Chapitre XIX. — Halopteris hordacea Sauvageau mscr

Syn. Sphacelaria hordacea Harvey.

Stypocatdon panïculaiunt Reinke.

En 1840, Suhr [40, p. 278] donna le nom de Sph. paniculata à une plante de la Nouvelle-Hollande, voisine du Sph. scoparia. Sa description étant la première d'une espèce australe de ce groupe, il semble bon d'en reproduire la partie essentielle.

Vers l'extrémité des rameaux latéraux, dit-il, autour du filament principal, sont rassemblés, comme dans une panicule, une quantité de tout petits rameaux secondaires, tellement serrés que plusieurs naissent du même article. Dans la partie terminale de ces rameaux se montre le fruit, qui est limbe.

Il est fort possible que cette panicule dense formée de très petits rameaux réponde à un épi fructifère semblable à celui du Sph. scoparia. Toutefois, rien n'indique que des sporanges y soient enfermés. On n'a pas à tenir compte des « fruits Hmbés » qui terminent les rameaux ; ils ne sont autre chose que les sphacèles des ramules dont le protoplasma est contracté. Suhr luimême, dans la description de son Sph. squainulosa, l'expose très nettement [34, p. 738]. Le fruit, écrit-il, se trouve dans les sommités renflées en massue, à peu près comme dans le Sph. scoparia. Bien entendu, il n'est pas question ici de la véritable fructification du Sph. scoparia décrite seulement en 1845 par Meneghini. Je montrerai qu'on ne saurait tirer aucun éclaircissement des auteurs postérieurs à Suhr, qui ont parlé du Sph. paniculata sans avoir vu l'échantillon type, et que ce nom spécifique, bien qu'il soit actuellement usité par les auteurs, sera avantageusement remplacé par celui de hordacea.

En effet, quatre ans après le Mémoire de Suhr, Harvey [44, Tab. DCXIV] publia une bonne description d'une nouvelle plante néo-zélandaise, le Sph. hordacea, différent du Sph. scoparia (dont il ne connaissait pas la fructification) par ses épis qu'il compare à ceux de l'orge ou du seigle. Les dessins de Harvey renseignent exactement sur le Sph. hordacea. Les pousses définies portent des rameaux alternes, plus ou moins

distiques, eux-mêmes ramifiés; les rameaux fertiles sont plus longs, terminés par un épi à bractées droites et fastigiées, séparé du ramule le plus proche par un intervalle nu semblant un long pédicelle. Les épis sont composés de rameaux sétiformes, tétrastiques, abritant à leur aisselle un groupe de 4-5 sporanges elliptiques, globuleux, plus larges que la bractée. On verra que ces volumineux sporanges sont les organes sexués, anthéridies et oogones; Harvey les représente sessiles, tandis qu'ils sont pédicellés, mais le pédicelle court a pu échapper à son attention.

Sur la foi d'un exemplaire de Natal, déterminé Sph.paniculata par Martens, et comparé à un spécimen authentique de Sph. hordacea,]. Agardh [48, p. 36] réunit celui-ci à l'espèce de Suhr qu'il cite au Cap, à Port-Natal, en Australie, Tasmanie et Nouvelle-Zélande. Sa description correspond bien à celle de Harvey : les sores axillaires comprennent 3-4 sporanges pédicellés, plus larges que la bractée, renfermant une substance grumelée dans une membrane hyaline. On en pourrait inférer, bien que J. Agardh ne signale aucunement la disposition spiciforme de la fructification, que l'inflorescence des deux plantes est pareillement en épi. Toutefois, rien ne prouve que le Sph. paniculata reçu de Martens fût le même que celui de Suhr et que l'assimilation faite par J. Agardh soit exacte. D'ailleurs, la plupart des exemplaires distribués comme Sph. paniculata par le savant algologue suédois, que j'ai vus dans les Herbiers, sont certainement VH. funicularis stérile ou fructifié, auquel la description de Suhr peut tout aussi bien s'appliquer (i).

De plus, si l'on en croit Areschoug, qui reçut également de Martens un échantillon de Port-Natal, la réunion effectuée par J. Agardh ne serait pas justifiée. D'après Areschoug, en effet [51, p. 19], le Sph. paniculata et le Sph. globifera sont très rapprochés et ne se distinguent que par la structure du glomérule fructifère. Or, on sait que dans le Sph. globifera, pur synonyme de VH. funicularis , les pennules fructifères ne sont pas condensées en épi. Les aisselles du Sph. paniculata, dit-il, abritent seulement 2-4 sporanges. Le Sph. paniculata envoyé par Martens à Areschoug est donc autre chose que le Sph. hor-

1. M. Reinke a déjà fait remarquer que son AnisocladuS congestus est souvent nommé Styp. paniculatum dans les Herbiers.

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dacea de Harvey ; il correspond probablement à la forme sexuée de VH.fumcularïson à une espèce inconnue. Enfin, Areschougmentionne que des spécimens néo-zélandais, qu'il reçut de Harvey sous le nom de Sph. paniculata, étaient son Sph. globifera.

