Chapitre XVII. — Halopteris scoparia et espèces voisines

A. — Halopteris scoparia Sauvageau mscr.

Syn. Siypocaulon scopariunt Kûtzing.

\J Halopteris scoparia est généralement facile à distinguer, à première vue, de VH. filïctna\ il forme des touffes compactes et lobées, d'un brun foncé, que l'on rencontre communément à mi-marée sur nos côtes de l'Océan, tandis que VH. filïcina, de couleur plus claire, à frondes plus étalées, croît sur les rochers submergés. Au lieu de produire un ramule axillaire, le sphacèle axillaire se développe en coussinet pluricellulaire ou en bouquet de poils. La différence entre les individus fructifères est encore plus saisissante, car les organes reproducteurs de \ H. filïcina peuvent se trouver à toutes les aisselles holoblastiques, sont isolés ou en très petit nombre à chaque aisselle, tandis que ceux de V H. scoparia sont groupés à l'aisselle de ramules spéciaux rapprochés en épi. La ramification de X H. scoparia est toujours holoblastique ; je n'ai jamais vu d'aisselle nue, et le sphacèle axillaire m'a toujours paru cloisonné, même sur les ramifications de dernier ordre et sur la variété à thalle rampant.

M. Reinke a donné [91, 2, pi. VII, fig. i] un bon dessin d'un sommet de Styp. scopariufn, montrant la disposition et l'origine des rameaux sur l'axe. La ramification est simple. Un axe porte des pennes alternes et distiques, plus ou moins longues, qui elles-mêmes produisent des pennules souvent simples, un peu arquées et pointues; la première pennule d'une penne est généralement insérée sur la face supérieure ; les axes ou pousses indéfinies se terminent par un volumineux sphacèle, tandis que les pennes ou pousses définies se terminent bientôt en pointe. Cependant, ici, comme dans les espèces antérieurement étudiées, certaines pennes continuent à s'allonger, deviennent des axes, et leurs pennules deviennent des pennes. Le plus souvent, il est sans intérêt de déterminer, dans un cas douteux, si une pousse en voie d'accroissement est indéfinie ou définie ; cependant, la présence des péricystes permet très généralement de les caractériser. Les articles secondaires des axes, vus de face, présentent

350 t?.. Saovagbad. — Rernarqties sur les Sphacélariacées.

en effet de nombreuses cloisons longitudinales, et souvent trois cloisons transversales, de sorte que les cellules sont de petite taille; chacune d'elles peut renfermer plus ou moins abondamment le composé tannique brun, souvent signalé antérieurement, mais celui-ci est notablement plus abondant dans les péricystes qui, à un faible grossissement, paraissent comme des taches noires. Les péricystes sont des cellules souvent plus larges que les autres, et toujours plus hautes ; ils prennent toute la hauteur de l'article, ou sont incomplets quand un ou deux cloisonnements transversaux réduisent leur longueur à celle de deux ou trois cellules au lieu de quatre. Étant l'origine des rhizoïdes, ils ont été remarqués par Geyler et par M. Reinke; toutefois, ces auteurs [Geyler, 66, p. 496, et Reinke, 91, 2, p. 25] disent que les cellules mères des rhizoïdes se rencontrent dans les articles secondaires inférieurs, tandis qu'elles m'ont paru plus constantes dans les articles secondaires supérieurs ; cette contradiction est d'ailleurs peu importante, car les péricystes peuvent apparaître indifféremment dans tous les articles secondaires des axes, et sont le résultat du cloisonnement interne; théoriquement, il y en a quatre dans chaque article secondaire, que le cloisonnement transversal respecte ou fait disparaître. Sur une coupe transversale, ils sont disposés aux extrémités de deux diamètres croisés de sorte que, sur les axes examinés de face, et dans les cas les plus favorables, on en verra souvent deux, parfois trois, mais jamais quatre. Les péricystes manquent aux pennes bien caractérisées comme telles ; ils apparaîtront sur des pennes qui se transforment en axes et inversement. Comme résultat de la présence des péricystes, les axes seront cortiqués par les rhizoïdes, tandis que les pennes seront généralement nues.

L'agencement réciproque des axes et des rameaux fait varier l'aspect que prend rZf. scoparia\ J. Agardh groupa les états les plus fréquents en deux formes, de même nom que pour XH. filicina : la f. asstivalis « pinnis superioribus elongatis fasciculatis, pinnulis brevissimis adpressis » dans laquelle il fait rentrer le vS. spartîoides de Meneghini et le ^S. Hsenseleri de Bonnemaison(i), et la f. hiemalis « fronde rigidiori supradecomposito-

I . J'ai vérifié sur un échantillon authentique de l'Herbier Bonnemaison que le wS". Hsenseleri est bien VH. scoparia f . êestivalis.

pinnata, pinnulis patentibus ». Kûtzing n'en tint pas compte et reconnut cinq variétés du Styp. scoparium [55, p. 28, pi. 96J, que Geyler, cherchant à mettre d'accord J. Ag-ardh et Kûtzing [66, p. 528], a groupé de la manière suivante '.forma asstivalis avec les variétés glomerata, virgata et corymbïfera de Kûtzing, ^x. forma hiemalis avec les var. coarctata et disticha de Kûtzing, cette dernière correspondant au Sph. disticha de Lyngbye. Les auteurs ultérieurs attachèrent moins d'importance à ces distinctions, et M. Reinke [91, 2] considère le Styp. scoparium dans son ensemble, sans même citer les noms précédents. Il est bon cependant de s'arrêterun instant sur ces variétés d'Agardh, bien que l'on puisse trouver entre elles toutes les formes de passage, et qu'elles ne correspondent pas nécessairement aux saisons que leur nom indique. Les états extrêmes sont bien tranchés. Dans la f. aestivalis, les frondes sont fastigiées ; le diamètre des pennes est peu différent de celui des axes. Les pennes peu divariquées, presque appliquées, s'appuient parfois contre les cloisons primaires successives, plus souvent de deux en deux, laissant ainsi un entrenoeud stérile, et ne sont pas strictement distiques. Elles sont très longues, peuvent dépasser deux centimètres ; leurs pennules courtes, peu divariquées, s'appuient plus souvent sur les cloisons primaires de deux en deux, que sur les cloisons successives, parfois même de trois en trois et perdent çà et là leur insertion distique, mais certaines s'allongent sans se divariquer, se ramifient, et leur extrémité arrive au même niveau que celle de la penne mère. C'est l'état que Bonnemaison nommait kS. Hsenseleri. Dans la f. hiemalis la mieux caractérisée, au contraire, les pennes et les pennules sont strictement distiques, s'appuient sur les cloisons primaires successives sans laisser d'entrenœuds, et sont plus divariquées ; les pennes sont relativement moins longues par rapport aux axes, et les pennules relativement plus longues par rapport aux pennes. Dans certains cas la physionomie de fragments de la plante, abstraction faite des rhizoïdes, n'est pas sans ressemblance avec X Hal. platycena.

Les auteurs méditerranéens ont déjà remarqué que les deux états œstivalis et hiem-alis ne sont pas en rapport avec les saisons. Ils ne le sont guère plus dans l'Océan ; toutefois, dans le golfe de Gascogne, l'état sestivalis semble bien plus fréquent

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pendant la saison chaude, et presque tous les exemplaires que j'ai récoltés à Biarritz, au milieu de janvier 1904, appartenaient à la forme hieinalis\ par contre, j'ai reçu de Plymouth des exemplaires récoltés en février 1900, parfaitement caractérisés comme f. sestivalis. Les relations des deux états entre eux ont échappé aux auteurs : la f. œstivalis correspond à la fin de la végétation de l'individu, tandis que la f. hiemalis correspond à son début, et surtout à sa renaissance, car un même exemplaire peut présenter les deux formes juxtaposées. Il est nécessaire d'étudier l'origine des pousses adventives pour saisir comment les phénomènes se passent.

Or, les auteurs ont nommé « pousses adventives » deux sortes bien distinctes de pousses d'origine secondaire ; il est cependant utile de préciser desquelles on parle, car M. Reinke a fondé son genre Anisocladus sur le fait que les sporanges y seraient exclusivement portés par des pousses adventives, tandis que les sporapges des Stypocaulon naîtraient exclusivement sur les pousses normales.

D'après Geyler [66, p. 494], les pousses adventives sont rares chez le iS. scopariMin, et se développent au nombre de deux à cinq, lorsque, par suite de circonstances extérieures (blessures, etc.), le sommet d'une pousse indéfinie a cessé de croître. M. Reinke [91, 2, p. 25] dit la même chose à peu près dans les mêmes termes, puis [91, 2, p. 26], en contradiction avec ceci, il spécifie que les cellules à contenu foncé, que j'ai nommées péricystes, sont l'origine des pousses adventives et des rhizoïdes.

Les pousses adventives dont parle Geyler, et après lui M. Reinke, sont d&s pousses de remplacement, ou ée. réparation , identiques à celles dont j'ai maintes fois parlé à propos des Sphacélariacées précédentes, et qui, si elles paraissent plus fréquentes chez certaines espèces, peuvent se rencontrer toutes les fois qu'une troncature enlève le sommet d'un individu encore vigoureux. Chez VH. scoparia, leur fréquence varie suivant les individus ; on pourrait expérimentalement les faire apparaître en brisant un axe, une penne ou une pennule ; elles se développent soit par allongement du rameau ou des rameaux les plus voisins de la blessure, soit par prolifération des cellules de la troncature, et dans ce cas sont uniques ou multiples, mais les péricystes restent étrangers à leur formation.

M. Reinke emploie le terme de pousse adventive à propos d'autres espèces, Styp.funiculare, Anisocladus congestus , etc., dans un sens diflférent, pour lequel on doit le réserver, afin de désigner des pousses tardives, identiques aux pousses normales sympodiales par leur forme et leur structure, mais qui naissent plus ou moins tardivement aux dépens des péricystes de l'axe déjà complètement cloisonné, au lieu de se développer sur le sphacèle de l'axe. On pourrait les comparer aux bourgeons dormants des Phanérogames dont le développement vient troubler le plan général de ramification.

On a donc employé le même mot pour désigner deux choses différentes, et M. Reinke, interprétant inexactement le texte de Geyler, et s'en rapportant à l'habituelle précision de ses descriptions, n'a pas recherché, dans \ H. scoparia, les pousses adventives qu'il a décrites chez d'autres espèces. Or, elles y sont fréquentes et donnent précisément l'explication de la juxtaposition des états œstivalis et hiemalis. Toutefois, contrairement à ce qui arrive chez X H. fitfticularis, elles sont assez rares sur les axes encore nus, et bien plus fréquentes sur les parties de l'axe revêtues d'une épaisse couche de rhizoïdes ; aussi, les dissections sont-elles souvent insuffisantes pour reconnaître leur origine, mais les sections transversales montrent qu'elles proviennent de péricystes et qu'elles sont disposées, au moins théoriquement, par verticilles de quatre, comme les rhizoïdes.

Les rameaux de V H. scoparia jeune sont étalés, alternes, distiques, rapprochés, en d'autres termes, il prend l'état dit hiefnalis\ ce mode de végétation continue pendant plusieurs semaines, peut-être pendant quelques mois, puis se transforme peu à peu en la forme fastigiée, dite œsiivalïs. Si la plante conserve cette architecture primaire en s'accroissant, et si, au fur et à mesure de son allongement, les parties appendiculaires anciennes disparaissent, elle pourra finalement avoir dans son ensemble l'aspect 3estivalis\ elle conservera la forme d'une touffe plus ou moins lobulée par le jeu des pennes qui, çà et là, se transforment en axes.

