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ne produisît chez le Pentastemon Hartwegi une diminution dans la distance qui sépare le fond de la corolle du point d'incurvation du staminode.

Une telle modification est-elle possible? Dans certaines circonstances favorables, cela ne paraît guère douteux. Examinons d'un peu plus près la question, ce qui nous fournira l'occasion de comprendre, une fois de plus, la manière d'agir de la sélection naturelle et, en même temps, de soumettre le transformisme à une épreuve difficile, l'épreuve des faits précis et des détails minutieux.

La condition première de toute sélection chez un être organisé est une certaine variabilité du caractère à modifier. Le tableau donné plus haut (p. 182) montre que cette variabilité existe ici : chez la forme rouge écarlate, par exemple, la distance depuis le point de courbure du staminode jusqu'au fond du tube corollaire varie de i5 à 11 millimètres et exceptionnellement g millimètres, de telle sorte qu'il y a bien plus de différence entre ces deux valeurs extrêmes qu'entre la plus petite d'entre elles et le maximum de 9 millimètres, observé chez la forme mauve. De même, si l'on compare les chiffres de la colonne V, on voit que 10 millimètres et 6 millimètres, maximum et minimum respectifs de la forme écarlate, sont bien plus distants entre eux que le dernier de ces nombres ne l'est du maximum offert par la forme mauve, 5 millimètres. Nous savons aussi que les différents Pentastemon Hartwegi, quoiqu'ils soient chez nous extrêmement peu visités en comparaison de leur rival le P. gcntianoides, ne sont cependant pas absolument délaissés. Les Insectes butinent quelquefois dans ces fleurs, et l'on peut en voir essayant d'y pénétrer et ne les quittant que parce qu'ils sont trop tôt arrêtés par

igO ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

la courbure du staminode. Parmi toutes les fieurs de la variété écarlate du Pcntastcmou Harticcgi, pour continuer notre même exemple, celles qui offrent la moindre distance entre le point d'incurvation du staminode et le fond de la corolle sont nécessairement les plus visitées, sinon les seules visitées par les Hyménoptères et les Syrphides. Ces fleurs-là sont donc seules aussi fécondées par allogamie, tandis que les autres fleurs de la même variété ne peuvent l'être que par autogamie et restent souvent stériles. Comme l'ont démontré les belles expériences dont nous avons parlé (pp. 55-59), ^^^ descendants d'un croisement tendent toujours à l'emporter sur les produits de l'autogamie ; de sorte que, dans le cas actuel, ils seraient non seulement les plus nombreux, mais encore très probablement les plus robustes et les plus viables. Ces plantes, issues de l'entre-croisement de toutes les fleurs où la distance que nous considérons est inférieure à la moyenne, offriraient, en vertu des lois de l'hérédité, une forte proportion de fleurs où cette distance serait également au-dessous de la moyenne. Or, si l'on songe à ce fait et au peu de progéniture que laisseront les fleurs où la distance considérée est supérieure à la moyenne, une conséquence est facile à prévoir : chez la nouvelle génération, la distance moyenne ne mesurera plus tout à fait i3 millimètres; elle sera moindre. La moyenne étant déplacée, le maximum et le minimum le seraient sans doute aussi et se trouveraient, comme elle, diminués. Dans cette seconde génération, ainsi que dans la première, les Insectes visiteront le plus les fleurs où la distance qui sépare le point d'inflexion du staminode et le fond du tube est au-dessous de la moyenne; et le moins, celles où la distance est

au-dessus de la moyenne. Les premières jouissant des bénéfices de l'allogamie, laisseront une descendance prépondérante par le nombre autant que par la vigueur; et, grâce à l'hérédité, dont l'exemple du Pavot (cité plus haut, p. 41) montre si bien l'action sans cesse accumulatrice, la distance moyenne sera encore amoindrie. Et ainsi de suite, chaque année.

Quand même la moyenne ne diminuerait que d'une minime fraction de millimètre à chaque génération, quand m^ême des causes perturbatrices étrangères viendraient enrayer çà et là la sélection naturelle, qui peut douter que ces phénomènes — dont pas un seul, en somme, n'est hypothétique — ne donnent graduellement naissance à une forme végétale différente de notre Pcntastemon Hartwegi écarlate? Chez cette forme nouvelle, la distance dont nous parlons serait devenue moindre et mesurerait sans doute 8 millimètres environ, comme chez le Pcntastemon gentianoidcs. La diminution n'irait très probablement pas au delà, car elle serait alors nuisible et par conséquent empêchée par la sélection naturelle. Au-dessous d'une limite voisine de 8 millimètres, le staminode ne saurait plus, en effet, accomplir sa fonction principale : écarter du nectar les Insectes trop petits, à trompe courte, qui, ne remplissant pas la cavité florale, ne peuvent point effectuer la fécondation de la plante et lui déroberaient son nectar sans profit pour elle. Ainsi serait formée peu à peu, dans la suite des temps, une espèce nouvelle. Et si l'on tient compte des variations corrélatives qui lient, par un réseau de dépendances réciproques souvent si complexe, les organes les plus divers du végétal, notre espèce nouvelle serait probablement aussi distincte du Pentastemon Hartwegi actuel, que celui-ci l'est du P. gentianoidcs.