On peut d'autant mieux s'en rapporter à l'analyse d'Areschoug que la disposition en épi ne lui a pas échappé chez une autre espèce des mers australes. Il décrit, en effet, dans ses Phycese novêe [54, p. 365], un Sph. spicigera où les bractées constituantes de l'épi sont courbées; il ajoute que les sporanges oblongs- ovales, très rapprochés et très nombreux, y forment un glomérule compact axillaire et que leur diamètre est la moitié ou le tiers de celui de la bractée. Cette disposition, indiquée alors pour la première fois, correspond aux dessins et à la description de la plante appelée Styp. paniculaium par M. Reinke.

Sonder, qui avait d'abord adopté [52, p. 662] la synonymie proposée par J. Agardh, la combattit à propos de son étude du Sph. Muelleri\^'^^ p. 507]. La fructification des Sph. paniculata et gracilescens est inconnue, dit-il, tandis que les épis du Sph. hordacea Harv. sont caractéristiques ; il ajoute que le Sph. Jilarzs Son&QT correspond absolument axxSph. hordacea, par la disposition et la forme des organes reproducteurs, mais que les coupes transversales des axes présentent un moindre nombre de cellules.

Tous ces Sphacelaria devinrent pour Kûtzing des Stypocaulon [49, p. 467]. Il ne connaissait le Styp. panïadatunt que par les descriptions, mais il reçut de J.-D. Hooker un exemplaire de Styp. hordaceunt qu'il représenta, ainsi que le Styp. filare, dans les Tabulée [55, pi. 98 et 99]. Son dessin du Styp. hordaceunt diffère de celui de Harvey par les sporanges plus nombreux, notablement plus étroits que la bractée axillante ; il figure, à mon avis, un individu asexué dont les bractées de l'épi sont inexactement représentées ; elles y sont fastigiées au lieu d'être nettement incurvées latéralement. Les pousses de Styp, filare, terminées par un épi, sont garnies de rameaux jusque tout près de celui-ci, et les épis au lieu- d'être saillants, comme dans l'espèce précédente, ne dépassent pas le niveau des autres pousses, mais la structure de l'épi est la même. C*est un Sph^

spicigera que Kûtzing- a figuré. La coupe transversale dessinée a peu de cellules ; il est probable que des coupes pratiquées à différents niveaux en auraient montré davantage.

Les dernières publications de Harvey compliquèrent encore cette synonymie ; il adopta l'opinion de J. Agardh et réunit sous la dénomination de Sph. pamculata, ses Sph. hordacea et vïrgata, auxquels il joignit le Sph. Mîiellert de Sonder [63, p. XIII, et 67, p. 661]. Toutefois, Harvey ne semble pas avoir eu une notion bien nette de cette espèce comme le montre la diversité des échantillons qu'il a distribués, sous le nom de Sph. pamculata et dont une bonne portion appartient à XH. Junicularis.y^\ vu, par exemple, trois exemplaires de son n° 105 des Ausiralian Algœ , ils rentraient dans trois espèces : H. hordacea, H. brachycarpa et H. funïcularis. L'adhésion de Harvey à la réunion proposée par J. Agardh n'en prouve donc nullement le bien fondé.

Je citerai pour mémoire les Sph. gracilescens Dies. et J. Ag. et Sph. vïrgata Harv. qui, établis sur des matériaux insuffisants, furent promptement abandonnés par ceux mêmes qui les avaient distingués.

L'étude la plus récente sur ce sujet est celle de M. Reinke [91, 2, p. 27, et pi. VII], qui adopte la manière de voir de J. Agardh et de Harvey ; il énumère six noms spécifiques comme synonymes dn Stypocaulon pam'culatum. Sa description et ses excellents dessins donnent cependant une idée incomplète de la plante. Il a vu les épis fructifères à bractées infléchies sur le côté, dont l'aisselle fournit un sore très dense de sporanges uniloculaires sessiles, mais il n'a pas remarqué la structure caractéristique de l'axe. Le seul état qu'il décrit est l'état asexué, qui correspond bien au Sph. spicigera d'Areschoug. L'auteur a sans doute interprété comme une erreur d'observ^ation les volumineux organes reproducteurs signalés par Harvey, puis par J. Agardh et par Sonder, car il les passe sous silence. Voulant être plus complet, M. de Toni emprunte à J, Agardh la diagnose de son Sylloge [95, p. 517], mais il modifie, d'après le Mémoire de M. Reinke, la phrase se rapportant aux organes rt producteurs en : « Sporangiis unilocularibus oblongo-obovoideis, dense confertis, sessilibus, etc. ». Cependant, il emprunte presque textuellement à J. Agardh les

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remarques qui suivent la diagnose ; on y voit que les sporanges sont sphériques, groupés par 3-4, pédicellés, etc. La contradiction est flagrante.

