Chapitre VIII. — Trois Sphacelaria nouveaux
Les trois espèces réunies dans ce chapitre n'ont d'autre rapport entre elles que leur parasitisme et la présence de sporanges pluriloculaires.
A. — Sphacelaria ceylanica Sauvageau mscr.
Cette espèce formait de petites touffes, d'environ 3 millimètres de hauteur, à filaments fins et souples, ressemblant à ceux d'un Ectocarpus , sur un Turbmarïa vulgaris (Ceylan, Harvey, n° 102) de l'Herbier du Muséum.
Elle est très nettement parasite ; la partie profonde, formée de filaments serrés l'un contre l'autre, en faisceau compact, se détache assez facilement, et tout d'une pièce, à la manière d'un Ectocarpus Lebelii. Parfois, la plante possède, en outre, un disque très bien formé, autour de sa base, à la surface du substratum ; elle est donc à la fois parasite et épiphyte.
Les filaments dressés, grêles et cylindriques, sont simples ou plus ou moins ramifiés, sans ordre (fig. 25, A et i?); les rameaux arrivent à la même hauteur que les filaments principaux et ont souvent la même largeur, mais sont parfois plus étroits (fig. 25, £"). Leur largeur, souvent de 16 jjl, varie de 12-20 a ; la hauteur des
articles est égale à la largeur ou plus grande, souvent même le double de la largeur. I^es articles, parfois simples, prennent généralement une cloison longitudinale ; le demi-article qui produit une branche ou un sporange prend parfois une cloison transversale, mais le fait n'est pas général (fig. 25, ^)- J^ n'ai pas vu de poils.
Les sporanges pluriloculaires, portés par un pédicelle uni-
Fijr. 25. — Sphacelaria ceylanica Sauv. — A, B, Filaments isolés d'une touffe montrant leur port et la disposition des sporanges pluriloculaires (Gr. 30). — C, D, Rameaux portant des sporanges pluriloculaires; les deux sporanges de D sont l'un de seconde, l'autre de troisième génération. — E, Filament portant un rameau plus étroit que lui ; la demi-cloison transversale, absente au point d'insertion du rameau, existe au point d'insertion du pédicelle situé au dessus, mais l'inverse peut aussi se présenter (C à E Gr. 200).
cellulaire, redressé, né sur les articles secondaires supérieurs, sont longs et cylindriques, de 50-60 u- sur 15-20 [j^, et divisés en nombreuses logettes, très petites et très régulièrement disposées, d'environ 3'^- de côté (i). La déhiscence se fait indépendamment
I. Lorsqu'on fait agir l'eau de Javelle sur le lS". ceylanica, même avec précaution, la paroi des sporanges pluriloculaires jeunes, seulement cloisonnes transversalement, se distend notablement ; ils deviennent ovales globuleux, et les masses protoplasmiques superposées restent isolées au milieu. Ils prennent ainsi la forme de beaucoup de sporanges uniloculaires.
114 ^- Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.
pour chaque logette, mais je ne suis pas certain que le sporange possède un axe persistant. Les pédicelles, toujours unicellulaires, sont persistants ; parfois, après la disparition du sporange vidé, le pédicelle forme latéralement, plus rarement dans son prolongement, un second, parfois même un troisième pédicelle unicellulaire (fig. 25, Z>), mais on ne trouve pas simultanément deux sporanges. Je n'ai vu ni sporanges uniloculaires ni propagules.
Le kS. ceylanica compte parmi les espèces les plus grêles du genre ; il a toutefois, comme on verra plus loin, une certaine ressemblance avec le ►S. furcigera à sporanges pluriloculaires. Il diffère du 6^. indica de M. Reinke [91, 2, p. 8 et pi. III] en particulier par le moindre cloisonnement des articles secondaires, la forme plus cylindrique des sporanges pluriloculaires et les moindres dimensions de leurs logettes, et par l'absence de sporanges uniloculaires.
Sphacelaria ceylanica Sauvageau. — Plante d'abord parasite, puis à la fois parasite et épiphyte, formauide petites touffes de 3 millimètres de hauteur. Partie endophyte formée de filaments étroits, serrés l'un contre l'autre, en faisceau compact et pénétrant assez profondément. Filaments dressés cylindriques, larges de 12-20 [x, simples ou ramifiés sans ordre, à rameaux arrivant à la même hauteur, sans distinction précise entre axe et rameaux. Articles secondaires hauts de 1-2 fois la largeur, simples ou divisés par une cloison longitudinale. — Sporanges pluriloculaires à pédicelle unicellulaire redressé, isolés, longs, cylindriques, de 50-60 [/. sur 15-20 [x, à petites logettes. Sporanges uniloculaires et propagules inconnus.
