours bien supérieure à rallogamie entre habitants du même endroit. Enfin, des considérations de chimie conduisent précisément à la même conclusion.

On voit, dès lors, pourquoi la xénogamie est beaucoup plus avantageuse que la gitonogamie : deux fleurs de la même plante ont toujours été exposées au même milieu, elles ont été nourries par les mêmes racines et les mêmes feuilles, lesquelles ont tiré pour elles, du sol et de l'atraosphèrej les mêmes éléments nutritifs et dans des proportions qui en général doivent différer fort peu. Nous ne pouvons donc pas nous attendre à une grande différenciation entre leurs cellules sexuées* Cependant on sait, d*un autre côté, que chaque bourgeon se conduit, dans beaucoup de cas, comme un individu distinct, et peut varier indépendamment du reste du végétal {2} : deux fleurs ou deux bourgeons de la même plante peuvent aller jusqu'à être quelquefois plus dissemblables entre eux, quant à Taspect extérieur, que ceux de deux plantes séparées* Nous pouvons conclure par analogie que deux fleurs du même pied diffèrent souvent un peu dans leurs éléments sexuels, et parfois beaucoup. Dans ces circonstances, un croisement entre elles sera profitable et pourra même Têtre plus qu'une xénogamie ordinaire. Mais, dans l'immense majorité des cas, la différenciation sera bien plus grande entre deux individus distincts qu'entre deux fleurs du même individu.

(t) Darwik, Op. cii., p. 4+3.

(a) Voir Darwin^ Variattùa ùf Animais amd PlânlSt etc, voL I, ch. XI ; et Cajuu^re, production H fixai iom âts rarUtis, ig65.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS bj

A la gitoDogamie se rattache le croisement entre fleurs de deux plantes très proches parentes — issues, par exemple, de graines de la même capsule (plantes-sœurs) -^ ou soumises longtemps à des conditions identiques. On conçoit, en effet, si Ton tient compte de la force de Thérédîté chez les végétaux, que Ton puisse faire valoir dans ces cas des considérations tout à fait analogues à celles que nous venons de rappeler à propos de la gitonogamie* Nous n'insistons donc pas.

Quant aux cellules sexuées d'une raème fletir, Tidcmité des conditions qu*elles ont subies est encore bien plus grande que pour des fleurs différentes d*uii même pied. Et, en règle générale, elles présenteront la diJïérenciation sexuelle minimum; c'est-à-dire qu'il y a entre elles une différence strictement suffisante pour donner lieu à la combinaison de leurs contenus, avec formation d'un corps nouveau susceptible de développement ultérieur : car c'est là, en somme, tout l'acte chimique de la fécondation, (Chez les Atours adynamandres (i}» la différence sexuelle est même insuffisante pour amener un tel résultat.) De là vient que nous pensons, qu*EN GÉNÉRAL, la giîonogamie est supérieure — ou au moins égale — en efficacité, à tautogamie* Nous disons n en général i» parce qu'ici encore, il faut tenir compte des variations exceptionnelles* Il peut arriver que, dans quelques rares cas, les éléments sexuels d*une même fleur soient mutuellement différenciés beaucoup plus que de coutume, comme le prouvent d'ailleurs clairement ces plantes adynamandres qui deviennent susceptibles d'autocarpie par suite de modifications, souvent faibles, dans leurs conditions d'e3dstence (2), et ces variétés très fécondes par autogamie, que DARVi^m a décrites. On concevrait qu alors — mais alors seulement, nous semble-t-il, — l 'autogamie fût plus avantageuse que la gitonogamie* Et encore est*il à croire, d'après des faits analogues, que si chez une fleur un semblable accroissement dans la différenciation sexuelle se produisait, il se trouverait chez les autres fleurs du même pied, de sorte qu'ici même la gitonogamie ne serait, la plupart du temps, pas inférieure à Tautogamie,

Après ces considérations plutôt théoriques, il importe d'examiner, un à un, les arguments particuliers invoqués par Darwtn {3}

(i) Voyei plus haut, pp, 56-57*

{%) Voir à ce sujet DakWîx, VttriatiQH^ etc. ♦ vol. II, pp. 117-iao.

(3) Dahwik, Tht Egicts of Cross, etc., pp. 35o-35a et 383*386.

ŒUVRES DE BOTANIQUE OéNÉRALE

pour prouver que souvent rautogamie stricte serait supérieure à

un croisement entre fleurs de la même plante, ou de plantes i étroitement apparentées ou soumises longtemps à un traitement identique.

lo Dans cinq expériences, Darwik a rencontré parmi ses plantes des individus isolés, doués d*une fécondité remarquable lorsqu'on les pollinait autogamiquement. GVst là un fait très intéressant à plusieurs égards, mais qui, en lui-même, ne nous concerne pas directement ici* Seulement, si ces variétés avaient donné des descendants plus vigoureux par autogamie que par croisement entre plantes-sœurs, ce serait une objection à notre manière de voir. Examinons donc ce point.

Chez Je Mimulits luteuSt une variété « u^hite variety » se produisit* qui était très fertile par poUinaiion autogamique. Dans une première expérience, les individus nés du croisement de deux plantes-soeurs de cette variété furent battus par ceux qui provenaient de son autocarpie (rapport des hauteurs : loo à no) : ce qui contredit notre opinion. Mais, deux générations après, ia même expérience fut répétée, avec un résultat inverse ; les plantes issues du croisement remportèrent en hauteur ( loo à 92) et surtout en fertilité (îoo à yS). Ce cas n*est donc probant, ni pour ni contre- Quelques pieds de Nkotiana Tabacum semblent aussi rentrer dans la catégorie qui nous occupe. Ils fournirent certains résultats contradictoires, en partie conformes, en partie opposés à notre opinion. Mais, de Tavis de Darwin lui-même (i), la question se complique probablement ici de ce que Gartner nomme » des difiérences dans les affinités sexuelles \\ ; de sorte que cet exemple n'offre encore rien de concluant.

Chez les Reseda odoraîa et iutea, quelques individus très fertiles par autogamie, apparurent aussi : cependant, ceux de leurs descendants qui étaient nés d'autocarpie n*eiirent pas le dessus vis-à-vis des autres.

Enfin, dans les semis de graines obtenues par autocarpie chez VIpomoea purpurea^ un individu w Het^o w se montra extraordinairement robuste et ses descendants héritèrent de cette vigueur, La fécondation d^une fleur par son propre pollen y produisit d*excellcntes plantes. Mais Tautogamie est-elle, chez ces plantes,

(i) Darwin j Op. ciL, p. 209^

supérieure au croisement de plantes-sœurs ? Les expériences de Darwin accusent des différences si faibles, qu*il faut ici considérer les deux modes de fécondation comme égaux, de Tavis même de ce grand observateur (i),

10 Dans nos pays, le Pisum sativum n'est guère visité par les Insectes, de sorte qull se féconde régulièrement par autogamie^ en outre, les conditions d'existence auxquelles une espèce est soumise dans la grande culture, sont beaucoup plus uniformes que celles qu'elle rencontre à Tétat sauvage* Aussi les éléments sexuels de divers pieds, appartenant à la même variété du Pois cultivé, ne peuvent-ils pas être fort différenciés et leur union ne peut-elle pas être de beaucoup supérieure à rautogamie. Darwin a même trouvé, en mettant quatre individus de chaque catégorie en compétition, que les autogamiques avaient le dessus (rapport des hauteurs !Oo à 1 i5j. Mais si Ton songe que quatre couples est un nombre trop faible pour obtenir une bonne moyenne, comme le reconnaît également Darwin, et que, de plus, sur ces quatre couples, la victoire revint deux fois aux plantes autocarpiques et deux fois aux plantes croisées, on admettra que cette expérience n'est pas fort concluante,

3° n Les pieds à*Ipomoea et de Mimuius », dit Darwin (2), w obtenus de fleurs fertilisées par leur propre pollen — ce qui est la forme la plus stricte d'autogamie — furent supérieurs, en hauteur, en poids et en précocité de floraison, aux individus produits par le croisement de deux fleurs de la même plante )k Nous avons montré plus haut (p. 63, note i) que Darwin a sans doute commis un lapsus au sujet des hauteurs du Mimuius : cet exemple n'est donc guère probant, d'autant plus qu'une expérience antérieure (faite, il est vrai, dans des conditions défavorables) avait montré une forte supériorité pour la gitonogamie, chez cette espèce. Reste Vlpomoea. Les expériences ont été précédemment résumées et ici Tautogamie semble réellement a%"oir le dessus sur la gitonogamie. Nous devonr donc provisoirement considérer ce cas comme une exception à la règle qui nous paraît vraie en général : aussitôt que nous pourrons en trouver le temps, nous nous proposons d'ailleurs de répéter cette crpérience. — On se souvient aussi (voye^ pp, 63-64) que, dans les

(t) Dakwin^ Op, cit,, pp. 4^, 5i.

(z) Daswin, Op* cit., p. 35i.

CEUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

trois autres expériences de Darwin sur la gttonogamie, celle-ci se montra égale ou supérieure à Tautogamie.

4« On sait que ja plupart des espèces de Primula sont hétérostyle^, c*est-à*dire qu*elles se présentent sous deux formes : Tune» à style long et à étamines courtes, Tautre, à style court et à étâmiaes longues. Elles n'atteignent une fertilité complète que si Ton féconde Tune de ces formes par le pollen de Tautre (tj. Mais, exceptiun- Bellement, on rencontre des exemplaires où les étamines et le stigmate sont au même niveau et qu'on pourrait nommer hostiles {equai-styied Darwin) : chez eux, Tautogamie donne non seule* ment autant de graines que le croisement normal des deux formes, mais encore, pariViis, un plus grand nombre {Primula officinalk et P, sinensis), Darwin invoque ce fait en faveur de son opinion sur les avantages de l*autogamie. Mais deux objections f>euvent être opposées à son argument. D'abord, comme il le dit lui-même, jl n'est pas impossible que Taccroissement de fertilité provienne de ce que la fécondation s'effectue au moment le plus favorable, vu k contiguïté des anthères et du stigmate; ensuite, pour pouvoir prouver que réellement Tautogamie est ici supérieure au croisement, il faut que les deux modes de pollination aient lieu sur la variété isostyle, et non pas que l*on compare le croisement de deux plantes hétérostyles à Tautogamie de la plante isostyle< Si la comparaison était faite d'après la première méthode — la seule bonne — le croisement se montrerait probablement supérieur à rautogamie, comme on peut l'inférer d'une expérience de Darwin (2),

5^ Pour la plupart des espèces de nos pays, ce sont les Insectes qui sont les agents inconscients de l'allogamle. Or, certaines espèces ont des fleurs si petites et si peu apparentes que les Insectes ne les visitent qu'exceptionnellement. C'est donc, d'une manière presque exclusive, par autogamie qu'elles se propagent. Tel est le eus de toutes les plantes du « tipo micranto » de Delfiko, Darwin est d'avis que ce fait pourrait provenir de ce que ]*autogamie est « de certaine manière n avantageuse*

{t) Ce point sera traité plus complètement dans la deuxième partie de ee travail. [La deuxième partii? n'a jamais paru en entier. Il n'en a vié publié que : Sur Us niractéres kiîirùstyliqmis du Primivéns; voyez ce travail plus loin.]

(2) Tkt EfficU &fOrms ma StlfFtrîiUmîiùn, pp. 11^2-2%$

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS ft

Cependant, il ne faut pas oublier que plusieurs de ces plantes fleurissent à UTie époque où les Insectes manquent encore presque complètement {Draba vei^a^ etc.)* et que la plupart des autres occupent des habitats où ils pourront bien rarement venir les chercher — par exemple, au mîHeu des moissons ou dans des endroits très ombrages, comme on le voit surtout avec netteté pour les variétés les moins apparentes des espèces existant sous deux formes. Tune qui est très voyante, l'autre qui Test fort peu (r)» — On arrive donc à la conclusion que ces plantes ont perdu leur corolle grande et brillante, leur parfum, etc., comme des luxes inutiles, à cause de la saison ou de ta localité où elles fleurissent* Dès lors, elles n'ont pu se perpétuer qu'en acquérant, en même temps, par sélection naturelle, un haut degré de fécondité autocarpique.

Il est évidemment avantageux pour une espèce, dans sa lutte pour Fexistence, de s^adapter â une place encore inoccupée dans la nature; et si cette place n'est pas grande, la plante n'y arrivera que par une forte diminution dans sa taille* Par suite de croissance corrélative, comme le remarque avec raison Darwin (^), les fleurs deviendront aussi plus petites; mais, ce dont il ne semble peut-être pas avoir assez tenu compte, c'est que si la plante habite une localité que les Insectes ne visitent guère, il n'y a aucun motif pour que la sélection naturelle tende à augmenter de nouveau la grandeur de sa corolle.

En résumé, quand on considère les divers arguments que nous venons de discuter, on ne voit nulle part (sauf peut-être dans r expérience de gitonogamie de VIpomoea) de preuve décisive que l'autogamie ait Tavantage sur une union allogamique* ne fût^elle qu'un peu moins consanguine. Bien que le sujet soit jusqu'ici peu étudié, il y a encore quelques preuves expérimentales et directes en faveur de notre manière de voir. Les voici :

Le nombre et la qualité des graines produites par la plaote-mère, à la suite de telle ou telle pollination, ne mesurent certes pas exactement la vigueur des descendants qui en résulteront. Mais on ne peut nier que ce soit une première indication, fort précieuse, qui

(i) Les Lysimachia vuîgaft's. Euphrastit vjfirittalis, Rhinitnîhuê Cfiit^galU sd'Tit daiïs ce cas* Hejimann Mi't.LER est, croyotifl-noue, b premier qui ait mskté swr ce phénomèDe. Voir^ à ce sujeti son Uvie : Di$ BtfruiktHftg dtt Blumem, stc, et un article qu'il a publié daii« Nainrif 1873^ p. 433.

(3) Op. cih, p. 3S5.

permet de se faire une idée de refficacité d'une fécondation donnée. Or F. HiLDEBRAND a trouvé le Cofydalis capa (i) absolument stérile par autogamie et faiblement fertile par gitonogamie (quoique, naturellement, bien plus fertile encore par xénogamie); il en est à peu près de même de V Eschscholt^ia califomica (2), le nombre des graines étant ici, pour les trois modes de fécondation, dans le rapport de 6 à 9 et à 24. Selon Fritz MOller, le pollen des plus proches parents est, chez les AbutUon (3), un peu plus efficace que celui de la fleur même : et c'est là un croisement très analogue à la gitonogamie ; un Bignonia lui a fourni le même résultat ; et cheaî VOncidium crispum (4), les capsules nées de gitonogamie sont plus belles que les autogamiques. S, Axell a comparé chez VAstragaius alpinus (5), la gitonogamie à Tautogamie : la première lui a fourni en moyenne deux fois plus de graines par fleur (ô,5) que la seconde (3,4) \ Enfin Darwin rapporte (6) que V Eufyale ama^onka ne donne que 8 à 15 graines par autogamie et 15 à 30 par gitono* garnie* Ainsi, quoique dans bien des cas, chez les plantes plus ou moins adynamandres, la gitonogamie soit exactement aussi inefficace que Tautogaraie (AbutUon Darmnii, Senecio cruentus, Tabernaemontana echtnata, certains individus de Reseda odorata) — ce qui ne contredit pas notre opinion — , dans d'autres, elle est clairement supérieure à rautogamie — ce qui la confirme, au contraire.

Ajoutons encore que, si certaines particularités florales ont nécessairement pour effet d'amener le croisement de deux individus différents (7), il en est d*autres qui ne nous paraissent s*expliquer qu'en regardant le croisement de fleurs du même pied comme déjà plus profitable que la stricte autogamie.

C'est probablement le cas pour les Hélianthes ^i pour beaucoup d'autres Composées dont les capitules présentent à la fois des fleurs au stade ma&culin et des fleurs déjà parvenues au stade féminin (8),

[1] Jahfbûckëf fi^r wisstnscha/fUcht Sotanik, Vf p. 3$g* (3} Botanùcht Ztitung, 1869^ p. 709. Fk. Mullir a oblcnti un résultat analogue*

(3) Voir H. MîiLLER, DU Btfritcktnng dir Blumtn, etc., p. 173.

(4) Cité par DAJtwiN, Vûriatiott ùf ÂHimah, elc, vol. llr p- ixb,

(5) Om an&rdnfttgtirna, etc*, p. tît*

(6) Tke Ejfats of Crû^s, etc., pp. 35? et suivantes.

(7) DiVRWiNi Op. cit,f pp. 388 et suivantes*

(8) Delpinû, Atii ddh Socitià Italiana dtUi SciiUMt naturali, XII, p. 7 1 , et XVI, pp, 3o5-3o6.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS y 3

ainsi que pour la plupart des inflorescences adaptées à la fécondation par des animaux de petite taille qui rampent à leur surface. Delpino nomme ces inflorescences « apparecchi reptatoru a (i). parmi lesquels il range le Rhodeajaponica^denx Antkurium, deux Dorskmia, le Chysospleftium aîterntfoîium , etc. D'après les recherches de Hermann Mûller (2), VEupatorium cannabinum et, surtout, le Vaîeruina offidnalis, le Cornus sanguînm, le Jasione montana, etc., sont aussi plus ou moins adaptés à la gîtonogamie. Celle-ci est la règle chez la plupart des Composées, lorsque les Insectes ne les visitent pas (3), 11 en est de même pour le Paiygonum ampkibium, le Pachymndra et le Rickardia aethiopica selon A, Kerner (4}; pour le Seigle, selon Sachs (5), et pour le Thym, selon Ogle (6) ; enfin nous pensons que presque toutes les espèces monoïques rentrent, jusqu'à un certain point, dans cette catégorie. — Si, comme le pense 0. Kuntze (7), beaucoup d'inflorescences spiciformes sont fécondées par Tintermédiaire de la rosée qui s'écoule à leur surface, ce seraient là autant d'exemples de gitonogamie.

On voit donc qu'en pesant soigneusement les faits — peu nombreux, il est vrai, — qui sont aujourd'hui connus au sujet de la gitonogamie, on est porté à conclurej qu'en règle générale, elle est égale et souvent même supérieure en efficacité à l'autogamie pure (8). Toutefois, nous Tavons dit en commençant, il est certain que des études nouvelles sont nécessaires et notre but est bien plus d'appeler l'attention sur le problème que

(i) DsLPiKO, Op. ciL, XVn, p. 356.

(i) Diê Bffrmhfmng, etc., pp- 96, 404, 41 5, 375-376.

(3) Ft HlLDE^aSANUi U*h§r dU GiS€hiichîsiirhàUni$H hêi êtH CompotiUm, iH6q, P- 77-

(4) DU Sfhutmiîiil an FolUns. pp. 52-54, et Dt$ Sthutzmitui dtr BlÈtkm gfgtn unbéfu/fNt Gà'^t^t p. 208,

(5) Traité de Boiamqui, traduction française, p. 1063.

(6) p0f>Ht(tr ScHHf* Rivitxv, jdMVÏet 1^70, p- 5J.

(7) Voyez plus îoin, p> tio, note i*

[(S) GïLTAV; dans Mac Leod, BivrmhUmg 4tr Bhtm*»» p. 206, Gand, 1854, mon ire les uvaiUâgcs de là gitotipgmiiie dktz BfauUa*]

COUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

de prétendre le résoudre (i). Si des recherches ultérieures confirment l'opinion que nous soutenons, il eri découlera quelques conséquences qui ne seront pasj sans une certaine valeur. La loi de Darwin, disant* que refficacité d'une fécondation est, toutes choses égales d'ailleurs, proportionnelle à la différenciation des éléments sexués — jusqu'à un certain maximum à partir duquel une différenciation plus forte conduit au contraire à une efficacité de moins en moins grande (hybrides) — cette loi serait ainsi établie d'une façon beaucoup plus générale. Car, si, en réalité, Tautogamie était ordinairement supérieure à la gitonogamie, on aurait là, semble-t-il, une grave exception à la loi.

On pourrait regarder la loi sur refficacité de la fécondation, comme un cas particulier d'une loi plus générale : Tont phénomène vital qui est fonction d'tme variable commence à se produire à partir d'un certain état de la variable (Minimum), se réalise de mieux en mieux à mesître que la variable croit jmqu'à un état déterminé (Optimum), après quoi un aecroissement de la variable fait se réaliser de moins en moins bien le phénomène; celui-ci s'arrête enfin quand la variable a atteint une certaine valeur (Maximum), L'influence de la lumière et de la chaleur sur la végétation (2), ou celle de l'origine des protoplasmes sexuels sur le résultat de la fécondationj obéissent à cette loi aussi bien que Taction des excitants sur les muscles et les nerfs des animaux, ou l'effet d'un changement de climat sûr leur santé >

La gitonùgamie constitue du reste un mode de fécon^j

(î j Les effets de la f^îtotiogâmîe devraient^ rroyons-aôiis* être étudiés <J' après la méthode de compétition îmagiDce pa^ DjVKwin ; surtout chez les plantes qui semblent parliculièrement s'être adaptées à ce mode de fertilisation. Des expérienres ctim parées sur les plantes paucjflores et multillores donneraient probablement d'intéressants résultats.

(2J Cr Sacws, Trtiùé dt Bi^tanii^ui, traduction française, pp. H55f 878.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS y 5

dation qui est loin d'être rare dans la nature. Elle doit avoir souvent lieu chez les espèces monoïques et chez beaucoup de plantes dont les fleurs sont réunies par groupes nombreux : grappes, épis, cor3mibes, capitules, etc.

Lorsqu'un individu d'une espèce fortement dichogame ou chez qui la disposition relative des organes sexuels empêche Tautogamie directe, se trouve isolé dans une localité, ce n'est que par gitonogamie qu*il peut se perpétuer.

Enfin, s'il est démontré que la gitonogamie est en quelque sorte intermédiaire entre Pautogamie et la xénogamie, comme le soutenait déjà Delpino^ un point, aujourd'hui laissé dans Fombre, devrait être étudié dans les structures florales. En effet, les botanistes qui ont élucidé avec le plus de pénétration les adaptations des fleurs (et, parmi eux, surtout H, Mûller) ont parfaitement comprisqu'à défaut delà xénogamie, rautogamie^bien qu*elle lui soit inférieure, vaut en général mieux que rien. Ils ont décrit de nombreuses particularités qui amènent, chez plusieurs plantes, Tautogamie comme succédané de la xénogamie. Mais ils n'ont que rarement tenu compte du troisième cas, la gitonogamie : il y aurait donc à rechercher, chez toutes les espèces» si certaines dispositions florales n'amènent pas le croisement des fleurs du même pied, à défaut du croisement d'individus dis^ tincts; l'autogamie n'intervenant qu'en dernier lieu et à défaut de ces deux modes d'allogamie.

Quoi qu'il en soit de la gitonogamie, deux conclusions d'une importance immense pour la biologie végétale sont définitivement acquises, à la suite des adrai* râbles expériences de Darwin : d'abord, que la xénogamie est supérieure à l'autogamie au point de

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

vue de la taille, du poids, de la vigueur et de la fertilité des descendants; ensuite, que cette supériorité résulte de la différenciation plus grande des protoplasmes sexuels.

§ 5 Structures allogamiques

II est donc certain que toute variation qui facilite l*allogamie constitue un précieux avantage : elle donne aux descendants de ceux qui la présentent de grandes chances de survie dans la bataille pour l'existence; au contraire^ les descendants autogamiques, vaincus dans cette lutte inégale, sont éliminés graduellement.

Transmis par Thérédité, accentué de plus en plus par la sélection naturelle, ce caractère nouveau se développe, s'affirme, se fixe. Puis, une autre variation pourra venir se greffer sur la première et, si elle favorise le croisement, elle prendra pied comme elle; et ainsi de suite. De cette manière, se produisent peu à peu ces adaptations complexes et admirables que le règne végétal nous offre à chaque pas»

Combien les mille détails de structure du calice^ de la corolle j de Tandrocée^ du gynécée ne gagnent- ils pas en intérêt, lorsque nous cherchons ainsi à les comprendre et à en scruter la genèse; lorsque nous considérons la fleur comme un édifice vivant dont chaque assise a été constituée par une variation, dont Thérédité a été le ciment, et dont la sélection naturelle, en empêchant les déviations nuisibles, formait en quelque sorte le fil à plomb régulateur.

