Chapitre XVIII. — Halopteris funicularis Sauvageau

ET ESPÈCES voisines.

A. — Halopteris funicularis Sauvageau mscr.

Syn. SphacelarîafunicMlaris Montagne.

Stypocaulon funïculare Kûtzing.

Montagne décrivit cette espèce en 1842, sous le nom de Sphaceîaria funicularis [42, p. 13], d'après des exemplaires récoltés par l'expédition de Dumont d'Urville aux îles Auckland. Il la décrivit plus longuement dans l'étude botanique du a Voyage au Pôle Sud » des corvettes l'Astrolabe et la Zélée [45, p. 38], puis en donna une bonne vue d'ensemble dans l'Atlas publié quelques années plus tard [pi. 14, fig. 1], mais les autres dessins ne sont nullement caractéristiques (i); il la cite

I. Bien que le dessin d'ensemble de Montag^ne donne bien le port de la plante, il n'est pas caractéristique non plus, car les espèces étudiées dans ce chapitre ressemblent à Y H. funicularis , tout au moins sur des échantillons d'herbier, au point qu'elles ne s'en distinguent pas à l'œil nu.

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en outre dans deux nouvelles localités, Akaroa (Nouvelle- Zélande) et Leyden (Java) d'après les collections d'Hombron. Un échantillon de l'Herbier du Muséum, nommé par Montagne, porte la mention suivante écrite par Hombron : « dans des flaques d'eau salée, étendues, communiquant avec la mer. Ile de Leyden, entrée de la rade de Batavia, Java». Enfin, Montagne reproduisit pour la troisième fois, et dans les mêmes termes, la diagnose du Sph. funicularis pour les échantillons chiliens rapportés par Claude Gay [50, p, 267]. J. D. Hooker et Harvey [45, p. 68] citent cette espèce, après Montagne, aux îles Auckland, comme « très abondante sur les rochers découverts par la marée » .

L'espèce n'étant alors connue qu'à l'état stérile, des confusions étaient inévitables, d'autant plus que les caractères indiqués par Montagne pour la distinguer du Sph. scoparia étaient de bien faible valeur, et Kûtzing, qui la rangea parmi les Stypocaulon [49, p. 467], dit [55, p. 29] qu'il ne connaît pas de signe certain permettant de l'en séparer.

J'ai examiné un échantillon de l'Herbier de Montagne, portant écrit de sa main : « Sphacelaria funicularis Mont. (Voir J. Agardh, Linnaea 1 841) Auckland» (i). Aucune pousse définie normale n'était fructifère, mais les coussinets axillaires des nombreuses pousses adventives, encore jeunes, étaient destinés à le devenir, et les coussinets plus âgés, à l'état de digitations denses, indiquaient que les sporanges seraient pédicellés. Il me paraît impossible d'affirmer si cette plante appartient à V H. funicularis ou à VH. congés ta; cependant j'incline à la rapporter à la première espèce.

Au contraire, un échantillon stérile, authentique, d' Akaroa, conservé dans l'Herbier du Muséum, appartient certainement par sa structure à VH. hordacea ou à une espèce voisine. L'échantillon de l'île de Leyden est pareillement stérile ; il rentre assurément dans le groupe de V H . funicularis , mais je ne puis dire à quelle espèce (2). Quant à la plante chilienne décrite par Montagne, dont j'ai vu plusieurs exemplaires (Herbier Thuret,

1. L'indication bibliographique à laquelle renvoie Montagne se rapporte au Sph. gracilescens.

2. Dans sa Flore algologique de Java [00, p. 391], M. de Wildeman cite le Stypoc. funiculare à l'ile de Leyden, d'après les récoltes de Hombron et Jacquinot, mais l'auteur ne dit pas s'il a examiné les échantillons originaux.

Herbier Montagne, Herbier du Muséum), elle est très bien fructifiée et en bon état de conservation ; par suite, on peut la considérer comme le type de l'espèce.

Cependant, la fructification avait échappé à Montagne. Areschoug la reconnut le premier et il donna le nom de Sph. globifera [51, p. 21 et 54, p. 38] à des exemplaires fructifères provenant du Cap et de la Nouvelle-Zélande. Il ne compare pas cette nouvelle espèce au Sph. funicularis , mais seulement au ^S. scoparia^ qui en diffère par la ramification des pennes, et aux iS. pam'culata et ^S. hordacea. Les exemplaires de la Nouvelle- Zélande lui furent communiqués par Harvey sous le nom de iS. pam'culata. Areschoug a remarqué que les gloraérules fructifères sont composés de rameaux, élargis au sommet et courbés en faulx, qui portent les sporanges.

Trente-cinq ans plus tard, M. Hariot [88] fit connaître et figura les sporanges uniloculaires du Sph. funïctilaris (i), mais M. Reinke indiqua le premier l'identité des ^S. funicularis et ►S", globifera.

Sans connaître les travaux de Montagne et d' Areschoug, Sonder, publia [53, p. 507] une bonne description d'une nouvelle espèce australienne à l'état fructifié, le Sph. Muelleri, et montra par quels caractères elle se distingue, d'une part, du ^S. scoparia et, d'autre part, des autres espèces australiennes que J. Agardh réunissait sous le nom de Sph. paniculata. Il a noté que toutes les pennules peuvent être fructifères à leur aisselle (2). Pringsheim [73, pi. XXVIII] a figuré un sore de cette espèce.

Geyler [66, p. 498] a étudié la ramification et la structure sur un échantillon stérile provenant de l'Herbier Martens, portant le nom de Sph. Muelleri Sonder. Il ignorait que la plante eût été décrite, car il ne cite pas les Algae Muellerianae de Sonder, et il dit que les organes reproducteurs du Sph. [Styp.) Muelleri sont inconnus, alors que Sonder les décrit tout au long. M. Reinke se borne à mentionner le Styp. Mtielleri Geyler. Quant au Sph. Muelleri Sonder, il ignore son identité avec la plante de Geyler, car il renvoie à la planche 100 des

1. La même année, Askenasy les décrivait, mais sur des exemplaires non authentiques (Voy. ch. xv, p. 287).

2. Le 6". Muelleri Sond. ne peut donc être synonyme du vS. hordacea, comme le croyait Harvey \62,^ p. 137].

396 C. Sauvageau. — Retnarqucs sur les Sphacélariacées.

Tabulas phycologïcse de Kûtzing- qui représente une plante fort différente (i). Malgré certaines divergences, il est très possible, comme le croit M. Reinke, que la plante de Geyler soit un Hal. funicîdaris jeune, mais il me paraît certain que le Sph. Muelleri de Sonder est bien le Sph. fumcttlaris de Montagne et le Sph. globifera d'Areschoug.