Mais les péricystes jouent un rôle important. Ils conservent un noyau plus volumineux que les cellules voisines. A une distance variable du sommet, et non simultanément dans un même article secondaire, les péricystes se boursouflent d'abord en

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forme d'oreille renversée, suivant la moitié inférieure ou les deux tiers inférieurs de leur hauteur, puis s'allongent en rhizoïdes corticants, qui se ramifient, se recouvrent mutuellement en englobant la base des pennes, et finalement produisent à la portion inférieure de la plante une masse spongieuse, protectrice et fixatrice, dont le diamètre dépasse considérablement celui de l'axe. Dans la plupart des cas, l'examen des parties non totalement cortiquées, sur lesquelles les péricystes sont encore reconnaissables, laisserait supposer que ceux-ci produisent seulement chacun un rhizoïde, mais sur plusieurs exemplaires à l'état asstivalis, je les ai vu produire, dans leur portion supérieure, une pousse adventive d'apparition antérieure à celle du rhizoïde, plus souvent un peu plus tardive, parfois aussi simultanée; ces jeunes pousses prennent la forme hiemalis, et émettent des rhizoïdes qui, en descendant le long de la plante mère, les fixent sur elle. Les pousses adventives nées dans la portion fortement cortiquée sont bien plus fréquentes ; elles ont pour origine un péricyste resté jusque-là stérile, ou ayant produit seulement un rhizoïde. A moins qu'elles soient très développées, on les reconnaît facilement sous la loupe, car, étant plus jeunes que les parties environnantes, leur contenu cellulaire est encore peu tannifère, et leurs parois sont peu ou point colorées, à l'inverse de la couche de rhizoïdes qu'elles ont traversée, et des pennes d'origine primaire. Sur un même individu, leurs dimensions sont très variables ; elles s'arrêtent bientôt dans leur croissance, restent à l'état de pousses définies simplement pennées, ou au contraire sont des pousses indéfinies, plusieurs fois pennées, largement étalées, pouvant assurément atteindre une aussi grande taille que la plante mère qu'elles régénèrent. Ces pousses adventives sont de la forme hiemalis et se rencontrent sur les deux formes distinguées par J. Agardh. J'ai vérifié souvent le fait que, sur les individus fructifères, les pousses adventives deviennent fructifères comme les pousses normales, et ceci est intéressant à constater pour la comparaison avec les espèces que nous étudierons ultérieurement.

Dans les cas les plus parfaits, les pousses adventives étant disposées par quatre comme les péricystes qui leur donnent naissance, et ceux-ci étant sans relation immédiate avec l'insertion des pennes distiques, on conçoit qu'une plante adulte

croisse en touffe, à contour plus ou moins circulaire, et que la disposition distique se retrouve seulement sur des portions examinées isolément.

Ces pousses adventives ne doivent pas être confondues avec certaines pousses spéciales de remplacement qui se développent au même niveau, rajeunissent pareillement l'individu, et qui sont également différentes des pousses de remplacement accidentelles dont il a été question plus haut, car, au lieu de réparer des parties jeunes, elles rajeunissent des parties anciennes. Dans les points où la cortication est épaisse, par conséquent où la plante est âgée, et particulièrement sur la f. sesiivalis, on voit de nombreux moignons, longs de quelques articles, peu saillants en dehors de la cortication, et qui sont des bases de pousses définies d'origine primaire. Il est fort possible que ces moignons soient les restes de boutures dont on parlera plus loin ; quoi qu'il en soit, 1-2-3 cellules de la surface de section se rajeunissent, prolifèrent, deviennent autant de pousses nouvelles, définies, à rameaux courts et pointus, ou indéfinies, largement étalées. Quand ces pousses de remplacement naissent par deux ou trois, on les distingue sans peine des pousses adventives toujours isolées, mais leur caractérisation est plus délicate, lorsqu'elles sont uniques, sur un court moignon plus ou moins caché par la cortication. Elles sont si abondantes qu'elles paraissent aussi utiles que les pousses adventives à la continuation de l'existence de la plante.

Par ces deux sortes de pousses, l'état dit asstivalis, arrivé au terme de sa végétation, se transforme en l'état dit hteinalis. J'ai par exemple récolté à Guéthary, au commencement d'août 1898, des individus volumineux dont la périphérie des touffes, de caractère éestivalis très marqué, semblait destinée à disparaître prochainement; la portion interne, au contraire, devait son aspect beaucoup plus dense à un grand nombre de pousses adventives et de pousses spéciales de remplacement en voie d'actif accroissement. Celles-ci, assurément, devaient bientôt remplacer les pousses d'origine primaire et la plante perdre l'aspect œstivalis pour revêtir l'état hïemalïs.

En résumé, VH. scoparia paraît susceptible de vivre longtemps; la plante jeune possède l'aspect /ï/^;;^^/z>/ en vieillissant elle prend l'aspect asstivalis, puis, par la mort de certaines

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pousses, et la naissance d'autres pousses, d'origine secondaire par rapport aux précédentes, elle reprend l'aspect hiemalis. Toutefois, il resterait à déterminer combien de fois le phénomène peut se renouveler. Les dispositions précédentes favorisent le maintien de l'individu; une autre disposition, que je vais étudier maintenant, favorise encore sa multiplication.

Les rhizoïdes corticants, arrivés à la base de la plante, forment par leur ensemble une masse spongieuse, considérablement plus large que le diamètre de l'axe cortiqué. Ils sont cloisonnés transversalement et longitudinalement comme sur la figure 72 , L. Les rhizoïdes enchevêtrés se ramifient de la manière la plus variée; ils forment fréquemment à leur extrémité, plus rarement sur leur parcours, des épatements à ramifications courtes et serrées, qui se fixent sur un grain de sable ou tout autre substratum, mais sans jamais produire de disque. J'en ai suivi sur une grande longueur sans constater que des pousses dressées en sortent par bourgeonnement. Les rhizoïdes de la plante adulte, qui proviennent des péricystes, ne pourraient donc pas servir à sa multiplication.

Mais, en fouillant cette masse spongieuse, qui retient souvent beaucoup de corps étrangers, on trouve fréquemment, et parfois en abondance, des fragments détachés de V Halopteris , jouant le rôle de boutures, qui émettent des rhizoïdes par leur base tronquée. Ces rhizoïdes sont souvent nombreux; j'en ai compté parfois plus de vingt, sur des pousses peu épaisses, comme si chaque cellule de la surface de la section était susceptible d'en produire un. D'abord disposés en faisceau, ils se dirigent bientôt dans tous les sens, se ramifient comme les rhizoïdes normaux et ne pourraient en être distingués s'ils étaient isolés. Cependant, ils engendrent des pousses dressées, en des points quelconques de leur longueur, par simple boursouflement d'une cellule qui devient un sphacèle, et par conséquent sans former de disque. Ce sont parfois de courtes pousses défihies, bientôt terminées en pointe après avoir produit quelques rameaux courts ; elles ne peuvent alors perpétuer la plante et jouent probablement un simple rôle assimilateur au profit de leurs voisines, car un même rhizoïde peut produire plusieurs pousses dressées. D'autres sont des pousses indéfinies à gros sphacèle terminal,

qui, sans aucun doute, deviennent des individus nouveaux. Dans l'un et l'autre cas, les articles inférieurs de ces pousses émettent de très bonne heure des rhizoïdes d'abord corticants, ensuite errants, qui s'enchevêtrent avec ceux de la bouture mère et masquent leur insertion. Ces plantules, grêles à leur base, s'élargissent progressivement jusqu'à prendre leur diamètre définitif comme celles de XH.filicina. D'abord simples, elles se ramifient au delà d'une certaine hauteur ; les premiers rameaux sont simples, courts, pointus, inégalement espacés mais distiques, puis, les insertions deviennent régulières, sur chaque cloison primaire ou sur les cloisons primaires de deux en deux, en même temps que ces rameaux se ramifient, deviennent pennés. Mais, contrairement à ce qui arrive chezl'iT^, Jilïciîia, je n'ai jamais vu de modification dans le cloisonnement transversal typique, ni de rameaux acroblastiques, même sur les plantules avortant de bonne heure.

Ces boutures sont parfois si abondantes, qu'à n'en pas douter, elles remplacent les propagules dans la multiplication et la dispersion de la plante. Elles ne sont pas seulement incluses dans la masse spongieuse basilaire de gros individus ; j'en ai trouvé aussi, en août 1898 à Guéthary, dans des masses prises sur les rochers, formées surtout de fragments àHH. scoparïa enchevêtrés dans des ^S. cïrrosa fixés au substratum. Dans le premier cas, elles étaient simplement tombées au pied de la plante mère, dans le second, elles avaient été transportées par le mouvement de l'eau et arrêtées au passage par les filaments du ^. cïrrosa; toute autre plante touffue, à filaments raides et enchevêtrés, pourrait sans doute jouer le même rôle que le 6^. cïrrosa. Cependant, les boutures ne semblent pas le résultat de la séparation d'une portion de la plante par simple décollement le long d'une cloison transversale; leur chute, bien que fréquente, est accidentelle et due par exemple à la morsure de certains mollusques circulant dans les touffes (i). En effet, toutes

I. Beaucoup d'Alg-ues marines abritent des mollusques herbivores entre leurs filaments. Dans le Golfe de Gascogne, VH. scoparia^ en particulier, est le refuge d'un nombre considérable de minuscules gastropodes qui, s'ils n'en font pas leur nourriture habituelle, coupent assurément de temps en temps des pousses de YHalopleris qui deviendraient les boutures en question. De quelques exemplaires préparés pour l'herbier, j'ai retiré des gastropodes que M. Fischer, du Muséum, a eu l'obligeance de déterminer : Rissoa Guerini Recluz, Rissoa (Turàella) parva Da Costa et Barleeia ruera Adams.

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les portions de plantes ainsi trouvées ne sont pas également aptes à se transformer en boutures; les pousses indéfinies, largement étalées, dont les rameaux se terminent par un sphacèle en voie de croissance, dépérissent rapidement, leurs cellules se vident de leur contenu, et elles produisent rarement des rhizoïdes; au contraire, les pousses définies à rameaux et sommet en pointe, autrement dit ayant terminé leur croissance, jouent plus régulièrement le rôle de boutures. Si la chute des boutures était normale et non accidentelle, on rencontrerait seulement ces dernières, et non les premières destinées à périr. Quoi qu'il en soit, elles constituent assurément un procédé très efficace de dissémination de \H. scoparia. Il y aurait lieu d'étudier par l'expérience si la matière tannique, souvent accumulée dans les cellules centrales de ces pousses, ne se comporte pas comme une substance de réserve, en facilitant la production des rhizoïdes, et par suite leur rôle de boutures; normalement elle serait un produit d'excrétion, mais si la pousse définie devient une bouture, elle jouerait alors le rôle de substance de réserve au même titre que celle qui est accumulée dans les sphacèles en voie de cloisonnement.

Geyler a figuré plusieurs sections transversales du Styp, scoparium [66, pi. 34, fig. 3 à 7], et il a décrit l'ordre d'apparition des cloisons. Sa description, acceptée par M. Reinke, ne s'applique cependant pas, comme il le croit, à la structure des axes, et par conséquent elle n'a pas le caractère de généralité qu'il lui accorde ; sa figure 7 est la seule prise dans une pousse indéfinie, mais l'interprétation en est faussée par celle des stades plus jeunes, étudiés sur des pousses définies. D'ailleurs, la figure I , de Geyler, qui montre le cloisonnement général sur une pousse vue de face, ne s'applique pas non plus à une pousse indéfinie, mais à une de ces longues pennes ou pousses définies, de l'état œstivalis, dont la croissance en longueur n'est pas encore terminée.