Mais, objectera-t-on peut-être, pourquoi cette transformation ne s'est-elle pas déjà accomplie? Comment se fait-il que le Pcntastcmon Hartivcgi existe et persiste tel qu'il est? La réponse est facile. Les divers Pentastemons étudiés dans cette note sont des plantes mexicaines. La faune entomologique du Mcxitjuc est fort différente de la nôtre : les Insectes fécondateurs ne sont pas les mêmes là-bas qu'ici. Dès lors, il est tout naturel que des végétaux qui, pour s'adapter à notre faune, devraient se modifier, soient cependant dans leur forme actuelle adaptés à la faune du Mexique. Faisons même un pas de plus. Chez nous il y a plusieurs Insectes dont la trompe suffirait amplement à atteindre le nectar du Pcniastemon Hartwegi écarlate. Mais les uns — beaucoup de Lépidoptères, par exemple, — négligent cette plante sans que nous en puissions assigner le motif précis; les autres, d'ailleurs fort bien appropriés à ce type floral, ont l'abdomen trop gros : tel est le cas du Bombiis hortorum, dont la trompe atteint 18 à 21 millimètres (H. Mûller), mais dont le corps a 10 à i3 millimètres de diamètre. Les Insectes qui visitent habituellement le Pcntastcmon Hartivcgi, dans sa patrie, doivent donc joindre à une trompe égalant presque celle de notre Bombiis hortoriun, un abdomen moins volumineux, plus étroit et plus allongé. Nous ignorons s'il y a réellement au Mexique soit des Diptères, soit, chose plus vraisemblable, des Hyménoptères qui satisfassent à ces conditions et (|ui, surtout, visitent le Pcntastcmon Hartwegi. Il serait fort à désirer qu'un naturaliste de ce pays voulut bien soumettre notre conjecture au critérium de l'observation directe. Mais la possibilité de semblables Hyménoptères est suffisamment prouvée par l'existence, entre autres, d'une espèce de l'Amérique cen-

traie : VEidacma fasciata Lep. St. Farg., a une trompe de i5 à 19 millimètres et un diamètre qui ne dépasse guère 9 à 10 millimètres.

Remarquons enfin que, dans une partie du Mexique même, l'évolution ultérieure du Pcntastcmon Hartwegi ou d'une forme fort analogue paraît s'être effectuée dans le sens que nous indiquons (i). Car si l'on recherche ce que serait un Pentastemon Hartwegi adapté à des Insectes à trompe assez courte et perfectionné aussi dans quelques traits secondaires, on arrive non point à une plante imaginaire, mais à une forme très réelle, qui n'est autre que le P. gentianoides. On sait déjà que cette espèce ne réclame pas une trompe d'Insecte aussi longue que le Pentastemon Hartivegi. Il reste à montrer brièvement que ses autres caractères peuvent être expliqués par la sélection des variations du Pentastemon Hartwegi favorables à l'allogamie. Il importe surtout de faire ressortir que l'on observe précisément chez le Pentastemon Hartwegi la plupart de ces variations que la théorie exige.

Une panicule dense, unilatérale, facilite aux Insectes la visite rapide des fleurs, ce qui les engage à revenir et leur permet d'en féconder un grand nombre en peu de temps. La forme ventrue de la corolle est très commode pour les Hyménoptères et les gros Diptères, et adapte mieux la fleur à leurs visites. Or deux variétés du Pentastemon Hartwegi, la l'ose et surtout la blanche se rapprochent par leur forme corollaire du P. gentianoides; et d'autre part ce dernier, comme le montre une planche de KuNTH (dans le voyage de de Humboldt et Bon- PLAND, II, tableau 172), n'a parfois qu'une corolle faiblement dilatée. Chez une autre espèce du genre, le Pentastemon campanidatns Willd., la corolle est tantôt

(i) Le Pentastemon gentianoides et le P. Hartwegi habitent au Mexique des localités distinctes dont les faunes peuvent très bien ne pas être identiques.

ventrue, tantôt subtubuleuse. La teinte mauve violacd paraît plus sympathique aux Apides que le rouge. En effet, le violacé domine parmi les fleurs que ces Insectes visitent de préférence (Campamtla, Gcntiana, Digitalis piirpiura, nombreuses Labiées, Ccntaurca Jacca, Iris, Viola, etc., etc.) et, chez quelques Hyménoptères {Xylocopa violacca, etc.), la sélection sexuelle semble avoir donné naissance à la même coloration (i). D'ailleurs la couleur de la corolle est fort va*"iable chez les Pentastemons, non seulement dans les cultures, mais encore à l'état sauvage : c'est ainsi que le Pcntastcmon Hartwegi est « coccineus vel atropurpurascens » et le

(i) Le jaune semble également plaire à beaucoup d'Apides : nombre de fleurs qu'ils butinent sont jaunes [Iris, Priviula, beaucoup de Papilionacées, etc., etc.). Peut-être faut-il rapprocher de ce fait la couleur jaune que plusieurs de ces Insectes présentent eux-mêmes ; d'autant plus qu'elle est parfois spéciale à l'un des sexes, ce qui est un indice de sélection sexuelle (Darwin, Desceiit of Man, 2e édit., p. 292). Il y a même des Apides qui offrent à la fois les deux couleurs, violet et jaune : chez le Xylocopa aesluans L. et le A", caffra L., les mâles sont jaune sale, les femelles violettes et jaunes.