On a dit précédemment que deux plantes rangées par M. Reinke parmi les synonymes du Styp. funictdare n'appartiennent pas à cette espèce. Ce sont le Sph. corymbosa Dickie, devenu Alethocladus corymbosus et le Sph. obovata Hook. et Harv., devenu Halopteris obovata.

M. Reinke a publié une description détaillée et de bons dessins du Styp. funiculare [91, 2, pi. 8]. Il distingue deux formes; la f. laxa est plus grande, ses pousses définies normales sont plus espacées et les pousses adventives plus rares que dans la f. typica.

Les placentas sporangifères occupent l'aisselle des rameaux des pousses définies, et chacune de leurs cellules produit un pédicelle ramifié dont chaque branche se termine par un sporange. Les pousses adventives sont le plus souvent simples et par conséquent stériles, elles produisent cependant parfois un rameau holoblastique dont l'aisselle devient aussi un placenta sporangifère. L'importance des pousses adventives dans la fructification est donc très réduite d'après M. Reinke. Aussi, l'auteur a-t-il créé le genre Anisocladus pour une espèce non encore décrite, A. congestus, distincte de V H. funicularis par la stérilité de ses pousses normales, tandis que les pousses adventives sont les producteurs exclusifs des sporanges. En outre, les pousses adventives y sont plus ramifiées et les sporanges sont portés par un pédicelle simple.

I. Kûtzing [55, p. 29, pi. 100] donne comme synonyme du Spongomorpha Muelleri, qu'il figure à la suite du Styp. hordaceum, le nom de Sphacelaria Muelleri Sonder, que celui-ci aurait changé plus tard en Ckloronetna sphacelarioides. Ni cette dernière dénomination, ni celle de Spongomorpha Muelleri ne se trouvent dans la Liste des Algues d'Australie publiée par Sonder vingtquatre ans après le tome V des Tabulas. D'ailleurs, le spécimen figuré par Kûtzing ne provient pas de Sonder, mais de Fr. Mueller, et il n'est pas originaire de la même localité que le Sph. Muelleri primitif, de sorte que, très vraisemblablement, la synonymie indiquée par Kûtzing provient d'une fausse 'détermination de Mueller ou d'une erreur d'étiquette, et il n'y pas lieu de citer le Spong. Muelleri parmi les Sphacélariacées.

Je n'ai pas admis le genre Anisocladus , car les placentas sporangifères sont bien plus nombreux sur les pousses adventives plusieurs fois ramifiées de certains exemplaires d'H.fiimctilart's que sur leurs pousses normales. En réalité, toutes les aisselles holoblastiques de V H . funïcularis peuvent être fructifères, aussi bien sur l'axe que sur les pousses définies ou adventives ; les différences sont individuelles et non génériques.

Le meilleur caractère de séparation entre VA. congesius et VH. fumcularïs, mais d'importance simplement spécifique, est la brièveté et non la ramification des pédicelles sporangifères, aussi les ai-je compris dans le même genre comme deux espèces voisines.

UH. funicularis est de taille variable. Certains individus garnis de sporanges mesurent quelques centimètres de hauteur, et d'autres, en fructification moins avancée, dépassent vingt centimètres. Habituellement plus hauts que larges, les articles secondaires des pousses indéfinies présentent souvent trois ou quatre cloisons transversales, et les pousses définies s'appuient fréquemment sur les cloisons primaires de deux en deux (i). Les pousses définies naissent souvent suivantl'ordre distique, sur une certaine étendue, mais il en est toujours d'insertion irrégulière. Parfois simples, elles sont plus souvent ramifiées, et leurs rameaux insérés à intervalles longs et inégaux sont irrégulièrement distiques; certaines atteignent deux centimètres de longueur et portent une dizaine de rameaux, fastigiés, arrivant à la même hauteur ; elles sont souvent plus courtes et moins ramifiées. Tous les sommets se terminent en pointe aiguë et sont abondamment pourvus du composé tannique brun foncé. Toutes les ramifications sont holoblastiques; le sphacèle axillaire reste à l'état de coussinet pluricellulaire sur les pousses stériles ; je ne crois pas qu'il se transforme jamais en poils, mais je l'ai vu plusieurs fois se transformer en un ramule court et pointu.

I. Toutefois, sur certains exemplaires rencontrés seulement à l'état stérile, et qui, par suite, ne peuvent être rapportés avec certitude à VH. funicularis, les articles secondaires, notablement plus longs, possèdent jusqu'à 5-7 cloisons transversales, et, dans ce cas, 34 cloisons primaires séparent celles oîi s'appuient les pousses définies; ces dernières semblent alors autant de pinceaux latéraux très distincts, à l'inverse du cas précédent, où elles se recouvrent mutuellement.

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Chaque article secondaire d'un axe peut présenter quatre péricystes, occupant toute sa hauteur ou seulement une portion de sa hauteur, sans se correspondre exactement d'un article à l'autre. Les pousses définies de grande taille présentent fréquemment des péricystes dans leur portion inférieure. D'abord peu teintés, ils deviennent de plus en plus foncés, puis font bientôt une saillie en forme d'oreille, de toute la hauteur du péricyste, qui se cloisonne transversalement vers son tiers inférieur ; la cellule supérieure est le sphacèle de la pousse adventive, l'inférieure produit le rhizoïde descendant qui s'applique ensuite contre l'axe et contribue à sacortication (fig. 80, D) ; le rhizoïde semble alors appartenir à la pousse adventive et non à l'axe. Sur les individus qui sont fructifères surtout par leurs pousses normales, ce qui arrive principalement quand celles-ci sont longues et espacées, les pousses adventives sont peu nombreuses, restent courtes, souvent simples; les péricystes produisent uniquement des rhizoïdes, ou bien le rhizoïde prend l'avance sur la pousse adventive, et atteint déjà la longueur de 1-2-3 articles secondaires de l'axe alors que la pousse est encore rudimentaire. On rencontre d'ailleurs sous ce rapport les exemples les plus variés (i). Si la plante est fertile surtout par ses pousses adventives, celles-ci croissent de tous les péricystes ou de la plupart d'entre eux, s'allongent rapidement, en même temps que le rhizoïde correspondant ; elles sont plus longues et ramifiées, sans cependant se transformer en pousses indéfinies suppléant les pousses normales, comme chez V H. scoparia par exemple. Une pousse adventive se termine en pointe aiguë, noire comme ses ramules, qui tous sont holoblastiques, et