La structure des axes est caractéristique ; je l'ai retrouvée construite sur le même plan sur tous les exemplaires étudiés. Toutefois il est bon, pour pratiqueras coupes transversales, de choisir des axes dont les pennes ne s'appuient pas sur les cloisons primaires successives, mais de deux en deux. Le premier

cas, en effet, entraîne souvent une certaine obliquité des cloisons transversales séparant les articles secondaires successifs, et les

Fig. 69. — Halopteris scoparia Sauv. — A, B, C, D, Coupes transversales passant par un coussinet axillaire; A est un état jeune, où la seule cloison existante dans le spbacèle axillaire est parallèle au plan de ramification (Gr. aoo). — E, Coupe longitudinale dans un axe dont les pennes s'appuient sur les cloisons primaires de deux en deux, montrant le cloisonnement du coussinet axillaire (Gr. 150). — F, G, Coupes transversales, et H, coupe longitudinale passant par un placenta axillaire (Gr. 200). — J, Coupe longitudinale de l'axe d'un épi sporangifère; les cloisons transversales séparent les articles secondaires, qui sont notablement plus courts que sur une partie stérile distique, et plus courts que sur la bractée (Gr. 150).

coupes transversales passent le plus souvent par deux portions d'articles successifs, ou à la fois par l'axe et par une branche, de sorte que la structure est modifiée. Naturellement, les coupes

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dans les axes à pennes espacées ont plus de chance d'être normales.

Les figures 71 et 72 reproduisent des coupes dessinées exactement ; le schéma de la figure 70 les récapitule et indique l'ordre des cloisonnements.

Il se fait d'abord deux cloisons diamétrales perpendiculaires et presque simultanées 1 , 1, et 2, 2, qui parfois se croisent exactement. On reconnaît dans certains cas favorables, et sur des articles fertiles, que la première formée est la plus rapprochée du plan de ramification. Puis, un autre cloisonnement en croix, presque simultané aussi, se fait dans chaque quartier; il est assez rare de rencontrer le cas de la figure 71, ^, où la cloison 3, 3, est nettement formée avant 4, 4, tandis que la figure 71 ,^, se constate fréquemment, et correspond à un temps d'arrêt. Mais, même sur cette figure B , on reconnaît facilement que les cloisons désignées par 3, 3, parallèles au diamètre î , 1, apparaissent toujours avant celles désignées par 4, 4, parallèles à 2, 2, car chacune de celles-ci est formée de deux portions, la portion centrale étant toujours plus éloignée de 2, 2, que la portion périphérique. Les quatre cellules de section triangulaire laissées par ce cloisonnement deviendront les péricystes rhizogènes soit directement et en totalité, soit partiellement et après un autre cloisonnement longitudinal, ceci sans préjudice du cloisonnement transversal superficiel dont nous n'avons pas à nous occuper actuellement. La coupe 71, C, prise un peu au-dessous de B , appartient au même article secondaire, et passe par l'amorce d'une penne; le cloisonnement n'est pas dérangé, mais le rameau encore à l'état de sphacèle, qui s'y attache, empiétant légèrement sur l'axe, les cellules contiguës sont un peu moins grandes que celles du côté opposé. Les cellules triangulaires étant plus ou moins recouvertes, on conçoit que, suivant l'orientation de la cloison 1 , 1 , par rapport au plan de ramification, et suivant la manière dont s'opérera le cloisonnement ultérieur de ces cellules triangulaires, les péricystes seront recouverts ou non par le rameau. On conçoit aussi que les premiers cloisonnements étant les mêmes dans les articles secondaires, supérieurs et inférieurs, les uns et les autres pourront posséder des péricystes et fournir des rhizoïdes. De plus, la cloison i, 1, n'étant pas strictement parallèle au plan de ramification dans les articles

fertiles, et pouvant s'en écarter davantage dans les articles stériles, les péricystes ne sont pas situés les uns au-dessus des autres dans les articles successifs.

Ensuite, les cloisons marquées 5, S, apparaissent presque simultanément. Pour cela, chacune des quatre cellules centrales, et chacune des huit cellules périphériques à quatre côtés, se divise par deux cloisons en croix orientées comme les précédentes, ce qui donne 48 cellules à quatre côtés. Les cloisons marquées en pointillé sur la figure 71, D, étaient nettement indiquées, mais encore très jeunes ; la division en croix par S, S, se fait donc d'abord dans les cellules périphériques, et un peu après dans les cellules centrales.

En même temps, les quatre cellules périphériques de section triangulaire prennent une cloison S, S, mais oblique, s'appuyant sur l'un des côtés rectilignes et sur le côté convexe ; si un péricyste doit se

former, le cloisonnement peut ne pas aller plus loin dans la grande cellule ainsi ménagée, dans le cas contraire, ou si le péricyste n'occupe pas toute la hauteur de l'article secondaire, le cloisonnement continue plus ou moins irrégulièrement.

Très généralement, les 32 cellules à quatre faces rectilignes ne changent plus, mais les 16 cellules périphériques à quatre faces, dont l'une est convexe, se divisent encore par une cloison radiale 6, 6. Sur la figure "ji^ E, prise dans l'article au-dessous de D, tous les cloisonnements sont terminés. Les cellules s'épaississent un peu aux angles, la paroi externe s'épaissit davantage, les rhizoïdes vont naître des péricystes; en vieillissant, les cellules, et en particulier les 16 cellules centrales, se remplissent de la matière brune tannifère.

Les dessins y^ K, L, de la figure 72 ont été pris sur des articles secondaires successifs, à la base d'une plante adulte; on

Fig. 70. — HalopUris scoparia Sauv. — Schéma de la structure transversale d'un axe.

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a supprimé les rhizoïdes corticants sur les deux premiers, une partie seulementen a été figurée sur le troisième, car ils constituaient un manchon trop large pour être représenté. La figure

Fig. 71. — Halopieris scoparia Sauv. — A, Coupe transversale au sommet d'une pousse indéfinie. — B, C, D, E, Coupes transversales prises à différents niveaux, mais dans la partie encore jeune, d'une autre pousse indéfinie. — F, G, H, Coupes transversales de pousses définies, nées sur l'axe qui a fourni les quatre coupes précédentes, et que le rasoir a rencontrées en même temps {A à H, Gr. 200).

K, correspond bien à E, sauf que chacun des quatre péricystes a produit un rhizoïde. En L, deux péricystes ont donné chacun une pousse adventive, un autre a fourni un rhizoïde, et le

quatrième, s'étant cloisonné, est resté stérile; cette coupe présente dans le haut de la figure une rangée de cellules de plus que les autres, parce qu'elle passe par l'extrémité inférieure de l'insertion d'une penne. La figure/^ reproduit une anomalie qui n'est pas très rare ; les cloisonnements 3, S, manquant dans la région centrale, entre les cloisons ï, ï, et 3,3, les 16 cellules centrales, sont réduites à 8 (en réalité 9).

Les rhizoïdes corticants, parfois isolés les uns des autres, constituent plus souvent une enveloppe compacte. Pour cela, leur paroi légèrement gélifiée assurant le contact et l'adhérence entre eux et avecl' axe, ils forment une sorte de pseudoparenchyme, mais le contour interne de la paroi ne subit aucune modification et se conserve très net.

Les pousses indéfinies bien caractérisées ne présentent donc jamais de cloisons de premier ou de second ordre en sécante proche de la périphérie, comme Geyler en a décrit; les figures de Geyler correspondent en effet à de grosses pousses définies, et non à de vraies pousses indéfinies. Au contraire, les figures F, et G, prises sur des pousses insérées sur l'axe qui a fourni les figures B, et E, sont plus irrégulières et correspondent mieux à la description de Geyler; les deux premières cloisons, diamétrales ou approximativement diamétrales, sont encore disposées en croix, mais les suivantes sont des sécantes isolant directement les cellules périphériques à cloisonnement ultérieur radial. Enfin, dans la coupe H (fig. 71), d'une pennule simple, insérée sur la penne qui a fourni F, et G, et correspondant aux « feuilles » de M. Reinke, les cloisons de premier ordre sont des sécantes. Les dessins A, à E, et/, à L, sont seuls typiques ; on observe tous les passages entre H, et F, G, et la structure des pennes peut aussi être plus compliquée que sur ces dessins. D'une manière générale, la structure représentée en H, se retrouve dans les rameaux de dernier ordre des autres espèces d'Halopierts, que nous étudierons dans la suite. On remarque que les sections F, et G, ne sont pas sans ressemblance avec celle des axes de plusieurs espèces précédemment citées. Enfin, si les deux moitiés de chacune des cloisons 3, 3, au lieu d'être parallèles à /, /, se dirigeaient vers la périphérie, la coupe de \H. scoparïa aurait une grande ressemblance avec celle de XH.filicina.

364 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Le sphacèle axillaire, toujours présent, se cloisonne de bonne heure. A une faible distance du sommet d'un axe ou d'une penne examiné de face, on le voit partagé par une cloison longitudinale. Geyier, M. Magnus, et M. Reinke en ont conclu que la première cloison est perpendiculaire au plan de ramification.

Fig. 72. — Halnpteris scofi.iria Sauv. — J, K, L, Coupt's dans des articles successifs, à la bas'.; d'un individu (Voy. le texte.). Les rhizoïdes n'ont pas été représentés sur J, et K ; une partie seulement a été figurée en L (Gr. 200).

En réalité, cette cloison n'est pas la première, mais la seconde ; la première, parallèle au plan de ramification, comme dans les Halopteris précédemment étudiés, ne peut habituellement se distinguer sur la plante examinée de face, et des sections transversales ou des dissections sont nécessaires. Le deuxième cloisonnement suivant de très près le premier, on trouve plus souvent le coussinet axillaire formé de quatre cellules ; toutefois.

l'ordre d'apparition de ces cloisons peut alors se reconnaître par leur différence d'épaisseur. D'ailleurs, le cloisonnement est plus lent et plus réduit à l'aisselle des dernières pennules d'une penne, où le coussinet comprend parfois seulement deux cellules. Les fig^ures 69, A, B, C, D, représentent des coupes passant par les aisselles d'individus pilifères; A, est l'aisselle d'une penne encore jeune, où la seule cloison existante est dans le plan de ramification. En B, et C, la deuxième cloison, en croix avec la première, est un peu plus mince; D, est l'aisselle d'une penne sur un axe, le cloisonnement ultérieur s'est continué. Lorsqu'il est terminé, chacune de ces cellules superficielles produit vers le haut une protubérance arrondie, isolée de sa voisine, qui devient un poil endogène. Les poils d'une même aisselle sont donc simultanés; leur nombre, souvent de 4-8, peut varier, d'après Geyler, de 2 à 16. Sur les coupes longitudinales de parties pilifères, on trouve généralement deux poils, tandis que les coussinets stériles présentent souvent un cloisonnement un peu plus complexe, comme on le voit sur la figure 69, E, qui est une coupe longitudinale dans un axe dont les pennes sont appuyées sur les cloisons primaires, de deux en deux. Lorqu'une aisselle d'ZT. scopari'a présente quatre poils, en croix, ceux-ci ne sont pas équivalents à ceux qui peuvent exister en même nombre chez XH.Jilicina (fig. 62), où ils correspondent non à un sphacèle axillairç, mais à deux sphacèles axillaires.

Les sporanges uniloculaires, découverts par Meneghini [42, p. 349], sont disposés en groupe dense, sur le coussinet axillaire transformé en placenta à l'aisselle de ramules spéciaux ayant la valeur de pennules non ramifiées. Ces ramules étant très rapprochés les uns des autres, réalisent une sorte d'inflorescence en épi, à l'inverse des Holoblastées précédentes où toutes les aisselles peuvent être fertiles.

Parfois, toutes les pennes d'un axe sont fertiles. Leurs pennules inférieures sont alternes distiques, normalement divariquées, stériles; brusquement, les supérieures se rapprochent l'une de l'autre, sont tétrastiques, fastigiées et portent les placentas sporangifères à leur aisselle; elles sont comparables à des bractées. Cette nouvelle disposition des pennules n'entraîne

366 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

pas de modification essentielle dans le cloisonnement transversal typique ; les articles primaires se divisent aussi en articles secondaires, mais ils sont beaucoup plus courts, comme on le voit sur la figure 69, J , où les articles de la penne, axe d'un épi, sont moins hauts que ceux de la pennule ; en outre, le sphacèle de la penne au lieu d'isoler un sphacèle lenticulaire alternativement à droite et à gauche, le produit alternativement suivant quatre génératrices. Le cloisonnement dans le placenta axillaire est très rapide ; il correspond à celui qui fournit les poils, comme on le voit sur les coupes transversales F, et G, de la figure 69. La figure H, est une coupe longitudinale dans un de ces placentas; la disposition étant tétrastique, les premières coupes longitudinales dans un épi donnent des figures semblables à H, les suivantes donnent des figures semblables à J. Les placentas très cloisonnés, produisant de nombreux sporanges, débordent l'aisselle.