L'identité de coloration de certains Insectes avec les fleurs qu'ils fécondent est fort remarquable. Pour amener cette identité, deux causes modificatrices peuvent surtout agir sur l'Insecte : 1° La sélection sexuelle, faisant prédominer chez lui la teinte qu'il préfère et dont il provoque involontairement la fixation chez la fleur. Nous avons, dans ce cas, un renseignement sur les goûts esthétiques de l'Insecte. 20 La sélection naturelle, qui tend à confondre la couleur des Insectes avec celle des corolles où ils se posent habituellement, parce qu'ils échappent mieux ainsi à la vue de leurs ennemis. — Ces deux causes peuvent aussi agir jusqu'à un certain point sur l'odeur : certains Insectes qui visitent les fleurs à parfum intense, répandent eux-mêmes une odeur forte (voir par exemple, H. Muller, Die Befruchtung der Blumen, etc., p. 108). Toutefois ici ce sera surtout la sélection sexuelle qui sera entrée en jeu chez les Insectes, et non la sélection naturelle, attendu que l'absence complète d'odeur les déroberait encore plus sûrement à leurs ennemis qu'une similitude d'odeur. — Quant aux modifications dans les couleurs et les parfums des fleurs, il va de soi que la plupart se sont fixées par une sélection naturelle due, en général, aux préférences des Insectes fécondateurs. Il y a })ourtant des colorations florales, peu nombreuses, qui ne sont ])as attribuables à la sélection naturelle, par exemple celles qui proviennent de l'influence directe du sol (Hortensia), ou de phénomènes chimiques secondaires (couleurs des fleurs fanées) ; il y en a d'autres qui sont i)cut-être dues à la sélection, mais pas à celle qu'exercent les Insectes : tel est le cas des quckiues tlcurs anémo])hilcs colorées (à stigmates rouges, etc.).

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS IqS

Pcntastcmon ptibcsccns Soland. « coeruleus, violaceus, roseus vel albus ». — La courbure des filets staminaux i\m ramène les anthères sous la lèvre supérieure est éminemment avantageuse. Sans elle, les Insectes seraient pollinés sur le dos et sur les côtés, tandis que le dos seul arrive en contact avec le stigmate; il y aurait donc perte de pollen. Eh bien, cette courbure est un caractère parfaitement fixé chez le Pentastemon gentianoidcs et elle y affecte les étamines encore très jeunes. Chez les divers Pcntastcmon Hartwcgi elle n'a lieu au contraire que plus tard, et se montre moins accentuée et soumise à des fluctuations notables. Il en est de même, nous l'avons vu, pour la forme bilabiée de la corolle, assez peu évidente et très variable chez les Pentastemon Hartwegi, et si bien adaptée chez le P. gentianoidcs à protéger les organes sexuels par la lèvre supérieure et à offrir la lèvre inférieure {« tavola d'appulso » Delpino) à l'abord des Insectes. Il en est de même encore du mode de déhiscence des anthères. Si l'on dissèque un bouton floral très jeune, on voit que la disposition des anthères y ressemble à ce qu'elle est chez la majorité des végétaux : deux thèques (i) parallèles au filet, verticales, réunies par le sommet et légèrement divergentes vers le bas. Pendant la floraison, les deux thèques s'écartent peu à peu, divergent de plus en plus et finissent par se trouver sur le prolongement l'une de l'autre et par ne former qu'une ligne. La déhiscence s'opère alors par une fente qui se continue sur trois des bords de l'anthère, le quatrième servant de charnière en quelque sorte; et l'anthère s'épanouit à peu près à la façon d'un livre qui s'ouvrirait complètement. Quant à la

(i) Voyez plus haut, p. i23, note 2.

ig6 ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

ligne que forment les deux thèques, elle serait perpendiculaire au filet, si les thèques étaient restées parallèles au filet avant leur divergence. Mais il n'en est pas ainsi : déjà dans le bouton jeune du Pcntastcmon gcntiauoiih's, et plus tard, avant ranthèsc,chez le P. Harficcgi, le filet subit une torsion de 90° vers le point où s'attache l'anthère, ce qui rend les deux moitiés de celle-ci désormais horizontales et perpendiculaires à leur direction primitive. L'écartement des thèques et leur déhiscence s'opérant comme nous l'avons dit, leur direction finit par être de nouveau celle du filet staminal et de l'ensemble de la fleur. Cette disposition favorise, d'une manière évidente, le transport du pollen : grâce à elle, ce n'est que la région médiane du dos des Insectes qui se trouve pollinée, et c'est précisément cette région seule qui effleurera le stigmate (i).Dès lors, il est tout naturel que la survivance des plus aptes ait fixé ce caractère existant déjà chez le Pentastemon Hartwegi, mais variable, souvent imparfait, et que nous le retrouvions perfectionné et s'annonçant à une période organogénique moins avancée chez le P. gcntianoides, si celui-ci descend du premier ou de quelque forme extrêmement voisine. Enfin, rappelonsnous que les poils dont l'extrémité du staminode est couverte chez le Pcntastcmon Hartwegi y varient fort en longueur et en abondance : nous avons vu des fleurs où ils sont presque nuls. Il ne sera pas difficile alors de concevoir que ces poils aient disparu tout à fait chez le Pcntastcmon gentianoidcs ; d'autant plus que, d'après nos observations rapportées plus loin, ils ne paraissent point avoir de fonction et que très certainement la fécondation de la plante s'effectue bien

