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Bryophytes, c'est-à-dire les Mousses clans le sens le plus large; les Ptéridophvtcs (ui Cryptogames vasculaires; enfin les plantes à graines, les Spermatophytes (i) ou Phanérogames. Il reste toujours loisible de réunir les trois premiers sous le nom de Cryptogames, quand on a à les opposer au quatrième; mais les deux groupes qu'on forme ainsi ne sont absolument plus équivalents entre eux. On peut tout aussi bien, avec Endlicher, séparer des Thallophytes les trois derniers groupes et les confondre sous la rubricjue commune de Cormophytes; ou bien, comme de Can- DOLLE, mettre ensemble les Thallophytes et les Muscinées, sous le titre de Cellulaires, par opposition aux Vasculaires c]ui sont alors les Ptéridophytes et les Phanérogames. Tous ces noms trop collectifs ont le tort de réunir des êtres si dissemblables que l'on a peine à trouver dans leur organisation des traits communs de quelque importance. Car une Conferve, une Mousse, une Fougère, diffèrent entre elles dans toute leur structure et dans la marche même de leur développement et ces différences sont plus grandes, à coup sur, que celles qui séparent une Fougère ou un Lycopode d'avec un Cycas ou un Sapin.
Nos quatre embranchements se distinguent par l'ensemble des caractères et non par un seul trait constant et défini. Cela est fâcheux au point de vue de la commodité, mais c'est inévitable. La diagnose au moyen d'un mot CvSt, en effet, un procédé logique; ce n'est pas une méthode naturelle. Pour l'appliquer, on est obligé de mettre au premier rang des caractères très accessoires, mais qui ont l'avantage purement formel de se traduire par un mot. C'est ainsi que le grand Linné, voulant définir d'un mot les systèmes de trois
(i) Le terme Spermaphytes que Goebel emploie est un barbarisme.
botanistes, ses contemporains, disait d'une manière naïve : « Van Royen a cherché sa classification élégamment, Haller savamment et WachendorfJ' en grec. » Natiiralem methodinn... Royemis pulchre, Halleriis cruditc, WachendorjfLiis grœce qiiœsiverwit (i).
Le second objet qui sollicite notre attention est la place des Characécs.
Beaucoup de Hores ne s'occupent que des Phanérogames et des Cryptogames vasculaires.
Notons en passant combien peu le terme usuel : (c Cryptogames vasculaires » est heureusement choisi, puisque ces plantes (sauf quelques exceptions : Ptcris, Athyrium) ne contiennent que des trachéides, fermées aux deux bouts, et n'ont pas de vaisseaux véritables, comme le nom semblerait l'indiquer. Et les trachéides mêmes ne sont pas caractéri.stiques : elles se retrouvent chez d'autres Cryptogames, notamment chez quelques Muscinées. Il vaut donc mieux appeler ce groupe celui des Ptéridophytes, comme je le faisais tantôt à l'exemple de plusieurs auteurs modernes. Mais passons. Aussi bien n'était-ce pas cette remarque que j'avais en vue et les querelles de mots ne méritent pas qu'on s'y arrête longtemps.
Parmi les flores dont je parle, il en est un bon nombre, surtout en Belgique et en France, qui ajoutent à leurs Cryptogames vasculaires la petite famille des Characées. Qu'est-ce donc, s'il vous plait, qui lui vaut ce passe-droit? La routine et rien que la routine. On a rangé jadis les Characées dans les Monocotylédones, à côté des Naïadées et des Hydrocharidées, ou dans les Dicotylédones, auprès des Cératophyllées. Au commencement de ce siècle, on les a placées parmi les
(i) Linné, Philosophia botatiica, 2^ édition, 1780, p. 25.
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Cryptogames vasculaircs, à cause de leur grande taille et de leur ressemblance extérieure avec des Equisctiim. Pendant un moment, on a songé à les raj^procher des Mousses et elles semblent avoir toujours conservé une certaine lierté de toutes ces gloires éphémères (i). Cependant nous savons aujourd'hui (|ue les Characées sont des Algues, pas plus différentes des autres Algues t}ue ne le sont les Floridées. Pourquoi alors perpétuer dans les liores une erreur manifeste? Est-ce que par hasard il suffirait de donner à celui qui herborise le moyen de trouver le nom latin des plantes (]u'il recueille, et doit-on sans scrupule lui inculcpier sur les affinités des êtres des idées inexactes? Du reste, réunir les Characées aux Algues, ce n'est pas une innovation bien révolutionnaire : c'est un simple retour à ce que faisait déjà le bon vieux Linné. Il est vrai qu'il plaçait aussi dans ses Algues les Hépatiques, les Lichens, des Champignons (les Trémelles) et même les Eponges, et qu'il a changé d'avis plus tard et rangé les Characées parmi les Phanérogames, dans sa Moiu'cic monogymc.