I. Ainsi, sur un Sph. globifera de Victoria donné à Lebel par Areschoug- (Herb. du Muséum), à pousses définies très espacées, les péricystes produisaient même uniquement des riiizoïdes. Sur un exemplaire des Algss Muelleriana? de l'Herbier Thuret reçu de J. Agardh avec la mention « Sph. paniculata Southern New Zealand », à pousses normales très bien fructifiées et à pousses adventives courtes et simples, et par conséquent stériles, beaucoup de celles-ci restées à l'état de protubérance paraissaient des taches oblongues saillantes, presque noires, parmi les rhizoïdes corticants d'un brun beaucoup plus clair. Enfin, sur le rameau examiné de l'échantillon du Cap distribué par Hohenacker comme Siyp. paniculatum, sous le n» 154, un seul des quatre péricystes de chaque article se développait en rhizoïde et pousse adventive, tandis que les autres restaient stériles ; à la base de la plante, au contraire, comme le montraient les coupes, quatre pousses s'étaient simultanément développées sur chaque article. On voit d'ailleurs, sur la figure 80, D, prise sur la plante du Chili étudiée par Montagne, un péricyste intact en face d'un péricyste fertile.

C, Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées. 399

chaque sphacèle axillaire devient un placenta sporangifère. Le ramule est parfois réduit à un petit massif pluricellulaire, noir,

Fig. 80. — HalopUris funicularis Sauv. — A, B, C, Branches séparées d'un sore fructifère (Gr. 200). — D, Coupe longitudinale passant par un péricyste stérile et un péricyste fertile, du même article, ayant fourni une pousse adventive et un rhizoïde (Gr. 150), — E, Coupe transversale de l'axe montrant le cloisonnement le plus fréquent, et F, autre coupe transversale de l'axe, montrant le cloisonnement réduit (Gr. 200). — {A, B, C, D, F, d'après un échantillon du Chili déterminé par Montagne; E^ d'après un spécimen de Tasmanie ; on n'a pas représenté les rhizoïdes).

à peine proéminent, plus ou moins confondu avec son placenta axillaire ; l'ensemble paraît alors né directement sur la pousse,

400 C, Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

mais tous les cloisonnements jeunes en prouvent la nature holoblastique. Ces différences tiennent sans doute à des conditions d'habitat, de profondeur, peut-être de saison, sur lesquelles les exemplaires d'herbier ne nous renseignent aucunement (i).

Comme dans les espèces précédentes, le cloisonnement du placenta débute par une cloison parallèle au plan de ramification. Chaque cellule du coussinet s'allonge en une branche dressée d'une seule rangée de cellules, çà et là deux rangées, abondamment ramifiée, pour produire des pédicelles de sporanges ou des paraphyses plus longues, terminées en massue, gorgées de la matière brune tannique. Les dessins A, et B , de la figure 80 représentent ces branches encore jeunes, C , est un état plus âgé, de complication moyenne. Comparé à celui des sporanges, le nombre des paraphyses varie suivant les sores ; elles sont parfois assez nombreuses, et sur certains sores elles se rabattent de l'extérieur vers le centre, masquent complètement les sporanges et alors jouent évidemment un rôle protecteur. Parfois, la cellule terminale des massues est renflée et ressemble à première vue à un sporange, mais son contenu diffère ; enfin, à certaines aisselles, ces paraphyses se transforment en rameaux courts et pointus.

J'ai observé ces filaments ramifiés, producteurs de paraphyses, sur les exemplaires du Chili (de Montagne), sur ceux du Cap Horn (de M. Hariot), sur des exemplaires du Sud de l'Afrique, d'Australie, de Nouvelle-Zélande et de Tasmanie, aussi, bien que leur structure ait échappé à M. Reinke, on peut la considérer comme caractéristique. Cependant, et en particulier sur des exemplaires australiens, les paraphyses manquent parfois ; les pédicelles sont alors plus raides et plus régulièrement ramifiés et les sporanges nouveaux croissent plus fréquemment dans la cavité des sporanges vidés. Toutefois, j'ai vainement cherché d'autres différences précises entre les exemplaires et je ne puis les rattacher à une autre

I. Il m'a semblé que, parfois, les pousses adventives ont surtout pour rôle de remplacer les pousses normales brisées de bonne heure ou rong^ées par les animaux, si bien qu'à un moment donné, elles seraient les seules pousses fructifères d'un axe.

espèce (i). Si l'on démontrait que les individus privés de paraphyses constituent une espèce méconnue, le nom spécifique funicMlaris devrait être conservé pour ceux qui en possèdent.

Les sporanges uniloculaires sont les seuls organes reproducteurs que j'ai rencontrés ; ils sont globuleux, de 30-40 fi de diamètre. Plus heureux, M. Reinke a trouvé les sporanges pluriloculaires sur un exemplaire ne portant pas les précédents ; ils sont plus gros, de 80-100 .u, moins nombreux dans les sores et leur pédicelle est simple. Cependant, les logettes figurées par M. Reinke [91, 2, pi. VIII, fig. 8] indiquent suffisamment que ces sporanges pluriloculaires sont des anthéridies (2). Si cet exemplaire appartient bien à V H. fuiiïeularis , les anthéridies et les oogones naissent sur des individus séparés, à l'inverse de VH. scoparia. J'ai rappelé précédemment qu'Askenasy a cité des sporanges uniloculaires de iio fx de diamètre; peut-être correspondent-ils aux oogones, si toutefois l'identification spécifique est exacte, et elle était difficile avant la publication du mémoire de M. Reinke. Quoi qu'il en soit, l'état asexué est infiniment plus fréquent que l'état sexué chez VH. funicularis comme chez VH. scoparia.