(i) Ogle {Popiilar Science Review, janvier 1870, p. 5o) a observé un fait analogue chez la Digitale et il l'interprète aussi de cette façon.

sans eux (i). — Concluons : il n'est nullement improbable que le Peniastcmun gcntianoidcs G. Don soit descendu, par variation, survivance des mieux adaptés et hérédité, du P. Hartwegi Benth.

Travaux de Delpino, Ogle et Kerner. — La préférence des Insectes pour une forme dePentastemon n'avait point encore été signalée, pour autant que nous sachions. Mais d'autres recherches intéressantes ont été publiées sur ce genre, et il importe d'en dire maintenant quelques mots. Nous voulons parler de celles de Delpino (1869), Ogle (1870) et Kerner (1876) (2). Le premier n'a malheureusement pas indiqué les espèces étudiées par lui, de sorte qu'on peut lui reprocher de généraliser trop vite et d'appliquer aux Chelone et Pentastemon globalement ce qu'il n'a vérifié que pour quelques formes. Aussi verrons-nous que certaines des observations et des déductions de cet ingénieux et savant botaniste — exactes peut-être pour les plantes qu'il a étudiées — ne sont pas applicables au Pentastemon gentianoides et au P. Hartwegi. Les P entastemonrentïQnt, pour Delpino, dans la « forme nototribe » (c'est-à-dire pollinant le dos des Insectes) du (( type digitaliforme », parmi les « appareils en tube )) ; et ceux-ci constituent la troisième classe des

(i) Bentham (dans nE Candolle, Prodromus, X, p. 323) assigne pour caractère au Pentastemon gentianoides aussi bien qu'au P. Hartwegi, « filamentum stérile glabrum apice retusum n. Or, nous avons remarqué en général au moins quelques rares poils chez le Pentastemon Hartwegi. Les exemplaires étudiés par Bentham en étaient-ils privés? Cela se peut; toutefois le Botanical Magazine (tableau 366i), auquel il renvoie, représente ces poils d'une façon très visible et les signale. En tout cas, la diagnose du Pentastemon Hartwegi doit être modifiée comme suit : « filamento sterili apice hirtello (vel interdum glabro?) ».

(2) Delpino, Atti délia Società Italiana délie Scienze naturali, XII, pp. loi, 107, 109; XVI, pp. 242, 248, 25i, 255, 264, 3io, 320, 345; XVII, p. 3i2. — W. Ogle, Popular Science Review, janvier 1870, p. 5i — A. Kerner, Schiitzvtiftel der Bliithen gegeii niiherufciic Gdste. pp. iq5, 241

igS ŒUVRES DE BOTANIQUE GÉNÉRALE

(c plantes zoïdiophilcs » ou fécondées par l'intermédiaire des animaux. Ils sont caractérisés, avec les Jacaranda (Bignoniacées), par une «. nettarovia » (c'està-dire un organe guidant les Insectes de l'entrée de la corolle vers le nectar), « nettarovia » que forme « l'étamine postérieure, courbée, couchée sur la lèvre inférieure et revêtue de poils )>. Delpino donne une description assez complète de ces fleurs, en signale la protérandrie et nous apprend qu'il les a vues fréquemment visitées par des Bombus, des Anthidium et des Apis. « Leurs étamines », dit-il ensuite, « s'incurvent d'abord de haut en bas, puis, les anthères flétries, elles se récurvent de bas en haut. Le style, d'abord droit ou courbé vers le haut, s'incurve au contraire plus tard et épanouit le stigmate là où se trouvaient auparavant les anthères ». L'observation au sujet des étamines ne concorde pas absolument avec ce que nous avons vu : ces organes sont, en effet, toujours appliqués contre la paroi intérieure du tube corollaire et ne changent point de position. Un semblable mouvement de leur part serait d'ailleurs superflu, car les anthères, par le seul fait qu'elles se fanent, ne proéminent plus autant vers la cavité florale qu'auparavant. Quant au style, nous ne pouvons que confirmer ce qu'en dit Delpino. — La xénogamie, tout en étant fréquente, n'est pas aussi inévitable que semble l'admettre cet auteur. Selon lui, les Apides butinent sur les inflorescences de Pcntastcmon de bas en haut, et celles-ci étant protérandriques, les fleurs inférieures, parvenues au stade féminin, sont fécondées par le pollen des individus antérieurement visités; tandis que les fleurs supérieures sont dans le stade masculin et ne font que pollincr le dos des Insectes (i). Cette remarque

(i) Delpino, Loc. cit., XVI, p. 345.