Si nous poursuivons notre examen comparé des deux tableaux, nous remarquons que les Lichens qui occupent une jolie place dans le premier ont disparu du second. Cela ne s'est pas fait sans peine.
Oui devinerait jamais en voyant les humbles Peltigères cachées parmi les Mousses, les Graphides, traçant leurs arabesques sur l'écorce des arbres ou les Usnées suspendues élégamment aux branches et semblables à la barbe verdàtre de quelque dieu tiu\ial, cjue ces plantes en apparence si inoffensives ont soulevé récemment cies disputes et des colères implacables chez des gens jusque-là paisibles et sensés?
(i) Sur les pcréi^rinations des Characées à travers la classification, on peut consulter : Al. Hraun, dans la Kryptogamenfloya von Schhsien.
\'ous connaissez la lutte épique des lichénologues contre les botanistes de laboratoire, mais elle est assez intéressante pour (ju'il soit permis d'en rappeler en peu de mots les origines.
Depuis longtemps, on s'était habitué à regarder les lichens comme des véi{étaux autonomes, intermédiaires entre les Champignons et les Algues, bien qu'en réalité ils présentent un mélange plutôt qu'une combinaison des caractères propres à ces deux groupes. En effet, leur tissu est formé de deux éléments tranchés : des filaments incolores, comme ceux des Champignons, et des cellules vertes, les gonidies, qui ont la plus grande analogie avec des Algues déterminées. Ces deux éléments coexistent côte à côte dans le lichen; ils sont plus ou moins mêlés, ils peuvent même se souder l'un à l'autre, mais ils ne se confondent point : il n'v a pas de transition entre eux et jamais on n'a vu un filament incolore donner naissance à une gonidie, ni une gonidie à un filament.
Quand on isole les cellules vertes et qu'on les libère des filaments qui les emprisonnaient, loin de périr, elles vivent très bien dans un milieu humide, s'v multiplient et présentent des phénomènes de reproduction identiques à ceux des Algues auxquelles elles ressemblent, mais étrangers aux lichens d'où on les a extraites. Les fructifications du lichen — les apothécies, comme disent les lichénologues — ne sont produites que par les filaments incolores : elles n'ont rien qui rappelle les Algues et concordent au contraire avec les fructifications des Champignons. Elles sont formées (i) de longues cellules, parallèles entre elles et perpendi-
^i) Saut dans quelques genres (Cora, Rhipidonemai dont il sera question plus loin.
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culaires à la surface du lichen, (|ui renferment les spores. Dans les ouvrages descriptifs, il est très facile de distinguer ces cellules allongées d'avec leurs analogues chez les Champignons ascomycètes, attendu que là elles sont appelées des asques et ici des thècjues. Par malheur, dans la nature elles ne sont pas munies d'une étiquette avec leurs noms et qualités, et il est impossible de découvrir une différence quelconque qui les sépare. Bref, pour toute leur structu'e, les lichens ne sont pas autre chose que des Champignons emprisonnant dans leur tissu des cellules vertes, et possédant, grâce à elles, la faculté d'assimiler l'acide carboniciue : ce dont les Champignons pioprement dits sont incapables, comme chacun sait.
Des considérations analogues à celles que je viens de résumer ont conduit de Bary, dès 1866, à formuler son alternative si connue au sujet de certains lichens, notamment les Colleina et les Ephcbc. « Ou bien les lichens en question, disait-il, sont les états complètement développés et fructifies de végétaux dont les formes incomplètement développées ont été placées jusc|u'à présent parmi les Algues, sous les noms de Nostochacées et de Chroococcacées ; ou bien les Nostochacées et les Chroococcacées sont réellement des Algues, et elles prennent la forme des Collema, des Ephebc, etc., parce (}ue certains Ascom vcètes parasites s'y introduisent,. étendent leur mvcélium dans le thalle en voie de développement et souvent contractent une intime adhérence avec les cellules remplies de matière colorante (t|. » l^cu après, cette dernière hvpothèse — celle du parasitisme ou, plus exactement, de la
(i) De Bary, Morphologie nnd Physiologie der Pihc (Flechten uiid My.voiiiyceteii), 1866, p. 291.