Chez une Graminée à anthères incluses, par exemple, le vent peut difficilement disperser le pollen et le trans-

porter ainsi, à roccasion, dans les fleurs d'un autre individu. Mais la longueur des filets staminaux n'est pas identique chez tous les pieds d'une même espèce, ainsi qu'il est facile de Tobserver chaque jour. Tous les individus à anthères le plus proéminentes sont ceux dont le pollen se trouvera le mieux et le plus fréquemment transporté, et qui, par conséquent, produiront les descendants les plus nombreux et les plus robustes. C'est à leur progéniture que la victoire est assurée. De la sorte, il tendra, peu à peu, à se former une variété de Graminée à anthères très exsertes. D'autre part, la structure du pistil ne sera pas sans influence sur les chances de croisement. Plus la surface stigmatique dépassera les glumes, plus elle sera ample, plus elle sera hérissée de papilles; plus aussi il y aura, pour elle, de probabilités d'arrêter au passage quelques grains de pollen, que le vent aura disséminés. Indépendamment des anthères, le stigmate viendra donc aussi à dépasser les enveloppes florales. Ces prévisions, en quelque sorte théoriques et basées sur le transformisme, reçoivent-elles la sanction des juges suprêmes de toute question scientifique, Texpérience et l'observation? Oui, sans doute. Chacun connaît les filets longs et délicats, les anthères pendantes, les stigmates amples et plumeux de beaucoup de nos Glumacées. Chacun a vu les nuages de pollen que le moindre vent fait s'envoler des céréales de nos champs et des herbes de nos prairies. Nous citerons comme preuves, entre tant d'autres, le Calamagrosiis ifigeios, VAnihoxanthum odoraium, où nous avons pu observer ces détails avec une grande netteté-

Des variations, même extrêmement faibles, ont parfois une grande importance pour procurer rallogamie et peuvent ainsi décider de la perpétuation ou de l'éli-

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

mination d'une variété donnée. Nous venons de montrer que c'est le cas pour la position des anthères, chez les fleurs dont le pollen est transporté par le vent. Voici un autre exemple, que l'un de nous a eu occasion d*observer lui-même et pour lequel nous possédons des données assez précises (i).

La corolle du Pcnfasiemoft Hariwegi et du P< gentiafioides est en forme de tube ou d'entonnoir; très brillamment colorée^ elle sécrète un nectar abondant. Nous avons étudié cinq variétés, appartenant à ces deux espèces^ et nous avons vu qu'une seule d'entre elles est visitée régulièrement par les Insectes. Or, nos observations prouvent^ pensons-nous, que le précieux privilège de Tallogamie est assuré à cette variété par une différence d'environ 5 rnilUmêtres dans les proportions de son staminode! C'est à cette différence de 5 millimètres qu'elle doit de fructifier bien mieux que les autres; et si les Pentastemon, au lieu d'être cultivés, étaient, dans nos pays, obligés de se propager tout seuls^ il n'est guère douteux que Tinégalité de 5 millimètres dans le staminode n'amenât rapidement la victoire de Tune des formes et le déclin des autres, par Peffet de la concurrence vitale.

Structures autogamiques succédanées. — Toutefois, il ne faut pas perdre de vue, comme l'ont fait quelques auteurs, qu'à défaut de croisement, il vaut encore mieux pour le végétal produire des graines par autogamie, que n*en pas produire du tout. Axell (2) est le premier qui ait appuyé sur cette idée juste et

(1) pour lea détails de ces observations, voye^ plti» lom ^ Appendice*

(2) S; Ajcell, Om aftûrdniagiîr/iif for é< fantroganut vàxttrntii heftHktmng,^, 86. M Befmktning iTn?t e^get pollen îeder visserltgon tîll samre rtsuUater, m en natiirén sMger usîî tydURen genofti kleîstogamî octi andra ombîldningar af dcfina art,.att btjtnâniiGr en mindre god bcfrtiktning battre àst ingeii. >»

féconde- Ce n'est guère que dans les cas où le transport du pollen d'une fleur à l'autre se trouve assuré d'une façon à peu près immanquable, que la plante a pu perdre la faculté de se féconder elle-mênîe : c'est pour cela qu'il y a tant d'espèces qui ne sont ni adynamandres, ni diclines. On rencontre même de nombreuses dispositions, souvent fort curieuses, qui amènent nécessairement l'autogamie^ lorsque Tabsence d'Insectes ou tout autre motif empêche le croisement de s'effectuer. C'est un point que H. MOlleh a très bien compris, et ce n'est pas un de ses moindres mérites que d'y avoir insisté et de Tavoir établi par des observations multipliées (i)*

On ne doit donc jamais oublier que la structure de la fleur est un compromis entre deux tendances différentes et même opposées^ toutes deux avantageuses à la plante et, par conséquent, soumises à la sélection naturelle : l'une est la production du plus grand nombre possible de graines; l'autre, l'adaptation au croisement par gitonogamie et^ mieux encore^par xénogamie.

C'est à l'inégale prépondérance de ces deux courants, ainsi qu'aux agents divers de Tallogamie qu'on peut ramener, d'une façon générale, la variété inépuisable des fleurs. Tantôt, en eifet, le croisement est seul possible (Orchidées, Ombellîfères, etc; toutes les adynamandres, ainsi que les fleurs chez lesquelles les organes de l'un des sexes ne deviennent adultes que lorsque ceux de l'autre sont fanés) ; tantôt, et c'est le cas le plus fréquent, l'autogamie subsiste d*une manière suc*

(i^ Dte ^fffUiftiutfi: dit BluméH. etc. : passim ; et Xatnrf^ 18741 X, V* 1^9 1 ^(h f gré fit mûd^t tîf ulHtrfiUiation mhirt visits of i^stcts ar$ it*ittiittg* — Vùît aussi : A. -S- WiLsoN (cité dans Just* Bohmiickif Jffkrtsitrkkt, li^jS^ II, p. g«l), — Tu, MEiiH.vN» FEDirLNo et O. Cours se soBt aassi octupcs de Tautogamie.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

cédanée; tantôt^ mais rarement, elle est le mode habituel de fécondation (chez la majorité des plantes à fleurs très petites qui ne sont pas adaptées à la pollination par le vent); tantôt enfin^ il semble que Tautogamie existe seule ou à peu près. {Viola mirabilk?; Voandzem?; Leersia oryzoides, en France?; Salvia cleislogania, du moins en Allemagne; Jitncns bufonius, en Russie?)

Agents divers de l'allogamie

Par quels intermédiaires Télément mâle est- il trans^ porté d'une fleur à l'autre? Par des forces physiques, appartenant à la nature inorganique, et par des forces physiologiques, c* est-à-dire des organismes vivants.

Parmi les premières, on distingue les courants de Tatmosphère (lesvents)j et, pour quelques plantes aquatiques, les courants des eaux; il faut y ajouter, selon O. KuNTZEj la rosée (i). Parmi les êtres vivants, il faut signaler les Insectes, certains Oiseaux, et, afin d'être complet, les Limaces, et peut-être même,,, les Kangourous! Delpino a nommé les plantes : hydrophiles, anémophiles et zoidiophiles, selon que leur pollination s'opère par Teau, le vent ou les animaux. Il a subdivisé les plantes zoïdiophiles, en orntthophiles^ adaptées aux Oiseaux, entomophiles, adaptées aux Insectes, et malacophiles^ adaptées aux Limaces (2)* Si

(i) KvNTZE, Schutimititl dtr Fflamm. etc^ {Btfiattischt Ztiturtg, 1877* ppt Sj^

{z) Ces termes ont été générakment adt^ptè^ : nijus les adopterons aussi ^ Remarquons, touteloisi que la terminaison if philc » n'indique pas clairement ce que Ton a en vue, et que des mots en << game n auraient peiit-être été préférables, d'autant plus qu'hydrophiU rappelle trop Uygfë^hilt^ti semble désirer les plantes qui se plaisent dans les stations aquatiques.

STRUCTURE ET MODES DE FécONDATION DES FLEURS 8l

l'hypothèse de Kuntze se vérifiait, on pourrait traduire son expression de « Thaubefruchtung « par dromphilie. Il distingue la pollination gitonogamique que les gouttes de rosée peuvent amener en ruisselant sur un épi (« Aehrenthaubefruchtung ») et Tautogamie qu'elles peuvent effectuer en roulant dans une corolle (« Corollenthaubefruchtung n). Ce sujet réclame encore bien des obsen^ations.

De tous ces modes de transport du pollen, le vent et les Insectes sont de beaucoup les plus importants, les plus efficaces, du moins en Europe et à l'époque actuelle; ce n*est guère que sur eux que Ton possède des observations nombreuses et positives. Le rôle du vent est considérable, mais tes Insectes constituent des agents de transport bien autrement sûrs et bien autrement économes de pollen. Il est inutile d'insister sur la fréquence des visites qu'ils font aux fleurs : ceux qui auraient des doutes à cet égard n'ont qu'à se promener, un beau jour d'été, dans un jardin ou dans une prairie, et à ouvrir les yeux. Ils verront tout un monde qui s'agite parmi les fleurs, un va-et-vient d'ailes^ un chassé-croisé qui ne s'arrête pas. Il est peu d'Insectes qui ne puissent, au moins exceptionnellement, contribuer à l'allogamie végétale : depuis les Thrips et les Melighetes minuscules jusqu'aux grandes espèces des tropiques. Cependant, dans nos pays, les Diptères et, surtout, les Abeilles et les Papillons jouent le rôle le plus important et se sont adaptés, d'une façon toute particulière, à butiner dans les fleurs (i). Ces animaux

(i) Voir, sur les àdaptûtîoiia des Insectes, l'intéres^iil chapitre : Bîmmtm'^ hituchtndt însikttn und Atipassungtn ditstîbtn an dû Bîumttt, dans le livre de H. Mt}LL.ER« Dit BifrHchtttng dtr Bhntefs. etc., et quelques autres travaux du même auteur ; — ainsi qu^ F. Delfino : Ultêriofi os^trpâMioni e ^oHsidtraziûni smUû dic&gamia, dans Aiti dtUa Sociitâ ItaHana ddh Sfûttu natmrahf XV II, p. 575 et suivantes.

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transportent le pollen d'une fleur à Tautre, sans le vouloir et sans aucune intention de rendre service au règne végétal, est-il besoin de le dire? Ce qu'ils vont chercher dans les corolles, ce sont les grains polliniques qu'ils dévorent, c'est le nectar qu*ils sucent, ce sont les tissus délicats des organes floraux qu'ils rongent quelquefois. Ici intervient donc la structure de la fleur : elle fait que Tlnsecte, dans ses visites, se couvre forcément de pollen et en dépose, malgré lui^ sur le stigmate {i)

Qu'on ne trouve point paradoxal de voir cette même poussière, que les Insectes doivent transporter d'une fleur à Tautre, leur servir souvent de nourriture. Car la perte qui en résulte, toute grande qu'elle puisse être, est bien petite si on la compare aux quantités énormes de pollen inemployé, que les plantes anémophiles sont obligées de produire. D'ailleurs, les immenses avantages procurés par Tallogamie font comprendre que les végétaux aient tendu à l'acquérir par sélection naturelle, même au prix de sacrifices considérables. Ainsi, chez plusieurs Figuiers diclines {2), les ovules des fleurs femelles de certains individus sont sacrifiés à un petit Insecte, le Cfuikis Psenes^ qui opère la polli nation allogamique de ces plantes : c'est même là, probablement, la plus ancienne observation que nous possédions sur le rôle des Insectes, puisqu'elle est due à Linné (3). De même, récemment, Rïley a montré que les Yuccas livrent bon nombre de leurs ovules à la

{1} Le cas du Ptonuba Yuaastilti fait peut-être seul exception à celte règle. Voyez plu* bM, p, 83» note î .

[(a) Pour la fécondatioD au Figuier^ voir : Solms, Ahkamdlungtn dir koHi^ikhin GêsâtUchaft é*f Wùunehafnn iu Gétiingtn, 1^2 ; — F. Mûllee, K&smost iBHz* 1S85 ; " F. Mayer, MitthtilMHgin ans dtr ZQ&hgiuH» Station Niapêt, i@S2 ; — SoiMS^ B&taHÙ£h$ Ztilmtg, l885*] (3) AmŒnttatis academiciU, l (d'aprèi Axsll).

voracité du Lépidoptère qui les féconde, le Pmnuba Yuccmeîla (i).

Il estj dans les mœurs des Insectes, différents détails importants au point de vue des plantes entomophiles {2)- Nous nous contenterons d'en rappeler deux : d'abord, les Insectes, et tout particulièrement les Abeilles^ limitent leurs visites, aussi longtemps que possible, à la même espèce végétale : elles ont, si Ton pouvait s'exprimer ainsi, une grande « fidélité spécifique » (3). C'est un fait facile à constater et dont la connaissance remonte au moins à Aristote. Les Abeilles agissent très probablement de la sorte pour gagner du temps (« lime is honey », comme on Ta dit plaisamment}- Car elles doivent presque toujours, afin d'atteindre le nectar, donner à leur corps et à ses diverses parties des positions bien déterminées et variables d'une espèce de fleur à l'autre : elles continuent donc, autant qu'elles le peuvent, à profiter tout de suite de l'expérience fraîchement acquise (4),

La deuxième particularité des Insectes, est que leur instinct de butiner n'a rien de très précis, de très limité : ils vont à la recherche de fleurs en général, et non de telles fleurs prédéterminées. On les voit, en effet, chercher souvent du nectar, soit où il n'y en a

(i) Au sujet de ce merveilleux Insecte» voitCh, V. Riurv ; Transactions oj tkê ShLGuis Acadtmv t^/ Sciencf, 1873, pp. 55-64 ; 1S771 pp* 20&-210 et p. Sjo; et Amfrùan Naturaïist, vol. VU, octobre 1873.

(^) Darwin, Thg Ejftcis ôf Cross and Srlf-FtrtiUsaHûn, châp, XI, [(1) Bennett, Oh tkt roffstamcy &/ Iitstcts atid thiif visils té fi^mers, LinBean Society of London, Zoology, vol. XXI, i883t n™ 447-248. (Ou vol. XVII, p. 175) — Contre la constance des Insectei^ voir Bulman, Cottstamy oJ tht Bti, 190a.]

(4) Peut-être aussi, selon KuNTïB {Schmlzmitiel dtr Pfiânztn, etc, p, 87), le font-elles par raffinemeEt gastronomique, pour ne pas produire; dans leur estomac un salmigondis de différents nectars; — mais sr celte raison était la seule, les Abeilles n'agiraient pas ainsi lorsqu'elles se bornent à récoUo" du pollen pour la ruche*

point, soit dans des corolles où il leur est inaccessible (i); ils visitent aussi volontiers des plantes exotiques que des espèces indigènes^ de nouvelles venues que d'anciennes connaissances. C'est ce que nous avons pu vérifier, par exemple, pour les Peniaste' mon, le Monarda, le Linarm siriaia, plusieurs Sauges et plusieurs Véroniques étrangères à notre flore, qui faisaient, dans un jardin des environs de Bruxelles, une concurrence victorieuse à nos fleurs sauvages,

Darwin a groupé quelques faits qui montrent à quelle distance incroyable les Insectes peuvent, dans leur vol, transporter du pollen (2). Voici deux autres cas qui méritent d'être rappelés ; le premier, c'est le fameux Pistachier femelle du Jardin des Plantes^ observé au siècle dernier par Bernard de Jussïeu, et qui fut fécondé par du pollen venant d*une distance de plus de un kilomètre et demi. Le second est bien autrement extraordinaire. Vers i5o5, il y avait en Italie, à Brindes, un Palmier mâle, et, à Otrante, un Palmier femelle. Malgré cette distance, qui n*est pas de moins de 5o kilomètres^ la fécondation s*opéra, s'il faut en croire le poète Pontanus (3) ; et il est vraisemblable que les Insectes ne furent pas étrangers à ce transport de pollen.

En Europe, il n'y a point d'Oiseau qui joue un rôle dans la fécondation des plantes. Mais dans les autres parties du monde, surtout dans les régions chaudes, il n'en est plus de même. Là, les Colibris, les Oiseauxmouches, les Souïmangas, avec leur bec mince^ leur

(ï) Comme on le ^t&t^ plus loîn, Tun de nous a observé des Insectei essayant mutilemeot de butiner daiis les fleurs de certainea variétés de

(2) Tht Eftcts of Cross anâ Sslf-FtrUïisîtmn, p. 37 R.

(3) Cité par de Candolle, întrûân^Hùn à Vétmdt 4t h hoianiquif Bruxellefl, li37, p. 157-

langue délicate et souvent plumeuse, comptent parmi les visiteurs les plus assidus d'un grand nombre de fleurs» En examinant bien le peu que nous savons jusqu'ici sur cette question, on doit conclure nécessairement que si presque tous les détails sont encore obscurs, le fait même de la participation des Oiseaux à Tallogamie végétale est établi d*une manière indiscutable, malgré les doutes émis par Kuntze (i). Del PI NO a coordonné avec beaucoup de talent des matériaux épars et, dans bien des cas, a deviné, plus qu'il ne Ta obser\ée, Taction des Oiseaux, Darwin a également rassemblé des preuves qui établissent leur rôle de fécondateurs. On peut ajouter aux données réunies par ces savants^ les observations directes de Fritz Mùller (2) et quelques passages plus anciens, parmi lesquels il n*cn est pas de plus explicite que celui où BuFFON, en 1778, décrivait rOiseau-mouche (3). Marcgrave avait déjà dit auparavant du même animal : u victitat floribus solum. >j Cependant les Oiseaux vont chercher dans les fleurs non seulement le nectar, mais encore les Insectes qui peuvent y être attirés. C^est ce que Belt a observé pour le Marcgravia nepenthoides et c'est aussi ce qu'on peut déduire des fragments d'Insectes trouvés dans Tœsophage des Colibris et de la chasse que les Souïmangas font aux mouches {4), Les naturalistes qui sont à même de le faire, ren-

(j) KuNTZEi S^kuîtmiîUÎ dff FfianteUf etc., p, 6, en note.

(a) DSLFINQ, Utttrii^tt ûsstftationi e cûnsidftasiûm sttlla dkogamia, àmn^ Atîi âdîii Soddà ttaUanû délit Scîtnxt naiurtitt iSyS, XVU» pp. 38g-40î. — Darwin^ The Efffcîs vf Cross, etc«, p. 371* — Fr. Muller dans H. Mxjller, Btfntchîung â$r Blunitn^ etc., pp. 1471 191*

(3) BuFFON, couvres annotées par Flouxens^ t* VIL p. 147. On trouvera à cette place des citations intéressantes d'auteurs de Tépoque*

(4) Th. Belt^ Tht A-afittiiîht in Xùatagna. — Balheh, Journal de Phyiiqui, janvier 1778. — QuehhoKwt et Cvvisît, cités dans Buffon» i, VU, pp. 120» 14S et t68.

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draient service à la science en étudiant^ sur place, les

relations des fleurs et de certains Oiseaux. L'intérêt de cette question ressort suffisamment des travaux de Delpino et de cette remarque de Gould que le Colibri visite au moins la moitié des espèces propres à rAmérique du Nord.

Le rôle des Mollusques est beaucoup plus restreint; mais, tout étrange que cela puisse sembler, il n'en paraît pas moins réeL Delpino a noté certains Gastropodes pulmonés comme fécondateurs de quelques plantes, et H. MOller a, jusqu'à un certain point, confirmé cette observation, au moins pour le seul genre européen que Delpino regarde comme malacophile, le Chrysosplenium (i). Ajoutons que Kuntze (2) admet une beaucoup plus grande extension de la malacophilie aux époques géologiques passées, ce qui serait en rapport avec l'abondance des Mollusques fossiles.

[Pour certains Thallophytes, les animaux peuvent parfois favoriser la fécondation : tel est le cas des Vorticelles pour Ulothrix et certaines Floridées (Dodel- Pûrt) et de quelques Entomostracées {Cypris, etc.) pour les Characées (de Bary). Chez les Characées on observe même ce fait remarquable que les espèces dioïques ont des organes rouges comme les anthéridies, tandis que la plupart des espèces monoïques ont des organes verts.]

Enfin, nous avons parlé des Kangourous. Kerner a en effet émis Thypothèse que ces Marsupiaux effec-) tueraient Tallogamie d'une Protéacée australienne, le Dryandra, en venant lécher le nectar dont les inflorescences regorgent (3), Il n'y a, sans doute, rien d' impos-

ai) DsLPiKO, Lot, ctf,. XII, pp «g, et XVII p p. 358, — H. MtTLLE», Op, ai.,

(a) Kuntze, Schuizmittel der Pfiattzttt, etc. {Bùtanisekê Ztiînng. 18771 P* ^7)* (3) KbrweRj Schuixmittf} dfs PoUtm, etc., pp, 45-46*

STRtfCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 87

sible à ce que la langue de quelque Mammifère transporte du pollen d'une fleur à Tautre, mais chez la plante que Kerner a en vue, la structure de la fleur semble plutôt adaptée à des Oiseaux de petite taille, comme c*est d'ailleurs le cas pour beaucoup de Protéacées,

Nous savons maintenant combien Tallogamie est plus avantageuse que Tautogamie; combien, par conséquent, la sélection naturelle pourra puissamment développer les moindres variations qui amènent le croisement. Et comme nous venons de voir que les In* sectes sont les agents inconscients de la pollination allogamique chez la plupart des fleurs de nos pays, nous devons nous demander quelles sont les particularités essentielles de structure florale qui assurent la visite des Insectes et le transport allogamique du pollen (1)-

Particularités qui amènent la visite des Insectes ou caractères entomqphiliqueSp — Chasmogamie

ET CLÊISTOGAMIE,

Il y a une condition primordiale, sans laquelle l'accès de tout agent extérieur est exclu- Cette conditionj c'est répanouissement de la fleur, la chasmogamie (Axell). Une fleur doit de toute nécessité s*ouvrir ou pouvoir au moins être ouverte par les Insectes {Linaria, etc.), pour que ceux-ci soient en état d'intervenir dans sa pollination : c'est une loi qui ne

(1) F. HiLîîEBEANDj D/f Geschhektif'Virthtfltiftg hd dtn PftaffMtm 1867. — S, AXELL, Om tJnùrdtitugatHti tiir di fiiHttogatntj vàxtfrnai btftHhimHg. 1869. — H. MtJLLER, 0^. f(f,. p, 4a5 sqq* — Delpino, UlUfi&ri QSStrvaÂtoni, Étc, dans AHi dtila Sortit ù Itaiiana dtlU Stitftu naturaïi. XVI, pp. i5i-35o, et XVI l, pp, 266-28 1, — Darwin, Th$ Efftch 0/ Crois, «le, pp* 37^*38 1,

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peut souffrir aucune exception. Chacun sait que Fimmense majorité des fleurs rentre dans la catégorie des chasmogam'es. Cependant ^ quelques végétaux en produisent d'autres, qui restent hermétiquement closes pendant toute leur vie et qui, nous l'avons déjà dit, ont reçu le nom de cléistoganies (Kuhn) (i).