La structure des pousses indéfinies correspond à celle de \ H. scoparia, mais généralement simplifiée. On rencontre très fréquemment la disposition représentée sur la figure 80, E, qui répète le schéma de M H. scoparia (fig. 70) avec la différence que la cloison S, S, formée de chaque côté de /, /, a avorté dans le sens perpendiculaire entre 2, 2, et 4, 4. De plus, la cloison 4, 4, paraît souvent d'une seule pièce ou, tout au moins, la différence de niveau est plus faible que dans V H. scoparia, entre ses deux portions, centrale et périphérique. Sur une coupe passant par quatre pousses adventives, les origines de ces pousses sont donc

1. Sur l'échantillon de l'Herbier du Muséum, dont il a été question plus haut (p. 398), nommé Spk. globifera par Areschoug-, les sores étaient peu nombreux; les pédicelles raides, non courbés, disposés en bouquet élargi, comme ceux de VH. pseudospicata, m'ont paru se terminer chacun par un sporange. Au contraire, Areschoug dit que les pédicelles du Sph. globifera sont courbés.

2. Les logettes sont très nettes sur ce dessin. Cependant, d'après ce que l'on sait des autres espèces {H. scoparia, H. brachycarpa, etc.), on supposera à priori qu'elles ne sont pas indiquées par des cloisons solides, tout au moins lors de la maturité.

402 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

séparées, dans un sens, par quatre cellules de section rectangulaire, dans l'autre, par deux cellules seulement. Je considère cette disposition comme caractéristique. Cependant, on trouve sur une même pousse indéfinie de fréquentes variations de détail, et il sera toujours bon de pratiquer un certain nombre de coupes successives, et d'examiner de préférence celles qui passent par des péricystes fertiles. On rencontre aussi une structure simplifiée dans laquelle les cloisons S, 3, n'existent ni dans un sens ni dans l'autre (fig. 80, -F), comme sur la plupart des coupes que j'ai pratiquées dans la plante du Cap Horn de M. Hariot ; celle du Chili, de Montagne, présentait tantôt la première structure, tantôt la seconde. Cette structure simplifiée est intéressante ; elle devient fréquente chez VH. congesta.

D'après les exemplaires fructifies que j'ai eus entre les mains, V H. fumcularzs se rencontre sur la côte du Chili, au Cap Horn, en Nouvelle-Zélande, en Tasmanie, sur la côte méridionale de l'Australie, en Afrique australe ; c'est sans doute l'espèce du groupe des Holoblastées la plus répandue dans les mers australes. Je crois inutile de citer la liste de ces exemplaires ; j'en ai vu, en effet, qui avaient été envoyés en Europe directement par F. von Mueller, ou distribués par J. Agardh qui, pour la plupart, étaient nommés Sph. pamculata, tandis que d'autres, de même origine, nommés Sph. fumcularzs, appartenaient à une autre espèce. Ces échantillons, distribués sans contrôle, ne se correspondent probablement pas dans les différentes collections, et une liste risquerait d'être une cause d'erreur de plus. \J H. fumcularts n'est peut-être pas cantonné dans les mers australes ; on peut espérer le rencontrer vers l'équateur et au delà, dans l'Océan Indien et l'Océan Pacifique ; la plante de Java, récoltée par Hombron et décrite par Montagne, si elle ne lui appartient pas, en est très voisine. Les autres espèces étudiées dans ce chapitre ont une telle ressemblance 2Nç.zV H . funicularis , qu'elles en sont difficiles, sinon impossibles, à distinguer avec certitude sur des spécimens stériles, conservés en herbier ; les organes reproducteurs sont nécessaires pour les déterminations.

Halopteris funicularis Sauvageau. — Touffes à base étroite, de

CSauvageab. — Remarques sur les Sphacélariaeées. 403

hauteur variable pouvant dépasser 20 ceatimètres. Thalle inférieur absent, remplacé par des rhizoïdes fixateurs. Thalle dressé caulescent. Axe ramifié dans tous les sens par la transformation de pousses définies en pousses indéfinies. Axes portant des pousses définies plus ou moins régulièrement alternes distiques, appuyées sur les cloisons primaires séparées, souvent, par une cloison primaire stérile ; articles secondaires aussi hauts ou souvent plus hauts que larges, à cloisons longitudinales rapprochées, limitant des cellules sectionnées par trois cloisons transversales. Quatre ou parfois moins de quatre péricystes dans chaque article secondaire. Pousses définies de longueur variable, parfois simples, plus souvent ramifiées, à rameaux espacés et irrégulièrement distiques. Ramification normale toujours holoblastique ; sphacèle axillaire cloisonné en coussinet pluricellulaire ne se différenciant pas en poils. Rhizoïdes naissant de la partie inférieure des péricystes, corticants, longs, ramifiés, constituant une masse spongieuse à la base de la plante. Pousses adventives naissant de la portion supérieure des péricystes, nombreuses ou rares, précoces ou tardives, rudimentaires ou bien développées, mais moins longues que les pousses normales, et ne semblant pas pouvoir se transformer en pousses indéfinies, simples et pointues, ou portant quelques rameaux pointus et peu divariqués. — Fructification en sores pouvant se rencontrer à toutes les aisselles holoblastiques. Sporanges uniloculaires globuleux, de 30-40 [ji de diamètre, portés par des pédicelles ramifiés, dont certaines branches stériles, ou paraphyses, plus ou moins longues, plus ou moins convexes, souvent recourbées sur le sore, sont terminées en massue, habituellement nombreuses. Organes sexués incomplètement connus, dioïques (?) sur des individus différents des précédents et beaucoup plus rares. Anthéridies sur un pédicelle simple, peu nombreuses dans les sores, de 80-100 [A de diamètre (sec. Reinke) ; oogones (?) de iio (i de diamètre (sec. Askenasy).

Hab. — Fréquent dans les mers australes. Chili (Ile de Chiloe) ! Cap Horn ! Nouvelle-Zélande ! Tasmanie ! Australie méridionale ! Afrique australe ! Java ?

Syn. Sphacelaria funicularis Montagne.

Sphacelaria globifera Areschoug.

Sphacelaria Muelleri Sonder.

Stypocaulon funiculare Kûtzing.