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symbiose (i) — fut reprise par Schwendener. A la suite de ses recherches anatomiques, il l'étendait dans un mémoire célèbre (2) non plus seulement à (quelques lichens, mais à tous sans distinction. Cependant ce n'était encore qu'une hypothèse séduisante et très probable; il s'agissait d'en faire une certitude. Les expériences synthétiques de Reess, de Treub, de Bornet, et surtout celles de Stahl ont tranché définitivement la question. Ces auteurs ont démontré qu'en semant les spores d'un lichen auprès des cellules d'Algues convenables et prises, soit dans ce lichen même dont elles forment les gonidies, soit dans un lichen d'une autre espèce, soit enfin à l'état libre, on peut voir de ses yeux comment les filaments de m^^célium, issus des spores, s'appliquent sur l'Algue, l'enlacent et donnent ainsi naissance à un lichen typicjue. Stahl est même parvenu à conduire ces lichens synthétiques jusqu'à l'âge adulte et à les voir fructifier.
Cette synthèse que nous réalisons artificiellement dans nos laboratoires, elle se fait en grand dans la nature. Et c'est grâce à ce concours de deux éléments si dissemblables que le lichen peut occuper les stations les plus inhospitalières : un sol sablonneux et aride, un rocher nu, un mur, voire une barre de fer ou une lame de verre. Nous pouvons nous figurer le Champignon qui vient trouver l'Algue et lui tient à peu près ce langage (je suppose, bien entendu, un Champignon qui y mette des formes) : « Mademoiselle, il y a là de
(i) Frank parait avoir été le premier à réunir sous un point de vue commun tous les cas de cohabitation de deux espèces différentes, quel que soit le rôle des deux convives. Il appelle cette association symbiotisme (dans Colins Beitrage ztir Biologie dcr Pflanzen. II, 1876, p. igS). De Bary {Die Evscheinung der Symbiose, conférence faite à Cassel, en 1878) a donné à ce mot la forme plus euphonique de symbiose, qui a prévalu.
(2) Uber die Algentypen der Flechtengouidien, Bâle, 1869.
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vastes régions désertes (|ue je désirerais vivomcnl coloniser. Daignez vous joindre à moi, car elles sont inhabitables pour chacun de nous isolément. Délicate comme vous l'êtes, \ous y seriez rôtie par le soleil, vous ne parviendriez }')as à vous v fixer et à absorber les aliments minéraux qui vous sont nécessaires. Pour moi (jui suis plus endurant, je pourrais bien m'v cramponner; mais je n'v trouverais pas de substances organiques et je n'ai pas, ainsi que vous, le talent de me noun'ir d'air ou tout au moins d'acido carboniciue. Associons-nous donc et nous régnerons, à nous deux seuls, sur d'immenses espaces que nul ne saurait nous disputer : vous fournirez la matière organique au ménage; moi, je vous servirai d'écran, je vous attacherai au sol et j'irai y chercher des sels inorganiques dans l'intérêt commun. » — L'Algue n'a qu'à répondre : « A'olontiers, monsieur! » — Voilà le pacte conclu et le lichen constitué.
Les lichens sont donc des Champignons qui s'unissent avec des Algues : ils constituent, si l'on veut, une association coopérative entre cellules d'Algues et filaments de Champignons, pour l'exploitation des rochers et autres coins perdus de la nature. Et même au point de vue physiologi(|ue, la diftérence n'est certes pas énorme entre un Champignon comme W¥!.cidiinn de l'Épine- Vinette, qui tiie ses aliments organi(]ues des cellules vertes de la feuille dans ]a(]iu'll(' il niche, et le lichen (jui se les fait fournir par les cellules vertes de l'Algue qu'il héberge. En résumé, les lichens ne sont qu'une subdivision biologi(|uc des Champignons.