que Darwin avait faite il y a longtemps chez les Spiranthcs, est probablement applicable à toutes les plantes protérandriques dont les fleurs forment un épi. Seulement, chez les Pentastemon Hartwegi et P. gentianoides l'inflorescence est, non pas en épis, mais en cymes assez compliquées : des boutons d'âges diff"érents se trouvent ainsi au même niveau. Il en résulte que quelques fleurs moins avancées (stade masculin) se rencontrent presque toujours au-dessous de fleurs épanouies depuis plus longtemps (stade féminin) (i) : les visites des Insectes qui vont de bas en haut doivent donc produire assez souvent la gitonogamie. — Pour ce qui est du staminode, si remarquable dans le genre qui nous occupe, Delpino insiste sur les « poils abondants « dont cet organe serait couvert et lui attribue la fonction de servir d'appui aux Hyménoptères et de les conduire vers le nectar. Mais les poils, on le sait, manquent chez le Pentastemon gentianoides ainsi que chez d'autres espèces ; et chez le P. Hartivegi ils ne sont ni bien longs, ni bien abondants. Quant à la fonction, si nous consultons A. Kerner, nous rencontrerons une opinion toute différente. Dans son ouvrage sur « les Modes de protection des fleurs », il figure et explique brièvement la structure du Pentastemon gentianoides. Nous ne relèverons dans cette description qu'une très légère inexactitude. Le staminode n'e«t pas, comme il le dit et comme le représente son dessin, « inséré à 6-7 millimètres de la base de la corolle » : il est inséré à la base même de la corolle, ainsi que les quatre autres étamines, et soudé avec elle sur une partie de son trajet. Kerner assigne comme fonction à cette cinquième étamine métamorphosée, d'exclure du nectar les Insectes à

(i) Cf. A. W. EiCHLER, Bliithendiagramvie , p. 208.

trompe courte, trop petits pour remplir la cavité corollaire et pour effectuer l'allogamie.

Enfin, W. Ogle regarde le staminode comme absolument sans usage, appréciation contre laquelle s'est déjà élevé J. Lui^bock (i). Ainsi ces trois naturalistes arrivent à des conclusions extrêmement différentes et les derniers venus négligent môme — chose pourtant indispensable — de citer et de discuter les opinions divergentes émises antérieurement. Laquelle des trois opinions répond à la réalité? Le staminode est-il inutile, sert-il à écarter les intrus, ou à guider vers le nectar les Insectes fécondateurs?

Sur la définition du mot « fonction »

Mais avant de cliercher les fonctions du staminode, il nous faut ouvrir une parenthèse pour bien nous entendre sur le sens de la question.

On ne saurait demander d'une manière absolue quelle est la fonction de tel ou tel organe. Un organe a presque toujours plusieurs fonctions. Nous nous refusons, en efliet, à sous-entendre dans le mot « fonction » quelque vague conception métaphysique — c'est-à-dire étrangère, et nous ajouterions volontiers, contraire à la science. — Si l'on y regarde de près, il s'y cache bien souvent, sans qu'on s'en rende toujours compte, une semblable conception de (( but pour lequel un organe aurait été créé ». Nous voudrions donc que l'on définît simplement les fonctions d'un organe comme la somme des phénomènes que cet organe peut occasionner et qui exercent une influence sur l'organisme dont il fait partie, phénomènes qui peuvent se produire quand cet organe existe et qui cessent, ipso facto, par sa suppression. En d'autres termes, chaque capacité que possède une partie d'un tout de produire un effet quelconque qui inffue sur l'ensemble, voilà une de ses fonctions. Car l'observation ne nous montre jamais pourquoi tel organe est fait, comment il devrait agir, mais seulement comment il agit. A ce point de vue, c'est tout autant la fonction des dents de se carier,

(i) British -iiild 1-lowers, p. iSy.

que de broyer les aliments. Sans doute, on peut séparer jusqu'à un certain point les fonctions pathologiques des fonctions physiologiques ou fonctions proprement dites, mais en se rappelant bien que cette distinction est essentiellement subjective : objectivement, il n'y a pas de démarcation tranchée. Ce n'est qu'en examinant si telle fonction se représente dans l'immense majorité des êtres d'une espèce donnée et si son résultat nous apparaît comme avantageux à ces êtres, que nous distinguons les fonctions physiologiques, normales, des fonctions pathologiques, anormales. La chute des dents est physiologique pour les dents de lait, pathologique pour les dents définitives : le fait d'observation est le même, il n'y a que notre interprétation qui diffère.

Nous avons seulement à nous occuper ici de fonctions qui s'interprètent comme physiologiques. Mais en se restreignant môme à celles-là, on doit reconnaître qu'un organe remplit presque toujours plusieurs fonctions (i). Ce n'est qu'en ayant cette considération bien présente à l'esprit qu'on peut comprendre ces changements de fonction d'un même organe dont la physiologie comparée nous offre tant et tant d'exemples. Les dents aident à retenir les aliments, les triturent, étayent les lèvres, servent d'appui à la langue pour la prononciation de certaines consonnes, etc.; — de quel droit l'un de ces actes sera-t-il regardé comme une fonction des dents, et les autres pas? La seule chose que l'on puisse dire, c'est que l'étude biologique de l'être nous enseigne que, parmi les fonctions de tel organe, il y en a de plus importantes, qui exercent sur l'ensemble une influence plus marquée et dont la suppression aurait des conséquences plus graves. Il y aura, si l'on veut, une certaine préséance pour quelques-unes des activités d'un organe, mais il serait étrange de soutenir qu'elles seules en forment la fonction.