De cette discussion, il ressort que deux plantes seulement furent suffisamment décrites : l'une le Sph. hordacea, par Harvey, puis par Sonder, l'autre le Sph. spicigera, par Areschoug, puis par M. Reinke. Rien ne prouve qu'elles se rapportent au Sph. pam'culaia de Suhr. Dans cette incertitude, que le texte de Suhr ne permet pas de lever, il est préférable d'abandonner le nom spécifique de pam'culaia et de le remplacer par celui de hordacea dont le sens est parfaitement déterminé.

Or, VH. hordacea se présente sous deux formes souvent très tranchées et facilement distinctes à l'oeil nu. L'une, à rameaux nombreux et très denses, dont les épis fructifères, plus ou moins cachés par les autres pousses définies, prolongent le rameau sans laisser un long entre-nœud au-dessous d'eux ; elle correspond aux figures A, et b, de la planche 98 de Kûtzing et à la description du Sph. spicigera par Areschoug. L'autre, beaucoup moins dense, porte ses épis au sommet de rameaux plus longs que les autres si bien que, toujours exsertes, ils sont nettement visibles au premier coup d'oeil ; elle correspond à la planche de Harvey du Sph. hordacea et à celle de Kûtzing du Siyp. hordaceum. Cependant, certains exemplaires sont intermédiaires entre ces deux formes extrêmes et il est probable que la seconde correspond à des individus vieux, peut-être à une fructification d'arrière-saison. J'ai donc réuni les deux formes sous un même nom spécifique. Enfin, les individus de chacune des deux formes de XH. hordacea peuvent être sexués ou asexués. Les bractées tétrastiques des épis asexués sont toujours fortement et régulièrement recourbées sur le côté et protègent ainsi plus efficacement les nombreux sporanges uniloculaires sessiles de leur aisselle. Cet état asexué correspond au Sph. spicigera d'Areschoug et au Styp. paniculatum de M. Reinke, et les dessins de Kûtzing [pi. 98 et 99] ne sont pas corrects sous ce rapport. Les épis sexués sont toujours un peu moins denses ; l'aisselle de leurs bractées tétrastiques, fastigiées ou légèrement et irrégulièrement recourbées latéralement, est occupée par de volumineux organes reproducteurs, anthéridies et oogones mélangés, qui furent représentés par Harvey, puis vus par J. Agardh et par Sonder.

Des échantillons d'herbier sont assurément insuffisants pour prouver que ces individus sexués ou asexués appartiennent bien à une même espèce ; cependant toutes les probabilités vont à cette interprétation, car ils diffèrent seulement par leurs épis. Je les réunirai donc tous sous le nom à' Halopierïs hordacea.

\SH. hordacea, commun en Australie et en Nouvelle-Zélande, est l'une des plus grandes espèces de la famille ; ainsi, un exemplaire de Port Phillip (F. von Mûller 1866), conservé dans la collection de Lenormand couvre toute une feuille d'herbier.

Quand il est stérile, il n'est pas toujours facile à distinguer de V H . funicularis à l'œil nu, mais les coupes transversales des pousses indéfinies sont bien différentes chez ces deux espèces. A l'état fertile, au contraire, la distinction est facile.

Dans les parties jeunes et non cortiquées des pousses indéfinies, les articles secondaires, moins hauts ou aussi hauts que larges, présentent 3-4 cloisons transversales et possèdent quatre péricystes. Leur aspect est le même que dans les espèces précédentes, mais, plus bas, les cellules superficielles sont souvent rangées obliquement comme si elles subissaient une torsion en vieillissant. Les pousses définies latérales, alternes distiques, laissent généralement une ou deux cloisons primaires entre celles sur lesquelles elles s'insèrent; elles sont parfois courtes, nettement définies et produisent seulement quelques rameaux simples ; elles sont souvent plus longues, atteignent un centimètre, présentent 20-30 rameaux alternes distiques, régulièrement espacés, sur lesquels naissent des ramules insérés à intervalles longs et inégaux. Ces dernières pousses présentent des péricystes produisant des rhizoïdes, tout au moins ceux de la base ; elles se comportent donc comme de petites pousses indéfinies. On trouve enfin des pousses de dimensions intermédiaires entre les deux précédentes, dont les péricystes sont limités à la région inférieure. Le niveau de l'insertion du premier rameau d'une pousse latérale est variable, ou bien il est éloigné de la base, comme chez M H. ftinicularis , ou au contraire il en est tellement rapproché, que les rhizoïdes corticants le cachent. L'ensemble de ces pousses latérales, longues et denses,

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produit l'aspect de panicules, qui explique le nom spécifique choisi par Suhr, sans toutefois être mieux caractérisé que chez beaucoup d'exemplaires àHH. fumculari's . Comme chez les espèces précédentes, les axes nouveaux sont des pousses définies transformées en pousses indéfinies.