404 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

B. — Halopteris brachycarpa Sauvageau mscr.

Je ne connais de cette espèce que trois frag-ments d'environ 7 centimètres de hauteur, rapprochés en un unique échantillon d'herbier et provenant peut-être d'un même individu. Ils sont conservés dans l'Herbier du Muséum de Copenhague et portent la mention « Harvey's Australian Algae N» 105, D, Sphacelarïa pmiiculata Suhr, Port Fairy, Victoria ».

Leur aspect est celui de V Hal. congesta ; la ramification est très dense, et la fructification est très abondante. Celle-ci est fort intéressante ; les sores naissent à toutes les aisselles comme dans \H. funicularis , bien que la plante produise des épis comme VH. scoparia ; les sores que j'ai rencontrés sont sexués.

J'ai étudié la structure seulement à trois niveaux : à la base d'un échantillon, vers la base d'une pousse de 4 centimètres, et vers la base d'une pousse de 2 centimètres appartenant à un autre fragment ; elle correspond parfaitement à celle de \H. funicularis représenté sur la figure 80, E. Les pousses définies, çà et là distiques, assez espacées, sont peu régulièrement disposées. Elles sont ramifiées. Les rameaux nés dans leur portion inférieure, simples ou ramifiés, longs, arrivent souvent au niveau du sommet de la pousse, sont espacés, irrégulièrement distiques, laissent quelques cloisons primaires entre celles sur lesquelles ils s'insèrent. Plus haut, ils sont de plus en plus courts, plus rapprochés, plus fastigiés, restent simples, si bien que le sommet de la pousse définie et le sommet des rameaux primaires, tout au moins sur ces individus fructifères, se transforment en épi. Mais, au lieu de se différencier brusquement comme chez XH. scoparia et M H. hordacea, l'épi se caractérise graduellement ; ses ramules constitutifs, fastigiés, épars au lieu d'être insérés en rangées régulières, naissent sur des articles courts, et dépassent peu le sommet de l'épi ; ils conservent leur direction comme chez VH, scoparia, ne s'incurvent pas. L'épi de VH. brachycarpa est donc moins bien caractérisé que celui des autres espèces spicigères.

Tous les rameaux et ramules sont d'origine holoblastique, et toutes les aisselles peuvent indifféremment se transformer en

sores fructifères. Les épis sont donc simplement une région où les sores sont plus nombreux, parce que les ramules y sont plus densement insérés.

Comme chez les espèces précédentes, les péricystes sont théoriquement au nombre de quatre. Ils forment de bonne heure une protubérance, qui s'allonge parfois directement en un rhizoïde descendant et corticant ; d'autres fois, ils se divisent vers leur tiers inférieur, par une cloison transversale, et produisent un rhizoïde descendant et une pousse adventive dressée. Enfin, au lieu d'une pousse adventive, la portion supérieure du péricyste subit parfois quelques cloisonnements d'où naît un second rhizoïde, identique au rhizoïde descendant, mais dirigé en sens inverse, ascendant, plus court que le précédent. Cette propriété curieuse des péricystes de produire deux rhizoïdes inverses se rencontre plus fréquemment, et même normalement, chez XH. hordacea; elle semble épuiser l'activité des péricystes lorsque la plante ne produit qu'un nombre restreint de pousses adventives.

Les pousses adventives sont rares sur certaines pousses indéfinies, sont plus nombreuses sur d'autres, cependant, même dans ce cas, elles ne prennent pas une aussi grande importance dans l'architecture de la plante que chez la plupart des individus d'ZT. funicularis et surtout que chez VH. congesia. Un bon nombre d'entre elles sont courtes, parfois moins hautes que la distance entre l'insertion de deux pousses définies successives, simples, presque appliquées et terminées en pointe ; elles sont alors nécessairement stériles. D'autres, un peu plus longues, présentent une ou deux branches, courtes, pointues, très peu divariquées. Il est bon de remarquer, étant donnée la dimension des organes reproducteurs, que ces pousses adventives ont plus de ressemblance avec celles de VH. funicularis et des individus asexués ^H. congesia qu'avec celles des individus sexués de cette dernière espèce. Ces pousses adventives ramifiées peuvent présenter un sore à l'aisselle de leurs ramules, mais les organes reproducteurs y sont moins nombreux que sur les sores des pousses normales. Sur la plante très abondamment fructifère que j'ai eue entre les mains, les pousses adventives fertiles jouaient un rôle infime dans la reproduction ; il est possible que leur importance augmente sur d'autres individus. Très généra-

4o6 C. Sahvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

lement, elles produisent à leur base, tardivement, un ou plusieurs rhizoïdes descendants.

Parfois réduits à 3-4 organes reproducteurs, les sores en renferment souvent 20-30 et leur nombre dépend alors en partie de la ramification des pédicelles. Les paraphyses semblent manquer. Les pédicelles simples sont longs, graduellement élargis ; les pédicelles ramifiés portent leurs branches surtout

Fig. 81. — Halopteris brachycarpa Sauv. — Deux pédicelles ramifiés; les organes reproducteurs de plus faible diamètre sont encore jeunes (Gr. 200).

dans leur région inférieure ; la figure 8i en représente deux, de complication moyenne, dessinés au même grossissement que ceux de VH. funicularis (fig. 80). Certaines de leurs cellules ont une cloison longitudinale.

Les organes reproducteurs étaient en mauvais état de conservation ; leur paroi mince et peu résistante se détruisait rapidement par l'action des réactifs employés pour leur rendre leur forme. Ils sont volumineux, globuleux, largement insérés, de 90-110 ]x de diamètre, souvent 100 fji.; un organe vidé, remplacé par un nouveau, persiste sous forme d'une collerette assez haute. J'ai cependant pu reconnaître qu'ils sont de deux sortes, mélangés dans un même sore, des anthéridies et des organes uniloculaires. De même que chez VH. scoparia les

anthéridies mûres ne sont pas cloisonnées en logettes solides, mais seulement en petites masses protoplasmiques de 4 [x de côté régulièrement alignées. Le contenu des organes uniloculaires, très contracté, peu dense, renfermant des grumeaux bruns, semble indiquer qu'il est lacuneux et non segmenté sur le vivant. Ces organes sont très probablement des oogones à oosphère unique.