Hab. — Parasite sur les Fucacées ( Turbinaria vulgaris). Ceylan.
B. — Sphacelaria înterxnedia Sauvageau mscr.
L'Herbier Thuret renferme un échantillon de Turbmaria triquetra récolté en novembre 1885, à l'île de Karaman (Mer Rouge) par M. Faurot, d'environ quarante centimètres de longueur, dont les feuilles, et en certains points les tiges, portent de nombreux exemplaires de ce Sphacelaria.
Le kS. intennedia croix, en touffes plus ou moins larges, de 2-4 millimètres de hauteur, très nettement parasites, mais peu profondément pénétrantes. La figure 26, C, représente une
section dans une plante jeune ; les filaments endophytes, après avoir traversé les deux ou trois assises cellulaires périphériques viennent s'appuyer contre les grandes cellules internes du Turbinaria^ et l'on voit parfois un filament pénétrer dans l'une d'elles en la perforant ; d'ailleurs leur action chimique, décelée par l'eau de Javelle se fait sentir sur la lamelle moyenne des cellules environnantes comme je l'ai dit antérieurement pour d'autres espèces [00], La touffe s'élargit en avançant en âge par l'augmentation du nombre des filaments endophytes, et l'on en compte parfois une douzaine sur une même section. En même temps, de sa base externe, elle émet aussi des filaments rampants, qui s'accolent en un disque bien caractérisé, étalé à la surface du substratum, portent de nouveaux filaments dressés, et concourent ainsi notablement à l'accroissement du diamètre de la touffe. La figure 26, D , représente l'une des files radiales d'un disque. La plante d'un certain âge est donc à la fois parasite et épiphyte.
Les filaments dressés, irrégulièrement cylindriques (fig. 26^ A et B) se ramifient en arbuscules irréguliers, sans ordre ; les rameaux, le plus souvent épars et nés à intervalles variables, sont parfois unilatéraux et parfois opposés, et sont delà même largeur que les filaments qui les portent. De plus, dans une même touffe, on trouve des arbuscules trapus (aussi bien parasites qu'épiphytes), à filaments larges, de 80 p. de diamètre au maximum, et d'autres arbuscules plus grêles, plus élégants, à filaments de 20 a au minimum, avec tous les intermédiaires ; la largeur la plus fréquente est de 40-60 a. Sur les filaments larges, les articles secondaires, moins hauts que larges (fig. 26, F)^ la hauteur étant parfois la moitié du diamètre, présentent plusieurs cloisons longitudinales ; sur les filaments étroits, les articles, presque aussi hauts que larges (fig. 26^ H)^ ont une ou deux cloisons longitudinales. Ils ne se cloisonnent pas transversalement.
J'ai vu un très grand nombre de rameaux se terminer par un sphacèle produisant un poil latéral, ou porter un poil très court à quelques articles de distance du sphacèle (fig. 26, E). Mais je n'ai jamais constaté de cloisons transversales à l'intérieur du poil, ni de poils en d'autres régions ; le poil meurt étant à l'état d'ébauche et disparaît ensuite complètement.
xi6 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.
Les sporanges uniloculaires, sphériques, de 60-90 a de dia-
Fig. 26. — Sphacelaria intermedia Sauv. — A, Fronde large, à sporanges uniloculaires et B, fronde de largeur moyenne à sporanges pluriloculaires (Gr. 30). — C, Section dans la partie endophyte d'une plante jeune. — D, Une file radiale isolée d'un disque épiphyte. — E, Sommet d'un filament avec poil qui restera à l'état d'ébauche, — F, Sporanges uniloculaires. — G, H, Sporanges pluriloculaires (C k H, Gr. 200).
mètre, sont portés par un pédicelle unicellulaire, inséré sur une génératrice quelconque, mais habituellement sur les articles secondaires supérieurs (fig. 26, y^et i^) ; la cellule-mère porte souvent une cloison transversale (fig. 26, F\ Je les ai trouvés uniquement sur des arbuscules à filaments gros ou de largeur moyenne.
Les sporanges pluriloculaires croissent dans les mêmes touffes, mais sur d'autres arbuscules, larges ou grêles. Ils sont souvent nombreux, plus longs que larges, de 50-60 u. sur 30-45 [x, portés par un pédicelle unicellulaire persistant, plus ou moins divariqué. Ils présentent un axe qui n'arrive pas jusqu'au sommet, avec méat médian. Sur plusieurs de ces sporanges, les logettes mesuraient 4 [j- sur 4 [^ environ ; j'ai vu des sporanges de même taille, à logettes plus grandes, mais peut-être n'étaient-ils pas arrivés à maturité, car la chose n'est pas toujours facile à élucider sur des exemplaires d'herbier.