Les épis sporangifères sont de longueur indéterminée ; les uns comprennent seulement quelques ramules tétrastiques, les autres en portent plus d'une centaine. Le plus souvent, la penne se termine en pointe au delà de l'épi, mais, parfois, elle devient un axe dont les pennes portent des pennules d'abord stériles et distiques, puis fertiles et tétrastiques ; dans ce dernier cas, l'aisselle de ces pennes est parfois fertile. Enfin, il n'est pas rare que les axes sur lesquels sont insérées les pennes fertiles produisent aussi des pousses adventives ; celles-ci sont alors pareillement fertiles.

Les sporanges, plus ou moins globuleux, elliptiques, mesurent 60-80 \i- dans leur plus grande dimension, le plus souvent 65-70 ^\ ils sont portés par un pédicelle simple, de quelques cellules. Un sporange vidé est remplacé par un nouveau sporange qui pousse dans sa cavité, et l'on peut rencontrer plusieurs sporanges emboîtés. Si la cellule du pédicelle, sous-jacente à un sporange vidé, est divisée suivant sa longueur, chacune des deux cellules produira un nouveau sporange, sessile ou pédicelle, dans la cavité de l'ancien, et le pédicelle simule alors une ramification.

Habituellement, les placentas axillaires produisent des pédicelles sporangifères et rien de plus. Mais j'ai observé une variation intéressante sur quelques exemplaires méditerranéens et en

particulier sur un individu récolté par Thuret à l'île Sainte- Marguerite près de Cannes, le 31 décembre 1855. Certaines pennules de la base des épis présentaient à leur aisselle simplement deux petits raraules dressés et non ramifiés, l'un antérieur et l'autre postérieur; ils s'étaient sans doute différenciés de bonne heure, aux dépens des deux cellules produites, dans le sphacèle axillaire, par la cloison de clivage dans le plan de ramification. D'autres, entre deux ramules semblablement situés, avaient développé quelques sporanges, et la disposition était alors semblable à celle du Phlœocaulon. Mais d'autres encore présentaient des pédicelles sporangifères pêle-mêle, sans ordre, avec des ramules.

Les auteurs donnent peu de renseignements sur la période de fructification de \H. scoparia. D'après M. Falkenberg [79, p. 242] il fructifie, à Naples, de novembre à janvier, et M. Berthold [82, p. 507] dit plus vaguement « en hiver ». Mais les auteurs qui ont étudié la plante de l'Océan n'ont rien précisé à ce sujet.

Or, lorsque j'étudiai les nombreux exemplaires d'ZT. scoparia de l'Herbier Thuret, une particularité frappa mon attention ; elle ne sera pas inutilement signalée ici , car on la rencontrera sans doute dans d'autres collections. La plupart de ceux d'origine méditerranéenne sont fructifies ; ceux-ci proviennent de Marseille, Antibes, Ile Sainte-Marguerite près Cannes, Ile Saint- Honorat, près Cannes, Porto-fino, Palmade Mallorca, Alger, de l'Adriatique, récoltés ou distribués par Schousboe, Thuret, Eydoux, Desfontaines, Rabenhorst, Hohenacker. La plupart aussi de ceux de l'Atlantique chaud sont particulièrement riches en épis fructifères, et ceux-ci proviennent de Cadix (Monnard), Tanger (Schousboe), Ténériffe (Duval), Lancerotte (Bourgeau), Las Palmas (Mlle Vickers) ; d'après les exemplaires dont la date de la récolte est indiquée, la période de fructification peut s'étendre au moins du 26 octobre au i®' février.

Au contraire, presque tous les exemplaires de l'Herbier Thuret, des côtes françaises de l'Océan et de la Manche, sont stériles. J'en ai vu trois seulement à l'état fructifié. L'un est le n" 293 des « Algues de l'Ouest de la France » de Lloyd, sur lequel Lloyd, contrairement à sa coutume, n'a pas inscrit de nom de localité ; le second, de l'Herbier Bory, est marqué « Cera' mmin rude, Océan, Sables » (Sables-d'Olonne), d'une écriture

368 C. Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées ■

qui m'est inconnue, enfin le troisième, d'origine aussi douteuse que le précédent, fut donné par Draparnaud à Bory, avec la simple mention : « Hab. in Oceano ». D'autre part, Thuret ayant séjourné longtemps à Cherbourg, et à des époques variées, son Herbier renferme des individus d'ZT. scoparia récoltés en janvier, février, mars, avril, juillet, septembre, octobre et novembre, de 1850 à 1857, et aucun d'eux n'est fructifié. Enfin, j'ai reçu de Saint-Vaast (Manche) un volumineux envoi <^ H. scoparia récoltés le 15 novembre 1899, dans lequel, malgré un examen minutieux, je n'ai rencontré que quelques épis fructifères.

\SH. scoparia étant très abondant dans la Méditerranée et sur la côte atlantique du nord de l'Afrique et du sud de l'Europe, tandis qu'il disparaît graduellement au nord de l'Europe, on pourrait conclure de ce qui précède, avec quelque vraisemblance, que la plante fructifie abondamment dans la Méditerranée, et dans l'Océan au sud de Gilbraltar, puis continue à croître avec une grande fréquence sur les côtes de France, mais y fructifie seulement exceptionnellement, puis diminue et disparaît complètement dans le nord de l'Europe.

J'ai alors cherché si d'autres Herbiers français pourraient vérifier et compléter ces renseignements. Je n'ai pas vu d'échantillons fructifies de l'Océan français dans les Herbiers des frères Crouan (Quimper) ni de M. Le Jolis (Cherbourg). Lloyd a gardé dans son Herbier (conservé à Angers) sept exemplaires de son n" 293, sans autre indication que l'insuffisante étiquette imprimée; chacun d'eux est fructifié; néanmoins, dans les doubles de son Herbier, j'ai vu plusieurs exemplaires bien semblables aux précédents, portant la date manuscrite « Le Croisic, janvier 1869 », et provenant très vraisemblablement de la même récolte que ceux distribués en exsiccata. Dans l'Herbier Lenormand (Faculté des Sciences de Caen), j'ai vu un exemplaire fructifié marqué « Morière leg. 1844, Luc (Calvados) ».

Ainsi, contrairement à ce qu'on aurait pu supposer tout d'abord, VH. scoparia fructifie sur les côtes de Bretagne et de Normandie. Il y aurait lieu de rechercher si la fructification y est réellement moins fréquente que dans les régions à température plus élevée, ce qui paraît probable, ou bien si le petit nombre des exemplaires pourvus de sporanges que l'on ren-

contre dans les collections dépend de la saison à laquelle se fait la fructification ; celle-ci, étant peu favorable aux herborisations marines dans les régions froides, les collecteurs n'auraient pas pris la peine de choisir l'état d'une plante aussi banale que \H. scoparia.

Presque tous les exemplaires d'^. scoparia que j'ai trouvés rejetés à la côte sur différents points du Golfe de Gascogne, à la fin de décembre 1903, ou que j'ai récoltés en place au milieu de janvier 1904 a Biarritz et à Saint-Jean de Luz étaient abondamment pourvus d'épis sporangifères (i). Jusque-là, tous les individus fertiles que j'avais vus dans les herbiers étaient ramifiés suivant la forme hiemalïs^ mais j'en ai vu plusieurs à Biarritz, beaucoup moins nombreux il est vrai, ayant conservé la forme aestivalis et qui étaient pareillement fructifies. La déhiscence se fait dans la matinée, surtout vers 8-10 heures, et chaque sporange contient une quarantaine de zoospores. Certaines zoospores s'arrêtent rapidement, d'autres restent motiles pendant plus d'une heure, puis se fixent indifféremment sur tout le pourtour de la goutte d'eau. Elles sont allongées, piriformes, munies près du sommet d'une petite cavité oii s'insèrent les cils, présentent plusieurs chromatophores, et sont constamment dépourvues de point rouge. Elles correspondent comme motilité et dimensions aux oosphères à! Ectocarpus Lebeliï et aux méiospores à! Ectocarpus virescens. Aucune, en se fixant, ne se décompose, comme cela se voit souvent pour des oosphères non fécondées àEctocarpus; elles s'étalent, s'arrondissent, s'entourent d'une membrane d'abord très mince, qui s'épaissit notablement dès le lendemain et se gélifie plus ou moins sur son pourtour. Pendant les trois premiers jours de la culture, ces zoospores fixées ne subissent d'autre modification qu'une légère augmentation de diamètre et une coloration plus intense du chromatophore. Puis, la cellule pousse une protubérance qui s'allonge graduellement, et c'est plus tard qu'une cloison appa-

I. Les épis des individus récoltés au Port-Vieux de Biarritz étaient facilement reconnaissables, même à une certaine distance, car leurs bractées étaient souvent couvertes de bourrelets dus aux Dermocarpa prasina et D. biscayensis qui augmentaient leur diamètre et leur donnaient une coloration très foncée. Ces petits épiphytes étaient répandus aussi sur les autres parties de la plante, mais en moindre nombre; ils étaient aussi moins fréquents sur les individus récoltés dans les autres stations.

370 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

raît dans la cellule. J'ai conservé ces cultures en très bon état pendant douze jours dans une chambre dont la température fut presque toujours inférieure à 10°; la longueur de la protubérance des germinations atteignait 1-3 fois le diamètre de la zoospore fixée. Puis, je les ai transportées à Bordeaux dans un bocal d'eau de mer filtrée, mais vingt-quatre heures après mon départ toutes étaient mortes. Je crois cependant qu'un observateur sédentaire pourrait avantageusement choisir YH. scoparia pour l'étude de la germination des Sphacélariacées.

Jusqu'à présent, les seuls organes reproducteurs connus de XH. scoparia étaient les sporanges uniloculaires asexués, dont on n'avait vu ni la déhiscence ni les zoospores. Cependant, les organes sexués existent, je ne puis toutefois donner à leur sujet que des renseignements incomplets.

Pendant une excursion dans le pays basque, dans les derniers jours de décembre 1903, mon attention fut appelée sur les H. scoparia rejetés par le flot qui, pour la plupart, étaient pourvus d'épis fructifères ; les Algues rejetées étaient peu nombreuses et, selon toutes probabilités, ne venaient pas de loin, elles avaient été arrachées des rochers voisins. J'en recueillis, les 29, 30 et 31 décembre, vingt-six exemplaires sur les plages de Saint-Sébastien, Saint-Jean de Luz et Biarritz, et, voulant simplement m'assurer de leur état fructifié à mon retour, je les conservai malheureusement sans aucune précaution. Tous les épis portaient en effet des sporanges uniloculaires, sauf sur un seul échantillon de petite taille, pris à Saint-Jean de Luz, où ils étaient garnis d'organes sexués, anthéridies et oogones, mais mal conservés et peu favorables pour l'étude. Désirant examiner ces organes sur des exemplaires vivants, et assister si possible à la fécondation, je partis pour Biarritz où j'ai signalé naguère [97, p. 12] XH. scoparia comme extrêmement abondant en hiver. Chaque jour, du 14 au 20 janvier, j'ai exploré les rochers sur divers points de la côte de Biarritz et ceux de Saint-Jean de Luz (Sainte-Barbe), récoltant des exemplaires à tous les niveaux et à toutes les expositions ; j'en ai examiné ainsi un nombre considérable. Or, comme on l'a dit plus haut, presque tous les échantillons adultes étaient abondamment garnis d'épis de sporanges uniloculaires ; aucun ne portait d'organes sexués.