Arrêtons-nous y un instant. Les fleurs cléistogames proprement dites ne sont jamais grandes; elles ont la corolle réduite ou même nulle ; leurs et ami nés sont peu nombreuses et leur pollen peu abondant émet directement les tubes polliniques vers le pistil, sans sortir des anthères, (Il est donc inexact, comme on le soutient quelquefois, que le contact avec la viscosité du stigmate ou avec un fluide analogue, soit indispensable à la production des tubespoUiniques), On rencontredes espèces à fleurs cléistogames, reparties dans des familles de plantes très différentes. Citons parmi les végétaux de notre flore qui sont de ce nombre, VOxalis Acetosella, plusieurs Viola [V, kirta, odorata, pahistris, sylvatica, caninaj lanciJhUa : bref toutes nos « Violettes », mais pas nos <t Pensées »), V Impatiens Noli-iafigerej le Drosera roiiindifolia, le Lamium mnplexicaule, etc. — Darwin, complétant la liste qu'avait donnée Kuhn, éuumère cinquante-cinq genres dont une ou plusieurs espèces portent des fleurs cléistogames outre leurs fleurs ordinaires. Ces genres rentrent dans vingt-cinq familles^

(ï) Voyez plus haut, p. 6î, note i, -^ Duchartre a employé dans îç même sens le mot cîiîH4£iiim$, Beîwétt le mot dtisf agitions {Xatun. 1873, p* 5o) et Dahwin le mot ^hùtogftif {Eftcts of Cross, etc., iSy^t p, 3 et passim)i ti celui-ci s'est conformé depuis à Tusage, désonnais général^ et dit fhtstG^amtsî {Tttf diffifent Forins of FlffvfF"^, 1S77, passim)* Le chapitre V^III de ce demie ouvrag^e est consacré tout entier aux fleurs cléistogames, Pour les détails, nous^ y renvoyons le lecteur,

[Sur La cléistogamie et ses causes, voir Timportant travail de V5ciitinG| Einfimi âa LUhtés anf dk dsialiwng und AnUtgi âtr Blftihitt^ dati« Pringshtim's JahfhUihir, t, XXV, qo 2, 1893.]

tant Monocotylédones que Dicotylédones. Il faudrait y ajouter, d'après Philippi, le Godet ia Cavanillesu (Onagrariées) ; d'après H. Solms-Laubach^ le Bmgnmmia Zippelii (Rafflésiacées) ; d'après Ludwïg, le Collomia grandiflora (Polémoniacées) (i) ; d'après pRiNGLEj le Dalibarda repais (Rosacées), le Dantbonia spicata et d'autres Graminées (2); d'après Hoffmann, le Papaver hybridîtm (3). Des fleurs cléistogames ont encore été signalées chez les espèces suivantes : Collomia coccinea Lehm- et C. Ihiearis Nutt- (4); PoientUla repians (5); Cardamine chenopodifolia (6), etc. Il y a plus : on a signalé chez les Mousses {Mniiwi) des inflorescences qu'on pourrait à bon droit appeler cléistogames et Fritz Mùller a même découvert une vraie reproduction cléistogamique, qui intervient d'une façon succédanée chez certains Insectes, les Termites du Brésil (7).

Chez les fleurs cléistogames, Tautogamie directe est inévitable et conduit toujours à une autocarpie. Dans quelques cas, les fleurs cléistogames paraissent produire un peu plus de graines par fruit que les fleurs chasmogames; dans d'autres cas, au contraire, moins : les observations sont jusqu'ici trop peu nombreuses pour mener à une règle générale. Nous n'avons pas rencontré de renseignements sur le poids des graines de ces deux catégories et la seule observation que nous ayons faite nous-mêmes à ce sujet nous a. montré les

(i) Bôlanischi Ziituag, 1870, pp. 104^106; 1S76, où" 2g 32, lit 1877, 7 décembre.

(2) SUhmaft's ytmmai, 1878 » p* 71, cité par J&urnal &/ Botany. avril 1878,

(3) IfiftaHisciu Eettun^, 10 mai 1878^ p, sgo.

(4) j. MiLDi?, Botanisiltf Zeittmg. 1865, p* 388. — Fr» Muller* /ethihdtc ZtitHhript Î873, pp, 451-463.

(5) StHARi-OK, Biîianiuhi ZiiitiiH};, 1878, Il ocLî Ludwig, i&jV/-. 22 novembre.

(6) G, îl EN SLOW, NiHnrt, 1876, n*J 364, p, 543.

f7) GRtsEBACJii B&tamsifié Ztituug. 1878, i5 novemÎJre»

go

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deux sortes de graines également lourdes. En effet, loo graines de fleurs chasmogames d'Oxalis Acetosella ont pesé en tout i25 milligrammes, et 20 graines cléistogames de la même espèce et récoltées en même temps, 24 milligrammes, ce qui donnerait 120 milligrammes pour 100 graines. Une récolte postérieure ne nous fournit que 48 graines chasmogames pesant 44,5 milligrammes, soit 92^5 milligrammes pour 100 graines, et 3 graines cléistogames pesant 3 milligrammes, soit 100 milligrammes pour 100 graines. D'après ces résultats peu complets, il faudrait donc conclure provisoirement à Tégalité de poids des deux espèces de semences- Mais si le nombre et le poids des graines n'accusent pas une différence très sensible, il semble, toutefois, que les plantes qui en naissent soient légèrement inégales : du moins Darwin a-t-il vu, aussi bien chez VOmmis inimitissinia que chez le VandeUia nnmmnlarifolia, les plantes issues de graines allocarpiques chasmogames l'emporter sur les autres par leur taille.

Lorsque, en i863, peu après la publication du beau travail de Darwin sur les Prinmla, Hugo von Mohl appela Tattention sur les plantes cléistogames, on crut voir une contradiction inexplicable entre les fleurs qui, comme les Orchidées ou les Primevères, sont si clairement adaptées à l'allocarpie, et les fleurs cléistogames qui sont adaptées, non moins clairement, à Tautocarpie,

Aujourd'hui la contradiction n'existe plus, parce que le problème est posé dans ses termes véii tables. Que Ton se souvienne, en ^ffet, que la structure florale, comme nous Tavons expliqué plus haut, est un compromis entre deux tendances, toutes deux soumises à la sélection naturelle, et Ton comprendra la coexistence des fleurs cléistogames et des fleurs ouvertes chez

la même espèce. Celles-ci procurent à la plante les grands avantages de Tallogamie et retrempent, en quelque sorte, constamment sa vigueur; celles-là assurent sa reproduction, malgré les intempéries, malgré le manque d'Insectes, et au prix d'une dépense très faible de matière organisée^ Quand il y a compétition entre les individus nés des graines cléistogames et ceux qui proviennent des graines chasmogames, il n*est pas douteux que les chasmogames ne soient, la plupart du temps j vainqueurs* Mais il se peut fort bien que, par une température ou trop élevée ou trop basse pour le développement normal des corolles, dans une saison où les Insectes fécondateurs feraient, par accident, défaut, une espèce doive uniquement à ses fleurs cléistogames de ne point s'éteindre tout à fait.

Darwin a fait remarquer que, chez plusieurs espèces, les fleurs cléistogames enterrent leurs fruits et les mûrissent sous le sol : c'est encore là une adaptation qui tend évidemment à tenir un certain nombre de graines en sûreté, en réserve, sans les exposer aux chances de la dissémination. Il y a toutefois un point connexe auquel on ne semble pas avoir prêté suffisamment attention. Chez ces espèces, disons-nous, les fleurs cléistogames ensevelissent leurs graines; celles-ci germent et des individus descendus sans croisement d'un même ancêtre se trouvent ainsi réunis côte à côte. Mais alors le croisement que les Insectes amèneront entre les fleurs chasmogames des plantes considérées, sera la plupart du temps une union entre proches parents, union peu profitable, comme les expériences Tont prouvé. Aussi la sélection naturelle a-t-elle dû tendre à écarter ce préjudice, auquel toutes les espèces à fleurs cléisiogames sont plus ou moins exposées.

C'est ce que Tobservation confirme. Nous nous atten-

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dions à trouver — et nous avons trouvé en effet — que beaucoup de plantes à fleurs cléistogames, surtout celles dont les ovaires cléistogamiques s'enterrent, eussent dans leurs fruits (ou au moins dans ceux de leurs fleurs chasmogames) un mécanisme de dissémination à distance. C'est le cas chez les Viola, dont les fruits cléistogamiques s'enfoncent sous terre et dont les fruits chasmogamiques lancent avec élasticité leurs graines; c'est le cas chez les Oxalis, dont les capsules cléistogamiques sont courbées vers le sol et souvent hypogées, tandis que, dans les capsules aériennes, les graines sont projetées avec mie grande violence par leur curieuse arille blanche; c'est le cas pour les Impatiem dont chacun connaît les fruits puissamment élastiques; c'est le cas de plusieurs Légumineuses à fleurs cléistogames, chez lesquelles les valves des gousses se tordent avec élasticité; c'est encore le cas pour les Acanthacées, dont six genres ont des fleurs cléistogames, et probablement, en même temps (comme c*est la règle chez cette famille), des capsules projectiles (i). On trouve des dispositions analogues, quoique souvent moins prononcées, chez la plupart des autres espèces à fleurs cléistogames : rappelons seulement les graines ailées du Drosera rotundifoUaf le fruit des Oxybaphus (Nyctaginées), etc, (2).

(i) Pour des détails sur ces modes de disséini nation des j^raines, voir Hii-de- BRAND» Vfrhrtiiuttgstaittd dtf Fjïtjn:ftt, 1873. ^ — Le RmîUa (Âcanlhacées), qui a des fleurs cléistogames, a certainement des capsules élastiques (LiKKÉ, Pkiiosophia hofanka. edïL secunda» Berolinî^ p. 87).

{2) GmtsEBACH iBotânische Zcituag. 1878, 1% novembre) ^ montré que les fruits des fleurs cléistog^ames du Cardamint theHtff^oiifoUd sont des sillcules qui â'cn terrent, tandis que les fleurs chasmogames produisent des stliques dont les graines sc^nt disséminées parle vent. LunwiG signale aussi {BoîaHiukê ZtitHHg, 1S78, 22 novembre) un mécanisme de projection de graines che^ les divers CoUomia qui ont des fleurs cléistogames. Ce sont là, semble-t-îl, d'intéressaDtcs cônfirmationa de ropinion que nous avoas émise.

Pour exprimer notre remarque d'une autre façon, nous dirons que, selon nous^ des plantes dont les semences se dispersent au loin, sont plus aptes que d'autres à subir graduellement, chez quelques-unes de leurs fleurs, la transformation cléistogamique. Car chez elles, la dissémination des graines obvie aux unions trop consanguines qui, sans cela, seraient un sérieux obstacle à la production prolongée de fleurs cléistogames.

Les fleurs cléistogames proprement dites ne s'épanouissent jamais et diffèrent souvent d'une manière profonde des fleurs normales de la même espèce. Cependant elles ne sont certainement pas autre chose que des fleurs normales, qui se sont métamorphosées petit à petit. On rencontre souvent, en eff^et, toutes les transitions possibles entre les fleurs chasmogames et les fleurs cléistogames; il y a même certaines fleurs qui, par un simple changement dans les conditions extérieures, peuvent passer de Tune à l'autre de ces deux classes. C'est ce qui s'observe, par exemple, chez quelques espèces aquatiques ; submergées, elles sont cléistogames; émergées, chasmogames* Nous avons recueilli en Campine, dans les marais de Genck, quelques pieds de Stibularia aquatka complètement inondés : leurs fleurs étaient bien closes. Elles restent en général dans cet état tant qu'elles sont sous l'eau et elles se fécondent alors elles-mêmes (i), Nous avons transporté ces plantes et nous les avons cultivées dans des pots où elles n'étaient plus submergées : eh bien! les nmms jîeurs qui étaient cléistogames à Genck, devinrent chasmogames à Bruxelles, [Vôchting (2) a

(l) Selon Hu.i>KBRAKlï, GeuhUcktff'Vtrthiiluus, jv 77, et AXELLi Op. ti**» p* 14, 1(2) Vôchting, Loi. ^iL]

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montré que Ton peut obtenir des fleurs chasmogames ou des fleurs cléistogames suivant qu'on les éclaire plus ou moins fort.] On pourrait encore citer parmi ces fleurs en quelque sorte héfni-déistogames ou éventuellement cléistogames, le Cicendia filifomiis et V H docks paliistris dont les corolles ne paraissent s*ouvrir que très rarement; d'après notre ami le D^ Bamps, il en est de même des petites fleurs du Filago mminm.

Si Ton considère ce que nous venons de dire des fleurs cléistogames, on se convaincra sans peine que les plantes qui les portent ne sont pas du tout exclues de Tallogamie; car l'on ne connaît aucun exemple certain d'une espèce ne produisant absolument que des fleurs closes (i). Dans certaines conditions, il peut être très avantageux ou même indispensable au maintien d'une espèce de produire de semblables fleurs autocarpiques, Elles constituent à ce titre, comme à tant d'autres, un phénomène bien digne d'intérêt. Mais jamais les fleurs qui s'épanouissent ne font tout à fait défaut; et quand cela serait, cela n'empêcherait pas rimmense majorité des Phanérogames d'avoir des fleurs chasmogamiques. Or la chasmogamie est, nous l'avons dit, la condition première de toute intervention extérieure et, par là, de tout croisement-

Nectar (2), parties comestibles de la fleur > etc. — Ce n'est pas simplement parce que les fleurs leur sont accessibles que les Insectes s'y rendent. Ces hôtes y sont appelés par un attrait puissant : une table toujours servie. Le nectar sucré que les fleurs sécrètent et

(i) Ndu^ï avons énumérè, p. So, \&% seuU exemples connus de plantes qui ne produisent pas de fleurs chasmogatji s ou dont toutes les fleurs chasmogames seraient loti jours stériles. Aucun d*eux n'est à Tabri de la critique.

[(3) W, J. BjiiiRENs, Die SUctaiUn d^rBÎMhtn, dans Ftûra, 1879. — G. BoKNiE», Ln Ntciitircs, dans AnuaUs dn Sarnces naUirttUs, iSjB, n™ i et 3.]

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS gS

le pollen que leurs anthères produisent forment la principale nourriture d'un grand nombre dMnsectes et constituent, pour beaucoup d*autres, des friandises qu'ils semblent priser fort* C*est que ce sont deux aliments précieux et qui se complètent Pun Tautre : l'un, formé surtout d'hydrates de carbone^ Tautre, composé surtout de matières albuminoïdes; I*un, plus ou moins liquide, Tautre, solide (i). Si le suc des fleurs est du nectar pour les Insectes, on pourrait donc continuer la comparaison mythologique et regarder le pollen comme leur ambroisie. — Le nectar peut être élaboré et accumulé dans les parties les plus diverses de la fleur et même, dans quelques cas, hors de la fleur; le nectaire ^ comme le dit Sachs, « n'exprime, par conséquentp aucun concept morphologique, et le sens qu'il faut y attacher est purement physiologique i>. Le liquide sécrété est souvent protégé contre la pluie et les hôtes inutiles, par les dispositions les plus inté* ressantes et les plus variées, A ce point de vue, les poils jouent fréquemment un grand rôle,

La moindre attention prêtée aux Insectes montre si évidemment que, chez la plupart des fleurs, ils viennent pour puiser du nectar ou récolter du pollen, que nous croyons superflu d'insister. Il n'y a pas l'ombre d'un doute que la sécrétion de nectar et la production d'une quantité de pollen ne doivent, avec la chasmogamie, compter au tout premier rang des particularités qui assurent aux plantes les visites des Insectes (2).

f(!) Sur le mode d'utilisation du pollen et au nectar par les Abeilles, voir G, BoNKiiR, Flfurs (t Imutis, dans la Rivut uieftiifiqHf, 2 avril i88i» p, 420.]

(2t Si la description que O, Comes iStudii sulla impoUiHtttttine iti tikîtftf f'îtinU, 1874, p. 19) donne du Cuftijca s^nud^tf^ Cav* est exacte, le nectar pourrait chet cette espèce servira entramer dti pollen vers Iç stigmate, [mur amener un^ autogamie succédanée ; — outre son rAlc d'aliment jxiur les Insectes, mais non àrexclusion de ce rôle comme le croit Comes.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

Mais les fleurs présentent encore parfois d ^autres portions comestibles^ que les Insectes y viennent dévorer (i). Enfin ^ plusieurs corolles offrent un abri excellent contre le froid, le vent, la pluie : nul doute que ce ne soit également là une cause qui attire des Insectes, comme il résulte, d*ailleurs, des observations de H. MûLLER. — Les fleurs sont donc de véritables hôtelleries où les Insectes peuvent trouver à la fois le logement et la table, le boire et le manger.

Organes colorés. — Les organes colorés, comme tout ce qui rend les fleurs voyantes, agissent aussi pour attirer et guider les Insectes. C'est ce que Darwin a démontré en coupant, par exemple, les pétales bleus de quelques fleurs de Lobelia Erinus i ces fleurs mutilées ne furent plus visitées une seule fois, alors que les autres fleurs Tétaient constamment (2). C'est donc, en partie, grâce à la couleur, que les Insectes distinguent les fleurs d'avec les organes végétatifs et qu'ils se dirigent vers elles. On sait de plus, par les intéressantes expériences de J, Lubbock, que les Abeilles reconnaissent fort bien les diverses couleurs et Ton possède des preuves indirectes du même fait pour les autres Insectes. Lubbock (3) plaça, sur des morceaux de papier différemment colorés, de petites plaques de verre enduites de mieL Une Abeille qui était venue sucer le miel déposé sur le papier orangé, retourna vingt fois à ce même papier, quoiqu'on Teût changé de placer même le lendemain, elle revint vingt et une fois au papier orangé ou à un

(t) Delpind. UUtriori Qssenfitsitfith etc.t ûbjd.^ AUi dsHa Sûmià Ualmna dâiU

(3) Dakwï>% Thé Effcn of Cross and Stlf-Ftrlilhatiûft, p, 420. (5) Sir J. LUBaocK, Obstrvaliofts on Btes and W^ps iJQMrnal Qt (ht PtoittdiMgs ût tk$ Linmati Sociity, ZoQlttgy, XI ï, p. i28).

papier jaune, et quatre fois seulement à d'autres papiers. On obtient un résultat analogue en habituant l'Abeille au papier bleu : elle revient toujours au miel qui est sur ce papier, malgré les déplacements qu'on fait subir à celui-ci (i). Ces observations démontrent d'abord que les Abeilles savent reconnaître les couleurs et ensuite qu*elles sont fort esclaves de Thabitude,

Nous nous expliquons donc Futilité des teintes brillantes chez les fleurs, et leur variété : car s'il est avantageux à une plante de frapper les regards des Insectes par ses nuances vives, il lui est avantageux aussi de pouvoir être distinguée de celles qui Tentûurent, afin de permettre aux Insectes cette fidélité spécifique dont nous avons parlé- Des fleurs de même teinte (Viola et Hyacinthus, selon H, Mûller; Erica et Calluna^ selon Darwin; BeUis et Anémone^ selon Delpino {2); Veronica triphyllos et hederae/olia, d*après nos observations) sont souvent confondues par les Insectes, ce qui est évidemment un obstacle à une fécondation allogamique régulière. Aussi la sélection naturelle a-t-elle dû conduire non seule* ment à une grande richesse de coloris dans le règne végétal, mais encore à une grande diversité : cette prévision est, on le sait, pleinement confirmée par les faits.

En général, c'est la corolle qui forme le principal organe coloré de la fleur. Toutefois d'autres parties

(i) On a récemment discuté sur le sens de la couleur chez les Anciens (Hugo Magnus : Dk gtichiifttîiche Entmchiumg dfs Farhettstnnft, 1877; résumé par Thomas dans VAfhtHaeum bttgi. 6 janvier 1S78) : Il nous semble que de& expèrience^i analogues à celles de Lubbocic, faîtes sur les Mammifères, notamment sur les Singes et les races d'Hommes les plus inférieures^ seraient de nature à éclairer beaucoup le débat,

(2) Pour les deux premiers exemples ^ voir Damwîk, Tht EffCls of Crtfts, etc.» pp. 416 et 421 ; pour le troisième, Dëlwmû, L^r. cit., XV1« p. i58.

g8 ŒUVRES DE HOTANIQUE GÉNÉRALE

peuvent remplir ce même rôle d* étendard, cette « fonction vexillaire » comme Tappelle Delfino. Chez le Melampynmî anmise de notre zone calcareuse, par exemple, les bractées purpurines contribuent pour une bonne part à Taspect éclatant de T inflorescence; tandis qu'une espèce voisine qu'on trouve en France, le Melampymm nemorosum, a de belles bractées violacées. Le calice et les étamines fonctionnent aussi parfois comme organes vexillaires et Ton trouvera chez Delpmo une liste des parties qui peuvent agir de même (i). Nous n'y avons remarqué qu^un oubli : il a rapport aux pédoncules floraux. Si l'on prend en effet un pied fleuri à'Andronmia polujolia, on sera frappé de la part considérable qui revient aux longs et jolis pédicelles roses, dans Teffet que produit cette charmante plante. Il serait facile de citer bon nombre d'autres espèces où les pédoncules jouent un rôle vexillaire analogue : Muscari, Erica Sfiamwnimm, E. pedunmlata, etc.

Les corolles sont fréquemment marquées de stries ou d*anneaux qui se détachent par leur nuance sur la teinte générale. Quand il y a un anneau, il encadre le point par où F Insecte doit insinuer sa trompe pour arriver au nectar; lorsqu'il y a des stries, elles convergent vers ce point. Parmi nos végétaux les plus communs, les Myosotis, les Primevères, rentrent plutôt dans le premier cas; la Pensée, la Mauve^ se rangent dans le second ; les Véroniques et d'autres fleurs possèdent à la fois un anneau central et des nervures convergentes, Kokil^d Sprengel qui, le premier, fit attention à ces marques, était d'avis qu'elles indiquent à T Insecte le chemin du nectar : aussi les

(t) Delpikô, Loc. cit.t XVI t p. 1S9.

nommai- il *« Saftmale w, ce que Kurt Sprengel a traduit par (^ nectarostigmata » et Delpino par M nettarindici )>, Comme ce dernier mot est difficile à franciser et que d'ailleurs il n'est pas très correctement formé, nous nous hasardons à proposer le terme : neciarosèmes [i). — Quoique les expériences décisives à ce sujet restent encore à faire (nous projetons de les entreprendre, dès que nous en trouverons Toccasion), il est dès aujourd'hui très probable qu'il y a un fond de vérité dans Tidée de Sprengel, Les nectarosèmes manquent aux fleurs nocturnes, où ils seraient inutiles; ils sont surtout apparents dans les fleurs très irrégulières dont le nectar est profondément caché, et ils offrent des cas fréquents de variation corrélative avec le nectaire : tout cela semble bien indiquer que ces taches de couleur facilitent aux Insectes la recherche du nectar et qu'elles se sont développées, par sélection naturelle, comme adaptation à leurs visites.

Enfin, ce n'est pas la coloration seule qui rend les fleurs apparentes : une grande taille, des labelles larges, des étendards voyants, le groupement en épis ou en capitules denses, sont autant de caractères éminemment favorables pour allécher les Insectes et leur faire gagner du temps. H, Mùller a en effet résumé les nombreuses observations comparatives qu*il a faites chez les espèces voisines, par la loi suivante :

« Toutes autres choses égales d'ailleurs, une fleur est d'autant plus visitée par les Insectes qu'elle est

(i) De v^xTap, nectar et ^jia, marque, t* Nectar m étante au fond, plus grfiC que latiUf le mot t^ nettarlndice n et plusieurs autres de Delpino ne sont pas iirépfochable^. — Quant à a îiectarostigma h, il rappelle, sans raisoui le itigmate avec qui les nectarosèmes n'ont rien à faire.

JOQ

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

plus voyante (augenfallig) (i); >» ce dernier mot étant pris dans son acception la plus large (2),

Odeurs, — Les odeurs des fleurs ne leur sont pas moins utiles que leur coloris, pour attirer de loin les Insectes fécondateurs. Une foule de faits le démontrent. Nàgeli fixa à des branches des fleurs artificielles dont quelques-unes étaient parfumées avec des essences et les autres ne Tétaient pas : les Insectes étaient attirés par les premières d'une façon indubitable. Ils sont même sensibles à des odeurs qui nous échappent, et cela à des distances parfois considérables» comme le prouvent les observations de Huber (3) et de beaucoup d'autres. Nous avons été frappés par le même fait, en étudiant lePentastemon. Plus que les autres fleurs, celles qui se sont spécialement adaptées aux visites d'Insectes nocturnes ou crépusculaires, répandent des senteurs vives et pénétrantes. On en comprend la cause : chez elles, la couleur ne saurait que peu ou point servir de guide. A titre d'exemples, nous citerons VHesperis iristis, le Nicotiana nodiflora^ le Monarda ciliataj le Lonkera Caprifolium et le Silène nutans qui a été étudié à ce point de vue par Kerner (4). On remarque que, généralement, ces plantes n'exhalent leur parfum que le soir ou la nuit, ce qui leur est avantageux, d^abord comme

(i) H. MiJLLj-R, Op. cit.. p* 4a6,

[(2) F* Plateau expose» dans une longue série de travaux {CvmmtHt Iti fiturs aîtinnt Us Insectes, dans le BuIIeftH de î Académie royûU de Belgique, Mémoires (1895-1897), etc.i elc), de nombreuses expériences desquelles il croit pouvoir tirer la conclusion que les organes dits » vexlll aires » n'attirent g^ère les Insectes et que ceux-ci se laissent plutôt guider par rodoral. D'autre part^ LuBBocK, Peksz, Andeaka, GîLTAy, J. Wery ont conclu de leurs expériences que les ortfanes colorés jouent un rôle important dans Tattractivité des Heurs.]