Par sa ramification irrégulière, la forme et la disposition de ses sporanges uni et pluriloculaires, le ^S. interfnedia n'est pas sans ressemblance avec le ►S. arrosa^ mais il s'en distingue par son parasitisme, par l'avortement précoce des poils, l'égalité du diamètre des axes et des rameaux, en même temps que l'inégalité du diamètre des différents arbuscules d'une même touffe, et la moindre hauteur des articles secondaires. Son nom A'intevmedia rappelle les caractères intermédiaires entre les espèces parasites et épiphytes, entre celles à filaments monopodiaux et sympodiaux, et celles à rameaux rares et abondants.
Sphacelaria intermedia Sauvageau. — Plante d'abord parasite, puis à la fois parasite et épiphyte par un' disque superficiel, formant des touffes larges, denses, hautes de 2-4 millimètres. Filaments endophytes larges, courts, réunis en masse peu serrée. Filaments dressés irrégulièrement cylindriques, ramifiés en arbuscules, sans distinction précise entre axe et rameaux, à diamètre variant considérablement, de 20-80 a, suivant les arbuscules, s'élevant dans le prolongement des filaments endophytes, ou d'une couronne rampante épiphyte. Articles secondaires moins hauts que larges, ou presque aussi hauts que larges dans les filaments grêles, cloisonnés longitudinalement mais non transversalement. Poils avortant de très bonne heure sans laisser de trace sur les filaments. — Sporanges uniloculaires sphériques, de 60-90 u. de diamètre, portés par un pédicelle unicellulaire sur les arbuscules larges ou de largeur moyenne. Sporanges pluriloculaires allongés, de 50-60 [j.
ii8 C. Sauvagkau — Remarques sur les Sphacélariacèes-
sur 30-45 [X, portés par un pédicelle unicellulaire plus ou moins divariqué sur d'autres arbuscules, en particulier sur ceux grêles ou de largeur moyenne. Propagules inconnus.
Hab. — Parasite sur les Fucacées (tiges et feuilles de Turbiuaria triquetrà). Mer Rouge (Ile de Karaman). Herbier Thuret.
G. — Sphacelaria implicata Sauvageau mscr.
Deux Cystophora de l'Herbier du Muséum de Paris, un C. scaîaris (Australie, F. von Mueller ded.) et un C. {Blossevillea) retorta (Nouvelle-Zélande, presqu'île de Banks, Raoul leg. 1843), présentaient chacun plusieurs amas de filaments enchevêtrés, recouvrant les branches d'un court manchon, dus à des touffes isolées ou réunies du Sphacelaria implicata.
Le kS. implicata est nettement parasite ; les filaments dressés, très ramifiés, atteignant près d'un centimètre de hauteur, sont enchevêtrés comme ceux d'un arbuste dans un buisson épais. Les caractères de son appareil végétatif présentent une orande ressemblance avec ceux du S.Reijikei.'Kn effet, la ramification est la même, le cloisonnement des articles, la forme des péricystes, la disposition des poils, sont autant de caractères communs avec le 6". Reinkei. Il existe cependant certaines différences : le ^S". implicata, un peu plus grand, est plus enchevêtré, les rameaux paraissent souvent moins régulièrement disposés et les pousses définies, terminées en pointe, sont plus nombreuses, mais ceci pourrait être attribué à une différence d'âge entre les exemplaires examinés ; toutefois, les rhizoïdes sont moins abondants, et la plupart des filaments dressés sont plus grêles quand ils sortent du substratum.
La portion endophyte du kS. Reinkei et du ^S. implicata est constituée par des filaments étroits, accolés en faisceau compact ; dans le premier, les cellules du Cystophora stibfarcinata en contact avec lui ne subissent pas de modification dans leur forme ; au contraire le faisceau endophyte du ^S. implicata qui pénètre dans le Cystophora scaîaris est entouré d'une large couronne de cellules modifiées, beaucoup plus allongées radialement que leurs congénères, et à parois notablement plus minces, mais qui ne produit pas de déformation extérieure. Four qu'une semblable modification se produise, il est néces-
saire que la pénétration du parasite ait lieu quand la branche attaquée est encore très jeune et en voie d'accroissement.
Certaines touffes étaient complètement stériles ; d'autres présentaient des sporanges pluriloculaires, mais très inégale-
Fig. 27. — Sphacelaria implicaia Sauv. — A, Kiaginent d'un arbuscule à sporanges pluriloculaires montrant leur irrégulière répartition (Gr. 30). — B, C, D, Différents cas d'insertion des sporanges pluriloculaires. — E, Un sympodc de sporanges uniloculaires né sur la base d'un poil ; trois des sporanges ont avorté, les deux autres n'arriveront pas à maturité {B à £", Gr. 200).
ment répartis : la plupart des filaments, ramifiés en arbuscules, étaient stériles, tandis que quelques autres étaient pourvus de sporanges pluriloculaires sur certaines de leurs branches ou sur la plus grande partie de leur longueur, comme sur la figure
I20 C. Sauvageau. — Remarques sur les Spkacélariacées.