Cependant, il est bien peu probable que l'exemplaire sexué de Saint-Jean de Luz vînt d'un niveau inférieur, ne découvrant pas à basse mer, car \H. scoparia végète surtout à mi-marée. Il n'est pas vraisemblable non plus que les organes sexués précèdent les sporanges uniloculaires sur les épis qui, plus tard, produiront ces derniers, et qu'au milieu de janvier tous aient été ainsi remplacés. Les épis sexués, en effet, sont légèrement différents des épis asexués ; leurs bractées tétrastiques sont pareillement insérées sur les cloisons primaires successives, mais les articles de l'axe ne sont pas raccourcis, et l'épi est ainsi plus lâche. On admettra donc que ces organes sexués apparaissent très rarement et constituent un mode exceptionnel de reproduction, tout au moins sur nos côtes; une semblable remarque a déjà été faite au sujet des sporanges pluriloculaires du ►$*. cirrosa.

A l'aisselle de chaque bractée sont quelques organes reproducteurs, souvent 3-5, portés par un pédicelle simple. Malgré l'état défectueux de mon exemplaire, les anthéridies, moins nombreuses que les oogones, et insérées aux mêmes aisselles, en étaient facilement reconnaissables. Elles mesurent loo-iioi^ sur 90-100 ;jL, sont remplies de petites masses protoplasmiques de quelques [j. de côté, régulièrement disposées en rangées transversales et longitudinales ; je n'ai cependant vu sur les anthéridies mûres aucune trace de méat axial, ni de logettes; celles-ci disparaissent complètement un certain temps avant la maturité, et la déhiscence se fait par une ouverture terminale unique. D'ailleurs, les anthéridies jeunes que j'ai rencontrées ne présentaient pas plus de trois cloisons transversales, et il semble certain que la formation d'une membrane solide de séparation ne suit le cloisonnement nucléaire que tout à fait au début, et que les cloisons à dissoudre lors de la maturité sont en petit nombre. On a déjà vu antérieurement que les anthéridies de V Eciocarpus secundîis, les sporanges du Sphacelaria olivacea, les anthéridies et les oogones de V Halopteris filicina se transforment en sacs uniloculaires lors de la maturité ; les anthéridies de \H. scoparia présentent une transformation plus précoce et plus complète.

Les oogones sont arrondis, généralement plus longs que larges, un peu piriformes de 90-105 [Ji sur'75-8o \^^ c'est-à-dire notablement plus volumineux que les sporanges uniloculaires. Leur contour très contracté et très foncé, sans aucune trace de

372 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacêlariacèes.

seg-mentation, laissait un large espace vide entre lui et la membrane. Une telle contraction du protoplasme sur des exemplaires secs indique une structure très peu dense et largement vacuolaire sur le vivant; le protoplasme est imprégné du composé tannique brun; je n'ai pas réussi à distinguer s'il renfermait un ou plusieurs noyaux, mais, selon toutes apparences, le contenu de l'oogone est une oosphère unique, possédant un seul noyau. Sous ce rapport, XH. scoparia diffère donc beaucoup de VH. filicina.

La présence d'oogones renfermant une oosphère unique est un fait nouveau dans l'histoire des Sphacêlariacèes ; toutefois, on verra dans les chapitres suivants, chez plusieurs espèces australes, des anthéridies et des oogones bien comparables à ceux de XH. scoparia. On peut supposer que l'oosphère est privée de motilité, étant données ses très grandes dimensions, ou tout au moins, si elle est pourvue de cils locomoteurs, que son parcours après la déhiscence est très restreint. Cependant, et malgré que les bractées des épis leur offrent un abri tout préparé, je n'ai pas vu de plantules de germination. La structure des oosphères est très vraisemblablement la même que celle des monospores des Tiloptéridacées dont j'ai démontré naguère [99, 2] la nature asexuée, ou tout au moins la nature actuellement asexuée. Dans l'état présent de nos connaissances, on ne peut préjuger la manière dont elles se comportent, mais on verra ultérieurement que l'oosphère de VH. hordacea, d'apparence identique à celle de VH. scoparia, autant que des échantillons d'herbier permettent de l'affirmer, paraît avoir une tendance marquée à se comporter comme la monospore des Tiloptéridacées.

On a dit antérieurement que le 5'. Ulex de Bonnemaison est synonyme du ^S". scoparioides de Lyngbye. Il correspond à la variété patentissùna de XH. scoparia, et croît dans les mêmes conditions que la même variété des H. filicina, S. cirrosa, etc. Je n'ai pas vu le 6". scoparioides représenté dans l'Herbier du Muséum de Copenhague, mais l'Herbier Thuret en renferme un échantillon authentique, réduit à deux minuscules fragments, donnés à Bory de Saint-Vincent par Lyngbye et marqués par lui 0 Fionia » ; ils sont enchevêtrés dans des fibres de Zostera

marina. En outre, je dois à l'obligeance de M. Rosenvinge un échantillon de Sph. spinulosa Lyngb.,dont on parlera plus loin, récolté par lui en avril 1894, par 6 mètres de profondeur, à Norsminde Flak, près d'Aarhus ; il était mélangé au ►S. scoparioides et au 6". cirrosa v. patentissïnta. Je les ai comparés à des exemplaires de 6'. Ulex de l'Herbier de Bonnemaison, et à ceux distribués par Crouan (sous le n° 36) et par Lloyd (sous le n° 349) dans leurs exsiccata; ils correspondent parfaitement. On a déjà parlé des échantillons de Lloyd à propos du .S", cïvrosa;

F'g- 73- — Halopteris scoparia var. patentissinta Sauv. — A, Fragment d'un individu récolté à Brest par Ledantec. — B, C, Deux fragments de • 5. Ultx », ex Herb. Bonnemaison {A, B, C, Gr. environ 2).

je rappelle seulement que Crouan et Lloyd spécifient que le S. scoparioides se rencontre à la base des Zostères.

La variété patentissinta de M H. scoparia se distingue du type par son thalle non caulescent, plus ou moins rampant ou enchevêtré parmi des filaments étrangers. Les pennes s'appuient sur les cloisons primaires des axes de deux en deux, ou sont plus espacées ; elles sont très divariquées, insérées presque à angle droit; leurs pennules sont espacées, courtes et divariquées, simples ou peu ramifiées (fig. 73). Toutes les ramifications sont holoblastiques ; le sphacèle axillaire se développe très rarement en un ramule simple, habituellement en un bouquet de poils. Les péricystes des axes sont parfois totalement absents; d'autres fois, on en rencontre quelques-uns, et alors je ne les ai jamais

374 C- Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

VU produire de pousses adventives ni même de rhizoïdes.

La plante semble avoir perdu la faculté d'émettre des rhizoïdes; lorsqu'un axe ou une penne est brisé, la réparation se fait par une ou plusieurs pousses de remplacement, mais non par des rhizoïdes, comme cela se voit parfois dans le type ou chez d'autres espèces. Cependant, j'ai vu un axe tronqué inférieurement qui émettait plusieurs rhizoïdes encore jeunes, par la surface de section.

D'ailleurs, la plante semble toujours dépourvue de point d'attache et ses axes ne sont pas de véritables axes, ce sont des pennes jouant le rôle d'axes. Une penne, qui par sa position ne se distingue aucunement de ses congénères, s'allonge, et ses pennules deviennent des pennes. C'est ainsi que la plante grandit et se propage. L'Herbier Thuret en renferme un exemplaire récolté en septembre, près de Brest, par Ledantec, très étalé et très ramifié, de plus de quatre centimètres de rayon, dont l'aspect est si différent des touffes massives et lobulées de XH. scoparia type, qu'un observateur non prévenu aurait quelque difficulté à reconnaître sa parenté. La figure 73, A, en représente un fragment. Aussi, la structure la plus fréquente de ces axes rappelle-t-elle celle des figures 71, F, et G, qui, comme on l'a dit, n'est pas caractéristique de VH. scoparia; parfois, cependant, on trouve une cloison parallèle à l'une des cloisons en croix ou à chacune d'elles.

Je n'ai pas vu de sporanges, et il est probable que cette variété est habituellement stérile comme les autres v. patentïssiina; la multiplication se fait par séparation des fragments. Si l'on admet que le ►$". scoparioides est une variété dégradée d'une autre espèce, VH. scoparia est la seule à laquelle elle puisse se rapporter par le cloisonnement des articles, la disposition des pennes et des pennules.

J'ai trouvé des exemplaires de ^S. scoparioides intermédiaires entre XH. scoparia et sa var. patentissima, parmi des ►S. cirrosa fixés sur des Cladostephus , Jania rubens, etc., récoltés par Mlle Vickers, à Roscoff, en mai 1902; les axes étaient indiqués, à péricystes plus fréquents ; les pennes plus courtes et moins divariquées, et les pennules plus longues et plus ramifiées, lui donnaient un aspect beaucoup plus touffu que celui de la plante zostéricole. La base de ces exemplaires était incluse dans un

magma formé de grains de sable plus ou moins soudés et, cependant, je n'ai vu aucun rhizoïde s'échapper de cette base qui avait toujours l'apparence d'une cassure, tandis que le cas est général chez VH. scoparia type.

XJH. scoparia est très répandu dans la Méditerranée et dans l'Atlantique, de la Manche aux îles Canaries ; M. Bôrgesen l'a récolté aux Açores en février 1896. Il ne remonte pas dans les mers froides d'Europe. Lyngbye, il est vrai [19, p. 104], le cite « in rupibus maris Islandici »,raais, par contre, M. Helgijônsson [03] n'en fait aucune mention dans son récent travail d'ensemble sur les Algues d'Islande (i). Il est inconnu auxFeroë et aux îles Shetland. La plante n'a pas été vue davantage, en place, sur les côtes Scandinaves (2), et les fragments qu'on y a rencontrés, étaient vraisemblablement apportés par les courants. Enfin, M. Rosenvinge, qui a exploré avec soin les côtes danoises, a bien voulu m'informer qu'il a récolté une seule fois VH. scoparia, dans un dragage, à 15 mètres de profondeur, dans la partie nord du Kattegat (lat. 57° 25'); l'unique échantillon trouvé était bien développé et mesurait 9 centimètres de hauteur. M. Reinke ne le cite pas dans sa Liste des Algues d'Helgoland [91, i]. Fréquent au sud de la Grande-Bretagne, et particulièrement sur les côtes delà Manche, M H. scoparia devient rare et très localisé au nord de l'Angleterre et plus encore sur les côtes de l'Ecosse. D'après M. Farlow [81, p. 76], VH. scoparia manque en Amérique; cependant, MM. Collins, Holden et Setchell ont publié dans leur Phycotheca Boreali-Americana, sous le n'' 286, un exemplaire récolté en Nouvelle-Ecosse, en juillet 1891, que je n'ai pas étudié.

L'^. scoparia disparaît donc graduellement vers le Nord. On ne connaît pas sa limite méridionale, et les beaux exemplaires bien fructifies provenant des Canaries, que renferment les herbiers, indiquent que ces îles en sont éloignées. M. Askenasy

1. Lyngbye ne parait pas l'avoir récolté lui-même en Islande, il le cite d'après Mohr et Hooker.

2. Le Sph. disticha de Lyngbye rentre dans l'état hietnalis de VH. scoparia. Or, Lyngbye qui l'a créé [19, p. 104 et pi. 31] pour le Cotiferva disticha Vahl, d'après les documents de l'Herbier de Vahl, dit : « habitat in mari Norvegico ». Les collections des anciens auteurs n'indiquent pas suffisamment si les échantillons conservés par eux furent récoltés sur place ou parmi le gocmon rejeté à la côte.