Un groupe fondé sur un seul caractère et, ([ui plus est, sur un caractère d'adaptation, ne saurait être naturel. Tel est le cas des lichens. Et cela est si vrai que, dans le genre Arthonia, certaines espèces [Arthonia
vulgaris) sont des lichens, puisqu'elles possèdent des gonidies, et d'autres [Arthonia epipasta, Arthonia punctifonim) sont des Champignons, puisqu'elles n'en possèdent pas (i).
Les Algues qui servent de gonidies aux lichens appartiennent aux groupes les plus divers : il y en a de vertes et de bleuâtres, des Conferves, des Palmellacées, des Nostocs, des Chroococcacées, des Scytonémées. D'un autre côté, on ne voit pas pourquoi les Ascomycètes auraient seuls, parmi les Champignons, le privilège de former des lichens. Et, en effet, on a montré récemment que, dans les lichens appartenant aux genres Cora et Rhipidonema, le Champignon parasite n'est pas un Ascomycète, mais un Basidiomycète voisin des Stercum (2).
Le terme de lichens peut être conservé pour désigner un consortium particulier entre deux êtres. Mais il est évident tjue la classe des lichens doit disparaître des classifications : les végétaux qu'on y rangeait doivent être répartis parmi divers groupes de Champignons Ascomycètes et Basidiomycètes, de la même manière que les plantes grimpantes sont intercalées dans les différentes familles auxquelles elles appartiennent. Cette vérité si simple serait admise universellement sans la routine et les lichénologues.
Ah ! j'ai le plus grand respect pour les lichénologues. Ce sont des gens studieux et zélés qui ont rendu à la science l'immense service de classer avec ordre, de nommer et de décrire la légion des lichens, depuis ceux que le Renne s'en va brouter dans les solitudes polaires, jusqu'à ceux qui font concurrence aux Orchidées épiphytes des forêts tropicales. C'est là un travail
(i) Frank, dans Colm's lieitràge :,tir Biologie dcv Pflantcn, II, ]>. 189. (2) Mattirolo, Xkovo Giornale hotaiiico itdliaiio. octobre 1881.
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considérable et nous concevons volontiers qu'en y consacrant sa vie on n'ait pas le temps d'approfondir les questions de physiologie et d'anatomie microscopique et (ju'on s'expose à se fourvoyer si on les aborde quand même.
C'est vrai. Et, malgré cela, comment ne pas s'étonner beaucoup et sourire un peu en relisant les récriminations passionnées, les lamentations avec lesquelles les lichénologues n'ont cessé d'accueilUr ce qui était jadis la théorie algo-fongique des lichens et ce qui est devenu aujourd'hui une vérité expérimentale, établie à la fois par l'analyse et par la synthèse?
Tout d'abord, les lichénologues s'apitoient sur la destinée affreuse de ces malheureuses Algues emprisonnées — carcerc angustissimo dctcntœ — par les lichens. Si gonidia licJieiuun csscnt algœ, s'écrie l'un d'entre eux, siciit voluiit scriptorcs noiiniilli Jiodicrni, sors sanc misera et flebilis ca orgaua in iiunidi fabricatione coutigisset (i). Puis, on traite la théorie nouvelle d'absurdité (2), de roman (3); c'est nne hypotlicsis inforinis absonaqite qui croule de toutes parts (4) ; elle « a fait son temps (5) ». On dit (juc, par cette théorie, les lichens deviendraient (( une monstruosité demi-Algue, demi- Champignon (6) ».
Mais qu'importent après tout ces plaidoyers stériles : la cause est entendue. Xe nous attardons pas trop aux lichens, ni surtout aux lichénologues.
Nous avons encore à comparer nos deux tableaux du côté des Phanérogames. Commençons par le groupe
(1) Flora, 1870, p. 52.
(2) Flora, 1874, p. 57.
(3) Flora. 1875, p. 56.
(4) Flora, li-jT, p. 357.
(5) Revue uiycologique de France, juillet i883, p. 214.
(6) Flora. 1875, p. 33.
des Cycadées et des Conifères, autrement dit les Gymnospermes. Pour les conservateurs endurcis, les Gymnospermes sont simplement des familles de Dicotylédones Apétales. Les conservateurs plus modérés en font une subdivision des Dicotylédones, tandis que les novateurs sont unanimes à y voir une division archi-autonome et opposable à toutes les autres Phanérogames réunies.