La figure 81 représente des anthéridies et des oogones, on n'aurait pas pu dessiner exactement leur contenu, et on a voulu montrer seulement la différence de diamètre des organes reproducteurs avec ceux de X H , ftmicMlarïs et de V H . pseudospicata ; les moins larges sont des organes jeunes ; les autres sont mûrs. Des cinq espèces d' Halopterïs chez lesquelles j'ai fait connaître l'existence d'anthéridies et d'oogones, celle-ci est la seule où les pédicelles soient ramifiés, disposition qui doit faciliter la fécondation en fournissant simultanément des organes reproducteurs de tout âge dans un même sore.

Quel est le degré d'indépendance spécifique de VH. brachycarpa) Si M. Reinke n'avait pas observé un exemplaire correspondant bien à X H , funicularïs et pourvu d'anthéridies à pédicelle non ramifié, groupés en sores lâches sans disposition en épi, on pourrait supposer que mon H. brachy carpa est la forme sexuée de M H .funictilaris dont il se rapproche par la ramification des pédicelles. On verra dans le paragraphe suivant pourquoi il n'est probablement pas non plus la forme sexuée de \H. pseudospïcata. Si XH. brachy carpa est bien une espèce indépendante, on trouvera probablement des exemplaires asexués dont les sores de sporanges uniloculaires seront situés, comme ceux des organes sexués, à la fois à des aisselles holoblastiques quelconques et sur des épis. Quoi qu'il en soit, on peut affirmer, semble- t-il, que XH. brachy carpa est une espèce beaucoup plus rare c^^X H . ftinîcularis . Peut-être peut-on interpréter sa rareté en supposant, comme pour d'autres Holoblastées australes, qu'il, croît à une assez grande profondeur, et n'est rejeté qu'accidentellement à la côte.

Halopteris brachycarpa Sauvageau. — Espèce comparable, par le port, la ramification et la structure à X H. funicularïs , mais dont les pousses définies normales se terminent graduellement en épi fructifère

4o8 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

non tétrastique. — Fructification en sores, situés surtout à l'aisselle des bractées des épis, mais pouvant se rencontrer à toutes les aisselles holoblastiques. Sporanges uniloculaires inconnus. Organes sexués mélangés dans les sores, portés par des pédicelles graduellement élargis, simples, plus souvent ramifiés, parfois au nombre de 3-4 seulement, plus souvent 20-30 suivant le degré de ramification des pédicelles. Paraphyses absentes. Anthéridies globuleuses, de 90-110 ]x de diamètre, souvent 100 [x, à anthérozoïdes de 4 [ji de côté régulièrement disposés en rangées longitudinales et transversales, mais non séparés dans des logettes solides au moment de la maturité, à ouverture de déhiscence unique. Oogones de même forme et de mêmes dimensions que les anthéridies renfermant très probablement une oosphère unique, de couleur foncée, à structure vacuolaire, et probablement dépourvue de cils.

Hab. — Australie méridionale. Espèce connue par un seul échantillon, de l'Herbier du Muséum de Copenhague (Port Fairy, Victoria, Harvey leg.) !

G. — Halopteris pseudospicata Sauvageau mscr.

\..'H. pseudospicata m'est connu par un échantillon de l'Herbier de Trinity Collège de Dublin, marqué par Harvey : « 297 , Cape Riche, Sphacelaria paniculaia ». Il mesure 10 centimètres de hauteur et se compose d'un axe cortiqué par les rhizoïdes enchevêtrés à sa base en une masse spongieuse, portant plusieurs pousses indéfinies assez peu garnies de pousses définies. Des épis fructifères font légèrement saillie en dehors des pousses définies, et l'aspect de la plante est en effet celui de l'espèce souvent appelée Styp. paniculatum (que je désignerai plus loin sous le nom d'Haï, hordacea)^ et c'est assurément ainsi qu'on la désignerait après un simple examen à l'œil nu. Elle est cependant bien différente et est plus voisine de \'H. fumcularis et de \H. brachycarpa.

Tandis que les articles des pousses indéfinies de VH. funïcularis, habituellement aussi hauts ou plus hauts que larges, présentent plusieurs cloisons transversales, ceux de \H. pseudospicata, notablement moins hauts que larges, présentent une seule cloison transversale dans chaque cellule, généralement

presque au même niveau que sa voisine, de sorte que l'ensemble des cloisons transversales d'un article simule souvent une cloison primaire ou secondaire. Il en est de même sur les pousses définies et leurs rameaux. La structure de X H . pseudospïcata^sx la même que celle représentée sur la figure 80,^, ^owrV H . funicularïs.

Les quatre péricystes peuvent fournir des rhizoïdes, et quel-

Fig. 82. — HalopUris pseudospicata Sauv. — Sporanges uniloculaires (Gr. 200).

ques-uns produisent en outre une pousse adventive. Les pousses adventives du fragment étudié étaient ou jeunes ou tronquées, mais elles m'ont semblé identiques aux pousses définies normales, de même diamètre, pouvant atteindre la même longueur ; elles deviennent probablement fructifères.

Les cloisons primaires, sur lesquelles s'appuient les pousses définies irrégulièrement distiques, sont séparées par 2-4 autres cloisons primaires, les pousses sont relativement longues et souples ; leurs rameaux espacés, irrégulièrement distiques, sont eux-mêmes ramifiés. Ces pousses définies, ou certains de leurs rameaux primaires, se terminent en une sorte d'épi fructifère ;

4ÏO C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

pour cela, les ramifications deviennent simples, courtes et plus rapprochées, l'ordre distique disparaît complètement et leur coussinet axillaire se transforme en placenta. Toutefois, l'épi n'est pas aussi bien caractérisé que chez Y H. scoparia, car les bractées ne sont pas insérés en ordre régulier tétrastique.