Appuyé sur ces remarques, nous pouvons maintenant aborder le problème du rôle du staminode.

Fonctions du staminode

Nous n'hésitons pas à dire que la fonction principale du staminode chez les Pentastemons est celle que lui

(i) Darwin, Ovigiii of Species, 6e édit., p. 178, etO. Kiintze, Schutzmittel dey Pflanzcn, pp. 5-6 (dans Botanische Zeitiing, 1877) en fournissent d'intéressants exemples.

assigne Kerner (i). Il n'est pas douteux que la protection de son nectar contre les atteintes des intrus soit importante pour toute fieur nectaritere : ce n'est, en effet, que la visite de certains Insectes, de taille, de mœurs, de formes déterminées, cjui lui procure l'allogamie. Cette protection était particulièrement utile aux Pentastemons, car ils ne sont fécondables que par des Insectes assez gros pour occuper toute la cavité florale, et leur sécrétion abondante parait plaire à quantité d'hôtes nuisibles. C'est ainsi que dans une corolle de Pentastemon gentianoides nous avons observé une Forficule qui avait à peine attaqué les deux étamines inférieures et le staminode, mais avait complètement dévoré les deux étamines nectarifères. Ces considérations seules rendent déjà l'opinion de Kerner probable. Mais l'unique manière de résoudre le problème avec certitude est de ne point se contenter de déductions plus ou moins habiles, et d'observer l'effet réellement produit par l'étamine métamorphosée. On ne comprend bien une machine qu'en la voyant fonctionner. Or, nous avons vu de nombreuses Forficules arrêtées par le staminode et, comme nous l'avons rapporté plus haut, les Hyménoptères et les gros Diptères ne peuvent plus avancer dans la corolle une fois que le staminode leur barre le chemin. Si les Insectes dont la trompe est insuffisante délaissent presque complètement les Pentastemon Hartwegi, on sait (|ue c'est au staminode (ju'il faut l'attribuer. Protéger le nectar est donc bien une de ses fonctions et, en général, il la remplit efficacement.

^i) Novis étions arrivé déjà à la même conclusion que ce botaniste, avant de lire son travail ; soit dit seulement en passant, pour établir que nos recherches ont été faites d'une façon indépendante, de sorte que l'identité de nos conclusions avec les siennes n'en est que plus significative.

Joue-t-il aussi, à côté de cela, le rôle que Delpino lui suppose? Nous en doutons (i). L'observation directe montre que les Insectes fécondateurs, loin de s'accrocher au staminode, l'évitent en plaçant leurs pattes à droite et à gauche de cet organe. Ils ne s'appuient ni sur lui, ni moins encore sur les poils qui couvrent son extrémité. Rappelons-nous d'ailleurs que chez la forme mauve, la plus visitée de toutes, il est glabre. L'expérience suivante fut instituée pour vérifier l'exactitude de ces conclusions : nous avons opéré la section complète du staminode chez une vingtaine de fleurs, appartenant à la forme mauve. Si le staminode servait d'appui aux Hyménoptères, nous devions nous attendre à les voir abandonner ces fleurs ou les visiter plus difficilement; si, au contraire, il fonctionne surtout comme protecteur du nectar, son enlèvement ne devait pas diminuer leurs visites. Les faits ont pleinement confirmé cette dernière interprétation, tandis qu'ils

(i) Le staminode des Jacaranda, qui est interprété par Delpino {Atti délia Socieià Italiana délie Scienze natiirali, XVI, p. 264) comme celui des Pentastemon, paraît ne guère répondre non plus à cette explication. Car, d'après les diagnoses et les figures, Delpino se trompe en disant que ce staminode se recourbe et vient s'appuyer sur la lèvre inférieure : il est droit et reste appliqué contre la partie supérieure du tube de la coTo\le{voiT jacaranda tomentosa, Bvreav, Monographie des Bignoniacées, pi.. 21 ; Botauical Register, t. iio3 ; et J. mimosifolia, Botanical Register, t. 63i. — Don dit en toutes lettres de cette dernière espèce «filamentum stérile rectum »). Il n'est donc pas possible que cet organe serve d'appui à des Insectes. Peut-être fonctionne-t-il pour protéger le nectar et engluer, sur ses poils glanduleux, les intrus de petite taille (Fourmis, etc.). C'est encore une fonction analogue de protection que nous croyons devoir attribuer, par exemple, au staminode à base renflée de V Adenocalymna nitidum, et à celui du Macrodisciis rigescens dont l'extrémité en crosse est si curieuse. N'est-ce pas aussi par erreur que Delpino [Lac. cit., XVI, p. 227) accorde des poils terminaux aux staminodes du Cbirita sinensis (voir Botanical Magazine, t. 4284) ? Enfin pour ce qui est du Brillantaisia oivariensis, il est au contraire probable, comme le pense Delpino, que les deux étamines stériles servent surtout d'appui aux Insectes et ce n'est que secondairement qu'elles excluraient du nectar les hôtes nuisibles. Toutefois, tant qu'on n'aura pas observé la manière d'agir des Insectes, on ne saura rien de certain.