Ces sporanges sont toujours portés par un pédicelle, généralement de plusieurs cellules, simple (fig. 27, B^ ou ramifié (fig. 27, C) et habituellement très divariqué, né sur un péricyste ; certains petits rameaux portent plusieurs pédicelles (fig, 27, D) et semblent des pédicelles composés. Les sporanges sont courts et trapus, d'environ 35-45 [J- sur 25-32 tj..
La plante porte donc uniquement des sporanges pluriloculaires, comme les exemplaires de ^S. Reïnket qyi& j'ai eus entre les mains portaient uniquement des sporanges uniloculaires. Cependant, sur les très nombreux arbuscules que j'ai disséqués, j'ai trouvé quatre ou cinq sympodes de sporanges uniloculaires et, chose curieuse, chaque fois, le sympode était porté sur la base d'un poil situé au fond d'une bifurcation ou en apparence latéral (fig. 27, E)^ tandis que je n'en ai point vu de semblablement disposés chez le 6". Reinkei ; enfin, aucun de ces sporanges n'était arrivé à maturité; le sympode de la figure 27, E, montre cinq sporanges, dont trois ont avorté, et si on le compare à ceux des espèces du groupe du ►S. Borneti, on comprend que même le plus ancien, encore cylindrique, n'arrivera pas à maturité.
Enfin, une touffe née sur le Blossevillea m'a montré, tout à fait à la base, parmi les filaments longs et ramifiés, stériles ou à sporanges pluriloculaires, des filaments courts, grêles, simples, sortant aussi du substratum et paraissant appartenir au même individu ; ils portaient des sympodes de 5-8 pédicelles successifs, mais sans aucun sporange, même avorté, bien que les traces d'insertion fussent parfaitement nettes, de sorte que je ne puis dire si ces sporanges arrivent réellement à maturité. Enfin, tandis que dans le ^S. Reinkei les articles des sympodes sporangifères sont fréquemment divisés horizontalement, je n'ai vu aucune cloison dans ceux AmS. iutph'cata.
La localisation toute particulière des sporanges uniloculaires du 5*. ùnplicata empêche, tout au moins actuellement, de considérer cette plante comme la forme à sporanges pluriloculaires du kS*. Reinkei^ et je crois prudent de séparer les deux espèces. D'ailleurs, les espèces de Sphacélariacées paraissent être si nombreuses dans les mers australiennes que deux plantes, aussi voisines par leur appareil végétatif, pourraient fort bien être distinctes par la disposition de leurs organes reproducteurs.
Sphacelaria implicata Sauvageau. — Plante parasite formant des touffes buissonnantes de près d'un centimètre de hauteur. Partie endophyte nettement limitée du substratum, formée de filaments étroits, parallèles, serrés en faisceau compact, et occasionnant une déformation des cellules hospitalières enveloppantes. Filaments dressés d'apparence dichotorae , d'abord étroits à leur sortie du substratum, puis atteignant 40-55 a dans leur plus grande largeur; ramifications nombreuses, les derniers rameaux étant des pousses indéfiniesplus étroites, ou des pousses définies terminées en pointe. Rameaux naissant souvent du péricyste de l'article situé au-dessous d'un poil, parfois d'un autre article secondaire supérieur. Poils étroits, probablement toujours courts, et fréquemment situés dans l'angle d'une bifurcation. Articles secondaires généralement moins hauts que larges, à plusieurs cloisons longitudinales et cloisonnés au moins une fois transversalement. Articles secondaires supérieurs gardant généralement un péricyste indivis, tannifère.Rhizoïdes peu nombreux à la base de la plante, descendant le long des filaments sans y adhérer, fréquemment absents. — Sporanges uniloculaires disposés sur un sympode sporangifère, porté (toujours?) par la base des poils ou sur des filaments spéciaux, grêles et courts, s'élevant directement du substratum. Sporanges pluriloculaires courts, cylindriques, de 35-45 p- sur 25-32 [ji, localisés sur certains arbusculesou sur certains rameaux, portés par un pédicelle plurlcellulaire, simple ou ramifié en grappe, né d'un péricyste. Propagules inconnus.
Hab. — Parasite sur les Fucacées. Australie (Cystophora scalaris)\ Nouvelle-Zélande (Presqu'île de Banks, Cystophora retorta).
Voisin des Sphacelaria Reinkei Sauv. et 6". Borneti Reinke non Hariot.