(3) NagéLi, Enistehuptf; und Be/^riféer naturhistorischeti Art, i865, p, 23, cité par Darwin. — Hubek, cité par Dklpiko, Loc, cit., XV"!!, p, i83,

(4) KsRNEE, SthutsmitUl der BlUihett gégiH unbera^im Gàsie, p* 346.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS lOI

économie et, ensuite, pour ne pas attirer de convives

inutiles.

Il nous paraît fort probable que le parfum agisse plus puissamment sur la plupart des Insectes, que Téclat des fleurs. On sait que le sens de Podorat est beaucoup plus développé chez les Abeilles que chez nous; leur vue est, au contraire, inférieure à la nôtre (i). De toutes les Crucifères indigènes, la Cardamine des prés estj selon H. MOllek, la plus visitée par les Insectes : et c'est elle aussi qui a les inflorescences les plus voyantes. Mais elle ne répand aucune odeur, et une espèce cultivée, le Cresson alénois (Lepidium mîtzmmjf avec ses petites fleurs très odoriférantes, la surpasse encore par le nombre des Insectes qui y butinent (2). De notre côté, nous avons plusieurs fuis observé un parterre de Pél argon ium s (ï^///^^^j: Géraniums) tout couvert de fleurs très voyantes, roses et rouges, et entouré d'une bordure d'Héliotropes dont la teinte^ comme on sait, n'est pas fort apparente* Les deux espèces ne contiennent que peu de nectar. Et cependant les Héliotropes sont extrêmement visités par une foule de Papillons et d'Hyménoptères, tandis que tes Pélargoniums n'ont pour hôtes qu'un petit nombre de Papillons (3). La conclusion à tirer de ces faits et d'autres analogues semble assez évidente : pour allécher les Insectes, Todeur a plus dVction que l'apparence. Toutefois, on pourrait objecter que la saveur du nectar et la forme du nectaire, lesquelles varient d'une espèce à l'autre, doivent également peser sur les préférences des Insectes. Puis, ec que nous trouvons voyant

(lï Sur ce dernier point, voir Delpino, Loc, fit*, XVÏ^ p* î59j note.

(2) H. MtLLER, 0^, rirj p. i35, noie,

(3) Quelq^ues Rhopalocères ainsi que Ir MaerogUssa stfUatarmn. Ce dernier n une trompe de 28 milïi mètres.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

peut ne pas faire la même impression sur une Abeille, et vice versa : il ne faut pas oublier, en effet, que le rouge le plus écarlate paraît terne aux yeux de certaines personnes, les daltoniens.

Une question curieuse est de savoir si les Insectes éprouvent du plaisir rien qu'à regarder certaines couleurs et à respirer certains parfums, Delpino pense que oui et nous partageons sa manière de voir, La question est cependant très délicate. Il ne suffit pas, pour la résoudre, qu'un Insecte aille, soit de préférence, soit même exclusivement, à des fleurs d'une teinte ou d'une odeur déterminées; car il est vraisemblable que ces caractères ne sont pas sans relation avec le goût du nectar : dès lors, la préférence des Insectes pourrait fort bien se rapporter au mets auquel le parfum et la couleur servent, en quelque sorte, d'enseigne. Notre opinion se fonde plutôt sur le fait bien avéré qu'il y a des odeurs antipathiques à certains Insectes, — ce qui porte à admettre qu'il y en a de sympathiques. On voit assez souvent aussi des Insectes rester comme en admiration devant l'une ou l'autre fleur, pendant quelque temps, avant d'y aborder, ou même repartir sans s'être posés sur elle : c'est ce que H. Mûller a vu faire à un Diptère {Sj^hus balteatus Deg.) devant les épis de Verbascum nignim (i), et c'est ce que nous avons observé, à diverses reprises, en particulier devant le parterre de Pélargoniums et d'Héliotropes, dont nous parlions tantôt (2). Enfin, si Ton se place au point de vue de la théorie de la sélection sexuelle, Texistence

{i) H. MuLLEt, op. CiL, p. 278, note. L'auteur dit expressément que le Svrphus paraissait « se repaître de la contemplation de ces fleurs jj (anscheinend âich am Anblickc dersflben weidend),

[(2} Selon Delfïno, les Intactes agissîent ainsi pour s*âssurer s'il n*y ^ P^ d* Araignées dâ^ns les fleurs oti ils veulent se poser {Anwnarw ukttUfiço ta fndmiriaîe pour 1S70, p, 37)t]

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS Io3

des caractères sexuels secondaires fournit un argument très sérieuxj puisqu'ils indiquent les préférences de la part des Insectes pour certaines nuances et certains parfums* Il y aurait encore beaucoup à dire sur ce problème d'esthétique animale, mais nous avons seulement voulu le poser dans ce que nous croyons être ses véritables termes. En somme» il est très probable que bon nombre d'Insectes ont atteint un degré d'évolution intellectuelle assez élevé pour que, chez eux, la notion du beau soit devenue distincte et, jusqu*à un certain point » indépendante de celle de rutile.

Quoi qu'il en soit, ce qui est parfaitement établi, c'est que les couleurs et les odeurs contribuent à assurer et à faciliter les visites des Insectes. Elles sont donc avantageuses aux végétaux et cela suffit à nous expliquer leur genèse par la sélection inconsciente que les Insectes exercent.

Organes d'appui, etc. — Pour terminer ce que nous avons à dire des caractères entomophiliques des plantes, il nous reste à rappeler que de nombreux organes servent aux Insectes à aborder plus facilement sur la fleur, à s'appuyer pendant qu'ils sucent le nectar ou qu'ils rassemblent le pollen, bref, à rendre leurs visites plus rapides et plus commodes. La forme labiée et la forme papilionacée constituent des appareils bien connus dont la partie inférieure (lèvre inférieure, ailes et carène) sert de surface d'appui aux Insectes fécondateurs. Des organes scabres ou poilus peuvent remplir une fonction analogue^ et Ton trouvera, chez Delpino, de longs détails à ce sujet (i). Nous pensons cepen-

(t) Delpiho. Lo(, cit , XVI, |>p, zzi-:i3î et 263-165.

ŒtJVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

dant quUl s'est parfois exagéré Timportance de cette fonction (i),

§8 Particularités qui amènent le croisement

ou CARACTÈKES ALLOGAMIQUES

Les Insectes sont portés à visiter les fleurs par les dispositions dont nous venons de donner un aperçu. Plus on obsei've la nature, plus on se persuade de Tattrait énergique qu'elles exercent sur eux. Mais il ne suffit pas au végétal que les Insectes accourent de toutes parts; il faut encore que, grâce à sa structure, ils transportent involontairement les grains de pollen aux stigmates, et surtout aux stigmates d'autres fleurs de la même espèce. C'est à cela que tend toute une nouvelle série de dispositions, inépuisables dans leur variété j dont nous n'allons esquisser que les principales.

Pollen et stigmate, — Chez les plantes anémophilesj les stigmates sont en général amples et plumeux et, comme le remarque Axrll, développés surtout dans un plan vertical : ce qui multiplie leurs chances de récolter quelques grains de pollen emportés par le vent* Le pollen lui-même quitte spontanément les anthères (2); il est pulvérulent et presque parfaitement aphérique, — Il en est tout autrement chez les plantes cntomophiles. Les stigmates, n'ayant pas à recueillir du pollen qui yoltige dans l'atmosphère, sont réduits

(i) Voyez plus loin : A^pindkt mr Im PmtasUmQtt, âu para^aphe : a Fonctioni du fitamînode n,

(2)DELpmo, Loc. nï„ XIII, p. 188, — Nous avons vérifia Teicactitude de cette remarruie sur diverses espèces anémophiles.

STBUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS lo5

au sommet du style ou, s'ils s*étendent davantage, c'est dans un plan horizontal (Papaver, Nuphur, etc). Le pollen; de son coté, doit s'être graduellement adapté au transport par les Insectes. Aussi est-il toujours plus ou moins visqueux : il reste ordinairement adhérent aux anthères, d'où les Insectes le feront tomber sur eux* Ce n'est que dans des cas très rares qu'il est pulvérulent, et alors il est toujours renfermé dans les loges de façon à n'en sortir que sous l'influence d'un choc — du moins, tant que la fleur ne se flétrit pas — (Erica, Cailuna, Melampyrum, Euphrasiu, Pedicularis, Barrago, etc.)* Ce choc, cela va sans dire, les Insectes ne manqueront pas de l'imprimer à chacune de leurs visites, et ils reçoivent alors une vraie douche de pollen- Le contour du pollen des entomophiles n'est pas non plus sphérique, comme chez les anémophiles : il est elliptique avec des sillons longitudinaux, ou bien hérissé de rugosités ou de pointes. Bennett a fait connaître, à cet égard, un cas remarquable. Toutes les Crucifères sont entomophiles et leur pollen est conforme en conséquence : seul parmi cette famille, le Pringlea aniiscorbutka de la Terre de Kerguelen est anémophile. II manque de corolle, il ne produit pas de nectar, son stigmate à longues papilles est très proéminent, et son pollen est aussi redevenu complètement sphérique (i).

Pollen prépotent (2). — Grâce à sa cohérence et à sa surface rugueuse, le pollen d*une fleur entomophile s'attache sans peine au corps des Insectes et, quand

(i) Alfkbd W. Beknett, Ùh tht for m s ot pùtlm-grami im rifgHMCe /a tht fiftilimlioH a) fiowers {Nuturit X» pp, 433-434).

[(ï) J. C, WiLLls, Om Cros^ and Sdf'FtriiliintioH^ \ciik spt^n^l réffrertff la PMÎiH Pnpifti»{y\ dans Rfpf^rt af ihe lit if i$ h Assi^ciatùm /or Utf AdvitftetmiHt at Sait^ci* iSqS, p. «57.1

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ŒUVRES D^^OTANIQUE GÉNÉRALE

peuvent être semblables entre elles ou qu'il y en a de plusieurs formes, etc.

Toute cette morphologie florale gravite en somme autour d'un fait essentiel qui en est comme le centre : la poUination du stigmate et, plus spécialement, rallogamie. On peut presque dire que tout, dans la fleur, est préparatoire à ce phénomène capital ou en résulte.

On ne s'attend pas à nous voir décrire ici toutes les structures des fleurs, tantôt simples, tantôt merveilleusement complexes, que les travaux récents ont mises en lumière. Plusieurs volumes n'y suffiraient pas. Nous devons nous borner à un coup d'œil sur cette morphologie florale qui, grâce à T influence prépondérante des recherches de Darwin ^ se présente aujourd'hui aux botanistes sous un jour si nouveau. Nous examinerons de préférence ce qui concerne les rapports réciproques des organes sexuels et les cas où plusieurs sortes de fleurs existent chez une même espèce : c'est, en eflet, dans ces cas que rentre Vhétérostylie, dont la deuxième et la troisième partie de cette notice s'occupent exclusivement (i}> Les quelques exemples que nous donnons sont pris dans nos propres observations, ou, à leur défaut, dans celles d'autres

(t) Notre groupement des divers cas où plusieurs formes de Heurs existent chez la même espèce, cUit déjà terminé depuis quelqtjc temps et avait même été exposé par nous, à une séant^e du Cercle des Jeunes BotaniBte.s (séance du 29 juillet 1877)^ quand nous eûmes connaissance d*un article de Del pin o dans le Nuovo i^iinmiU hoiitnko (avril iït76) et du ïivre de D.vBWîi*, Th^ difftnnt Fûrms pf Fh^cers n« Plant s^ nf tht SiVn^ Specks, qui venait de paraître Nous avons été fort heureux de voir que T illustre naturaliste ani^lais si^-^nalart précisément, dans le i;t>rps de Touvrage et dai^s rintroductkmi quelques-uns des cas que nous avions classés. Pour les groupes qu'il a établis, nous nous sommes empressés d'adopter sa terminologie. Pour les autres, nous nous hasardons à proposer quelques noms nouveaux : ils paraissent utiles à cause de-s confusions qu'a amenées remploi d'un même terme pour dési^rner des phénomènes très dissemblables^ ainsi que nous le ferons voir plus loin.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DBS FLEURS lOg

auteurs, ce qui sera, du reste, toujours expressément mentionné. Nous renvoyons le lecteur, qui voudrait approfondir ce sujet si intéressant, aux ouvrages spéciaux où un grand nombre de structures florales sont expliquées et figurées : Sachs, dans son Traité » en indique quelques-unes; mais c'est surtout dans VEntdeckte Geheimmss der Natur de Sphengel, qu'on doit les étudier, et mieux encore, dans le volume de Darwin sur les Orchidées, dans les œuvres de HiLDEBRAND et Delpino, daus le livre de H- Mûller, dans les notes de Fritz Mûller publiées par la Botanhche Zeiiung (i) et dans une foule de mémoires disséminés.

Tous les individus qui composent une espèce peuvent être semblables entre eux, quant à la structure de leurs fleurs, ou bien il peut, à cet égard, y en avoir normalement de plusieurs sortes. (Nous insistons sur le mot <c normalement », car, ici et dans tout ce qui suit, il est bien entendu que les faits exceptionnels ou tératologiques n'entrent pas en ligne de compte,} Dans le premier cas, nous dirons que c'est une espèce à ifîdwîdus mnnonwrpkt's ; dans le second, à individus pléotmyrphes (2), Chez les espèces monomorphes, toutes les fleurs peuvent être semblaliles {individus nununmwphen à fleun monmmvfhes), ou bien il peut y avoir sur le même individu plusieurs sortes de fleurs de structure difl'érente {individus monomorphes à fleurs plmmorphes).

L Individus monomorphes. — i. Fleurs monomorphes, — Parlons d'abord de la première catégorie. Ici toutes les fleurs sont semblables : elles sont donc,

[(i) Stirtmit dans T, Knuth^ Loc, cii,]

{z) Noiï3 chojsjsiions ce mot, pour éviter (tohmorpht, qui a déjà \m emploi préeis ÊQ 1x>taiilqiiet dans le sens de t< variable >»«

IIO

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

de toute nécessité, hermaphrodites- Mais au point de vue de la fécondation, on peut distinguer plusieurs cas. Une fleur hermaphrodite est cléistoganw ou chasmoganie. Nous avons déjà dit que Ton ne connaît aucun exemple bien certain d'une espèce à fleurs toujours toutes cléistogames. Parmi les fleurs chasmogames, les unes sont construites de façon que le pollen puisse tomber sur le stigmate sans l'intervention d'aucun agent externe : il y a, chez elles, autoganm directe; chez d'autres, au contraire, le pollen ne parvient pas sur le stigmate sans intermédiaire : Tautogamie directe est impossible* Parmi les fleurs chez lesquelles il y a autogamie, il convient de distinguer celles où l'autogarnie est efficace de celles où aucune fécondation ne s'ensuit. Il y a mdocarpie chez les premières et non chez les secondes.

Le premier de ces deux groupes comprend donc des plantes qui peuvent se féconder sans Insectes, quoique l'accès des Insectes ne soit nullement interdit. Au contraire, le plus souvent, par Teffet de la structure florale et de la prépotence du pollen, Tautocarpie n intervient que d'une façon succédanée. Bon nombre de plantes se rangent dans cette catégorie : parmi celles que nous avons observées, nous citerons le Muscari botryoides L. et le Linaria siriata DC-

Dans le Mtiscart^ les étamines entourent le stigmate dételle sorte qu'elles ne peuvent manquer de le couvrir de pollen ; toutefois, l'expérience doit encore prouver si cette autogamie inévitable amène la fécondation.

Le Linaria striata a les fleurs réunies en épis lâches, La corolle blanchâtre et veinée de violet est personée. La lèvre supérieure, avec ses deux divisions redressées, contribue beaucoup à rendre les petites fleurs un peu voyantes : elle sert^d 'étendard, La lèvre Jinférieure est

STRUCTURE ET MODES BE FÉCONDATlOtî DES FLEURS III

trilobée et ferme d'une manière complète, au moyen de son insertion voûtée, Fentrée de la corolle. La voûte qu'elle forme est couverte, tout alentour, de poils violacés qui empêchent les Insectes d'insinuer leur trompe par les cotés, et elle est striée de deux lignes jaunes. Ces lignes, conduisant vers le tube corollaire, fonctionnent comme nectarosèmes. A la partie antérieure de la surface interne du tube, deux rangées de poils jaunes limitent entre elles une sorte de rigole qui guide une trompe d'Insecte vers le nectar ■ celui-ci se rassemble dans Téperon long de 2 à 3 millimètres. Les organes sexuels se trouvent dans le tube de la corolle, à Tabri de la pluie et des hôtes inutiles; le stigmate est placé entre les deux paires d'étamines didynames, La base renflée et poilue des deux étamines longues contribue encore à obstruer partiellement l'entrée de l'éperon, déjà protégée par le grand rétrécissement du tube corollaire à ce niveau- Le nectar n'est donc accessible qu*à des Insectes munis d'une trompe. — La plante que nous avons examinée^ et qui était cultivée dans un jardin prés de Bruxelles, était abondamment visitée par des Hyménoptères de taille moyenne ou petite* Parfois, nous les avons observés se conduisant d'une façon très adroite : ils s'accrochent par leurs six pattes à la lèvre inférieure, leur poids force la corolle à s'entrebâiller, ils insinuent leur tête, allongent leur trompe et sucent le nectar. Ils ne peuvent alors manquer de toucher, avec leur tête, les organes sexuels et d'efi'ectuer aussi bien la polli nation allogamique que Tautogamic. C'est ce que nous avons vu faire à quelques Abeilles et surtout à des Guêpes, Mais dans la grande majorité des cas, ce n'est pas de cette manière que les Hyménoptères atteignent le nectar du Linaria strtata : ils se contentent d'introduire leur trompe par un trou

ÏB DB BOTANIQUE GÉNÉRALE

une structure telle qu*un Insecte (ou un Oiseau), en la visitant, y touche inévitablement le stigmate avant de s*y couvrir de pollen : disposition qui assure le croisement*

Une des structures hercogamiques les plus simples et les plus fréquentes consiste en un style plus long que les étamines. Il n*cst pas rare que, dans ce cas, la fleur soit penchée, ce qui lui est très avantageux : de la sorte, vers la fin de la floraison, lorsque le pollen cesse d'adhérer aux anthères, il peut en tomber un peu sur le stigmate et l'on a alors une autogamie succédanée. Mais, pendant la majeure partie de la floraison, la viscosité des grains de pollen est bien assez forte pour qu'ils ne se détachent pas des anthères, sinon sous l'influence d'un frottement, comme en occasionne la trompe ou le corps velu d'un Insecte, Il serait ^ du reste, très inexact de dire que les fleurs dont le pistil dépasse les anthères sont toutes plus ou moins penchées; il suflftt, pour se persuader du contraire, d'examiner les corolles rigoureusement verticales du Gentiana gernumica ou du Gentiana acaulis.

D'après Bureau, le style dépasse les étamines • chez la plupart des Bignoniacées (i). Nous voyons donc cette disposition, si favorable à Tallogamie, se reproduire chez presque tous les membres de cette grande famille, qui, d'ailleurs, ofi"re encore une foule d'autres adaptations remarquables: telles sont la dichogamie, la métamorphose de l'une de ses étamines, des appendices aux filets staminaux, des graines ailées, des tiges grimpantes, etc.

Comme exemples de fleurs hercogames à un degré plus ou moins marqué, nous citerons le Triionia U varia et V Hedychium coronarium.

STHUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS T l5

La structure des magnifiques fleurs du Tritoma Uvaria GawL (Liliacéés) n'est pas bien compliquée. Réunies en un épi gigantesque pyramide, et inclinées vers le bas, elles ont un périanthe en forme de long tube, plus ou moins cylindrique, de 4-5 millimètres de diamètre et de 35-40 millimètres de long. Six dents triangulaires le terminent à son extrémité libre, A Tétat de bouton, les Heurs sont d'un rouge éclatant; elles deviennent très rapidement d*un beau jaune, lors de Tanthèse. Ce changement de couleur semble avoir la double fonction de rendre les inflorescences plus voyantes et de faire reconnaître aux Insectes les fleurs ouvertes, susceptibles d'être visitées : ils gagnent ainsi du temps et peuvent exécuter un plus grand nombre de fécondations dans le même nombre de minutes. Les six étamines, un peu inégales, ont leurs anthères exsertes lors de leur déhiscence. Le style, d'abord plus court que les étamines les plus grandes, ne tarde pas à devenir sensiblement plus longqu'elles. Son stigmate indivis finit même par dépasser de i5 millimètres la corolle, A la fin de la floraison, les anthères se flétrissent et, par un curieux raccourcissement du filet staminal qui se ploie en sinusoïde, elles sont ramenées au niveau des dents du périanthe. Quant au nectar, il paraît sécrété par la base commune du périanthe et de l'ovaire et se rassemble en grosses gouttes, vers le fond du tube floral ; ces gouttes restent là, sans s'écouler, par suite sans doute des attractions moléculaires qui maintiennent aussi un peu d*eau suspendue aux objets qu'on a mouillés^ Le nectar est protégé contre la pluie par la position réclinée de la corolle, comme nous l'avons reconnu expérimentalement» Si l'on se représente la structure de cette fleur, on comprendra qu'un Insecte, en venant sucer le nectar, touche en général le stig-

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ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

mate avant les anthères et opère rallogamie, pour peu que du pollen, provenant d'une Heur antérieurement visitée^ ait adhéré à son corps. La longueur et rétroitesse relative du tube Horal font penser que, dans sa patrie, ce Triionia a peut-être pour fécondateurs principaux des Papillons,

Comme les fleurs sont dirigées obliquement, le stigmate n'est pas dans la ligne de chute du pollen et Tautogamie directe n'est guère possible; mais le pollen peut asse^ bien tomber sur les stigmates de fleurs du même épi, situées plus bas, et effectuer la gitonogamie sans le secours d'Insectes (i).

Dans les jardins des environs de Bruxelles, nous n'avons vu que peu d'Insectes visiter cette plante. Aussi produit-elle peu de capsules (une capsule pour plus de vingt fleurs) et, comme il n'y en a jamais dans tout le haut de Tépi, il n'est pas impossible qu'elles soient le résultat de la gitonocarpie (2)- Ces capsules ne contiennent chacune que peu de bonnes graines ; de o à 6 au maximum^ et ordinairement de 2 à 4. Quand l'ovaire noue, le pédoncule se relève graduellement, de sorte que le fruit est redressé bien que la fleur soit pendante.

Chez VHedychium coronarimn Willd,, des montagnes de rinde, comme chez ta plupart des autres Zingibéracées(3), la belle fleur odorante a ceci de remarquable,

(i) Nous étions donc trcip absolus lorsque noui dJsictns (p. 5i) que l'allogamie est Umfimt's réalisée prâce à une inler^'cntion étrangère.

(2) La griinde influonce des Insectes sur la fcccmJite de cette espèce est conftrTPéc par fe fait fiiiivanl- A Parisj, l'un de nous a vti le TTihtin*t U varia visité à. profusion par une espèce d'Hyménoptères qui, probaltlenient, ne trouvait à ce moment rien de mieux pour y butiner ou pour y TécoUer du pollen ; iiUNsi 94) «j/o environ des fleurs fruclifiaicnt-cUea, au lieu de 5 *>;'ii à peine comme on le voit près de Bruxelles*

(3) Cf, DelpinOi Ltf£. riï.» XVI, p. 335.

que l'étamine fertile forme une gaine autour du style qui la dépasse. L'autogamie est donc impossible et un Insecte ne peut manquer de toucher le stigmate avant ranthèie. Le style est si long — soit dit en passant — que les tubes polltniques ont un trajet de ii à 12 centimètres à parcourir pour atteindre les ovules !