sont inconciliables avec l'hvpothèse de Delpino, Un Bourdon fut observe l)utinant, comme si de rien n'était, dans un grand nombre de ces fleurs. Une Abeille en visita aussi plusieurs : elle semblait y reconnaître quelque chose d'insolite, car elle hésitait avant d'y entrer, mais une fois décidée, elle suçait longuement le nectar et sans difficulté apparente. C'est donc probablement à l'aspect de ces fleurs, différent de ce qu'elle s'attendait à voir, qu'il faut attribuer son hésitation. Car cette même Abeille montrait parfois une défiance semblable devant d'autres Pentastemon gentianoidcs non privés de leur staminode, et il est établi aujourd'hui que les Abeilles connaissent parfaitement la structure des fleurs où elles butinent : elles sont, suivant une heureuse expression de Darwin, (c d'excellentes botanistes ». Il est donc fort douteux que le staminode serve comme point d'appui pour les Insectes, et en tout cas, son rôle est en cela peu efficace et peu important. Sa fonction princi})alc est d'exclure des hôtes inutiles ou nuisibles, en ne laissant qu'un étroit accès au nectar, juste suffisant pour une trompe d'Insecte. C'est ce qui se trouve réalisé du reste, chez divers végétaux, par une infinité de dispositions les plus variées (i). Une fonction secondaire du staminode est peut-être de forcer l'Insecte à soulever l'abdomen, ce qui amène un contact plus intime entre le dos de l'animal et les organes sexuels de la plante et favorise ainsi la poUination. Les poils de son extrémité pourraient légèrement contribuer à cet effet, d'autant plus qu'ils sont raidcs chez la plupart des Pentastemons. Enfin, comme le remarque Oc;le (2), le staminode en

(i) Pour le détail, nous renvoyons surtout à Kerner, Schutzmittcl dcr Bliithen f^egen unberufcne Giistc.

(2) Loc. cit.

STRUCTURE ET MODES DE FÉCONDATION DES FLEURS 2o5

se fléchissant vers la lèvre inférieure, fait place au style. Celui-ci, sans la courbure du staminode, ne saurait se localiser sous la lèvre supérieure, comme il le fait dans la majorité des Labiatiflores. D'après notre définition, cette courbure a donc encore une fonction : celle de laisser l'espace libre à l'organe femelle.

Examen morphologique des Pentastemons ; comparaison ENTRE LES ScROPHULARIACÉES ET LES

Solanacées

Passons à des considérations plus spécialement morphologiques. Nous voudrions d'abord appeler l'attention sur des rapports « phylogénétiques », ou de filiation, pour l'étude desquels le groupe des Labiatiflores Bartl. est favorable à plusieurs points de vue, et que certains Pentastemons nous paraissent mettre clairement en relief. Ce n'est point notre intention d'approfondir ici cette question intéressante et compliquée. Ce que nous allons en dire forme à peine quelques indications ébauchées au sujet des Scrophulariacées. Nous réclamons la plus grande indulgence pour cet essai, peut-être téméraire et à coup sûr très imparfait, car la matière est aussi difficile que neuve.

Un nombre considérable de faits nous portent à conclure que, selon toute probabilité, les Scrophulariacées ne sont que les descendants modifiés de certaines Solanacées. Sans doute il y a des différences bien grandes entre une Douce-amère et un Muflier, une Stramoine et une Véronique, et cependant ces deux familles ont une foule de caractères communs et présentent plus d'un point de contact. Leur affinité a sauté aux yeux de tous ceux qui les ont étudiées comparativement. Cette aflinité — que nous regardons

comme une parente véritable — est si profonde et si réelle qu'il n'y a pas un seul caractère absolument constant et général pour les séparer : c'est ce que les auteurs du Gênera Plantarum ont déjà fait voir (i).

EicuLEK, dans ses « Bliitheiidiaf^ramme d, insiste sur ce que les deux carpelles sont toujours médians chez les Scrophulariacées et presque toujours obliques, par rapport à la branche-mère, chez les Solanacées. Nous avons cru d'abord que c'était là une objection grave à notre manière de voir. Car s'il est vrai que, selon Eichi.er lui-même, les Cestrum ont souvent les carpelles médians, et si ce caractère est variable chez diverses autres Solanacées, il n'en semble pas moins constant chez les Salpiglossidées, si voisines des Scrophulariacées à tous les autres égards. Mais l'objection perd de sa force si l'on considère que la position des carpelles n'a été observée que chez un nombre restreint de Salpiglossidées et que, chez celles où ils sont obliques, cette obliquité pourrait bien se rattacher à une torsion du point végétatif. Des études nouvelles sur cette question délicate et encore insuffisamment élucidée, seraient fort désirables. D'ailleurs, d'après les planches en général très exactes du Cotnpcndio delta Flora Italiaiia, par Cesati, Passekim et Gibei.i.i, les carpelles seraient complètement transverses chez une Scrophulariacée, VErmus alpinus, qui se distingue aussi par ses stigmates répondant aux commissures et non aux dos des carpelles. Chez les fleurs médianes des Pentastemons observés par nous, les carpelles, au lieu de se trouver dans le plan du sépale 2, sont dans le plan du sépale I, comme chez les Salpiglossidées (2). Une Gesnéracée, le Columnea Schicdeana, a aussi, d'après un diagramme de Sachs (3), les carpelles nettement obliques (4), bien que la symétrie de tout le reste de la fleur soit médiane; et cependant Eichi.er (5) attribue à toutes les Gesnéracées, comme aux Scrophulariacées, des carpelles médians. Des variations dans la direction des carpelles par rapport à la branche-mère ne sont pas très rares, par exemple chez les Gentianacées. Enfin rien ne prouve que la ligne de des-