Les pédicelles sporangifères sont raides, souvent plus longs que l'intervalle entre deux bractées successives ; ils sont divariqués, en bouquet, débordent les bractées, élargissent l'épi qu'ils rendent plus visible. Dans les sores jeunes, les pédicelles sont nombreux, longs, raides, simples, ou ramifiés seulement à leur base, graduellement élargis, formés de cellules simples, légèrement toruleuses, parfois divisées par une cloison longitudinale (fig. 82) ; leur paroi externe est notablement plus épaisse que chez XH. fumcularts, tandis que les cloisons transversales restent minces. Je n'ai pas vu de paraphyses ; les quelques filaments stériles mélangés paraissent être des pédicelles non encore fructifères. Les sporanges sont arrondis, à base aplatie, plus larges que hauts ; leur largeur varie de 45 à 60 \i.. Après la déhiscence, le sporange vidé persiste à l'état de collerette, le pédicelle s'allonge dans sa cavité et produit un nouveau sporange ; les sporanges successifs ne sont pas emboîtés ; après plusieurs générations de sporanges, ou même dès la seconde, le pédicelle peut ainsi doubler de longueur. Les pédicelles des épis âgés sont donc souvent notablement plus longs que ceux des épis jeunes. Si la cellule sous-jacente au sporange vidé est divisée suivant sa longueur, le pédicelle se bifurque. On voit aussi une ou plusieurs branches latérales très divariquées portées à des hauteurs variables d'un pédicelle, mais il m'a semblé qu'elles naissent toujours après la déhiscence du sporange qui le terminait.

Les épis ne portent pas absolument tous les sporanges. J'ai vu quelques sores sur des pousses non transformées en épi. D'autres exemplaires présenteraient peut-être une localisation moins différenciée, comparable à celle des organes sexués de VH. brachycarpa ; beaucoup d'aisselles portaient en effet un simple coussinet pluricellulaire stérile, mais d'autres coussinets, pareillement stériles, prolongeaient leurs cellules en brèves digitations représentant peut-être des pédicelles avortés.

La disposition des sporanges de VH. pseudospicata en épi

imparfait, leur forme et la forme des pédicelles, sont des points de ressemblance avec les épis sexués de \ H. brachycarpa, mais les articles secondaires de ce dernier, comme ceux de \ H. funicularis, sont plusieurs fois cloisonnés transversalement. Cette différence semble suffisante pour ne pas considérer, tout au moins actuellement, V H. pseîidospïcata comme, la forme asexuée de VH. brachycarpa . Assurément très voisin aussi de XH. funicularis, espèce très variable, \ H. pseudospicaia m'a cependant paru être autre chose qu'une de ses modifications les plus accentuées, et mériter d'en être séparé.

Halopteris pseudospicata Sauvageau. — Espèce comparable par le port et la ramification aux H.funicularis et H. hordacea ; structure de VH. funicularis. Articles secondaires moins hauts que larges, à cloisons longitudinales rapprochées, limitant des cellules secdonnées par une seule cloison transversale. Pousses adventives plus semblables aux pousses normales que chez V H. funicularis . Pousses définies, ou certains de leurs rameaux primaires, terminées graduellement en épi fiructifère, non tétrastique, dépassant le niveau des autres pousses stériles. — Fructification en sores localisée presque exclusivement à l'aisselle des bractées des épis. Pédicelles sporangifères raides, longs, divariqués, nombreux, ramifiés à leur base, graduellement élargis. Paraphyses absentes. Sporanges uniloculaires arrondis, à base aplatie, de 45-60 [Jt de largeur, à paroi persistant après la déhiscence sous forme d'une collerette très nette, dans laquelle s'allonge notablement le pédicelle d'un nouveau sporange. Organes sexués inconnus.

Hab. — Australie méridionale. Espèce connue par un seul échantillon de l'Herbier de Trinity Collège, Dublin (Cape Riche, Harvey leg.)!

D. — Halopteris contesta Sauvageau mscr. Syn. Anisocladus congés tus Reinke.

M. Reinke a créé le genre Anisocladus pour une espèce de même port et de même ramification que VH. funicularis , mais dont les organes reproducteurs naissent exclusivement sur les pousses adventives, tandis que les coussinets axillaires des pousses normales restent toujours stériles.

413 C. Sauvageac. — Remarques sur les Sphacélariacées.

L'auteur a étudié des exemplaires de deux sortes. Les uns ont des sporanges uniloculaires nombreux portés chacun sur un pédicelle de 2-4 cellules, non ramifié. Les autres présentent des sporanges pluriloculaires de diamètre double ou triple, isolés, ou par deux ou trois, et qui parfois terminent une branche de la pousse adventive au lieu d'être axillaires. J'ai déjà fait remarquer (chap. i) que les sporanges pluriloculaires figurés par M. Reinke [91, 2, pi. XII, fig. 8-10] sont cloisonnés en si petites logettes qu'ils pourraient bien être des anthéridies.

Aucun des échantillons mis à ma disposition ne présentait d'organes pluriloculaires. J'ai cependant trouvé, comme M. Reinke, deux sortes d'exemplaires, mais pourvus d'organes uniloculaires de taille différente. Sur tous, ces organes reproducteurs sont portés en très grande majorité sur les pousses adventives; toutefois, on en trouve toujours quelques-uns sur les coussinets axillaires des pousses normales ; c'est pourquoi, ce fait, s'ajoutant à ce que l'on sait de Y H . funicularis , j'ai supprimé le genre Anisocladus .

Les organes reproducteurs de petite taille correspondent bien aux dessins donnés par M. Reinke pour les sporanges uniloculaires \loc. cit., fig. 6 et 7]. Ceux de grande taille correspondent très bien comme dimension, nombre et situation à la description des sporanges pluriloculaires du même auteur. Or, ces volumineux organes ont presque certainement un contenu non divisé et sont des oogones à une seule oosphère ; les individus qui les produisent sont femelles, et ceux qui produisent les organes pluriloculaires ou anthéridies sont mâles. La plante est dioïque. Cette espèce fut la première Holoblastée sur laquelle j'ai rencontré des oogones non divisés, et je pensai tout d'abord, étant donnée aussi une légère différence dans l'aspect des pousses adventives, qu'il serait prudent de scinder VH. congesia en deux espèces, l'une asexuée, qui serait le type décrit par M. Reinke, l'autre sexuée, dioïque, qui devrait recevoir un nom nouveau. Depuis, j'ai trouvé des organes sexués absolument comparables chez \H. scoparia, VH. brachycarpa et VH. hordacea, où, toutefois, les organes sexués sont réunis sur un même individu ; deux de ces espèces possèdent en outre des sporanges uniloculaires asexués. Il devenait donc extrêmement probable que VH. congesia est pareillement une espèce dont les

individus sont les uns sexués et les autres asexués, et c'est l'idée à laquelle je me suis arrêté. M. Reinke en a vu les individus asexués et les individus mâles, et moi les individus asexués et les individus femelles.