Mais les adaptations, à coup sur intéressantes, des espèces que nous venons de citer, ne sont rien à côté des structures merveilleusement complexes de certaines autres hercogames : telles le Pediatiaris ^Ivatica^ dont H. MûLLER a donné une description si approfondie, les Orchidées que Darwin nous a si bien fait connaître, et quantité d'autres plantes qu'il serait trop long d'énumérer.

Après les fleurs hercogames, nous arrivons à celles dont les organes mâles et femelles ne sont pas, en même temps, aptes à la fécondation : C, K, Spbengel les a nommées dkhogames, par opposition aux autres fleurs hermaphrodites qu^il appelle homogames. Comme rhercogamie absolue, la dichogamie, lorsqu'elle est très prononcée, donne lieu à ce phénomène étrange et remarquable de fleurs morphologiquement, mais non physiologiquement hermaphrodites. La dicho^jamie, on le comprend, favorise beaucoup la poUinatîon allogamique et elle est fort répandue dans la nature. Elle se retrouve chez les prothalles des Fougères et jusque chez les Algues inférieures et, parmi les Phanérogames, elle existe^ par exemple, chez presque toutes lesOmbellifères et les Composées ; or, Pon sait que cette dernière famille représente, à elle seule, environ le dixième de toutes les Phanérogames de Tépoque actuelle.

Chez certaines dichogames, les organes mâles sont développés avant les organes femelles (fleurs protérandres ou protù'andriqnes)\ chez d'autres, après {fleurs

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ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

protérogynes ou protérogymiques). Mais, entre les dichogames les plus accentuées et les humogames où le stigmate est nubile au moment précis de la déhiscence des anthères, il y a une foule de transitions insensibles. On peut former une série continue ayant, à une extrémité, les protérogy niques absolues, comme le Partetaria, dont le pistil se désarticule avant la maturité des anthères; au milieu, les homogames; et, à l'autre extrémité, les protérandriques absolues, comme Vlmpatiens, chez qui le style, avant d'être fécondable, fait lui-même tomber les étamines.

Reconnue déjà par Puntedera et Linné, la dichogamie fut étudiée ensuite par Kulreuter et surtout par Sprengel; puis, après un demi-siècle d'oubli, elle a de nouveau, dans les dernières années et sous l'impulsion des travaux de Darwin, fait Tobjet de recherches variées et intéressantes. Les deux premiers botanistes se sont bornés à la constater ^ les deux suivants ont vu qu'elle amenait la fécondation d'une fleur par le pollen d'une autre, mais c'est seulement depuis que les avantages de rallogamie sont bien établis, que l'un comprend son utilité pour le végétal et, partant, sa genèse par sélection naturelle,

La dichogamie, nous l'avons dit, consiste en ce que Tun des deux sexes d'une fleur hermaphrodite devance l'autre dans son développement. Les organes du sexe qui est adulte le premier peuvent être, ou non, fanés lorsque les organes de l'autre sexe deviennent mûrs. Dans le premier cas, l'autogamie est impossible; dans le second, elle peut intervenir d*une façon succédanée et en quelque sorte « posthume i>, suivant une expression de Delpino* De là, les subdivisions établies par le savant italien, subdivisions ingénieuses mais souvent difficiles à appliquer. Delpino distingue,

STRUCTURE ET MODES DE FécONDATld^DE^^UKS I IQ

parmi les protérandriques, las bmckybiostémones (c'està-dire : à étamines non persistantes), dont les anthères sont déjà flétries lorsque les stigiTiates de la même fleur deviennent nubiles; et les macrobiosténumes {à étamines persistantes), dont les anthères existent encore lorsque les stigmates deviennent nubiles. Parmi les protérogynes, il distingue de même les brmhybîostig' mat iq if es et les nmcrobwsiignmtigues, selon que les stigmates sont ou ne sont pas flétris, quand commence la déhiscence des anthères.

On pourrait croire que les fleurs protérandriques, même brachybiostémones, n'excluent pas tout à fait Tautogamie et que du pollen, tombé sur la surface stigmatique non nubile, y persiste et opère la fécondation quand elle devient adulte. Eh bien, ce serait là une erreur : Hildebrand a établi expérimentalement qu'il ne s'effectue aucune fécondation dans ces circonstances (i). — On conçoit que, si la dichogamie est très prononcée, les toutes premières et les toutes dernières fleurs qu*une espèce produit dans une localité, ont toujours l'un de leurs sexes sans emploi. Chez les protérandres, les toutes premières étamines ne trouvent encore rien à féconder, et les derniers stigmates plus rien qui les féconde; chez les protérogynes, rinverse a lieu. Aussi prévoit-on que les premières et les dernières fleurs d'une espèce dichogame doivent tendre à devenir, soit unisexuées, soit homogames; et c*est, en effet, ce que Ton observe dans bien des cas (2).

(î) Hildebrand, Exptrimtnti ^nr Dtcftogtimù tittd ^um Dimorphismus, dans Botattûché Ztiînng, i863, n^ i »

(2) Au sujet des fleurs uni sexuées, otî peut consulter : HujtiZh%KHti,G9$ihU€khr- Vert/ttiÎMHg, pp. 33-26, et H. Muller, Dit BiffHchîung, ete,»p, loù (Myrrhis}^ etc.; au sujet des fleurs homogames, Akitll* Om fim>rdttiHgaftta. ctCr p* 36 (Gtta»tHfn tyh^iknm). h^Aftfmùttè alpimi a aussi des fleurs mâles, à côté de ses fleurs hermaphrcxSites protérogyaes iRitr a^ .^ffî dfUa Sodftf^ ItiiHamt diile Sîi**tu Hittntitîi, XIV, p. 246)*

ŒUVHES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

Il nous reste à donner quelques exemples de plantes protérandriques et de plantes protérogy niques. Les premières sont, pour la plupart, entomophiles; les secondes, pour la plupart, anémophiles : nous n'entrerons pas ici dans la discussion des causes de cette coïncidence (i).

Parmi les innombrables espèces protérandriques, nous citerons le Taurium Scorodonia, le T* hyrcanicum, le Plectranihus fndicosm, le Col eus Blumei^ le Monarda ciliata, le Géranium phaeum, les Peniasiemon gentianmdes et Hartweffi, le Lobeiia Dortmanna, VAllium Ji^KÉniosum, le Gladioiiis gandavensis et un Yucca, toutes plantes que nous avons eu occasion d'observer*

Il est difficile de trouver un plus bel exemple de protérandrie que la Germandrée commune {Teucrium Scorodonia L.) et T examen d'un épi de cette plante est des plus instructifs (2). Dans une fleur qui vient de s'ouvrir > les quatre étamines sont inclinées en avant : un Insecte, en suçant le nectar, doit forcément les toucher et se couvrir le dos de pollen. Or, à ce moment » les deux stigmates, à peine entr'ouverts^ se trouvent relégués derrière les filets staminaux, loin de tout contact. Prenons au contraire une fieur plus âgée. Le style s'est courbé en avant et présente ses deux stig* mates, désormais bien étalés, à la place même où se trouvaient Éanlôt les anl/ures\ tandis que celles-ci ne sauraient plus être touchées par un Insecte en quête dej nectar : elles sont rejetées complètement en arrière,

(t) L'explication proposée par Axell {Op. «ï,, pp, 56 et 63) ne saurait, j en aucun cas, être admise sans restrictionst comme H. Mui.t.£ti {Dû B#-] Jruc/tiung, etc., pp. tS et 28^) et Delpino [Lp^. cit.. XVI, pp. 323-3a4) Vont \ déjà remarqué avec raison.

{z} Delmno, Vlffriori ùisêrvati^ni i cmsidinitiatti, etc*, dans Attt deila Sociehï liaUana diiU Schntf naturali. 1S69, XII, p. 100; — Oole, Fopttîar Scimce RfvieuK janvier i870p pp. 4^-49 ♦ -^ H, Muller. Dm BifrmkftiHg, etc., pp. 3o6-3o7»

grâce à la place libre que leur laisse Tabsence d*une lèvre supérieure proprement dite. Si un Insecte visite cette plante, — et c'est ce que nous avons vu arriver très souvent — il effleure donc exactement avec la même région de son corps, tantôt les anthères, tantôt les stigmates, et il féconde les fleurs plus âgées avec le pollen des fleurs plus jeunes.

H. MuLLER, en se demandant pourquoi ces corolles peu voyantes attirent tant d'Insectes» a négligé d'indiquer, semble-t-il, un caractère important : c'est le parfum intense qu'elles émettent et qui les signale» à une certaine distance, même à Todorat peu sensible de l'Homme, La sympathie des Insectes pour cette plante est si grande qu'ils délaissent» à son profit, le Thym {Thymus Serpyllitm)^ lorsqu'il fleurit à coté d'elle.

La structure d'un autre Teticrium que nous avons pu examiner, le T . Jiyrcanicum L* du Caucase, reproduit, dans tous ses traits principaux, celle du T. Sçorodonia.

Le Pleclranthm Jntticosiis L'Hérit., Labiée du Cap de Bonne-Espérance, offre précisément la structure du Teucrimn renversée. Les organes sexuels sont situés plus bas que l'entrée du tube de la corolle et courbés de bas en haut, de sorte que T Insecte les touche par sa face ventrale et non point par sa face dorsale. A cela près, les mouvements des étamines et du pistil et la protérandrie très marquée sont en tout analogues à ce qui se voit chez le Teticrium^ ainsi que Hildebrand Ta déjà décrit (i).

Le Coletis Bluniei Benth.» dont nous ne pensons pas que la fécondation ait été étudiée jusqu'ici (2), polline

(i) HiLDEBRANDi BoUittiscke ZutHMg. 1870, p. 65?; cité par H. Muller.

(3) Seul, DtLPiNo fait au genre CoUm uoe aliusïon de quelques mot» (Lof . ft/.. XVil, p. 33o)* qui ne parai sscnl même pas s'appliquer à T^pèce que nout avons età vue.

Œ0VRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

comme le Plectranthus, la face inférieure des Insectes, Mais la s'arrête T analogie, La corolle du Coleiis Bhmtei peut être comparée à une cuiller étroite et profonde formée par le pétale inférieur ; elle renferme les quatre étamines et le style, courbés de bas en haut, La protérandrie est très faible, mais comme les stigmates dépassent un peu les étamines, PInsecte les touche d'abord, et s'il a Pabdomen déjà couvert de pollen, il ne peut manquer d'effectuer le croisement. Le tube de la corolle est court; outre le grand pétale en forme de cuiller ou de carène, il y a une petite lèvre supérieure, formée par les quatre pétales restants. Le Monarda ciliafa (?) L* est une autre Labiée, originaire de TAmérique du Nord, Ses fleurs violacées, ternes, très fortement odorantes, sont réunies en un large capitule terminal entouré de grandes bractées décolorées verdàtres : cette disposition rend les fleurs plus voyantes et permet aux Insectes la visite d'un grand nombre d'entre elles, en un court espace de temps, La corolle a la forme labiée bien accentuée. Elle est remarquable par la longueur et Tétroitesse de son tube : celui*ci, mesuré depuis son insertion jusqu'au point d'où naissent les deux lèvres, a de 17 à i8 millimètres de long, A sa partie supérieure, il offre 2 millimètres de diamètre, mais il se rétrécit graduellement et, dans sa moitié inférieure, il n'a pas plus de 1,2 millimètre de large; il est donc encore plus mince que celui du Loniccm Capri/olhim, Le nectar est sécrété par une écaille qui entoure les deux nucules antérieures, comme c'est le cas, d'ordinaire, chez les Labiées, et il s'élève, en petite quantité, à une certaine hauteur dans le tube de la corolle. La protérandrie est des plus accusées et rend Tautogamie impossible. Il n'y a, comme on sait, que deux

étamines (i); elles s'insèrent à la naissance de la lèvre inférieure et viennent s'appliquer contre la voûte formée par la lèvre supérieure. Pour y parvenir ^ leurs filets doivent traverser obliquement la gorge de la corolle et en rétrécissent encore Tentrée, Les anthères de ces étamines sont dithèques (2}, extrêmement étroites (environ 1/4 de millimètre de large, sur i 1/2 millimètre de long) et leur connectif est épais. En général, les anthères restent adhérentes Tune à Tautre, jusqu'à Tépoque où elles se flétrissent. Dans le bouton» elles sont verticales et leurs deux demi-anthères ou thèques se trouvent superposées bout à bout; mais, dès que la fleur s'ouvre, une légère torsion s'opère à l'extrémité supérieure des filets staminaox et les anthères deviennent horizontales. Cette torsion a vraisemblablement pour effet de mettre tout le pollen, contenu dans les anthères, en contact avec le corps des Insectes fécondateurs. Quand les étamines sont ainsi développéesj le style est encore court, inaccessible, et ses deux stigmates sont appliqués Pun contre l'autre. Plus tard, au contraire, les étamines, privées de leur pollen grâce aux visites des Insectes, se fanent : elles sont déjetées sur le côté ou en arrière, par leurs filets qui se recroquevillent en hélice^ tandis que le style est parvenu à son plein développement* Il atteint le niveau occupé auparavant par les anthères, s'incurve

(i) On trouve, dans le tube de la corolle^ les nidimcnts des deux étamines absentes, sous ifytme de deiu faisceaux vascul aires qui se terminent chacun par un petit appendice situé un peu plus bas que l'insertion des étamineft fertiles,

(2) On sail que leîrpressiçin sr usilée : <« itnfhéit!^ bihcnhirts i^, pour désigner ÎÇ5 anthères de la plupart des Angiospermes, est on ne peut plus inejcacte. Elles sont eji rëalïté quttdriloiuUiiiei et les loges lou sacs f'viîtMtqttis) sont seulement réunies par paires en deux détni'êiitihttti ou tkèijues. Aussi est-il très désirable de substituer aux expressions victeuse« biUcnhtirts et H»iîifCHlijirts, des termea tels que dtikêqutt et mùmthiqmi que de Bakv a proposés.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GENERALE

en avant et présente, sur le chemin des Insectes, ses deux stigmates maintenant bien étalés : Tinférieur est allongé et se dirige en avant, le supérieur est très réduit. Ce dernier détail de structure, comme les autres, a pu être facilement acquis par la surv^ivance des mieux adaptés. Car les Insectes, dans leurs visites, doivent toucher bien plus souvent le stigmate inférieur que le supérieur; celui-ci, à peu près inutile, a du tendre à disparaître. — La protérandrie brachybiostémone du Motianiu amène nécessairement la fécondation par le pollen des fleurs plus jeunes,

Il reste à signaler deux particularités. D'abord, la lèvre inférieure, très étroite, est terminée par un appendice linéaire de 3 millimètres de long qui se redresse à angle droit. Dans le bouton, il recouvre les étamines, de manière qu'au moment de Tanthèse on trouve souvent quelques grains de pollen à sa base. Mais ses fonctions nous ont échappé jusqu'ici : peutêtre sert-il d'appui à Tlnsecte qui puise du nectar? — Ensuite, le long tube de la corolle est tapissé intérieurement de poils, ne formant pas un anneau, mais disséminés à sa surface : ils contribuent à exclure les petits Insectes gênants {Thrips, etc.). Ces poils manquent seulement suivant une ligne longitudinale située, vers le devant, dans le tube. Il se constitue de la sorte une espèce de rigole, glabre, luisante, où adhèrent de minimes gouttelettes de nectar.

Nous sommes porté à croire que le Monarda dliata s'est adapté, dans sa patrie, aux Lépidoptères nocturnes et crépusculaires. Si cette conjecture se vérifie, on aura làj croyons-nous, le premier exemple d'une Labiée vraiment « sphingophile n, pour employer Texpression de Delpino. — Quoique cette plante soit exotique» elle est, dans les jardins où on la cultive, le rendez-

VOUS d'une énorme quantité d'Hyménoptères, de Diptères et de Papillons crépusculaires ; sur un bel

individu, nous n'avons pas observé moins de cinquante de ces Insectes à la fois. Ceux des deux premiers groupes ne peuvent sucer en général que les gouttelettes de nectar égarées dans la rigole dont nous venons de parler. Car, pour arriver au fond de la corolle, ils devraient avoir une trompe d'au moins 17 millimètres j et deux d'entre eux, capturés au hasard sur la plante, n'avaient que 9 millimètres et lo-ii millimètres respectivement. Grâce à la transparence du tube corollaire, on les voit, du reste, glisser leur trompe dans la rigole et ne point réussir à atteindre le fond nectarifère. Imparfaitement soutenus par la lèvre inférieure de la corolle qui est trop étroite pour eux, ils l'égratignent constamment avec leurs pattes et doivent faire des efforts si considérables que parfois leur abdomen est ramené, en demi-cercle, en bas et en avant, jusque tout près de leur tête. Les Lépidoptères, en revanche, peuvent parvenir sans peine au nectar. Les diurnes ne visitent pas la plante dont l'odeur est probablement trop forte; mais les nocturnes et les crépusculaires y abondent, la nuit aussi bien que le jour, comme nous avons pu le constater vers dix heures du soir (i)* Parmi tous ces Insectes, il y en avait beaucoup qui, venant latéralement à la fleur, n'arrivaient point en contact avec les organes sexuels et n'opéraient aucune pollination. Cependant, comme Tautogamie n*est pas possible et que la plante observée par nous a donné de bonnes graines, nous en pouvons conclure avec certitude que plusieurs des Insectes y ont butiné de manière à la féconder.

^ I ) Lors de cette observation* faite à U lumière, noui y a vont autti vti pas mal de Fortldules.

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Chez une Labiée, il est très facile de se rendre compte du degré de fécondité atteint, puisque Ton sait que chaque fleur produit au maximum quatre graines. Nous avons donc fait le relevé des graines de trois capitules de notre Moimrda. Le premier, de io8 fleurs, portait 162 bonnes graines, soit 37^5 *^/o du nombre maximum de graines; le second, 400 bonnes graines pour 240 fleurs, soit 41,7^/0; le troisième, 412 bonnes graines pour 258 fleurs, soit 40 %, En somme, environ deux bonnes graines sur quatre. Toutes ces graines sont dues à la gitonocarpie, la plante étudiée étant seule de son espèce dans le jardin où elle croît.

Pour en finir avec le Motiarda, disons que le calice porte à sa gorge un anneau de poils violets. Ils sont d'abord courts et redressés contre la corolle; après la floraison, ils s* accroissent et forment un dôme au-dessus des nucules; quand celles-ci sont mûres, ils se relèvent de nouveau, se dessèchent et permettent la dissémination. Ils servent à protéger les nucules.

Nous avons constaté la protérandrie brachybiostémone chez le Géranium pkaenm L. et la protérandrie macrobiostémone chez les Pentastemon Hartwcgi Benth. et gentianoides G, Don. On trouvera plus loin les détails au sujet de ces dernières plantes, ainsi que la discussion des données de Delpino à leur égard (i).

Le Lobelia Dortmanna L,, cet ornement de nos étangs campiniens, a des fleurs protérandriques dont la structure remarquable ressemble à celle de beaucoup de Composées et concorde en tout point avec ce que HiLDEBRAND, Farrer et Delpino Ont décrit chez d'autres Lobéliacées(2). Aucun de ces auteurs ne parait

(t) Voyez Apptttdict sur Us Ptnîaittmtfu,

(3) HfLDEBRAKii» Gisi^hhchtfW'Vtrihiiliittg^ p. 65; — Fare^Bj Attttah ttttd M^tga^im ûf Xatm^l Hisiory, 4 ufits, vol, 2, p. 260; ^- DiLi'iNO, UUenori <fssirvaxiotêi, etc., dans Atii dilla Sméttà lialia^a dilk Scùh^s natumti, XII, p. 54,

cependant avoir observé notre Lobélia et les botanistes belges peuvent trouver dans cette plante un magnifique exemple de dispositions allogamiques; nous en dirons donc un mot.

Les cinq étamines, terminées par des bouquets de poils, sont soudées ensemble et forment un cylindre que traverse le style. Les anthères, qui sont introrses, s'ouvrent dans le bouton et répandent leur pollen à rintérieur du cylindre, au-dessus du style, à une époque où celui-ci n'est pas encore nubile : ses deux stigmates, fortement appliqués l'un contre l'autre et protégés par un anneau de poils, ne peuvent pas recevoir la moindre trace de pollen. Grâce à raccroissement graduel du style, le pollen est peu à peu balayé en avant tant par les stigmates, toujours hermétiquement clos, que par leur anneau de poils : il sort au haut du tube staminaK A ce moment, un Insecte, en visitant la fleur, se couvre forcément de pollen, sans qu'il y ait moyen qu*il rencontre le pistiL Mais bientôt le style, s'accroissant* toujours, dépasse, lui aussi, le cylindre des étamines ; ses deux stigmates s^étalent et exposent leur surface au contact des Insectes, Le résultat nécessaire de cet élégant mécanisme est la fécondation des fleurs plus âgées par le pollen des ileurs plus jeunes, et Ton peut prédire que, sans Insectes, le Lobelia Dorimanna ne donnerait probablement pas une seule graine.

Nous avons encore constaté la protérandrie de VAliiam fislukwtm L., où Sprf.nghl l'avait déjà reconnue. Les Heurs sont très apparentes à cause de leur couleur blanche et de leur réunion en grosses ombelles compactes; elles ont une odeur d'aih La structure de cette Liliacée n'offre d'ailleurs rien de particulier et répond exactement à ce que H- M l llek a décrit pour VAHinm

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ursinum (i), si ce n*est que la dichogamie est^ chez elle, plus complète. Nous y avons vu assez d'Insectes, Au contraire, chez le Glaïeul qu'on cultive dans les jardins [Gladiolm gandavemis Hort.), la protérandrie est imparfaite. Le périanthe campaniformeest constitué par trois divisions externes, dont deux supérieureSj grandes, et une inférieure, plus petite; et par trois divisions internes, alternant avec les précédentes, dont une supérieure, grande, et deux inférieures, plus petites. Chez la variété que nous avons examinée» les trois divisions plus petites — une externe et deux internes — formant la moitié inférieure de la fleur, portent sur leur limbe rose des nervures rouges (nectarosèmes) qui convergent vers le fond nectarifère de la corolle et le signalent aux Insectes. Les trois autres divisions sont roses unies. Il y a trois et ami nés rapprochées, à anthères parallèles : leurs filets sont légèrement courbés et tournent leur concavité vers le bas* C'est aussi de ce côté que s'ouvrent les trois anthères extrorses : celle du milieu après les autres, mais toutes un peu avant la maturité des stigmates. Plus tard» le style, arqué comme les étamines» étale ses trois stigmates au-dessus d'elles sans les toucher. Si la fleur est visitée par les Insectes, Tallogamie doit donc avoir lieu. Mais, plus tard encore, une charmante disposition succédanée intervient : les stigmates s'entortillent sinueusement autour des anthères, et, si les Insectes n'ont pas déjà enlevé tout le pollen, rautogamie s*opère. Ainsi se trouvent mises d'accord les observations de Trevîranus, qui n*a tenu compte que de cet entortillement tardif des stigmates, et de Delpino, qui ne parle que de la protérandrie (2}.

(i| H. MrjuLER, 0/. cU.^ p, 63.

(3) Treviraxus, Vh(r Ditftogumk Htfch C. K^ Spfengtî uni Ch. Ditf\k^éit. dans Bel&nisthi Ztitattg, i863, p* 6. — Dsi^pinq, Lot. £tt,, XII» pp« t35«î36.

Le Yucca que nous avons observé (espèce voisine du Y.filamentom) est, lui aussi, faiblement protérandrique. Il offre de Tintérêt en ce qu'il démontre la fausseté de cette théorie, d'après laquelle toutes les fleurs pendantes auraient le pistil plus long que les étamines, ttafin d'amener le pollen sur le stigmate >ï (i). Le Yucca a, en effet, les fleurs pendantes; il a le pistil plus long que les étamines; et, cependant, Texamen à Taide d'une loupe montre que jamais il ne tombe, sur les stigmates, un seul grain de pollen. C'est que Torgane femelle occupe le centre de la fleur, tandis que les organes mâles sont arqués en dehors. ~ Et comme les Insectes nécessaires à la fécondation de cette plante n'existent pas chez nous (2), elle ne fructifie pas.