376 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

[96, p. Il] le cite aux îles du cap Vert d'après Schmidt et d'après Montagne. Les auteurs qui ont publié des Listes des Algues marines des Antilles n'en parlent pas. On l'y a cependant rencontré; ainsi, j'ai vu dans le cahier du ^. scoparia de l'Herbier Lenormand, une plante non déterminée, lui ressemblant beaucoup comme taille et comme aspect, étiquetée par Lenormand «M. de Suhr; 1840; Havane » et qui, en effet, appartient certainement à notre espèce; j'ai d'ailleurs vu un épi à sporanges uniloculaires sur le fragment étudié. Dans le même cahier, un autre échantillon marqué : « Guadeloupe, Leblond leg. D"" Léveillé ; 1839» correspond à la f. aestivalis d'Europe. La présence de VH. scoparia était inattendue aux Antilles ; y croît-il réellement, ou les échantillons récoltés furent-ils apportés par des courants ou par des navires?

Harvey [46, pi. XXXVII] dit avoir récolté le Sph. scoparia en deux localités du Cap de Bonne-Espérance, et qu'il est remplacé plus au sud par le ^S^ funicularis , le 5^. hordacea, etc. L'affirmation de Harvey fut consacrée par J. Agardh dans son Species [48, p. 37]. Cependant, Areschougne cite le 6". scoparia dans ses Phyceas capenses [51, p. 21], que d'après Drege et Harvey, et il suppose que la plante en question se rapporte à son Sph, globifera. Les exemplaires que M. Reinke a vus dans les herbiers, désignés comme 6'. scoparia du Cap, n'appartiennent pas, dit-il, à cette espèce; toutefois, un exemplaire de l'Herbier de Berlin, portantl'étiquette a Cap. bonse spei ; Lalande ex Museo Paris. 1821 » lui paraît douteux; aussi, a- t-il inscrit le Cap avec un ? dans la distribution géographique du Btyp. scopariuin. Or, un échantillon du Muséum de Paris marqué, d'une écriture qui m'est inconnue, « Cerantium scoparium varietas, Conferva scoparia Dillw. Cap de b. esp. Lalande », correspondant très probablement à celui dont parle M. Reinke, est \H. funicularis bien caractérisé et porteur de sporanges uniloculaires. \JH. scoparia n'est donc pas connu dans l'Afrique méridionale.

On ne le connaissait pas non plus dans l'Océan Indien jusqu'au moment où M. Heydrich [92, p. 472] en décrivit une {.compacta Heydr., pour une plante, dont l'auteur a bien voulu m'envoyer un fragment, récoltée sur les côtes de la Nouvelle- Guinée allemande. La plante est de petite taille et très cora-

pacte, mais parfaitement pennée, comme dans la f. hïemalis, et sa structure est identique à celle des individus européens; d'ailleurs, j'y ai rencontré plusieurs épis de sporanges uniloculaires. Son intérêt réside bien plus dans son habitat tropical que dans son aspect extérieur, et je ne crois pas plus utile de maintenir cette f. compacta que le Sph. compacta Bory, décrit par Montagne [46, p. 40, pi. V] dans son étude des Algues d'Algérie, et dont j'ai vu un fragment authentique dans son Herbier.

La présence de VH, scoparia en Nouvelle-Guinée allemande pouvait laisser espérer qu'on le rencontrerait aussi en Australie, tout au moins dans la partie septentrionale. Jusqu'à maintenant, toutefois, on ne l'a pas signalé d'une manière certaine sur les côtes australiennes. Sonder, il est vrai, l'a cité [52, p. 662] à Encounter Bay,mais Harvey considère, dans son Catalogue des plantes australiennes [63, p. XIII] le 5". scoparia indiqué par Sonder, comme synonyme du 6*. pam'ctilata de Suhr (i). M. Reinke ne le connaît pas non plus en Australie. Cependant, M. Reinbold m'a communiqué un exemplaire récolté par Schwartz à Hobson Bay (Australie méridionale), dont l'aspect et la structure sont bien ceux de notreZT. scoparia à l'état â^sttvalis, et que, malgré son état stérile, je crois pouvoir rapporter à cette espèce. Si cet échantillon a bien été récolté sur place, \H. j'c<:'/^^/<2 ne peut cependant avoir, dans la végétation algologique des mers australes, qu'une importance beaucoup moindre que plusieurs espèces du même genre, comme VH./unïculari's, etc. Sa présence est cependant du plus grand intérêt pour l'étude de la distribution géographique.

Halopteris scoparia Sauvageau. — Touffes à base étroite, volumineuses, lobulées, atteignant jusqu'à 15 centimètres de hauteur. Thalle inférieur absent, remplacé par des rhizoïdes fixateurs. Thalle dressé caulescent. Axe ramifié dans tous les sens par la transformation des pousses définies en pousses indéfinies, et par l'apparition de pousses de remplacement et de pousses adventives. Axe portant des pennes alternes distiques, appuyées sur les cloisons primaires successives, ou de deux en deux ; articles secondaires un peu moins hauts ou aussi hauts que

I. On ne doit cependant pas attacher trop d'importance à cette affirmation de Harvey, qui considérait aussi le .S. Muelleri de Sonder comme synonyme du iS. paniculata, comme on le verra dans le chapitre suivant.

378 C. Sauvagkau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

larges, à cloisons longitudinales rapprochées limitant des cellules souvent sectionnées par trois cloisons transversales ; quatre ou moins de quatre péricystes dans chaque article secondaire. Pennes affectant deux dispositions réunies par des formes de passage ; ou bien (f. œstivalis J. Ag.), pennes longues, plus ou moins fastigiées, espacées, non strictement distiques, à pennules courtes, peu divariquées ; ou bien (f. hiemalis J. Ag.), pennes plus courtes, distiques, rapprochées, divariquées, à pennules longues et ramifiées. Ramification toujours holoblastique ; sphacèle axillaire cloisonné en coussinet pluricellulaire ou en un bouquet de poils. Rhizoïdes naissant de bonne heure des péricystes, corticants, longs, ramifiés, constituant une masse spongieuse à la base de la plante. Pousses adventives naissant plus tardivement des péricystes. — Fructification pendant la saison froide et principalement sur la plante à l'état hiemalis. Sporanges uniloculaires globuleux, elliptiques, de 60-80 \x de diamètre, à pédicelle simple, groupés en sore compact sur un placenta situé à l'aisselle deramules courts ou bractées, tétrastiques, rapprochés, disposés en épis terminaux, au sommet de pennes d'origine primaire ou de pennes des pousses adventives; sporanges nouveaux emboîtés dans la cavité des sporanges vidés et alors pédicelle parfois bifide. Zoospores assez volumineuses, coniques piriformes, à plusieurs chromatophores, sans point rouge, germant sans fécondation. Organes sexués incomplètement connus, sur des individus différents des précédents et beaucoup plus rares ; épis sexués semblables aux épis asexués mais moins denses ; anthéridies et oogones sur un pédicelle simple, mélangés, peu nombreux, souvent 3-5, à l'aisselle des bractées. Anthéridies de loo-i 10 }jl sur 90-100 pi^ à anthérozoïdes régulièrement disposés en rangées longitudinales et transversales, mais non séparés dans des logettes solides au moment de la maturité, à ouverture de déhiscence unique. Oogones arrondis piriformes, de 90-105 [i sur 75-80 [x, renfermant très probablement une oosphère unique, de couleur très foncée, à structure vacuolaire et probablement dépourvue de cils. — Boutures émettant de leur surface de section des rhizoïdes nombreux, errants, ramifiés, sur lesquels naissent de jeunes plantules dressées, d'abord simples, puis irrégulièrement ramifiées et enfin régulièrement ramifiées, pennées, normales.

Hab. — Sur des supports résistants, en particulier sur les rochers. — Toute la Méditerranée ! Kattegat (Rosenvinge) , Grande-Bretagne ! Normandie ! Bretagne ! Golfe de Gascogne ! Côte nord et ouest d'Espagne! Tanger! Açores! Canaries! Iles du Cap Vert (Askenasy), Nouvelle-Ecosse (Collins, Holden et Setchell), Cuba! Guadeloupe! Nouvelle-Guinée allemande! Australie méridionale !

Syn. Stypocaulon scoparium Kûtzing.

Halopteris scoparia var. patentissima Sauvageau. — Plante non caulescente, plus ou moins rampante, pennes beaucoup plus divariquées que dans le type, ou même insérées à angle droit ; péricystes souvent absents. Variété probablement habituellement stérile.

Hab. — Thalle rampant sur d'autres Algues, ou enchevêtré parmi les fibres du Zostera marina avec les var. patentissima des autres Sphacélariacées. — Kattegat ! Fionie ! Irlande, Angleterre, Normandie ! Bretagne ! et probablement partout où croît le type.

Syn. Sphacelaria scoparioides Lyngbye.

Sphacelaria Ulex Bonnemaison.

B. — Halopteris spinulosa Sauvageau mscr. var. patentissima Sauvageau mscr.

Syn. Sphacelaria spmulosa Lyngbye.

Stypocaulon scopartutn Kûtz. f. spinulosum Kjellman.

On a vu que VH. scoparia type ne remonte pas jusque sur les côtes Scandinaves. D'après les auteurs, le 6". spimilosa de Lyngbye, qui n'en serait qu'une variété, l'y remplacerait. Je ne crois pas à une relation entre le ^S. spinulosa et VH. scoparia, et je rétablis l'espèce de Lyngbye, tout en considérant la plante, telle que nous la connaissons, comme une forme patentissima de VH. spinulosa dont la forme type est encore ignorée.

La description du ^S. spimilosa donnée par Lynybye est accompagnée d'un dessin très reconnaissable [19, p. 107 et pi. 32]. C. Agardh, J. Agardh et Kûtzing acceptèrent cette nouvelle espèce, que J. Agardh [48, p. 34] inclinait cependant à considérer comme une forme du^. cirrosa. Lorsque M. Reinke fit l'étude des Algues de la mer Baltique, il spécifia [89, i, p. 40] que la plante est une très belle et très distincte espèce, assurément fort différente du 6". cirrosa; il l'avait trouvée à une profondeur de 12 mètres, mélangée au Chœtopieris plumosa. Mais, deux ans plus tard, dans son Mémoire sur les Sphacélariacées, ayant eu l'occasion de comparer entre elles les espèces de la famille, il dit être complètement d'accord avec M. Kjellman, qui rapporte les deux espèces de Lyngbye, Sph. scoparioides et Sph. spinulosa, au Styp. scoparium. Il tient ces deux

380 C. Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

espèces pour des formes « dénaturées » et la dernière, tout au moins, proviendrait du développement de fragments détachés de la forme principale. L'auteur en a donné de bons dessins [89, 2, pi. 48] sous le nom de Styp. scopariunt f. spinulostiin Kjellm. M. de Toni [95, p. 518] a simplement incorporé le kS". spinulosa parmi les synonymes du Styp. scoparium.

Lyngbye [19, p. 106] cite le ^S. spinulosa sur VAhnfeltia piicata et d'autres Algues, en Fionie et sur les côtes de Norvège ; j'ai étudié plusieurs échantillons récoltés et nommés par lui, mais sans indication de localité, conservés dans l'Herbier du Muséum de Copenhague. Ils étaient mélangés à des fibres de Zostera marina, à des fragments de ►S. cirrosa v. patentissima et de ►S. plutnigera v. patentissima; le mode de vie du 6". spinulosa est donc le même que celui de ces dernières formes. J'ai trouvé en outre, mélangé, le Disphacella reticulaia, mais je n'ai pas vu de ^S. scoparioides qui cependant croit dans les mêmes conditions. L'habitat à\x S . scopariodes , dit d'ailleurs Lyngbye, est le même que celui du vS". spinulosa, et il est probable que VAhnfeltia joue simplement un rôle mécanique d'arrêt par sa fronde enchevêtrée et résistante.

L'herbier de M. Bôrgesen renferme un beau spécimen à' H. spinulosa marqué : « 5". spinulosa l^yngh.y Hofmansgave, Nordenstrand, i, 10, 1846, » de l'écriture de Mme Caroline Rosenberg. Il était entremêlé de fibres de Zost. marina^ mais l'échantillon étant très propre, avait été débarrassé des espèces qui devaient l'accompagner sur le vivant.