\JH. congesta est plus rare dans les Herbiers que XH.funilarïs, avec lequel il a la plus grande ressemblance extérieure surtout lorsque celui-ci est pourvu de pousses adventives fertiles. Je ne crois même pas qu'on puisse l'en distinguer sans l'examen au microscope. Les exemplaires que j'ai rencontrés provenaient tous de Nouvelle-Zélande. M. Reinke le cite en outre au Cap de Bonne-Espérance.

J'ai vu trois exemplaires munis de sporanges asexués, mesurant en moyenne 6-7 cm. de hauteur. Ils provenaient de « Banks Peninsula, Dr. Berggren leg. » Herb. Thuret, de * Lyall's Bay, M.Filohl leg. » Herb. du Muséum, et de West Head Wellington, M. R. Laing de Christchurch leg. et ded. Les pousses adventives sont très nombreuses, car la plupart des articles secondaires en présentent quatre, et elles masquent complètement l'axe dans les parties adultes. Elles ont la plus grande ressemblance avec celles de VH. ftinicularis , présentent généralement plusieurs ramifications holoblastiques peu divariquées terminées en pointe aiguë de teinte très foncée, souvent situées dans un même plan ; à l'aisselle de chaque rameau est un sore de 12-20 sporanges sphériques, de 35-40 fx de diamètre, portés sur un pédicelle court, de 2 à 4 cellules, non ramifié. Comme on l'a dit précédemment, on trouve aussi toujours quelques sores, çà et là, à l'aisselle de rameaux des pousses normales.

J'ai vu quatre exemplaires à oogones récoltés par Schwartz à Wellington (Nouvelle-Zélande), appartenant à M. le major Reinbold. Deux atteignaient 15 centimètres de hauteur, les deux autres étaient moins grands, mais tous se correspondaient si bien comme aspect, structure et conservation qu'ils étaient peut-être des portions d'une même touffe. Sur les pousses indéfinies examinées, les articles secondaires inférieurs étaient seuls fertiles, et, tout au moins dans les parties jeunes, ils fournissaient seulement une ou deux pousses adventives. Autant que j'ai pu m'en rendre compte, la pousse adventive est déjà longue et plus ou moins ramifiée, lorsque, de sa base, sort un rhizoïde,

parfois deux; finalement, le résultat est le même et les rhizoïdes corticants constituent un manchon épais, mais qui appartient moins à l'axe qu'à l'ensemble des pousses adventives. Cette disposition qui se voit aussi sur les échantillons asexués, y est cependant moins nette et moins générale. Les pousses adventives sont plus divariquées, portent des raraules plus longs, plus divariqués et moins généralement situés dans le même plan que chez les individus asexués ; peu de ramules sont réduits à un coussinet cellulaire, mais il n'est pas rare de voir un ramule se

Fig. 83. — Halopteris congesttk Sauv. — Coupes transversales de pousses indéfinies (Gr. 300).

transformer en un pédicelle d'oogone et cependant son aisselle est parfois fertile. La transformation d'un rameau en pédicelle d'un oogone ne contredit pas la théorie de la ramification exposée à propos de \ H . filicïna ;\ oxgdi^^ reproducteur est toujours terminal d'une génération ; le bouquet d'oogones axillaires finit la génération antérieure à celle qui se termine par le pédicelle axillant. Lessores renferment 1-4 oogones, presque sphériques, de 80-90 [i de diamètre, à contenu pauvre et très contracté, comme chez les H. scoparia et brachycarpa.

J'ai trouvé, dans un sore, une germination qui avait la plus grande ressemblance avec celles de XH. hordacça dont il sera, question plus loin.

La structure de XH. congesta est du même type que celle de V H . funïcularis . Les dessins de la fig-ure 83 ont été faits sur des préparations des individus asexués. La figure 83, A, représente une coupe à la base de la plante de Banks peninsula, elle est identique à la figure 80, E, caractéristique de \!H, funicularis. J'ai rencontré beaucoup plus fréquemment la structure de la fig-ure 83, Bj on manque le cloisonnement S, S, parallèle à. i, i, et que reproduit la figure 80, D, rencontrée chez certains individus ^ H. funicularis. Enfin, la figure 83, D, prise à la base d'une pousse indéfinie fructifère de 3 centim., correspond encore au type, mais les cloisons 3, S, et 4, 4, ne se sont pas formées ; parfois, cependant, des cloisons divisent l'une ou l'autre des quatre cellules centrales, comme on le voit en C, de la même série de coupes que D. Les quatre séries de coupes que j'ai menées dans les différents individus femelles ne présentaientjpas cette variation et correspondaient parfaitement aux figures 80, E, et 83, A.

Les H . funicularis , brachycarpa, pseudospicala et congesia, très voisins par leur aspect, leur ramification, la disposition des organes reproducteurs, sont aussi très voisins par leur structure.

Halopteris congesta Sauvageau. — Espèce comparable par le port, la ramification et la structure à V H. funicularis. Pousses adventives nombreuses. — Fructification en sores pouvant se rencontrer à toutes les aisselles holoblastiques, mais plus particulièrement sur les pousses adventives. Pousses adventives des individus sexués à rameaux peu divariqués; sores de 12-20 sporanges uniloculaires sphériques, de 35-40 (Ji de diamètre, portés par un pédicelle simple et court ; paraphyses absentes. Pousses adventives des individus sexués à rameaux plus longs et plus divariqués que celles des individus asexués, et se transformant parfois en un pédicelle. Organes sexués sur des individus séparés, isolés ou groupés par 2-4 et portés par un pédicelle court et simple. Anthéridies sphériques pluriloculaires, d'environ 100 ]x de diamètre (sec. Reinke). Oogones presque sphériques de ^80-90 \i. de diamètre, renfermant très probablement une oosphère unique, de couleur foncée, à structure vacuolaire, et probablement dépourvue de cils.

Hab. — Nouvelle-Zélande ! Cap de Bonne-Espérance (sec. Reinke).

Syn. Anisocladus congestus Reinke.

4i6 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.