Nous arrivons aux fleurs protérogynes. Fréquentes parmi les anémophiles, elles sont, au contraire, peu nombreuses parmi les entomophiles. Comme exemples de plantes protérogynes adaptées à la fécondation par les Insectes, nous indiquerons le Veronica longifolia, le Gagea spathacea et le Prunus Laurocerasus.

Le Veronica longifolia L- ibrme de beaux épis denses, longs de 17 centimètres et même davantage (3)* Les corolles sont d'un violet bleu éclatant. Grâce au groupement des fleurs et à leur accès facile, les Insectes en butinent beaucoup en peu de temps; c'est ainsi que nous avons observé un Hyménoptère suçant le nectar de trente-cinq à quarante fleurs par minute : plus de deux mille peuvent donc être visitées en une heure par un seul Insecte, La structure de ces fleurs, toute simple qu'elle est, offre de nombreuses adaptations et

(r) Linné, Phîlmophia b&tamca^ cdit. secunda^ Berolmîj 178O1 p. 92.

(2) Voyez lîîus haut, pp. 82*85.

(3) Nos recherches ont porté sur un mag^nifique pied cultivé* appartenaitt à la variété ^ pubtr^h Benth., dans de Candolle. Prodromm* X, p, 466.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

réunit en quelque sorte les avantages qui existent séparément chez le Veronka spicaîa et le V . ChamaedtySf d'après les descriptions de H, MCllhr (i).

Pour se rendre un compte exact de la position des fleurs, il convient de distinguer la direction du pédicelle floral et la direction de Taxe de la corolle, qui n'est autre que Taxe de son tube cylindrique. Le pédicelle, redressé chez le bouton, s'abaisse lors de Tanthèse pour ne plus faire avec l'horizontale qu'un angle d'une trentaine de degrés; il se relève de nouveau après la chute de la corolle et redevient presque vertical, comme auparavant. L'axe de la corolle qui, dans le bouton, est sur le prolongement du pédicelle, fait un angle avec lui lors de la floraison, de façon à devenir horizontal ou même, d'ordinaire, un peu incliné vers le bas. Il en résulte que les quatre divisions de la corolle épanouie, qui sont à peu près perpendiculaires à son axe, forment un plan presque vertical. Le tube plus ou .moins cylindrique de la corolle a 2-3 millimètres de long; son entrée a i 1/2 millimètre de large et sa base moins d'un millimètre. Cette base est tronquée un peu obliquement : chose nécessaire vu le coude que le tube de la corolle fait avec son pédoncule*

L'entrée du tube est indiquée aux Insectes par un anneau de poils dont la couleur blanche se détache sur la teinte violacée de la corolle. Ces poils forment un feutrage dense à l'intérieur du tube, depuis son ouverture jusqu'au niveau du sommet de Tovaire, c'est-à-dire sur 2 à 3 cinquièmes de sa longueur; de son côté, le sommet de Tovaire est velu. Nous avons donc une sorte de toit complet, constitué par les poils de la corolle et par ceux de T ovaire. Ils protègent le fond de

(i) DttBt/mekiungt etc*, pp. zE5 et 2Sy-2m.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l3l

la fleur, où se rassemble le nectar que sécrète abondamment un disque charnu hypogyne* Ces poils peuvent, comme nous nous en sommes assurés expérimentalement, empêcher Tentrée de gouttes d'eau; mais ce rôle doit être secondaire, car la position de la fleur Texpose peu à la pluie (i)»

Ils servent surtout à exclure les petits Insectes inutiles à la fécondation de la fleur, qui la priveraient de son nectar, sans profit pour elle ; c'est ce que H. Miller, Delpino, Kerner, Belt et d'autres ont déjà admis, dans bien des cas, comme fonction des poils et c'est ce que nous avons pu reconnaître avec certitude chez le Veronica longijhlia. Nous y avons vu, en effet, un petit Hyménoptère (du groupe des Dasypodes probablement) qui essayait à plusieurs reprises d'arriver au nectar ; sa trompe faible et obtuse, longue de 2 millimètres, venait chaque fois se hmrter contre ia barrière de poils à travers laquelle elle ne paiTenait pas à se frayer un passage, tandis que la trompe plus robuste ou plus mince d'une Abeille, d'un gros Diptère ou d*an Papillon la franchit sans la moindre peine.

Passons aux organes sexuels. Au moment de Tanthèse, le pistil et surtout les étamines s'accroissent rapidement Celles-ci ne tardent pas à dépasser la corolle de 7 millimètres environ; toutefois leurs anthères ne s'ouvrent pas tout de suite. Le style, lui, n'a pas encore atteint sa longueur définitive, et ce caractère qui, ordinairement, indique la protérandric, accompagne ici — chose curieuse — une protérogynie faible mais bien réelle. En voici la preuve : avant la déhiscence des anthères, le stigmate, examiné au

(i) Kerkir {SchmttmiitH in PôlUtêf. p. zù) dit même que lef fleurs des Véronîquei se referment par un temps humide? : nous avons oublié de faine attention à ce détail ctiez te Viruni^à li>Hjeifùliit, mais noys doutons qu'il en sfiil aJnsi.

ŒUVRES DE BOTANIQUE oéNÉRALK

microscope, montre déjà ses papilles développées, susceptibles de retenir du pollen; de plus, on voit parfois sur la plante livrée à elle-même, du pollen adhérer au stigmate d'une fleur dont les anthères sont encore closes- A cette première et courte phase de la floraison, un Insecte qui visite la fleur ne peut évi* demment effectuer que Tallogamie, Bientôt le style, continuant à grandir, devient égal environ en longueur aux étamines; il se courbe en demi*cercle, se dirigeant en bas et en arrière. Outre cette courbure, il oblique quelquefois à droite ou à gauche, mais son extrémité stigmatiquc finit toujours par correspondre asse:? bien au milieu de Tune des fleurs situées plus bas. Pendant ce temps, les anthères violacées se sont ouvertes Tune après Tautre, chacune par deux fentes qui se propagent lentement de haut en bas. Le pollen est elliptique. Les étamines sont horizontales ou un peu inclinées vers le haut et divergent fortement ^ Tune vers la droite, l'autre vers la gauche, de façon à former entre elles un angle de 40 à 60^,

Qu'une Abeille vienne maintenant butiner dans cette fleur, elle saisit, avec ses pattes antérieures, les étamines^ Celles-ci, ramenées brusquement en avant, la frappent vers le point de soudure de F abdomen au thorax et y déposent du pollen. En même temps^ les anthères de fleurs situées plus bas rencontrent ses pattes postérieures et rextrémité de son abdomen, qui vient également en contact avec le stigmate de la fleur dont elle suce le nectar. Enfin, il arrive souvent que le stigmate d'une fleur placée au-dessus d'elle ou sur le côté, heurte aussi son thorax. De cette manière, elle touche à la fois deux pistils et deux couples d'étamines; une seule de ses succions peut donc opérer deux pollinations, qui toutes deux sont gitonogamiques. Les

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS ï33

capsules ainsi produites par gitonugamie contiennent d'ordinaire une seule graine, en apparence bonne; elles n'en contiennent quelquefois aucune, rarement deux, La xénogamie n'est du reste pas exclue, car après quelques visites toute la face inférieure de Flnsecte est saupoudrée du pollen de diverses fleurs et, par prépotence, le pollen xénogamique l'emporte sans doute sur le gitonogamique.

Par suite de la position des organes sexuels, cette plante a perdu la faculté de se polliner par autogamie directe. Mais nous avons parfois vu le stigmate en contact avec Tune des anthères de la fleur immédiatement inférieure^ sans qu'il y eût intervention d'Insectes; de plus, vers la fin de la floraison, le style se relève et devient horizontal, en sorte qu'il peut arriver que du pollen d'une autre fleur tombe sur le stigmate : nous aurions encore, dans ces deux cas, une gitonogamie.

Parmi les espèces et variétés cultivées au Jardin botanique de Bruxelles, nous avons noté les suivantes comme présentant, plus ou moins complètement, les particularités du Veronka longijolia : V. giabm Ehrh, ; V, orchkiea Crant2 ; V. argentea Schrad, ; V. oxyphylki Steud, ; V* gracilis Fisch< ; V. exceisa Desf. ; V. waldsieinimm Schott; V.crassi/olia Wierzb.(^F. ;///f;ïvvHost.)

Les Insectes visitent beaucoup le Veroniea kmgifoHa, Nous y avons surpris plus d'une douzaine d'Hyménoptères butinant à la fois; en outre, quelques Diptères et, rarement, quelques petits Lépidoptères, La plupart de ces Insectes suçaient le nectar, et fort peu venaient dévorer le pollen. Ils parcourent les épis le plus souvent de bas en haut, mais assez fréquemment aussi de haut en bas ou latéralement, en passant d'un épi à l'épi le plus voisin. — Voici les noms de quelques

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Insectes capturéR sur cette plante; M, H, Donckier a bien voulu les déterminer : Api des : ApLs niellifica L*, très fréquent; Bombas ierresfris Fabr. ; Andrena conveximcula Kirby; Sj'HÉc]ides : Cerceria labiaîa Fabr,, fréquent, atteignant avec peine le nectar; Cerœrts quadrijasdata Panzer; Pbilanthes tnan^ulnm Fabr,, fréquent ; Diptères : Eristalis tenax L. ; Syritia pipiem L. ; Helophilus pemhdits Fabr.

Avant clc quitter cette espèce, il nous reste à signaler un dernier détail» bien digne d'attention. Il y a un défaut dans son appareil floral : la sécrétion de son nectar commence trop tôt. Vu leur protérogynie, les rieurs devraient distiller du nectar dès leur épanouissement; mais elles en produisent déjà bien avant, quand la corolle s'entr'ouvre à peine, à une époque où le pistil et les et aminés sont encore inclus» et m, riotam' ment, le siigmate eiuvre str est incapable de retenir du pollen. Les Insectes visitent ces fleurs aussi avidement que les autres et la plante produit, à cette époque, son nectar en pure perte. Différents auteurs ont, chemin faisant, signalé des imperfections analogues chez d'autres plantes : Hermann et Fritz Mf ller en ont surtout noté un bon nombre (l). Il est cependant toujours utile

(i) H. MiiLLEH» Dit Btfrmçktung. etc., articles : Otamùsoa, Epidtndrum, Faramêû, Posoqueria. Di^sitcuî syhtstiis, et passim. Au rebciurs de ce que nous avons cfjnstaté che7 le ffromca tofij^ifûiia. H» Mt'LLEh a vu» chez le V, spicata, il es Abeilles sucer des fleurs vieilles, dfint la corroie était déjà tùmljce (O^. nV., p* zHHu Darwin iThe Ej^fch r?/ Ctûss ttné Setf-FfUiiisafio», p. 420J a si|Ljiia3é la même chaise chez le G^tatiiHm phiteitm et il suppose n que îes Al>edles ont pu apprendre que ces fleurs privées de tous leurs pétales valaient encore La peine d'être visitées» parce qu^elles trouvaient du nectar dans celles dont un ou deux pétales seuls étaient tomltés ». Mais cette explicatii^ii n'est évidemment pas applicable au Vtrttfiiia spiiata, puisque la corolle gamopétale tonilïc tout d^une pièce. Il nous paraît fort probable que c'est, dans tnus les cas de ce f^enre, l'odeur du nectar qui pîide les Abeilles* Nous avons vu que leur odorat est très fin ; en visitant les fleurs épanoaies, elles s^mt tout près de celles qui n'ont plus de ccor^dle et peu s eut aisément percevoir le moindre parfum de nectar qui 5' en exhalerai ti

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES PLEURS l35

d'insister sur des faits de ce genre, en particulier lorsque rimpertbction — la dvsielà}Iogit\ comme dirait Haeckel, — est aussi évidente que dans le cas actuel (i), car ces faits sont inconciliables avec les idées finalistes et métaphysiques qui, trop souvent, hélas! viennent, comme un brouillard, masquer les rayons de la science.

Une rare Liliacée des environs de Bruxelles, le Gagea apaihacea Hayne, présente une légère protérogynie, comme le Venmiai hngifolia ; ce phénomène est intéressant à cause de la parenté des Liliacées avec les Asparaginées (Paris, Maiantkemum, Convallaria) et avec les Joncées, che^ qui la protérogynie est fréquente. Il faut noter, en passant, que les et ami nés des Gagea que nous avons examinés étaient souvent rabougries, et leurs anthères plus ou moins maladives. D'ailleurs cette espèce paraît ne fructifier que fort peu, ce qui s'explique, comme chez le Fnaria, par son énergique reproduction asexuée au moyen de bulbilles.

Le Prunus Launnrrastis L, est protérogyne macrobiostigmatique, comme H. Mï'ller l'a obser\^é pour tant d'autres plantes du groupe des Rosacées. La fleur est très odorante, très visitée par les Insectes. Le fond jaune et nectarifère du calice agit comme nectarosème.

2, Fleurs pléomorphes. — Jusqu'ici nous avons parlé des fleurs monomorphcs; nous arrivons maintenant aux plantes dont tous les individus sont, il est vrai, semblables entre eux, mais dont chaque individu porte (normalement) plusieurs sortes de fleurs dis-

\h} Cett*" aruiimentatinn est LTUiqwéepar D^triNo, Drus une lettre adressée à L, K H ter MA, le 7 janvier 1H87, il 6(:rit que rr nortar anticipé attire fortement les Insectes et sert ainsi à augmenter l'âttr^ic tlvilé toule de la jdante, fi l?i fa^'on des Acurs stériles de Mustart eomosum.]

CEUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

tinctes* Il s*agit donc, d'après la terminologie que nous adoptons, d'espécm à individus inmwmotfhes et à fleurs pléomorphes.

Les fleurs peuvent, chez ces sortes de plantes, différer entre elles par le mode de fécondation ou par la répartition des sexes. Dans le premier cas, les fleurs sont forcément toutes hermaphrodites et la différence réside dans leur structure ; dans le second cas, il y a toujours certaines fleurs qui ne sont pas hermaphrodites. — On pourrait ajouter un troisième cas; celui où un même pied produit trois sortes de fleurs qui diffèrent par la structure et par le sexe* C'est ce qui s'observe chez quelques Acanthacées dont les fleurs sont, les unes neutres, les autres hermaphrodites et chasmogames, d'autres encore hermaphrodites et cléistogames (i). S'il fallait un nom pour ces espèces, on devrait les appeler agamo-chasmo-cléistof^ames.

Le premier cas ne se trouve guère réalisé que chez les individus qui portent à la fois des fleurs chasmogames et des fleurs cléistogames, c'est-à-dire chez les plantes cléistogamiques ordinaires dont nous avons déjà parlé (2). On peut, avec Delpiho, nommer ces individus clmsmo-ciéisiogames (3). 11 arrive parfois que chez ces plantes l'une ou l'autre sorte de fleurs fasse défaut ; mais cet état doit être regardé comme anormal.

Au premier cas se rattachent aussi les quelques exemples de fleurs homogames et dichogames produites par le même pied (4),

Le second cas — fleurs du même pied différant pari leur sexe — constitue la classe des individus monoïques

Il j, Scott, cité par DakwiKi Tht dtjftrfmt F or m s fit Fiitîx'tts, etc, p. 5, {2i Voy^z pp. 88 et suiv.

f3j Delpino, Nhovo fiiormtU hotanteo tt(iHtW0. avril 1S76, p* ï5z. (4} V'oycîî plus haut, p. îîg, note 2.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l3y

prise d'une façon générale. Il est bien évident que la monécie est une disposition qui favorise le croisement, puisque les fleurs unisexuelles sont incapables de fructifier seules. Chez quelques espèces^ l'existence de fleurs unisexuelles est en rapport avec la dichogamie, comme nous Pavons expliqué plus haut.

Lorsque les fleurs d*une espèce végétale diffèrent par leur sexualité — qu'il y ait monécie ou polyécie — on constate une loi des plus curieuses. Cette loi, découverte par C. K* Sprengel, est sans doute un résultat de Tadaptation des plantes aux Insectes (i)- Sprengel ne Ta signalée que chez les espèces dont toutes les fleurs sont unisexuées; nous rétendrons à celles qui portent des fleurs hermaphrodites à coté de leurs fleurs femelles ou mâles, Sprengel ne parle non plus que de la taille des fleurs : il faut encore tenir compte d'autres caractères, pour que la loi soit vraie. Ainsi généralisée, elle peut s'énoncer comme suit : « Ouand une espèce entomophile présente des fleurs de sexes difi^érents, qui ne sont pas réunies en une même inflorescence, les fleurs ou les inflorescences mâles attirent l'attention, par leur taille, leur nombre, leur nuance ou leur odeur, plus que les femelles et les hermaphrodites; et les hermaphrodites, plus que les femelles, >i Aussi les Insectes visitent-ils d'abord les fleurs les plus appa* rentes, celles où il y a du pollen ; ils ne passent qu'ensuite aux fleurs où il y a des stigmates à polliner. Cet ordre de visites, le seul utile à la plante, H. Moller Ta directement observé chez le Ment ha anmisis, par exemple. Les Saules dont les chatons mâles frappent

fi) Dits miéiçkli Gih§émnii$ dtr ^^imr, pp, 66 et 435-4J6. — Pmit-ètre cette loi

provient-elle aussi, en partie^ *îii '^ halaittement ur^aniqiu' n, car beaucoup de faits tendent à prt*uver i\\ie la produit ion d'* ir^L^auca (cmcîlcs est une dépense plus forte que la produttmji d'orga&es iikàles.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GENERALE

beaucoap plus les yeux que les chatons femelles, TAsperge, la Bryone et Timmense majorité des Cucur* bitacécs, le Rhodiola msea^ le Thymus Scrpyllnm, le Mentha ai-vemis, le Valeriami dioica, le Peimite^ ludgaris, VIlex Aqui/olnim dont les fleurs mâles forment des touffes plus denses que les fleurs femelles^ plusieurs Bégonia et le SagiUaria sagittaefoUa où les fleurs mâles sont les plus nombreuses, sont autant d*exemples de cette loi. On conçoit, du reste, qu'elle ne s'applique pas aux plantes dont les fleurs mâles ^ femelles et hermaphrodites sont groupées en une même inflorescence : ici Téclat des unes s*ajoute à celui des autres et c*est dans toute Tinflorescenceque T Insecte butine à chacune de ses visites. Tel est le cas de beaucoupde Composées: l'Insecte ne va pas d'un fleuron à l'autre; il les visite, en quelque sorte, tous à la fois.

Parmi les espèces monoïques (lato sensu), il y en a de di-momnqiie^ et de tri-motufiques. Les premières ont deux sortes de fleurs, les dernières trois. On peut établir, parmi les premières, quatre subdivisions :

i^ Chaque pied porte des fleurs hermaphrodites et des fleurs mâles [indkndm andro-mondiqne:^)^ comme chez plusieurs Ombellifères et Graminées, chez le Coriaria myrtî/oUa^ le Galium Cruciaia, plusieurs Veratrum, Vaillanlia, Euphorbia, etc. (i).

2*^ Chaque pied porte des fleurs hermaphrodites et des fl eu rs ,,. tem e 1 les {uidhndus gyno - monoïques) , par exemple i A triplex, Parieiaria, Géranium macrorrhizum

il) X^invt^iPhilûsophm hotamea, éd. sec.* BeroUni, 1780, p. 93 j définit letenne K polygaïne » de la fa(;nn suivante : <* planta qijse hertnaphroditis et femineit 1 aut masculia simul (floribus Lonstati, prilygama dicîtiir. " Mais cette définition si large, qui mêle une Umï^ de cas très djHérents^ nnus parait manquer de | précision et^ suivant Texeraplc récent de Darwîk, nous n'appeUejmns poly^ games que lea espèc*?9 poirtanl à !a fois des fleurs Ç\ (f et q ^ réservant d'autres noms, Xç^squctiHdrif-itit^ntjtqttês, andra-dioïquis, etc., pour les autres ca&

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS îSq

(selon Hildebrand), la plupart des Composées corymbifères, etc.

3^ Chaque pied porte des fleurs hermaphrodites et des fleurs neutres {hidivkiîîs a^aimHHomnques), Chez ces végétaux, il y a une sorte de division du travail : parmi leurs fleurs, les unes se chargent de la production de pollen et d^ovules; les autres, brillantes, agrandies aux dépens de leurs organes sexuels, servent uniquement à accroître Téclat de la plante et à la faire mieux apercevoir des Insectes, C'est le cas chez beaucoup de Composées {Ceniaurea, etc), chez les Hydrangea, Viburnum, Mitscari Lomosïim, M, racemosum, TournUa (i), etc*

4" Chaque pied porte des fleurs mâles et des fleurs femelles : c*est le cas des individus mvnoïqîœs ou androgyfU's proprement dits, dont les exemples abondent.

Les itîiiividîis tri-momnques ou monoïqnes poivrâmes portent à la fois des fleurs hermaphrodites, des fleurs mâles et des fleurs femelles; tel est le cas des Acer campesirCf Saporiaria ocynwides, Ricinns cQmmunis\ /Esailus Hîppocasfanum^ Poterinm Sanguisorba (2),

IL Individus pléomorphes. — Beaucoup d'espèces présentent non seulement des différences de fleur à fleur, mais encore d'individu à individu. Ce sont les espèces à individus pléomarphes; nous allons rapidement les passer en revue. Les individus différent^ soit par le mode de fécondation de leurs fleurs [individus kétéromésogûmes)^ soit par la position des organes sexuels

fil Nous t^i\.%eon% ici cette Bi^nonr^cé^, à catjsc dn passage suivant de Bentham et HwJKER, Gintm Plitrtliifmu, H, p. 1027 : " Flores i^iraorphi, superiores stériles calyte colnratn, infern krea fertiles calyce viridi in Ttiurretia, »

(2) pour VAa^, voir Darwin, Tht dtffttént Fvtms, etc , p. 12; pour les Sapoxiifia et MùtHus. Hn.DE»jiA>fT\ Gtsihlêcktfr-VirthitiaHg, pp. lou ; pour V^stttim, Ogle, Pûpttltir Si tente liivttw, janvier Î870, p- ^4 ; poux te FifUrtitm, Grenifjï et GoDRON, F ton dt Fmttcit I, p. Soi

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dans Pespace {individus hétérostyks)^ soit par leur ordre de maturité dans le temps [itidividm hétêrodichogames)^ soit enfin par le sexe même {individus polyoiques). Examinons ces catégories. Tune après Tautre*

A. Individus hétékomêsogames. — Les individus d*une même espèce peuvent différer assez entre eux sous le rapport de la structure florale ^ pour qu'il en résulte une différence sensible dans leur mode de fécondation. Parfois cette diversité des individus est en somme peu profonde au point de vue morphologique {Plantago, Iris Psendo-Acoms); dans d'autres cas, elle est assez grande pour que les botanistes descripteurs aient basé sur elle des variétés (Viola tricolor^ variété at-vemis et variété imigans)^ ou même des espèces douteuses [Rhinanihus minor et R, major) ou enfin des espèces indubitables [Malva roinnàifoUa et M. sylvestris). On arrive par les degrés les plus insensibles de l*un à Pautre de ces cas, ce qui montre, une fois de plus, combien de l'espèce à la variété la distance est petite ou, plus exactement, combien la séparation est conventionnelle. Cette différence dans le mode de fécondation des individus d*une même espèce (ou d'espèces très affines) pourrait recevoir le nom général à'hétéromésogamie (i). Elle consiste tantôt en ce que les chances relatives d*autogamie et de croisement ne sont pas les mêmes pour les divers individus [individus autoallogames = Iwmo-dichogamiques Delpino), tantôt en ce que Tagent de transport du pollen n'est pas le même.

