I. Origine du périoste sur les os précédés de cartilage

Sur le mouton de 10 centimètres de long, le périchondre de chaque métacarpien principal est épais de Qmm^240. Le point d'ossification primitif a paru dans le milieu des métacarpiens, et l'on assiste au passage dupérichondre à ce qui sera appelé dorénavant le périoste (Réitérer). Les vaisseaux ont envahi toute la membrane ; le périchondre naît à 1 millimètre au-dessous de la tête articulaire de l'os, sans que les fibres qui le constituent atteignent le cartilage hyalin dont elles sont toujours séparées par la couche chondrogène, formée elle-même des éléments arrondis que nous connaissons. A un certain moment la couche chondrogène sous-périchondrale cesse de produire du tissu cartilagineux, ses éléments présentent des prolongements protoplasmiques anastomosés entre eux et produisent une substance à caractères physiques et chimiques différents que l'on appelle substance préosseuse. Le périchondre a fait place au périoste. A ce moment existe une rainure circulaire autour du cartilage sérié et une virole osseuse enveloppant ce cartilage {Encoche d'ossification de Ranvier). Un peu après apparaît dans la substance cartilagineuse un prolongement lamineux occupé par un vaisseau qui commence la vascularisation de l'extrémité cartilagineuse. La substance préosseuse, d'après Robin et Hermann, a tous les caractères de l'osséine. Vosséine est donc la première substance qui apparaît dans V ossification sous-périostique, précédant l'arrivée des granulations calcaires. Ces derniers apparaissent plus tard sous forme de traînées ou d'aiguilles.

// ressort des faits précédents que la substance préosseuse n'est quun stade intermédiaire entre la couche ostéogène et la substance osseuse (Retterer).

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La surface. articulaire est dépourvue de périchondre, mais on distingue à son niveau les traces de la couche chondroj;ène qui la coiffe. Plus bas, à un millimèfre au-dessous de rextrémité inférieure de la télé articulaire, le périchondre commence et semble s'insérer dans une entaille creusée circulairement dans le cartilai^e. Au pourtour de cette rainure, la couche chondrogène continue à élaborer de la substance cartilagineuse ; plus bas, cette couche chondrogène fournit de la substance préusseuse qui, à son tour, se transforme en substance osseuse fondamentale. Entre la lamelle osseuse provenant de l'ossification du périchondre et le bout inférieur du cartilage de calcification, il existe sur une étendue de 0"^"%i20 un manchon circulaire de cartilage chondroïde. Nous sommes en présence de deux processus différents :

a. Au centre du segment cartilagineux, la calcification a précédé l'arrivée des vaisseaux et de l'ossification, et le cartilage disparait du centre à la périphérie ;

p. Sur tout le pourtour du segment cartilagineux, la couche ostéogène du périoste devient tissu préosseux et c'est en second lieu que se fait l'apport des sels calcaires.

II. Origine du périoste DxVns les os non précédés de cartilage.

Sur un fœtus humain de 20 centimètres de long, fos frontal et les pariétaux réunis par une membrane fibreuse occupent l'espace de la fontanelle antérieure. Les lamelles osseuses rayonnent à partir du centre d'ossification vers le milieu de cet espace.

La lamelle osseuse est entourée du côté de la peau et des méninges par une zone épaisse de 0™°\120, c'est la couche ostéogène.

Cette couche est formée de cellules ovalaires à gros noyaux arrondis, à prolongements protoplasmiques anastomosés entre eux et formant un lacis inextricable. Entre ces prolongements existe une substance blanche et transparente. Ces cellules et la substance inter-cellulaire proviennent des éléments fibro-plastiques primi-

tifs. Le périoste des os non précédés de cartilage dérive donc de ces éléments.

Evolution du périoste. — En comparant le périoste sur le fémur d'un chien âgé de trois semaines et celui du même os d'un vieux chien, on trouve que le périoste du premier animal a une épaisseur de 0'"'",130 au milieu do la dlaphyse, qu'on peut le détncher facilement, mais que des lambeaux osseux y restent adhérents. Ce périoste présente les deux couches que nous connaissons, et dont l'interne constitue la couche ostéogène. Le périoste du vieux chien est difficile à enlever, mais malgré son adhérence il n'entraîne jamais avec lui de lamelles osseuses ; il n'a que 0"^"%02 d'épaisseur.

Gegenhauer^ en 1864, a découvert les cellules rondes ou polyédriques revêtant les lamelles en train de s'ossifier. Le tissu osléogène serait représenté d'après lui par cette unique couche à'ostèoblastes dont la présence et l'origine ne paraissent pas bien démontrées pour la majorité des auteurs. Après lui, Ollier, au point de vue expérimental, Billroth, Duhamel^ H. Muller, admettent le rôle de cette couche d'ostéoblastes qu'ils ont tour à tour appelée : blastème sous-périostal, couche osléogène, cambium.

Ranvier est le premier qui ait attribué un rôle défini à la couche externe du périoste en décrivant le trajet de certaines de ses fibres vers l'os [fibres arciformes^), fibres revêtues de cellules, lesquelles deviennent plus nombreuses à l'entrée dans l'os et qui prennent à ce niveau les caractères des ostéoblastes.