S'il est, en effet, un groupe de plantes nettement caractérisées par leur aspect, par leur morphologie, par leur anatomie, par leur fructification, par leur rôle même dans le passé du règne végétal, c'est bien celui des Gymnospermes. On pourrait les définir : des Fougères munies de deux sortes de spores et qui forment des graines, ou en termes techniques : des Ptcridophytcs Hétérosporécs Spcrmatophon's. Et, à ce point de vue, GoEBEL a raison de dire qu'on serait fondé à les rattacher aux Cryptogames vasculaires au moins avec autant de droit qu'aux Phanérogames.
Le point où nous en sommes aujourd'hui de la connaissance des Gymnospermes a été atteint en deux grandes étapes. C'est à Robert Brown — celui que l'auteur du Cosmos 3.ppel3.it facile prmceps boianicoriiin — que nous devons la découverte des traits principaux qui séparent les Cycadées, les Conifères, les Ephedra et les Gnetuin de toutes les autres Phanérogames, et c'est PIoFMEiSTER qui a surtout révélé leurs analogies avec les Cryptogames les plus élevées. Ce sont là choses élémentaires de nos jours, et il suffit de rappeler en deux mots que les Gymnospermes n'ont pas d'ovaire ; que leurs ovules nous représentent exactement les macrosporanges des Cryptogames supérieures, que leur sac embryonnaire — qui est une
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macrospore — forme un prothalle, et que dans ce prothalle il se développe des archc\i;oncs(les « corpuscules » de RoiŒRT Bkown), avec une cellule supérieure qui produit le col et une cellule centrale (|ui se divise en cellule de canal et en (rut. Et ce prothalle femelle conserve encore si bien le souvenir, en cjuelque sorte, de ce qu'il était dans la plupart des Ptéridophytes, (]u'on l'a \u, dans certains cas, verdir, assimiler et mener ainsi pendant (|uelque temps une vie indépendante. De son côté, le grain de pollen, véritable microspore, donne aussi naissance à un prothalle rudimentaire, avant de s'allonger en tuljc pour aller féconder l'œuf de l'archégone (i).
Le bois des Gymnospermes, riche en trachéides et privé de vaisseaux proprement dits, offre avec les Cryptogames supérieures des analogies non moins évidentes. Faut-il parler du port, de l'aspect général? Les Cycadées ont une ressemblance frappante avec les Fougères dont elles présentent même parfois la préfoliaison en crosse, tandis ([ue les Conifères rappellent les Lycopodinées et les tbrmes fossiles (|ui en sont voisines. Au point de vue paléontologique, le rôle spécial et considérable des Gymnospermes avait déjà été compris par Brongniart qui reconnaissait, dans la succession des végétaux à la surface du globe, trois périodes correspondant aux terrains primaires, secondaires et tertiaires :
Le règne des Acrogènes (Cryptogames vasculaires) ; Le règne des G^^mnospermes; Le règne des Angiospermes.
[(i) En outre, on sait maintenant que chez les Cj'cadces et les Ginkgo, il y a de véritables spermatozoïdes naf^eants, semblables à ceux des Ptéridophytes. (Note ajoutée en 1907.)]
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Il est donc certain (juc les Cxymnospermes ne sauraient être rangées dans aucun des autres groupes de Phanérogames, mais bien plutôt en dehors et en face de tous ces groupes. C'est un des plus fâcheux effets de la routine que cette vérité indiscutable en théorie ne soit pas encore partout admise dans la pratique. Ne doit-on pas regretter que des auteurs comme Bentham et HooKER, dans cette œuvre grandiose des Gênera plantanim, aient encore placé les Gymnospermes parmi les Dicotylédones? Et, remarquez-le bien, ils disent en toutes lettres : Qiioad fîorimi hoinologiam diffieillime ciim cœteris dicolvlcdonibus comparantiir, nec ullo génère interniedio couneetuntiir. A inonoeotvledonibiis adliuc reinotiores videntiir, afjfiiiitates potins cuin formis iioiiiudiis aiitiquis ci vpiogainariini qiiœrendœ. Ils comprennent donc tout ce que leur groupement suranné a de défectueux : ce n'est pas une opinion qu'ils entendent défendre, c'est une tradition qu'ils subissent.