(i) Bentham et HooKER, op. cit., p. ^14.

(2) Cf. EiCHLER, Loc. cit.

(3) Traité de botanique, traduction fran(;aise, p. 698, fig. 3S6.

(4) Dans la quatrième édition allemande du Lclnbuch, Sachs signale expressément chez cette espèce « die seitlich schiefcn Placenten ».

(5) Op. cit.. p. 220.

cendance des Scrophulariacées passe par les genres de Solanacées à ovaire oblique : ces genres ne sont peut-être que les représentants actuels de genres affines éteints, dont les carpelles étaient médians comme chez les Cestrum. Mais ce sont là des questions secondaires qui ne sont guère solubles dans l'état actuel de la science : le point principal à établir pour le moment, c'est le grand nombre de liens et de transitions insensibles qui rattachent encore les Scrophulariacées actuelles aux Solanacées actuelles.

Dans leurs formes typiques, les deux séries sont très différentes, mais les termes inférieurs de la seconde viennent se confondre avec les termes les plus élevés de la première. Parmi les Solanacées, les Cestrinées et surtout les Salpiglossidées sont en quelque sorte un avantgoût des Scrophulariacées, de même que parmi cellesci les Pseudo-Solanacées {Leticophyllimi, Vcrbasciim, Hcteranthia, etc.), les Chionophila, les Pcntastcmon, les Chelone, etc., sont comme un souvenir des Solanacées.

Ajoutons encore quelques analogies dignes de remarque à celles que signalent Bentham et Hooker. Plusieurs Scrophulariacées ont la corolle régulière comme la majorité des Solanacées, plusieurs Solanacées ont la corolle bilabiée et l'on a même signalé des variations dans ce sens chez le Nicotiana sanguinea (i). Si les Solanacées ont la corolle tantôt tubuleuse (Nicotiana), tantôt rotacée (Solaniim), les Scrophulariacées offrent la même diversité [Pcntastcmon, d'une part; Verbascum, Veronica, de l'autre) . Si les Solanacées le plus proprement dites — qu'on nous permette cette expression — ont pour fruit une baie charnue, indéhiscente, nous voyons déjà, chez les Solanacées voisines des Scrophulariacées, la baie devenir sèche et se transformer graduellement en capsule d'abord indéhiscente, puis déhiscente et septicide. De même, les Scrophu-

(i) Clos, Essai de tératologie taxinomique, p. 3o.

lariacées dont le fruit est normalement capsulaire, déhiscent, souvent septicide, présentent parfois des capsules indéhiscentes (par exemple chez quelques Angclouia, selon Bentham et Hookek) ou tardivement déhiscentes {P h vgc lins), ou même des baies. La forme de l'embryon, d'ordinaire si constante, offre aussi destransitions bien instructives. L'embryon est courbe, spirale même, chez les Solanacées typiques, et droit chez lesScrophulariacées. Mais chez les premières on voit sa courbure s'atténuer peu à peu : alors qu'il forme plus d'un et demi tour de spire chez le Solanum nigniin, plus d'un tour chez VHyoscyamiis, et près d'un tour chez VAtropa, il ne constitue, au contraire, qu'un demicercle chez le Lyciwn, il est à peine arqué chez le Nk'otiana, et nous le trouvons tout à fait droit chez les Cestrum et plusieurs Salpiglossidées. De leur côté, les Scrophulariacées ont, dans la grande majorité des cas, l'embryon droit. Mais ce caractère, quoi qu'en aient dit quelques botanistes, n'est pas absolu : nous devions nous attendre à trouver parfois une certaine courbure chez les formes les plus analogues aux Solanacées, et il suffit de la section d'une graine de Pentastemon pour confirmer cette prévision thcori(|ue. Le fait ne parait pas encore avoir été noté, mais l'embryon du Pentastemon gentiarioides est tantôt presque droit, tantôt incurvé en arc et décrivant le tiers, les deux cin(iuiàmes ou même la moitié d'une circonférenee l Le plus souvent il est nettement courbé : il représente, en moyenne, un cinquième de circonférence; c'est là une courbure presque double de celle du Nicotiana Tabaciim. Voici du reste le détail des courbures observées chez onze graines des P entastcmon gcntianoides et P. Hartwegi; les mesures ont été prises sur des dessins de préparations microscopiques faits à la chambre claire :

Embryon

1/2 cercle.

2/5 de cercle.

,no