M. Rosenvinge a bien voulu m'informer qu'il a trouvé cette plante une seule fois, mais assez abondamment, sur les côtes de Danemark, à 6 mètres de profondeur, en avril 1894, à Norsminde Flak près d'Aarhus dans la région du Zostera marina, enchevêtrée avec les Châstopteris piumosa et Ahnfeltia piicata. Dans l'échantillon qu'il a eu l'obligeance de me donner, elle était mélangée à \H. scoparia v. patentissima et au .S*, cirrosa V. patentissima.

Ainsi, le 5". spinulosa et le ^S. scoparioides vivent donc, non seulement dans les mêmes conditions, mais ensemble. Le fait qu'une espèce, l'/T, scoparia, pourrait produire, sous l'influence des mêmes conditions extérieures, deux variétés différentes, vivant mélangées, serait bizarre. En outre, on remarquera que

XH, scoparia var. patenttssïnta n'est pas rare sur les côtes de Normandie et de Bretagne, où précisément VH. scoparia abonde, tandis qu'on n'y a point encore signalé le 6". spïnulosa. Il en est de même en Angleterre. De plus, M. Reinke a récolté, rarement il est vrai, le ^S. spïnulosa dans la mer Baltique, tandis qu'il n'y cite pas le ►S. scoparioides et que le vrai Styp. scoparium, dit-il [89, i, p. 3], n'y a jamais été trouvé. On pourrait

ï'''g- 74- — Halopttris spinulosa var. patentissima Sauv. — Quatre fragments de la plante récoltée par M. Rosenvinge sur la côte danoise (Gr. environ 4).

déjà en conclure que le ^S. spinulosa n'appartient probablement pas à VH. scoparia; l'examen au microscope prouve, à mon avis, que les deux plantes sont bien indépendantes.

XJH. spinulosa var. patentissima se présente en filaments rampants, dépourvus de base d'insertion. La figure 74 en représente des fragments provenant de la plante de M. Rosenvinge. Les rameaux très divariqués ou insérés à angle droit, relativement courts, souvent simples, portent parfois une ramification, parfois deux, sont plus ou moins recourbés en arrière et terminés en pointe ; ils sont insérés à intervalles irréguliers, sont

382 C. Sauvageau. — Remarques sur les Spkacélariacées.

irrégulièrement alternes et irrég-ulièrement distiques; ils ressemblent à des épines, et Lyngbye compare l'aspect de la plante à celui du Prunus spinosa. Il n'est pas rare qu'un rameau se transforme en axe. En outre, les pousses de remplacement naissent souvent en bouquet par 3-4, et s'élargissent graduellement jusqu'à leur largeur normale. La figure 74 en montre plusieurs exemples. La hauteur des articles secondaires est variable ; elle est moindre ou plus grande que la largeur de l'axe ; leur cloisonnement extérieur ressemble à celui de VH. scoparia, mais les péricystes, toujours très rares, sont souvent absents.

Le sphacèle axillaire subit des sorts variables et vraiment extraordinaires. Il a toujours plus d'importance, par rapport au rameau, que dans les Holoblastées étudiées antérieurement ; la cloison transversale qui divise le sphacèle lenticulaire est en effet habituellement médiane, parfois aussi, elle est située plus bas, de sorte que, à l'inverse du cas ordinaire des Holoblastées, le sphacèle terminal est égal au sphacèle raméal ou même plus grand.

Le sphacèle axillaire persiste parfois à l'état de simple coussinet pluricellulaire (fig. 74, D). Plus souvent, il se développe en un ou plusieurs ramules axillaires terminés en pointe comme les rameaux, et donnant à VH. spinulosa son aspect tout particulier et caractéristique. Je ne l'ai jamais vu produire de poils. Souvent, le ramule axillaire est unique, aussi long et aussi gros que le rameau, de direction bissectrice ou plus divariqué, et dans ce cas soudé au rameau sur une certaine longueur (i) ; on a vu que chez VH. filicina, au contraire, le ramule axillaire est dressé, et que chez VH. scoparia sa présence est exceptionnelle. D'autres fois, la disposition est encore plus remarquable; il y a deux ramules axillaires égaux, divergents, parce que leur développement s'est produit après le cloisonnement du sphacèle axillaire dans le plan de ramification, et chacune des deux moitiés a donné un ramule; on dirait les deux stipules d'une feuille épineuse; cette disposition intéressante, que Lyngbye a

I. Lorsque le ramule axillaire est de même taille que le rameau, la cloison qui les sépare est parfois exactement dans le prolongement de la cloison primaire de l'axe. Cette disposition pourrait donner l'illusion de deux rameaux hémiblastiques superposés, nés de deux articles secondaires superposés.

signalée et figurée, paraît avoir échappé à l'attention de M. Reinke. On compte même quatre ramules axillaires, égaux et divergents, superposés par paire, lorsque ces ramules croissent après la division en croix du sphacèle axillaire. Parfois encore, les deux ramules axillaires sont plus développés que le rameau, et la figure ainsi réalisée rappelle ces plantes phanérogames à feuilles plus ou moins réduites, dont les stipules sont développées en longues épines. Une autre disposition se rencontre lorsque le sphacèle lenticulaire s'est divisé longitudinalement, dans le plan de ramification, avant de se diviser transversalement en sphacèle terminal et sphacèle raméal ; dans ce cas, quel

aue soit le sort ^'S- 75- — HalopUris spinulosa var. paUnlissitna Sauv. — " Deux coupes transversales dans l'axe d'un échantillon de

des deux Sphacè- Lyngbye (Gr. 200).

les axillaires, les

deux sphacèles rameaux donnent chacun un rameau épineux et divergent. D'ailleurs, il peut arriver que le cloisonnement longitudinal du sphacèle lenticulaire ne soit pas suivi du cloisonnement transversal, et alors les deux rameaux frères sont acroblastiques, mais j'en ai rencontré peu d'exemples. Enfin, les appendices peuvent sembler acroblastiques, tandis qu'ils sont en réalité holoblastiques. Ainsi, j'ai vu plusieurs fois des rameaux dont l'aisselle était nue, comme s'ils étaient d'origine acroblastique, mais au-dessous de l'insertion, un petit coussinet pluricellulaire indiquait leur véritable nature ; le sphacèle lenticulaire, dans ce cas, s'est bien divisé transversalement, mais le sphacèle raméal a produit un simple coussinet, tandis que le sphacèle terminal s'est allongé en un ramule bien développé qui simule le rameau acroblastique. Cette bizarrerie se reconnaît sur le dessin de M. Reinke [89, 2, pi. 48, fig. 9.]

La structure de l'axe représentée sur les deux sections A, et B (fig. 75), ne correspond pas à celle de \H. scoparza type ni de sa variété patentissima. Les cloisons qui correspondent aux cloisons 3, 3, au lieu d'être parallèles à la cloison 1, ï,

3^4 C. Sauvageau. — Remarques sur les Spkacélariacèes .

comme dans \ H . scoparia, sont divergentes comme dans \H. filicina et V Aleihocladus . La ressemblance est frappante entre les dessins A, et B, de la figure 75 et les dessins B, et G, de la figure 62 appartenant à VH. filicina. Cette différence de structure avec XH. scoparia vient à l'appui de l'opinion que VH.spinulosa est une espèce distincte. La plante fournit quelques rares rhizoïdes que l'on retrouve sur les coupes transversales, et qui naissent des cellules originellement à section triangulaire, c'est-à-dire ayant la même situation que les péricystes rhizogènes de \H, scoparia. Ces rhizoïdes sont toujours de très minime importance ; ils s'enchevêtrent en formant de petites plaques très limitées à la surface de l'axe; peut-être n'apparaissent-ils qu'après une blessure. Je n'ai pas rencontré d'organes reproducteurs.

Le iS. spinulosa de Lyngbye s'éloigne donc nettement de \H. scoparia, surtout par la manière d'être de ses rameaux et ramules axillaires. Il mérite d'être rétabli comme espèce distincte. A l'état ou nous la connaissons, la plante, ayant le même port et vivant dans les mêmes conditions que les var. patentissima des autres espèces de Sphacelaria et d' Halopteris , correspond aussi à une variété patentissima d'un H. spinulosa inconnu à l'état caulescent typique. Cette N^x'xkxk. patentissima , comme la même variété des autres Sphacélariacées, est probablement habituellement stérile et se propage uniquement par bouturage (i).

\JH. spinulosa caulescent existe-t-il dans la zone toujours submergée des régions septentrionales où habite actuellement sa var. patentissima, et par suite peut-on espérer le rencontrer par des dragages, ou rejeté à la côte par les mauvais temps? Ou bien \H. spinulosa a-t-il disparu complètement de ces régions, sa variété patentissima s'y étant seule maintenue, et ne peut-on espérer le connaître qu'à l'état fossile? Il est bien difficile de se prononcer à ce sujet. Cependant, les côtes sur lesquelles croît la var. patentissima ayant été bien explorées,

I. Le Disphacella reticulata est peut-être aussi une var. patentissima d'une espèce inconnue à l'état caulescent, mais le caractère si spécial de sa ramification empêche d'être aussi affirmatif à son égard que pour VH. spinulosa. Cependant, la présence des péricystes, et les dimensions des filaments, laisserait supposer une certaine parenté avec le .S", olivacea par exemple?

la seconde hypothèse paraît plus vraisemblable. D'ailleurs, on se rappelle que, dans les mêmes régions, le S.pluinigera est en train de disparaître, et que le vS. P mirabilis n'est connu qu'à l'état Battersia.

Les Holoblastées étant représentées dans les mers australes par de nombreuses espèces, les H . filicina et H. scoparia en sont probablement originaires. Mais, jusqu'à présent, VH. spinulosa, tel que nous le connaissons, ne se rapporte à aucune des espèces décrites. Par comparaison avec les autres variétés paieniissima^ les caractères de son thalle rampant et de la divarication de ses rameaux sont probablement sous la dépendance des conditions extérieures d'existence, tandis que le caractère des rameaux spinuleux, simples ou bifides, les rapports variables des uns avec les autres, semblent plutôt des caractères de nature spécifique. Rien ne permet actuellement de considérer cet H. spinulosa comme la {orme. pateniissima d'une espèce australe. Néanmoins, il n'est guère possible que VH. spinulosa ne provienne pas de la même souche que les deux autres Halopteris vivant en Europe, et qu'il appartienne au centre de dispersion boréal, dont nous avons déjà parlé à propos d'autres Sphacélariacées. La supposition la plus vraisemblable, appuyée sur l'aspect extérieur, la ramification et la structure, est que VH. spinulosa est une espèce intermédiaire entre VH. filicina et VH. scoparia, dont le type a disparu, et qui s'est maintenue seulement sous sa iovm.ç. pateniissima.

Halopteris spinulosa Sauvageau. — Plante inconnue. — Thalle caulescent portant probablement des rameaux alternes et distiques spinuleux, simples ou ramifiés, uniques ou bifides. Sphacèle axillaire parfois à l'état de coussinet pluricellulaire ou plus souvent de ramule axillaire divariqué, spinuleux, unique ou bifide, jamais développé en poil ?

Halopteris spinulosa var. patentissima Sauvageau. — Thalle rampant portant des rameaux très divariqués ou insérés à angle droit, irrégulièrement espacés, irrégulièrement alternes et irrégulièrement distiques. Organes reproducteurs inconnus.

Hab. — Enchevêtré parmi les fibres du Zostera tnarina avec les var. patentissima des 6'. cirrosa, S. plumigera, H. scoparia. — Côtes de Norvège (Lyngbye), Kaitegat (Rosenvinge ! Mme C. Rosenberg!) Fionie (Lyngbye), Golfe de ICiel (Reinke).