Nous arrivons aux Angiospermes, et nous n'en dirons que peu de mots.
Depuis assez longtemps déjà, la classe des Diclines que DE JussiEi' avait créée a disparu à bon droit des flores et des traités élémentaires. Pourquoi celle des Apétales qui, dans sa délimitation classique, est à peine moins factice, lui a-t-elle survécu ? Quoique Brongniart fût d'avis de supprimer complètement cette division, il existe un ensemble assez homogène de plantes apétales : ce sont les Amentacées avec les Urticées, et tout ce qui gravite autour de ces tvpes, en d'autres termes les Julifiores d'Endlicher. Si l'on se bornait à conserver la classe des Apétales pour ces familles-là, nous n'aurions rien à objecter. Mais on y range encore, more majornin, les Aristolochiées, les
Euphorbiacées, même les Hippuridées et d'autres choses tout aussi hétéroj^ènes. Pur entraînement de la routine ! Car il y a beau temps que nous savons combien l'apétalie en elle-nicme est un caractère accessoire et tu<jjace : ne trouvons-nous pas côte à côte dans la même famille très naturelle des Renonculacées, les Renoncules qui possèdent un calice et une corolle, et les Anémones (]ui n'ont (]u'un calice pétaloïde, ou, mieux encore, dans un même genre des Caryophyllées, le Sagiiia iiodosa, muni d'une corolle, le Sagiiia apctala i\m en est privé et le Sagina maritima qui est tantôt dans un cas et tantôt dans l'autre ?
Il reste à faire une dernière remarque. Dans les ouvrages de botanique S3-stématique, on a conservé l'habitude de regarder les Dicotylédones Choripétales (Polypétales) comme plus élevées que les Sympétales (Monopétales). C'est là une erreur qu' Adrien de JrssiEu avait déjà corrigée. Les pétales sont des organes de nature foliaire : à mesure que l'organisation s'élève, ils trahiront moins cette origine et s'écarteront davantage du type primitif. Toutes autres choses égales, les Choripétales représentent donc un degré d'évolution inférieur : les pièces de la corolle n'y sont que juxtaposées, au lieu d'être soudées comme dans la corolle sympétale, où leur individualité propre se subordonne en quelque sorte à une individualité plus haute. Plusieurs autres considérations confirment cette idée et, puisque nous sommes bien obligés, dans nos livres, de ranger les êtres vivants en un ordre linéaire, on voit (jue le sommet de la série des Dicotylédones n'appartient pas au groupe des Renonculacées, mais au groupe des Composées,
qui deviennent ainsi comme les Primates du règne végétal (i).
Ajoutons bien vite qu'il ne s'est pas encore trouvé dans ce règne-ci comme dans l'autre un Primate assez hardi, assez habile, assez bien doué et assez favorisé des circonstances pour l'emporter hautement, dans le struggle for life, sur tous les membres de sa famille et pour établir sa suprématie universelle : VHoino sapiens n'a pas jusqu'ici d'émulé parmi les plantes.
Arrêtons-nous. L'étude comparée de nos deux tableaux révélerait encore dans la botanique systématique plusieurs progrès qui s'imposent et plusieurs routines qui persistent. Il y aurait à parler, par exemple, et des Schizophytes et des Floridées. Nous n'en ferons rien. Il ne peut être question d'épuiser le sujet, et je vous ai prévenus que je m'en tiendrais aux vérités banales, essentielles, indiscutables,
"Rappelons-nous en finissant, avant de résumer cette causerie sous la forme concise de quelques aphorismes, qu'en science comme en politique, il est juste que les conservateurs, gardiens-nés de la tradition, retardent par leur attachement au passé lès tentatives des novateurs; mais il serait absurde d'y résister toujours et quand même.
(i) Les Composées sont aussi prépondérantes par le nombre qtie supérieures par la structure. C'est de beaucoup la famille la plus nombreuse qui existe : elles forment seules environ la dixième partie (10,000 espèces) des Phanérogames. Après elles, viennent probablement les Orchidées (6,000 ? espèces, d'après Eichler) qui sont de même les IVIonocotjdédones les plus élevées en organisation. Au point de vue de la flore, la période géologique actuelle devrait s'appeler : l'âge des Composées et des Orchidées.
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