Chez les plantes que nous nommons mUo-allogames, il y a donc deux formes (ou variétés, ou espèces affines), dont Tune vit dans des conditions plus favorables aux

\tj M&gû4u, servir d'intermédi aire

visites des Insectes et s'est en même temps mieux adaptée au croisement, tandis que l'autre pousse dans des conditions moins favorables et se féconde surtout par autogamie. L'existence de ces deux formes, que H. MûLLEK aie premier mise en lumière, a été signalée par lui chez les Lysimarhm vnlgaris, Etiphrasia officumlis. Viola tricolor [vulgaris et arvetisis), Rhinanihm Cristagalli {nmjor et minor), Malva sylvestris comparé à M, roiundifolia, Epilobium angHsit/olinm comparé à E. parviflormn^ et chez quelques autres espèces (i). Une étude attentive multipliera sans doute les exemples de cette dualité intéressante : nous pensons que le Spetularia Specnlnm doit aussi être regardé comme une forme adaptée à Tallogamie, dont le S. kybnda serait la forme autogamique. En effet, celui-là se distingue par sa panicule assez ample, à belles fleurs dont la corolle s'étale largement, tandis que celui-ci possède un corymbe étroit, sa corolle est ff très petite, presque avortée "j cachée par les divisions du calice, et s'ouvre rarement. Pour le reste» ces deux espèces diffèrent à peine et tout porte à croire qu'elles descendent d*un ancêtre commun à partir duquel elles ont divergé, Tune dans la direction de Tallocarpie, Tautre avec des adaptations autocarpiques*

Aux plantes auto-allogamiques se rattachent aussi ces espèces dont certains individus sont adynamandres et dont d^autres ne le sont pas, comme le Reseda bitea et le R. odorata (2); ou bien dont certains individus sont homogames et d*autres dichogames,

il j H, MiTLLË», Dit BtfrmifiHHg, etc., p. 44 i et passini: Xtttttrf. VIII* p, 433; IX. pp> 44 et 164- — Le LijÇHstritm iMlgitn doit p^tit-étre 1 ?» également trmiver place ici fH, MifLLEK, Dîi fhnucktut*,^. etc., pp. J4<k14U, de même qtie YAip*f¥hi ivnamhka \ihtd., p. 35t|f et le Xotitmt firtistrafa iDxfmis. Tht Eftii^ q/Cfoss^ elc.j p. 186.1.

(a) Damwik, Thi Egê€H oj Crost, etc., pp^ 336-340^

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comme le Pelargonimn zonalc (i), le Syringa imlgaris^ le Veronica serpyUifoUa (2)^ le Cor y lits Avellana (3) et VAjuga rcptans (4)* Toutefois il est difficile de dire jusqu'à quel point c'est Tétat normal de ces espèces •

On connaît peu d*exemples d'espèces ayant certains individus adaptés à un agent de transport poil inique et d'autres à un autre* Cependant il existe chez les Plantago des pieds qui penchent vers l'anémophilie^ d'autres qui penchent vers Tentomophilie, comme on le verra plus loin {% 9) ; ces plantes, si Ton voulait un nom pour elles, seraient donc convenablement désignées par anémo-entomophiles .

On pourrait de même appliquer le terme di-entomO' philes aux espèces dont une forme s'est adaptée surtout à un Insecte, l'autre à un autre. C'est ce que H. Mûl- LER a très bien décrit pour VIrk Psmdo-Amrm : une variété est surtout fécondable par les Bourdons (Bambiis), Tautre surtout par les Diptères à longue trompe {Rkùîgia). 11 faut rapprocher de ce fait cette autre observation du même naturaliste, que dans les régions alpines où les Papillons sont plus fréquents que les Abeilles, des formes qui sont voisines d*espèces adaptées aux Hyménoptères, se sont adaptées aux Lépidoptères : le Primnta viilosa, par exemple^ est fécondable par ceux-ci, le Primula elatior p^r ceux-là (5). Keïiner avait déjà indiqué quelque chose d^analogue

il) DaKwïn, Tht Ejficîs ûf CroMi. etc.» p. î^3, note.

(2\ H. MULLËR, Dii BetrMchiung, etc.. p. ^40^ note, et pp, 2BS-2S9,

'3» BenjvetTj Wftterhan% H. MuLtER dans le journal Xaturt* iB'jSt résumé dans JrST» Boianiu/ies JahresherUht, 1875. vol- II, p* 9o5.

i^} Le degré de dichogamie de cette espèce varie furtemenln comme août] l'avons constaté et comme on peut le déduire des observatif^ns de H, Milleb fOf* cit.. pp. 3o7-3oSj et Delpino ^Loi. ftt., Xll, p, jotïu

tS) H. MuLLHR, Xaturt, XI, pp. 32, iio, 16g*

chez le genre Cerinthe (i). Notons encore qu'on pourrait regarder le Lychnis vesperthm Sibth. {L. dioka flore alboSm.) et le Lychnis dmrnaSihXh , {L. dioka fl. rubro Sm,) comme deux formes d'un même type : Tune d'elles s'étant adaptée aux Papillons nocturnes ^ l'autre aux diurnes.

Il est possible qu'il existe également des espèces h\ 'dro ' anemophilcs, hydro - entomopkiles , ornittio-entomo' pkiks, etc., mais on n'en connaît point jusqu'ici.

B. Individus hétérostyles, — Lorsque, chez les individus d'une espèce, qui poussent cote à côte, la position réciproque des anthères et du stigmate varie de façon à ce qu'il y ait deux ou trois formes florales distinctes, et lorsque, de plus, la fécondation n'est parfaite que par un croisement de ces formes, on dit que les individus sont hétéroslyks. Ici donc, les mauvais effets d'une union consanguine s'étendent bien plus loin que chez les plantes ordinaires ; pour les plantes ordinaires, il suffit de croiser deux individus distincts et cjui ne soient pas apparentés; pour les plantes hétérostyles, il faut, en outre, que ces individus soient de formes diflférentes, r— Quand il y a deux formes, Tune a presque toujours les étamines longues et le style court, c'est la forme mkrostyk; l'autre a les étamines courtes et le style long, c'est la forme maaostyk. Quand il y a trois formes, la première (miiTosiyk) a le style court, une rangée d'étamines dfe longueur moyenne et une rangée d'étamines

(î) S^hut^mittit des PoîUtis, pp, 63*^1 :« diiss inslicsondrfs -twêi Umstâixde die ^lcti'h?pi1i|;e Ausbildiinj^ mehrerer nahe vt^rwatidten \ anaiinnen aiif denisélben GeJàïide imtl unter ^Ipuhçn klimatischen VerhiiUnissen môglich macheiit nkmlicH : einmâl dit AdiipInnHf; dit Bihikta Jâr vitsîkiidinê îfutkttit, und dantj zweitensdas ungleichieilige Aufbluhen, «

longues; la deuxième {mésostyle) a un style moyeoj une rangée d'étamines courtes et une rangée d*étamines longues; la troisième {macrostyle) a le style long, une rangée d 'et aminés moyennes et une rangée d^étamines courtes. Les plantes hétérostyles à deux formes, peuvent être nommées hétérodistyles ; celles à trois formes, hétêrotristyles. Le Prima la elatior est un excellent exemple du premier cas, le Lythrimi Salicarui^ du second, La planche jointe à ce travail représente les principaux caractères distinctifs des deux formes florales, chez le Primula elatior (i). [Une forme très remarquable d*hétérostylie a été décrite chez Wockcndorfia par J, Wilson (a). Les fleurs ont trois étamines et un style. Chez certains individus le style est à droite et les étamines sont à gauche; chez d'autres, au contraire, le style est à gauche et les étamines sont à droite. Les visites des Insectes amènent donc le croisement entre individus différents.]

Quelques plantes hétérostyles portent, en outre, des fleurs cléistogames : par exemple, VOxalis incarnala et rO. semitiva (3),

C. Individus hétérodichqgames» — Chez les plantes hétérodistyles, la position des anthères de Tune des formes correspond à celle des stigmates de Tautre, de façon qu'un Insecte, en butinant successivement dans les deux sortes de fleurs, touche avec la même partie de son corps le pollen de Tune et la surlace stigmatique de Tautre : il amène ainsi un double croisement réciproque. Mais ce même résultat peut être

[(2} RéâUfûé daBs Botamijfh J^^arboi^, i^ aniiè«, 1890^ p. i38.] (3j Darwin* Th* dtjfertmi Fçrms 0' Fh^irs, etc.^ pp. 322-323.

dû à une tout autre disposition : Texistence côte à côte da deux formes de la même espèce, l'une protérandrique, Tautre protérogy nique. C'est ce qui a lieu chez les plantes que nous proposons de nommer hétérodkho^atnes et dont on ne connaît jusqu'ici que deux exemples certains, le Noyer {Juglam rtgia) et le Vermika spkata (i).

Le premier a été découvert par Delpino et signalé par lui dans un appendice très intéressant à son grand travail : tt Utterkm ossen*azioni e animieraziani sut la dkogamui >» (2). Le fii^lans est anémophile et monoïque : la dichogamie y existe d'inflorescence mâle à inflorescence femelle et non, comme chez les plantes hermaphrodites, d'organes mâles à organes femelles de la même fleur. Au contraire, le second exemple d'hétérodichogamie est le Vermika spkaia, espèce hermaphrodite et entomophile, très voisine du F< hmgijalia que nous avons décrit précédemment. Le Vervnka spkaia présente, d'après H, Muller (3), des individus protérandriques et d'autres protérogy niques : lorsqu'ils fleurissent ensemble, il y a évidemment beaucoup de chances pour que le pollen des premiers féconde les seconds et réciproquement. Toutefois la chose est moins bien accentuée que chez le Noyer et réclame des études nouvelles.

fi) Le Qiryh% Avfiiitmi et le Synn^ii vulfiûrts doivent provisoirement être exclus des hétérridith<*gaine«, puisque, j>oiir le premier, ïeiï deux furmea sont signalées dans des localités dîfïlérentes {Jv^tf Uoiantiftifs Jahttditriiht, 1&75, voL II, p. 9<^i5l, et que, pour Je scn-^^nd, BaTaLIN {Bvtitmsckt Zittutt^, 1870) et II. MtîLLER fO/. ctL^ p, 340, note; ne îïont pas bien d'accord. Le TtùtUtts turopiJSfHs (HiccAh Atti à fila S^rrWir JttUtitHn dAh Stanif HiUmratK XI V^ p> 349/ et le Papiii'fr aîpittHm <H* Hoi.F*tA>EK, Untitimhnngtn êhn Vuthifioa, p, ai, dans les Btridttr âtt Oher&issiigiitn Ctittiichajt Jër Xatm- nmd HaMundt, 1877) sont peut-être hétérodicbogames,

il) DELriNo^ î.t}i\ ttt., XVJi, pp, 403-404*

(3) Bi£ BHfuchtnni det Biumtn, p. 387.

CEUVHES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

D. Individus polyoïques. — Passons aux plantes de notre dernier groupe : il y a chez elles plusieurs sortes dMndividus de sexes différents. Les espèces dioïques sont les plus connues du groupe, mais elles ne sont pas les seules.

Parmi les espèces à individus poiyotques, nous distinguerons d'abord celles qui présentent deux sortes d*individus {dioiqHes lato sensu) et celles qui en présentent trois {ino'iqurs).

On peut concevoir l'existence d'une foule de combinaisons de sexes qui rentrent dans la diécie; il y en a cependant trois principales :

i*^ Certains individus ne portent normalement que des fleurs hermaphrodites^ d'autres que des fleurs mâles {individtis and w-d laïques). Il y a très peu d'espèces dans ce cas. DAHwrN dit même (i) qu*il n'en connaît pas d'autre que le Caltha palusirk (d'après Lecoq). a cela nous ne trouvons à ajouter que le Dr vas Oiiopetala (2) ainsi que Verairtim album et Geum repians (3). Toutefois le Veratmm est andro-monoïque suivant Axell-

2'' Certains individus ne portent normalement que des fleurs hermaphrodites, d'autres que des fleurs femelles {individus i^mo-dioïqtu's). Les exemples de ce genre de diécie ne sont pas rares, surtout chez les Labiées, Il est très facile de l'observer sur le Thymus Serpyllum^ si abondant aux environs de Bruxelles, On

(î) Thi différent Fûruts of Flmvirs^ etc., p. i3,

(2j AxEhL, Om (ttjardttintfiirtiij. etc., p. 43. — Linné (PA*/r^>ifï/^/i ht înititttica, edit. secunila, Hemlini, lyScn p. 95) dit : « flores Hermaphroditae et Masculi in distincta planta : Chûmaftafts. Pdftax, Nyssu, DtospyTfis.f* Toutefois ces espècetl ne Joiveïït prEil»alileineiit pas fij^urer parmi les andm-dioïqiies, parce que leurs fleurs heriJiaphrodit€£ ont une tendance à ravortcinent de TandrocÉe, ce qui les rend en réalité femelles : Lînnè l'indique lui-même en mettant n hcrmaphroditae»au f^miniti (quoiqu*" avec un substantif masculin : hArrcscimus rpferpntf s),

(3 H L M V 1 . 1 . T ït , Xittttti, i 2 septera br e î 8 7B, p . 5 1 9 ,

trouvera dans le livre de Darwin (i) des détails éten . dus sur les plantes gyno-dioïques, dont il donne une liste assez complète. Comme additions à y faire, nous ne nous rappelons tjue : Gladwtm scxiium (2), Stellaria graminea^ Polyffoimm viviparum (3) et Géranium sylva- /ïVîim dans certaines localités (4).

Les fleurs femelles présentent en général chez ces espèces, outre Tavortement des étamines, deux particularités intéressantes : leur corolle est sensiblement plus petite que chez les fleurs hermaphrodites et elles sont plus fertiles que celles-ci* La différence dans la taille de la corolle est assez grande pour que Ton puisse facilement reconnaître, au seul aspect, le sexe de la plante : c'est du moins ce que nous avons constaté chez le T/ivmns Sef'pyilnm et Darwin a fait la même remarque(5j. Quant à la fertilité, ce savant a trouvé que si chez le Thymus, Serpyllum on pèse les graines d'un même nombre d'épis des deux formes, on obtient pour les plantes femelles un poids double de celui que Ton trouve pour les plantes hermaphrodites i le rapport exact est de 100 à 46 (6).

Nous nous sommes demandé si cette énorme différence était due à la production d'un plus grand nombre de graines ou de graines plus pesantes- Nous avons donc soigneusement pesé le même nombre de bonnes graines des deux sortes et provenant de la même localité, ce qui nous a fourni les résultats suivants : 5o graines de plantes femelles pesaient S milli-

(U Thi difftriHt Farms of FtoH'ers, etr*» pp. 2^8 etsuiv. (2Ï DELPlNa, Lvf. fit.. XII, p, i36,

(3) AxHUL, Op. ai., p. 45*

(4) H. MfLLRkf Xaturt, 12 septembre iSfH,

(5) Tht difffnnt Forats of flit%rfts, etc*^ p. 29g. -^ Ihid., p. 307, ligne 7 à partir treti bas, r>st par une* faute trimpressmn, sans tlfïUtc, quUÎ pst dh dp la corolle : <f it îs rrttber ttnf^et in the fctnales m ; il faut « arifittir t*.

(6f Ihtd,. pp. 3ai-SiJ3*

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

grammes, et 5o autres, des mêmes plantes, 7,5 milligrammes ; soit i5,5 milligrammes pour 100 graines; — 5o graines des individus hermaphrodites pesaient 8j75 milligrammes, et 5o autres des mêmes individus, 7 milligrammes : soit i5,y5 milligrammes pour 100 graines. Des graines moins belles, provenant d'une autre localité, nous ont fourni des chiffres analogues : roc graines femelles pesaient ïo,3 milligrammes, et 100 graines hermaphrodites g, 8 milligrammes- Il n'y avait donc pas de différence notable entre les poids des graines des deux sortes et, si le résultat n'est pas accidentel, il en faut conclure que les pieds femelles produisent environ deux graines pour une des pieds hermaphrodites.

Nous avons également pris quelques mesures et effectué quelques pesées se rapportant au Piatiiaffo lanœolata ^çhez lequel on observe, comme on sait, des pieds hermaphrodites et des pieds femelles (i); ceux-ci ont des anthères étroites, vertes et presque absolument privées de pollen* Nos études ont porté spécialement sur 7 épis hermaphrodites et 5 épis femelles, pris au hasard, Les 7 épis hermaphrodites fructifères mesuraient en moyenne, sans la hampe, 3i millimètres de long et pesaient chacun, avec capsules, graines et bractées, 496 milligrammes en moyenne : soit 16 milligrammes par millimètre d'épi. Les 5 épis femelles mesuraient en moyenne 3y millimètres et pesaient 558 milligrammes : soit i5 milligrammes par millimètre d'épi fructifère. Quant aux graines, les 7 épis hermaphrodites en contenaient en tout 727 bonnes, pesant ensemble 2,082 milligrammes : soit pour chaque

(l} Darwin, Tfit différent Fiftms et Pht^'/rs, etc i p, 3o6, — En Helj^'ique, cofDme en Angleterre, les pieds femetleFt sont beaucou^i moins ncïinljreux qvie les h^rmaphrrditps.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 14g

épi, 104 graines pesant 297 milligrammes. Les 5 épis femelles renfermaient en tout 669 bonnes graines, pesant ensemble 1,595 milligrammes : soit, par épi, i34 graines pesant 3ig milligrammes. Ace compte, les épis femelles portent donc sensiblement plus de graines que les hermaphrodites; mais la différence est moins grande, quoique toujours dans le même sens, si Fon tient compte de l'inégale longueur des épis des deux sortes. En effet, pour chaque centimètre d'épi, les pieds hermaphrodites ont 34,5 graines du poids de 96 milligrammes, et les pieds femelles 36 graines du poids de 86 milligrammes. En revanche, les graines hermaphrodites sont, comme on voit, les plus pesantes : 100 d'entre elles pèsent en moyenne 286 milligrammes, et 100 graines femelles pèsent seulement 23g milligrammes. Il semble aussi que les épis fructifères soient moins nombreux chez les pieds femelles que chez les hermaphrodites, dans le rapport de 8 à lo environ. En résumé donc, il s'établirait chez les deux formes du Plantage lanceolata une compensation approximative entre le nombre et la longueur des épis, le nombre des graines et leur poids.

H^MûLLER et Darwin ont proposé deux explications différentes de l'origine des pieds femelles chez les espèces gyno-dioïques (i). S'il se vérifie que les Insectes vont toujours butiner d^abord dans les grandes fleurs hermaphrodites^ et seulement après dans les petites fleurs femelles, celles-ci reçoivent le pollen des premières, leurs étamines deviennent inutiles et alors la théorie de H. MOller a certainement beaucoup pour elle, L^avortement des étamines peut d'ailleurs s'expliquer en partie par leur variation corrélative avec la co-

(i^ H. MuLLERi Op^ cit., pp. 319^320, 326p 33tj. — Darwim, Thi âiffffmt Forms of Fhwrs^ etc., pp* 304, 307-309.

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

roUe et en partie par leur élimination graduelle comme organes superflus : l'accroissement de la fertilité étant dû, en ce cas, à Téconomie de matière que la fleur réalise dans sa corolle et son androcée. Remarquons toutefois que la théorie de H. M Ciller ne saurait s'appliquer aux espèces gyno-dioïquesanémophiles,donton ne connaît d'exemples jusqu'ici que dans le genre Pianiago.

3^ Certains individus ne portent normalement que des fleurs mâles, d*autres que des fleurs femelles : c'est le cas des plantes dimques ordinaires ou dûHques unisexuelles^ dont il y a de nombreux exemples. Il n'est pas besoin d'insister sur ce fait qu'une semblable distribution des sexes rend l'allogamie indispensable, La fécondation de ces plantes est nécessairement xénogamique et ne saurait jamais être ni gitonogamique, ni autogamique. On trouvera dans les ouvrages de Darwin, de Hildebrand et d'autres, d'intéressants détails sur les gradations insensibles qui conduisent depuis l'hermaphroditisme autocarpique jusqu'à la diécie absolue, ces deux degrés extrêmes de l'échelle sexuelle. Qu'il nous suffise de rappeler qu'il n'y a guère d'état transitoire concevable, dont on ne trouve dans la nature une profusion d'exemples.

Nous n'insisterons pas non plus sur les curieuses relations sexuelles de certaines plantes (i), telles que les Rkamnm et les Epigaea, sur lesquelles des recherches expérimentales sont fort à désirer.

Outre les trois cas de diécie que nous venons de citer, il en existe encore un certain nombre qui ne méritent pas de noms spéciaux, vu leur extrême rareté. Voici, pour compléter notre aperçu des répartitions sexuelles^ la liste de ceux dont nous avons connaissance :

Fleurs mâles et fleurs femelles sur un même pied

(i) Dakwin, Op, ett.t pp. 293 et suivantes.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l5l

(androgyne), fleurs hermaphrodites sur Fautre ; Cal- Hiricke (i);

Fleurs mâles et fleurs femelles sur un même pied, fleurs mâles seulement sur Tautre : Ardopus (Ombellifères) {2};

Fleurs mâles et fleurs femelles sur un même pied, fleurs femelles seulement surPautre : Monts (individus cultivés) (3) ;

Fleurs hermaphrodites et fleurs mâles sur un même piedj fleurs femelles sur l'autre : Gleditschia (4).

Fleurs hermaphrodites et fleurs mâles sur un même pied, fleurs mâles sur l'autre : Astraniia minvr (5),

Après les plantes dioïques, viennent les trioïques : ici il y a, à l'état normal, trois sortes d'individus sexuellement diffiérents. Parmi les nombreuses sortes de triécie théoriquement possibles, il n'en est guère qu*une seule dont on connaisse quelques exemples, C'est le cas où il y a des pieds hermaphrodites, des pieds mâles et des pieds femelles; les individus sont alors polygames trioïques : Fraxinns excelsior (6) ; Empetnim (7) ; Silefie inflafa, 5. a€at4liSf Rites aipimim, Fragaria elaiior^ Rubtis Chamuemorm (8) ; Catasetum tridentalum (avec Myanthm barbatus et Manachanthm tnridis) (9) ;

(i) Ax»tL,, Op. cit., p. 4I

(2) Linné, Pkihs^pkia hûtanicût p^ 95.

(3) Gardfmrs" Chrùnich, 1847, pp. 541, 55 S (cité p^DaawinJ.

(4) LiNNÈ, Op, tit,, p. 95.

(5) H. MÛLXER, Naturt, t2 septembre 1878^

(6) ALEFELJ^jBoianhehi ZHtum^t i863,p, 417. — HiLi>EBîîANt>, Gischhchttf-Verthtilnmg, p. II. — Dajiwin, Thi diffèrent Forms ûf Fiiftlffts^ etc., p. u. — Suivaiit RElCHENBACKjF/<ïr«? gtrmûni^a éMcnrsoria^p. 431 Je Firajfimus txcêisior serait méTae Utr&fq%i:i€ OccuiTunt individua masculap feminea, monoicà et hermaphrodite, u

(7) Linné, Op. cit.f p. 95.

(8) Ces cinq dernières espèces, d'après Axkll, Op, cit., p. 46. -^ Cet auteur tnentioniie aussi te Pattrium Sangnis^rha, mais probablement par autte d'un lapsus : cette plante est, en effet* polygame monoïque.

(9) DAftwiH, On tki Viiri&us C&tttfiifancts by wkich Orihids att fniilind, ^ èdif 1877» p. 207,

ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

Honkeneja peploides (i); Fragaria vesca, F, virginiana, F, ckiloensts, Evonymus europaeus (a); Asparagus o^inalis (3), Telles sont, dans leur ensemble, les principales structures florales, envisagées au point de vue de la fécondation. Si nous avons énuméré bon nombre de cas peu importants, c'est pour tâcher de mettre quelque ordre dans cette matière qui, il faut Tavouer, est passablement embrouillée.

Veut-on se faire une idée de la confusion qui règne dans la nomenclature de cette partie de la botanique, il suffit que Ton sé^ demande, par exemple, ce que veut dire une plante à a fleurs dimorphes \k Qu'est-ce qu'un auteur a en vue en employant ce mot! Autant de têtes, autant d'avis. Comme curiosité scientirique, les principaux sens dans lesquels ce terme a été employé méritent d'être relevés. En 1862, Darwin publiait le travail célèbre où il expliquait pour la première tbis les relations qu*il y a entre les deux formes des Primuîa \ ce travail avait pour titre : n On the two forms or dimorphk condition in the species of PrimuJa, etc. i> (4). Dimorphe est ici synonyme de ce que l'on a depuis appelé hétérostyle. Bientôt après, en i863, Hugo von Mohl, en réponse en quelque sorte aux observations de Darwin^ faisait paraître un article intitulé ; a Einige Beobachtungen uber dimorphe Blûthen m (5), mais ici dimorphe se rapportait aux plantes qui ont à la fois des fleurs closes et des fleurs qui s'épanouissent, c'est-à-dire aux plantes chasmo-cléistogames. Quantité d'auteurs suivirent rexemple de von Mohl, et parmi tux Sachs, Kirk, Milde, etc. ; tandis que d'autres employaient dimorphe dans le sens que lui assignait Darwin. De là une première confusion. Afin d'y remédier, Héldebeand (6) propose, en 1866, d*empIoyer le terme hétérostylie pour cette sorte de plantes que Darwin avait signalée,

(i) GîîEKîER et GoDRON, Fîûti di Fmt^ef, I, p. 255: — E. WAUfiNG, Botanisk Tidsskfi/i, ni, 1B78, p. 125.