386 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées:

G. — Halopteris ramulosa Sauvageau mscr.

Bien que X Halopteris ramulosa me soit connu par un échantillon unique et stérile, je l'ai décrit comme espèce nouvelle en raison de son intérêt tout particulier. C'est en effet la plante des régions australes dont la ramification ressemble le plus à celle de VH. scoparia. Je l'ai remarqué dans les circonstances suivantes.

M. Le Jolis, possédant en double un certain nombre d'échantillons des « Algae MuUerianae » de J. Agardh, marqués par celui-ci « Sph. pam'culata Auct. HoU. Austral. » et qui avaient l'aspect d&V H . fumctilari's , voulut bien m'autorisera en prélever pour ma collection personnelle. En les étudiant, je m'aperçus plus tard que l'un des trois échantillons choisis, ayant le même port, assez touffu, et haut de 12 centimètres, était différent de VH. funicularis . On distinguait à la loupe, dans la partie inférieure des pousses, des rameaux pennés, à ramules courts, ressemblant à des pennes dUH. scoparia, à l'état ssstivalis, disposition qui ne se rencontre jamais chez V H. funicularis. J'ai donné ce détail pour faciliter les recherches; J. Agardh, en effet, recevait ces échantillons en vrac et en quantité, celui trouvé dans l'Herbier de M. Le Jolis n'est vraisemblablement pas le seul représentant de l'espèce dans ces envois ; d'autres exemplaires d'ZT. ramulosa ont dû être distribués par J. Agardh, parmi lesquels certains sont peut-être en état de fructification.

L'état de conservation de la plante n'est malheureusement guère favorable à son étude. Elle est jaunâtre, comme les Algues de ce groupe qui, arrachées, rejetées, puis reprises par le flot, ont été ballottées sur le rivage parmi le goémon; ses filaments sont cassants, et les extrémités délicates sont incomplètes ou difficiles à étudier.

Les pousses définies ou pennes, inégalement espacées sur l'axe, sont assez régulièrement alternes distiques; elles sont séparées par 1-2-3 cloisons primaires. Les très jeunes pennes sont simples, raides, dressées, presque appliquées sur l'axe

(fig. 76, A)^ et la septième à partir du sommet est souvent la première ramifiée, car la première pennule est séparée de l'axe par 15-30 articles primaires. Celle-ci naît indifféremment sur la face inférieure ou la face supérieure de la penne ; les

Fig. 76. — HalopUris ramulosa Sauv. — A, Sommet d'un axe montrant la disposition des pennes jeunes; l'axe parait de diamètre irrégulier à cause de» rhizoïdes qui le recouvrent. — B, C, D, Pennes composées {A à D, Gr. 2). — E, F, Coupes transversales de pennes ; G, H, Coupes transversales de rhizoïdes choisis parmi les plus cloisonnés (E à H, Gr. 200).

suivantes, alternes distiques, sont d'abord assez espacées l'une de l'autre, puis leur écartement diminue et se régularise (fig. 76, A, et 77, L). En s'allongeant, les pennes deviennent plus souples. Parfois, elles se terminent en pointe, leurs pennules sont simples courtes, pointues, ou portent de courts ramules holoblastiques (fig. 77, L)\ elles ressemblent alors à celles de

VH. scoparia à l'état âsstïvalis; dans ce cas, les sphacèles axillaires restent à l'état de coussinet pluricellulaire. Mais, d'autres fois, la disposition des pennules change vers le sommet des pennes (figf. 77,/^), les articles secondaires, déjà moins hauts que larges, se raccourcissent encore, et les pennules, au lieu d'être séparées par un entre-nœud, s'appuient sur les articles primaires successifs; en même temps, elles portent plusieurs ramules courts, diminuant de taille de la base de la pennule à son sommet où ils sont parfois réduits à un massif de quelques cellules. De plus, le sphacèle axillaire de ces pennules et de leurs ramules se transforme en poils, probablement au nombre de quatre, toujours réduits à leur gaine vidée sur mon exemplaire mal conservé, et qui, vers le sommet de certaines pennules, représentent à eux seuls le produit du cloisonnement du sphacèle lenticulaire; c'est le seul cas où le cloisonnement n'est pas holoblastique. Enfin, après avoir produit ces pennules rapprochées, la penne se continue parfois (fig. 77, K) en portant de nouveau et uniquement des pennules espacées et simples.

Des pennes peuvent s'allonger en pousses indéfinies, comme chez les espèces précédentes, et c'est ainsi que l'axe se ramifie. En outre, les pennes sont souvent composées, et alors atteignent ou dépassent 5 centimètres. Pour cela, certaines pennules, soit sans cause appréciable, soit après une troncature de la penne, s'allongent et deviennent elles-mêmes des pennes. On en a représenté trois exemples en B, C, D, sur la figure 76; j'en ai rencontré de plus complexes.

Les articles secondaires des pousses indéfinies, cloisonnés longitudinalement et transversalement, laissent des péricystes moins nombreux que chez VH, scoparia, car, théoriquement aussi au nombre de quatre, certains se cloisonnent et perdent leur caractère; ils sont d'ailleurs plus régulièrement présents sur les articles secondaires supérieurs que sur les inférieurs. Ils produisent pour la plupart chacun un rhizoïde (fig. 79) corticant, ramifié, très cloisonné (fig. 76, G, H)^ mais je n'ai vu aucune pousse adventive.

Les coupes longitudinales de l'axe, des pennes et des coussinets axillaires sont identiques à celles de VH. scoparia (fig. 69, E). Au contraire, la structure des axes, en coupe transversale, est différente, elle est plus variable dans ses dé-

F'g- 77- — Halopteris ramulosa Sauv. — J , K, L, Pennes, pour montrer les différences dans l'insertion et la ramification des pennules (Gr. 16).

390 C. Sauvageau. -- Remarques sur les Sphacélariacees.

tails, mais, parmi des coupes dans les articles secondaires successifs, on en retrouve toujours la majeure partie ayant la structure caractéristique représentée sur les figures 79, C, et E. Le schéma de la figureySenindique les premiers cloisonnements. Les cloisons diamétrales 1 , î , et 2, 2, et aussi les cloisons 3, 3, correspondent à celles de VH. scoparïa, bien que 3, 3, au lieu d'être parallèles à 1, 1, soient souvent inclinées vers la périphérie. Les cloisons ^, ^, au lieu d'être parallèles à 2, 2, sont obliques et disposées des deux façons indiquées sur le schéma. Elles partent soit de 1 , 1, soit de 3, 3, pour aboutir à la périphérie. Chacune des quatre grandes cellules centrales se ferme ensuite par une cloison reliant ^, ^, et 3, 3, dans le premier cas, 1, 1, et ^, ^, dans le * 1 ^ second; le premier mode est

Fig. 78. - Haiopuris ramuiosa Sauv. — Sché- étroitement Comparable à la

ma montrant les premiers cloisonnements • i. '

de l'axe. structurc ludiqucc pour 1 H.

obovaia (fig. 65, H, J). Le cloisonnement se continue dans les cellules centrales et périphériques. Les cloisons des cellules centrales sont souvent obliques par rapport à ï, 1, et 2, 2 (fig. 79, C, E). On a représenté sur la figure 79 différents cas de la structure; A,\B, C, D, sont choisies parmi des coupes successives d'un même axe ; E, et F, proviennent de deux autres axes. On voit que A, et B, correspondent bien à la structure de VH. scoparïa. La moitié inférieure de la figure D, reproduit encore le cloisonnement de VH. scoparïa, tandis que la moitié supérieure correspond à la disposition caractéristique de VH. ramuiosa. Enfin, sur la figure F, le cloisonnement des cellules centrales s'est continué ; la moitié inférieure et le quart supérieur de droite correspondent à VH. scoparïa, tandis que le quart supérieur de gauche rappelle bien la structure de VH. ramuiosa. La structure des pennes est la même que chez VH. scoparïa, comme le montrent les dessins E, et F, de la figure 76.

La pennule située au-dessous d'une troncature s'allonge fréquemment en penne. Au contraire, les pousses de remplace-

Fig. 79- — Halopteris ramulosa Sauv. — Coupes transversales montrant les variations de structure de l'axe; A^ B, C, D, proviennent d'une série de coupes dans un axe; E, et F, appartiennent à deux autres axes ; C, et E, représentent la structure caractéristique (Voy. le texte); {A à F, Gr. 200).

ment nées de la surface tronquée sont rares, et il m'a semblé, autant que l'état de conservation de mon exemplaire permet

392 C Sauvageau. — Remarques sur les Sphacêlariacees.

de s'en assurer, qu'elles sont d'origine profonde, endogène, comme chez X Halopieris obovata, ce qui est un autre caractère commun avec cette espèce. Toutefois, les troncatures produisent très fréquemment des rhizoïdes ; ceux-ci, toujours endogènes, naissent généralement à la profondeur de deux articles au-dessous de la blessure, et seulement aux dépens des cellules centrales, pendant que les cellules périphériques constituent une gaine protectrice qui se dissociera peu à peu. Cette production de rhizoïdes est sans doute normale chez \ H. rantulosa, car elle est très fréquente; on les voit même naître audessous des sphacèles endommagés. Ils ne sont pas corticants ; parfois très longs et ramifiés, ils sont divariqués et errants. Us produisent par un simple bourgeonnement, en des points quelconques de leur longueur, des pousses dressées, graduellement élargies, comme celles des H. filïcina et scoparia; toutes celles que j'ai vues étaient d'aspect vigoureux, mais trop jeunes encore pour être ramifiées. Quoi qu'il en soit, \H. rantulosa présente ainsi un mode de propagation de l'individu, comparable au cas de VH. scoparia. Toutefois, chez VH. scoparia, les rhizoïdes producteurs de nouveaux individus naissaient de la base des boutures, tandis que chez VH. rantulosa, ils apparaissent sur l'autre face de la troncature, sur la plante mère.

Je n'ai pas vu d'organes reproducteurs. Néanmoins, il est possible que les pennules ramifiées et rapprochées soient parfois fructifères. Il m'a semblé, en effet, mais je ne puis l'affirmer, que des débris de sporanges, et non des poils, gisaient à l'aisselle de certains de leurs ramules. Si cette supposition est exacte, on remarquera que la spécialisation des pennules reproductrices serait moindre que chez VH. scoparia, mais plus grande que chez XH. funicularis et les Halopteris étudiés au chapitre précédent.

\JH. ramulosa se rapproche des H. obovata, H. scoparia, H . funicularis par sa structure interne, et de ces deux derniers par la présence de péricystes, moins nombreux il est vrai que chez ces espèces; la ramification de certaines pennules n'est pas sans ressemblance avec celle de VH.filicina. Par ses longues pennes ramifiées et pennées, il est probable que M H. rantulosa présente, sur le vivant, un aspect différent de celui des H. scoparia t.x. funicularis.

Halopteris ramulosa Sauvageau. — Plante ayant (en herbier) le port de V H. funicularis . Thalle inférieur? Thalle dressé caulescent. Axe portant des pennes alternes, distiques, régulièrement espacées. Articles secondaires des axes cloisonnés longitudinalement et transversalement, laissant des péricystes peu nombreux. Pennes simples ou composées, de quelques centimètres de longueur, portant des pennules simples ou ramifiées, alternes distiques ; première pennule habituellement simple, très éloignée de l'axe, pennules suivantes, simples ou peu ramifiées, séparées entre elles par un ou quelques articles primaires ; çà et là pennules très rapprochées, insérées sur les cloisons primaires successives, et alors plusieurs fois ramifiées. Ramification holoblastique; sphacèle axillaire cloisonné en coussinet pluricellulaire ou en bouquet de poils (habituellement 4), Rhizoïdes corticants, nés des péricystes. Pousses adventives absentes. Pousses directes de remplacement rares, d'origine endogène. Troncatures produisant des rhizoïdes endogènes, errants, ramifiés, sur lesquels naissent de ieunes plantules. — Fructification inconnue.

Hab. — Australie Méridionale.