En résumé, voilà ce qu'on sait aujourd'hui de l'évolution du périoste :

Le tissu squeleltogène passe à l'état de couche chondrogène et celle-ci devient du cartilage. Au niveau du point où commence le périchondre, tout le tissu squeleltogène ne devient pas du cartilage, mais la couche exierne se transforme, en dehors de la couche chondrogène, en faisceaux de tissu conjonctif périchondral fascicule. Ce sont là les fibres arcitormes de Ranvier qui se continuent en bas avec la couche externe homo-

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logue du périoste, au niveau du point d'ossification. En outre, par le passage des cellules arrondies en cellules étoilèes anastomosées la couche chondrogène devient ostéogène, les libres de la couche externe du périoste s'anastomosent avec les prolongements de la couche ostéogène, et les cellules anastomosées de la couche interne ne sont autre chose que les ostéoblastes des auteurs. Les fibres arciformes ne servent pas de travées directrices comme le pensait Ranvier, mais constituent, en ce qui concerne les cellules conjonctives du périoste, les homologues des prolongements ramifiés de la cellule osseuse. Les productions osseuses fondamentales se développent aux dépens de la couche ostéogène, qui élabore des zones successives du tissu préosseux. Ce sont les couches préosseuses qui amènent V augmentation en étendue et en épaisseur des os.

Rôle du pérîosle dans l'ossificalion.

Aucune des théories relatives au rôle protecteur ou nutritif du périoste ne rend suffisamment compte de l'expérience de Ollier, consistant à reproduire du tissu osseux normal dans un organe quelconque par transplantation du périoste. L'expérience ne réussit que chez les sujets jeunes ; chez une lapine âgée de cinq ans, par exemple, on ne constate pas de reproduction osseuse. Ces expériences sont une preuve des modifications que subit le périoste au point de vue physiologique dans les diverses époques de la vie. Elles nous démontrent que sa propriété ostéogénique est considérablement diminuée dans un âge avancé, sans être toutefois abolie (Ollier). Un peu plus tard, Ollier pratiqua les greffes périostiques et c'est après une série d'expériences de ce genre qu'il formula les idées suivantes : le périoste est susceptible de s'ossifier par la transplantation ; celle-ci ne lui fait pas perdre ses propriétés ostéogéniques, mais elle ne les lui rend pas; elle les diminue même toujours, probablement dans une certaine mesure, tout en les surexcitant à un moment donné.

Au point de vue expérimental, Flourens a montré depuis longtemps que la dure-mère a des attributs analogues à ceux du périoste. Des fragments de dure-mère transplantés

dans des parties éloignées de l'organisme et soudés aux tissus sous-jacenls, sont susceptibles d'y produire (ie la substance osseuse. UUier a renouvelé ces expériences chez le lapin.

Après la découverte des osléoblastes (Oegenbauer), on renonça aux théories de Viichow qui avançait la possibilité de production osseuse par infiltration calcaire du tissu conjonctif ; et on fit dériver les ostéoblastes des cellules cartilagineuses et des éléments de la moelle osseuse. La substance fondamentale de l'os procède du tissu fibreux de la couche formatrice simplement par dépôt uniforme de sels calcaires, les cellules osseuses se développent aux dépens des cellules du tissu formateur ; ces cellules prennent peu à peu la forme étoilée et, lorsque la substance fondamentale s'ossifie, se transforment directement en cellules osseuses étoilées.

Nous savons que Ton a admis longtemps une ossification directe du tissu conjonctif, mais qu'on a établi péremptoirement l'existence d'un stade intermédiaire qui est le tissu préosseux.

En désignant le tissu mésodermique embryonnaire,- qui a tous les caractères du tissu conjonctif jeune, sous le nom général de tissu squelettogène, lequel est capable d'élaborer soit du cartilage, soit de l'os, on voit que ce tissu produit dans un premier stade d'évolution, des cellules petites qui élaborent les premiers segments squelettiques des vertébrés. Ce squelette primitif concourt à former les cavités articulaires, car les os non précédés de cartilages nont pas de cavités articulaires (sutures).

Dès que les segments squelettiques ont pris la forme des os définitifs, le tissu chondrogène fournit la couche interne du périchondre qui continue à produire par division nucléaire des cellules fabriquant la substance cartilagineuse amorphe du squelette primitif des membres. La couche externe du périchondre devient fasciculée.

Sur les cartilages qui ne doivent pas être permanents, le périchondre devient le périoste. Celui-ci présente une couche interne-ostéogène, formée de cellules fusiformes et étoilées en réseaux dont les mailles sont occupées par des éléments cellulaires jeunes, futurs ostéoblastes pourvus déjà de fins prolongements.

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Le corps cellulaire des ostéoblastes élabore la substance prëosseuse, puis un peu après, le dépôt des sels calcaires se faisant sous la forme de traînées granuleuses dans le tissu préosseux achève la constitution fondamentale de l'os. Les vaisseaux qui y pénètrent amènent le tissu conjonctif jeune dont les éléments passent probablement par des modifications analogues pour devenir ostéoblastes (Pouchet etTourneux).

OSTÉOMYÉLITES