{2] Darwin, Thi différent Forms of Fhmrs^ etc., ch. Vir^

(3) BreitenbacH, Bûtfimsekf Ziitung^ i5 mars 187a, p. i63.

(4) Jû%rmûî of tkf FvùCiidings of the Lmufaii SotiHy^ VOÏ, VI> î86a, p. 77.

(5) Boinnischt Ztttung^ i863, p. Bog.

(6) Mûmatshn'çhtt dtr këmgUtkin prtustischiM Akademu dtr Witumckafltn^ 1866, p. 36g.

et dimorphie pour le cas étudié par von Mohl. Quelques naturalistes, et entre autres Darwin lui-même, se hâtèrent d adopter le mot hétérostylie et il semblait que tout allât rentrer dans Tordre, lln^en fut rien. Plus tard encore, nous voyons Delpino désigner par dimorphie un phénomène nouveau, celui que nous avons appelé plus haut hétérodichogamie : il dit en effet, en 1875, u Dimorfismo del Noce w, etc. (ï), La même année, Meehan observait des fleurs mâles à côté des hermaphrodites (andro-monécie) et intitulait son article : « Dimorphous flowers in Passiflora o (2). Ce qui fait déjà quatre significations différentes pour le même mot. Et ce n'est pas tout : dans le Gênera PiantarumâGEENTUAU et Hooker, on lit (3) « flores dimorpkt... in Tourretia »» dans le sens de fleurs agamo-monoiques. Ce n'est pas tout encore. Lorsque, tout récemment^ Maxwell T. M asters fait paraître une {i Note on the dimorphism of Restiacese » (4), il ne s*agit plus du tout de k fleur et le mot se rapporte à ta structure de la tige. D'où nous pouvons conclure que lorsqu'un botaniste nous dit simplement * « telle espèce est dimorphe n (et ce cas se présente assez souvent) nous avons le choLï entre au moins six acceptions différentes de ce mot, d'autant plus qu'un même auteur remploie parfois dans plusieurs sens distincts, La nécessité d'un peu d ordre dans cette nomenclature est manifeste. En somme, il nous semble qye dimorphe doit signifier w de deux formes » et que, par conséquent, il ne saurait être réservé exclusivement à aucun des cas que nous venons d*énumérer : le mieux est de désigner chaque chose par un nom qui la caractérise au tant que possible- C'est ce que nous avons tâché de faire, en comblant les quelques lacunes que la terminologie des structures florales présente encore.

Le tableau des pages i56-i57 résume le groupement (tout artificiel, puisqu'il n'a en vue que la structure de la fieur) adopté dans Taperçu de la morphologie florale qu'on vient de lire* Nous ne le donnons que pour faciliterun coupd'œil d'ensemble et n'y attachons aucune

(î) Atii dêUa SocHtà fialiamt dtUt Sciinrt maiuratit XVII, p» 403.

(2) Cité dans Just, Botaaisfhtr Jakrtshfrickî^ 1875, II, p- 909.

(3) GêMêfa PiaHtarttm, 11^ II» p^ 1037.

(4) yçmrital ef B&taityt février 1878.

l54 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

autre importance. Si l'on découvrait des cas qui ne s'y trouvent pas compris, nous pensons qu'il sera toujours facile de les y intercaler, sans modifier le cadre général. Il est à peine nécessaire de faire remarquer que les différents groupes énumérés ci-dessus sont reliés par des transitions nombreuses, comme on en trouve d'ailleurs entre tous les groupes de toutes les classifications, II n'est pas nécessaire non plus de montrer combien l'existence même de ces innombrables états intermédiaires, de ces structures qui ne sont pas faites, mais qui sont en train de se faire ( « im Werden n, comme diraient les philosophes allemands), est un argument précieux et irréfutable en faveur de l'évolution des espèces,

Développement progressif des structures florales

Nous ne pouvons quleffleurer ce sujet : pour les détails et pour les preuves à Tappui des conclusions que nous allons résumer, nous renvoyons particulièrement aux livres de H* Mûller et Darwin où la question est traitée avec quelques développements (i).

Il est à peu près certain que les premiers êtres qui apparurent sur notre globe étaient extrêmement simples : nulle différenciation dans leur structure, nulle différenciation dans leurs fonctions. Ce devaient être des masses homogènes de matière vivante — comme certains Protistes actuels — n'appartenant

(l) J>ï> BfffUikinng dtrBiumftf, pp. 444 et sui vantes. ^TA# Ejftdî of Cross and SilfF^rtiUsûtion^ pp. 400 et axii vantes. — Voir aussi : Kern eu, Sthuismitul dt$ PolUms, pp, 58 et suivantes; Kuntze» Schut^miifiî d*r Pfîanun^ etc. {Butant sckt Ziiiung, 1877); Delpino, Sindii sopra nn Hg»aggio attimo^a ddU OmpûsU, Floreoœ, 1871: et Sachs, ViMtuh dit Bmmik, 4e édition, p. S75,

encore, à vrai dire, ni au règne animal^ ni au règne végétal, inférieures à Tun et à Tautre, dépourvues de toute sexualité. Les plantes les plus anciennes qui vinrent après ces ébauches d'organismes, furent sans doute des Thalloph3rtes, des Algues, La structure se perfectionne, les fonctions se compliquent. Analogues aux « gamètes » des Algues actuelles, les corps reproducteurs mobiles de certaines de ces Algues s'accouplaient dans les profondeurs des mers primordiales. Ces Algues étaient donc dioïques. Aux végétaux aquatiques s'ajoutent plus tard les végétaux terrestres. Les plus anciens d'entre ceux-ci présentent encore la diécie. Mais les flots ne peuvent plus servir au transport de leurs éléments sexuels et les Insectes n'existent pas encore : c'est donc surtout grâce au vent que le pollen est amené d'un individu à Tautre, Ces plantes sont anémophiles : c'est le règne des Gymnospermes, Par degrés insensibles, certaines espèces passent de la diécie à la monécie, de la monécie à Thermaphroditisme. Parallèlement à cette transformation il s*en effectue une autre. Les Insectes ont apparu* Ils trouvent dans le pollen des espèces anémophiles un aliment précieux et en font leur profit, comme on l'observe encore aujourd'hui. Dès lors, ils peuvent accidentellement en transporter aux stigmates, L'entomophilie réalise vis-à-vis de l'anémophilie une énorme économie de pollen (sans parler d'autres avantages), de sorte que la sélection naturelle tend bientôt, d'une manière constante, à fixer tout ce qui favorise la métamorphose des anémophiles. De là, l'origine des espèces entomophiles et, plus tard, des ornithophiles, c'est-à-dire de la grande majorité des Angiospermes actuelles. Enfin, comme on l'a fait remarquer avec raison, bien des plantes entomophiles sont retournées, dans les époques

récentes, à Pétat anémophile {Artemisia^ Xanthium^ Fraxinm.pQiermm) et quelques plantes hermaphrodites sont redevenues diclines {Melandrymn), Nous pouvons jusqu'à un certain point en comprendre les causes ; les premières attiraient trop peu d'Insectes pour qu'ils les fécondassent régulièrement, les dernières en attiraient au contraire assez pour que toute possibilité d*autogamie leur fût superflue- Non seulement la métamorphose d'une espèce anémophile en entomophile, ou réciproquement, est possible, mais chacun peut encore l'observer facilement de nos jours. Les Saules, par exemple, sont sur la limite entre les plantes adaptées au vent et les plantes adaptées aux Insectes. Ils tiennent des premières l'absence de périanthe coloré ^ la diclinie sans traces d*organes du sexe qui manque dans chaque fleur; des secondes, ils ont le pollen cohérent, un certain parfum, la sécrétion abondante de nectar et les visites des Insectes à profusion (i). En outre, quoique dioïques, ils montrent des tendances Vers la monécie, comme nous l'avons observé à plusieurs reprises avec notre ami le D"^ Bamps; et d*autres botanistes ont déjà souvent signalé chez ces plantes la transformation des organes mâles en organes femelles ou vice versa (2). — La Rhubarbe (Rkeum Rhaponiicum) est, suivant les observations concordantes de Axell et Darwin (3), dans un état de transition assez analogue aux Saules.

(î) H- MULLEU^ Op. cit^i p. 149.

(3) Alf, Wesmabl, TraHsformaiiom éts itamitm ttt ^arpilUs ^kts U Salix tapna (BuîUfm dt lAmdémff royaie dfs Sitfnc^s, Bruxelles, tS63, p. 332). — H MuLLEli» VmhHdHUg vttn Ovarien in Stâuhgifësît bêi Saltx {Boiamsché ZiéiuMg, ie63| p. 843,), — ScHl-ECHTlNDAi-i BeohachtMngiii iét^tf BlUihtHmissbUdungeH HH SaUx çûpr$it ijakresbtrichi du Vertins fir Nai^rkunde xu Zwickau, 137S1 p. 113)»

(3) Axell, Op, €iL, p, 5j, — Darwin, Tkt Effets of Crçss and S$lf-F$rti- Usât ion, p, 401 .

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS iSq

Il en est encore ainsi des Euphorbiacées. Nous avons» par exemple, vu dans nos dunes VEuphorbia Paratias fréquemment visité par de petits Hyménoptères et des Diptères; et Ton sait que des genres voisins sont tout à fait anémophiles : MerairiaUs^ Acalypha^ etc. Une transition semblable se retrouve chez les Sanguisorbées ; le Poferiimi, anémophile, produit une quantité de pollen dans ses nombreuses étamines longuement exsertes que le vent fait constamment osciller, ses stigmates en forme de pinceaux s'étalent, prêts à arrêter quelques grains du pollen pulvérulent; il est monoïque ou polygame monoïque et ses capitules sont verdâtres; — tandis que le Sanguisorba, genre pourtant si affine, est entomophile, ne possède que quatre étamines qui ne dépassent pas le calice et sur lesquelles le vent n'a pas d'action, son stigmate est dilaté et indivis, ses fleurs sont hermaphrodites et d'un pourpre foncé. L*antithèse est complète et cependant la parenté est intime : ce sont là deux genres, frères l'un de Tautre, et que Scopoli réunissait même en un seuL On voit comme toutes ces particularités de structure que l*on ne songeait pas à comprendre il y a quelques années, parlent un langage intelligible et clair, pour peu que l'on se place au point de vue transformiste. Nous pensons de même que le Fraxmus excehior L,, avec ses fleurs qui paraissent avant les feuilles de façon à donner plus de prise au vent, et qui n'ont ni calice, ni corolle, est certainement anémophile, alors que l'espèce voisine, Fraxinns Omiis L., doit être entomophile avec ses fleurs munies d*un calice et d'une corolle blanche, odorante, et dont Panthèse ne devance pas la feuillaison*

Mais des faits analogues peuvent s'observer encore chez une famille dont les représentants abondent par-

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tout* Cette famille se recommande à l'étude ^ autant par cette circonstance que par la forme nettement intermédiaire de sa structure florale : les Plantaginées. La plupart des espèces de ce groupe sont anémophileSp mais il y en a chez lesquelles on voit subsister certains caractères entomophiliques (i) : le Plantago lanceolata, le P. major sont dans le premier cas, le Pmedia est dans le second.

Delpino a d'abord signalé la chose, puis H. MOl- LER s'en est occupé (2) ; nous avons nous-mêmes fait de nombreuses observations à ce propos et nous ne pouvons que confirmer^ dans Tensemble, ce qu'en ont dit ces deux savants. Il est certain, comme on va le voir, que les Plantaginées sont en voie de transformation ; mais faut-il les regarder comme des entomophiles devenues récemment anémophiles, ou bien sont-ce au contraire des anémophiles en train de s'adapter aux Insectes? Delpino et Mûller soutiennent cette dernière opinion; toutefois Tautre nous semble plus probable. On a discuté énormément et on discute encore sur les affinités des Plantaginées. Un article de F* von Mûller (3) énumère la plupart des opinions discordantes émises sur ce sujet, et Bentham et Hooker, dans leur Gênera Plantanmi, montrent bien la perplexité où ce groupe met les botanistes, car ils le placent tout seul, séparé des autres familles, avec cette remarque ; ï< Ordo nulli prope accedit >», F, von Mûller, dans la notice que nous venons de citer, propose un rappro-| chement entre les' Plantaginées et les Loganiacées ; ce n'est pas ici le lieu de discuter cette idée, mais nous ,

[fi) ActueUement on ne considère pas que ce soient là des caractères entomo philiques qui %Hhniîtni, on admet plutôt que ces dernières espèces retournent secondairement à J'entomophilie après avoir été anémophiles*]

(%) Dit Bi/ruchtmHg dit Biumtnt pp. 34^3^5,

(3) Jommaî of Botatty, 1S76, pp. 340-349.

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dirons seulement que Torientation de la fleur et de ses parties nous semble la réfuter sans réplique. Le rapprochement des Plantaginées avec le groupe des Labiatiflores BartL, déjà indiqué par Braun, Han- STEiN, MiQUEL, Grenier et GoDRoN, Le Maout et Decaisne et d'autres, et dont Eichler s'est fait l'avocat dans son bel ouvrage « Blilthendiagranwie », nous paraît le plus rationneL En somme, que Ton ajoute deux étamines au diagramme d'une Véronique et Ton a le diagramme d'un Plantain. Dès lors, si la tétramérie des Plantago est due, comme celle des Véroniques, â la suppression d'un membre dans une fleur construite sur le type 5, si ces plantes sont les descendantes plus ou moins dégénérées des Verbénacées ou de quelque groupe entomophile analogue, il faut nécessairement admettre que, délaissées par les Insectes, elles sont retournées par degrés à l'anémophilie (ï). Celles de leurs variations qui les adaptaient de plus en plus à la pollination parle vent constituaient pour elles des avantages, ont été préservées par sélectien naturelle et se sont fixées, — ou plutôt sont en train de se fixer, puisque cette métamorphose n'est pas encore complète chez toutes les espèces. Le Plantago mediuj par exemple, présente encore (2} quelques caractères entomophiliques : il peut aussi bien être fécondé par le vent que par les Insectes, Ses fleurs ont une corolle blanche et répandent un faible parfum. Son pollen est très légèrement cohérent. Nous avons observé certains pieds dont les filets staminaux ne mesurent que 6 millimètres, sont peu mobiles et ont une charmante teinte rose mauve, ainsi que leurs

[t) Ceci était écrit lorsque noua avons vu avec plaisir que KtJNTzE (S^Aiif*mititl dir P^artiiH, 1877^ p, 63) était arrivé de son cùié à la même conclusion. [(2) Voyez note r, p> 160.]

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anthères : c'est la forme B de H. MOller (loc. cit.). D'autres pieds sont plus facilement fécondables par le vent, car leurs filets ont plus de lo millimètres de longueur et sont plus oscillants; en même tenjps la nuance rose des étamines a disparu et se trouve remplacée par une teinte blanche (forme ^ de H, Mùllbr). Le Plantago ianceolaia, au contraire, est clairement anémophile : il n'a pas d'odeur, sa corolle scarieuse, peu voyante, est d'un brun verdâtre, ses filaments staminaux sont frêles, et il suffit de souffler, fût-ce le plus doucement possible, sur un épi conservé quelque temps à l'abri du vent pour faire trembloter les étamines et pour voir s'envoler un nuage jaune de pollen.

Ce qui confirme l'opinion que les Plantago ont pu se transformer comme nous le soutenons, c'est qu'aujourd'hui encore ce genre est éminemment variable dans tous les sens, Bentham et Hooker disent de lui : « in hoc génère quam maxime variabili, nec sectiones nec species limitibus certis definiri possunt »>, et voici, à Pappui, quelques observations que nous avons faites. Le Plantago major vzhe au delà de toute idée dans ses diverses dimensions. Les exemplaires qui constituent la variété nana de Trattinnick portent au plus une dizaine de fleurs; et un pied trouvé par nous au bois de la Cambre, près de Bruxelles, s'élève à 75 centimètres, dont plus de 40 reviennent à l'épi, celui-ci comprenant plus de 35o fleurs, soit, pour les 7 épis de la plante observée, environ 2,5oo fleurs — 25o fois plus que dans la variété nana. — Le Plantago lameolata n'est pas moins variable. Différents exemplaires recueillis côte à côte dans le même champ de Trèfle, avaient des hampes de 85, 80, 63, 55, 45, 35, 18 centimètres (depuis le sol jusqu'au sommet de Tépi); l'épi était tantôt complètement sphérique, tantôt ovoïde, tantôt

longuement cylindrique; il mesurait depuis 8 millimètres jusqu'à 57, 68 et même exceptionnellement 75 millimètres de long. Le diamètre de la hampe allait de I à 3*4 millimètres, et sa surface était parfois très profondément cannelée, parfois presque cylindrique, — quoi qu'en disent la Flore des environs de Paris de CossoN et Germain, ainsi que plusieurs autres ouvrages (i). Les filets des étamines dépassaient la corolle de 5 à 6 millimètres^ et les anthères^ habituellement larges de plus de i - 1 1/2 millimètre, n'avaient sur certains pieds que 1/2-3/4 millimètre environ — ce qui les rend identiques à celles du Plantago média. Les feuilles qui sont d'ordinaire assez larges n*ont quelquefois pas plus de 7 millimètres comme largeur maximum, La soudure des deux sépales antérieurs est plus ou moins complète; le calice est tantôt glabre, tantôt plus ou moins velu ; le style est entier ou bifide à son extrémité; le nombre des ovules peut être supérieur à deux. Enfin, ce ne sont pas seulement les caractères morphologiques^ mais aussi les caractères physiologiques qui varient d'une manière très marquée (2) : la protérogynie est parfois si accusée que les fleurs de la base de Tépi sont encore dans le stade femelle lorsque celles du sommet s'épanouissent, de sorte que tout l*épi est exclusivement femelle pendant quelque temps; d'autres fois les fleurs de la base ont déjà atteint la phase mâle quand celles du sommet s'ouvrent et entrent dans la phase femelle. Chaque fleur > en particulier, est ordinairement protérogyne brachybiostigmatique, c'est-à-dire que l'autogamie y est impossible;

(i) En revanche^ il arrive que le Plantago média ofl^e des traces de cannelures.

(2) C'est bien certainement à tort que t*e Quatrefages {Espèa humaint, p, 72) soutient que les caractères physiologiques ne varient pas à Tétat tanvage.

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mais il arrive aussi -qu^elle soit protérogyne macrobiostigmatique (i). Comme corollaire à ces variations dans rintensité de la protérogynie, on observe que la portion exserte du style adulte est tantôt de 16 millimètres, tantôt de moins de i millimètre*

§ 10 Conclusion

Les liens qui unissent le monde végétal et le monde animal sont multiples et compliqués. Il y a tout d'abord cette relation fondamentale entre les deux règnes qui rend Tun inconcevable sans l'autre et qu*on peut résumer ainsi : les sommes algébriques des réactions chimi* ques chez les animaux et chez les végétaux sont de signes contraires; oxydation et destruction de matière organique, d'une part, réduction et synthèse organique, de l'autre. Mais il existe d*au très relations plus directes, plus immédiates, qui, sans avoir cette portée universelle, n'en sont pas moins intéressantes. De ce nombre sont les rapports des plantes avec les Insectes et des Insectes avec les plantes, qui peuvent occasionner, de part et d'autre, profit ou dommage. Les Insectes, en effet, dévorent les plantes ou leur font du tort ; les plantes font du tort aux Insectes (plantes parasites de certains Insectes, plantes vénéneuses) ou même les capturent et s'en nourrissent (plantes insectivores). Mais, d'un autre côté, les végétaux rendent service aux Insectes en leur fournissant la nourriture et le gîte, en échange de quoi les Insectes rendent service aux plantes, soit qu'ils les défendentcontre d'autres Insectes

(i) Le Piattta^o mtdia est généralement mtjins protérogjme que le P. lan* téotata.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS l65

plus nuisibles, soit qu'ils leur procurent les immenses bienfaits de la pollination allogamique. C'est de ce dernier point que nous nous sommes occupé dans le présent travail, en donnant un aperçu des belles recherches récemment publiées et en exposant quelques observations personnelles.

La science moderne n'a-t-elle pas atteint un résultat bien important et bien digne d'intérêt en parvenant â expliquer le comment et le pourquoi de presque tous les détails des fleurs? S'il existe dans la nature des corolles magnifiques ou bizarres, brillantes de couleur et remplissant Tatmosphère de leur parfum, c'est, nous l'avons vu, aux Insectes et à quelques Oiseaux que nous le devons indirectement. Si les Insectes ailés disparaissaient de TEurope, les plantes qui se transformeraient graduellement en anémophiles ou en cléistogames pourraient seules échapper à l'extinction : ce n'est point là une affirmation téméraire. Une région où les Mouches, les Abeilles, les Guêpes, les Papillons, les Colibris font défaut, ne peut avoir qu'une flore triste et monotone, privée de senteurs et de teintes vives. Tel est le cas, par exemple, de la Terre de Kerguelen*

Tout cela n'est point hypothèse. Ce sont des faits, c'est de la science véritable et du meilleur aloi. Un regard jeté en arrière sur ce que nous avons essayé d'exposer nous convaincra que Tédifice est solide et que nous n'avons point à craindre de voir le sol se dérober sous nos pieds, La variation et Y hérédité sont de grands faits, tellement universels qu'ils sont familiers à tout le monde, tellement certains que nul ne saurait les révoquer en doute (i). La lutte pour l'exis-

[(i) Voir L. Errera, Lif&n iUmtntûifi sur It Dafwimfsmt^J

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tence et la mrvwance des plus aptes « se présentent comme inévitables et leurs conséquences se déroulent avec quelque chose de nécessaire et de fatal qui rappelle les lois du monde inorganique « : c'est un énergique adversaire du transformisme qui le reconnaît (i). Elles résultent forcément de ce que tous les êtres tendent à se multiplier d*une manière indéfinie, quoique l'espace habitable et les ressources alimentaires soient limités. Enfin, les avantages du croisement, son heureuse influence sur la vigueur et la fertilité des descendants, sont démontrés par rexpérimentation. N*est-ce point sur cette quadruple base que repose, inébranlable, la théorie nouvelle de la morphogénèse florale? Du jour où pour la première fois un Insecte a butiné dans une fleur et en a effectué la fécondation allocarpique, toute variation qui favorisait les visites de Tlnsecte et le croisement de la plante a du être fixée héréditairement par survivance des plus aptes dans la lutte pour la vie. Est-il possible d'échapper à cette conclusion? Et ne voit-on pas que par la fixation des variations utiles, Tune après l'autre, par l'addition progressive d'un détail nouveau à la somme des détails déjà acquis^ les fleurs ont dû se compliquer et atteindre peu à peu> pendant les centaines de mille ans qui nous séparent de la fin de Tépoque primaire, ce haut degré de perfection que nous admirons aujourd'hui chez un grand nombre d'entre elles?

Il ne serait cependant pas exact de croire que, dans la structure florale, tout résulte de Fadaptation à des Insectes fécondateurs. Il y a telles dispositions qui servent à écarter les hôtes gênants; à protéger le nectar, le pollen ou Fovaire contre

(i) QuATREFAGES, Espéct kumaiftê, 18771 pp. 68-69.

les intempéries; à préparer la dissémination des graines; etc, etc. La structure et le fonctionnement d'une fleur quelconque — et plus généralement de toute portion d*être organisé — sont les résultantes de composantes nombreuses, qui s'enchevêtrent, qui s'ajoutent les unes aux autres ou s'entre-détruisent plus ou moins complètement. Ces composantes variées à rinfini, on pourrait, nous semble-til, les répartir provisoirement en cinq groupes, suivant leur complication de plus en plus grande :