Les péricystes restent stériles, ou produisent un rhizoïde corticant, descendant, ramifié, ou émettent en même temps une pousse adventive ressemblant aux pousses normales. Ces pousses adventives sont beaucoup moins nombreuses que chez VH.fumcularïs. Il n'est pas rare que la protubérance formée par le péricyste se divise par une cloison transversale en son milieu ou vers le tiers inférieur, comme dans le cas ordinaire ; toutefois, les deux cellules se cloisonnent plus ou moins abondamment, la portion inférieure devient un rhizoïde ordinaire, et la portion supérieure, au lieu de se développer en pousse adventive, produit un second rhizoïde, mais ascendant, adhérent à l'axe sur plusieurs entre-nœuds. J'ai sigfnalé de semblables rhizoïdes ascendants chez VH. brachycarpa où ils sont toutefois moins fréquents.

Cependant, d'autres pousses adventives courtes, pointues, non ramifiées, naissent directement aux dépens de cellules périphériques quelconques radialement accrues. Habituellement en très faible quantité, elles peuvent passer inaperçues, mais parfois elles poussent en nombre considérable. J'ai observé ce dernier cas sur un exemplaire de Nouvelle-Zélande (Herb. Reinbold) portant quelques rares épis à sporanges uniloculaires. Quand on enlevait les pousses latérales normales, l'axe restait comme hérissé de nombreuses pousses courtes, étroites, simples, pointues, divariquées, éparses, et l'aspect rappelait un peu celui d'un Cladostephus. Je n'avais constaté une semblable origine des pousses chez aucun des Halopteris précédemment étudiés.

Dans les parties cortiquées de l'axe, les articles secondaires, examinés en coupe longitudinale, sont de hauteur plus variable que dans les régions plus jeunes, où le revêtement incomplet de rhizoïdes permet de les voir de face. Certains articles sont notablement plus longs que larges, comme s'ils avaient subi un accroissement secondaire, dont je ne puis cependant affirmer l'existence. Quoi qu'il en soit, tandis que les cellules superfi-

cielles des ^récéd&wts Haloptert's sont seules cloisonnées, celles de la masse centrale de VH. hordacea présentent aussi une cloison transversale vers leur milieu, et l'ensemble de ces cloisons donne parfois d'autant mieux l'illusion d'une cloison primaire ou secondaire que les cloisons primaires, au lieu d'être planes , dessinent une voussure très marquée.

Les cellules périphériques subissent parfois aussi un cloisonnement longitudinal parallèle à la surîace, et dans les points où les péricystes sont profonds, et produisent deux rhizoïdes inverses, le cloisonnement peut être complexe; d'ailleurs, les rhizoïdes , ascendants ou descendants, sont parfois si bien appliqués qu'on ne distingue pas toujours nettement la limite de l'axe, tout au moins sur des échantillons d'herbier.

La structure des pousses définies est plus simple. Les articles secondaires sont moins hauts ou aussi hauts que larges. La couche de cellules périphériques est unique et les cellules centrales ne sont pas cloisonnées transversalement. Cependant, une cloison médiane existe dans certaines cellules centrales, mais non dans toutes, sur les pousses latérales munies de péricystes.

Fig. 84. — Halopteris hordacea Sauv. — A, et B, Coupes transversales menées à la base d'une pousse indéfinie tronquée de lo centimètres de longueur (Gr. 300).

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Toutes les aisselles sont holoblastiques ; sur plusieurs exemplaires stériles, que je rapporte à cette espèce à cause de leur structure, le coussinet axillaire produisait un bouquet de poils qui m'a paru manquer sur les individus fertiles.

La structure des pousses définies et de leurs rameaux, étudiée en coupes transversales, correspond à celle des H. scoparïa et funiculariSy mais celle des pousses indéfinies est caractéristique. Tout à fait à la base d'un individu, ou d'une longue pousse indéfinie, elle est assez régulière. La figure 84, A, représente une coupe menée à la base d'une pousse tronquée mesurant 10 centimètres; chacun des quatre péricystes a produit, au niveau de la section, un rhizoïde ou une pousse adventive; cependant, une cellule périphérique, dans le haut de la figure, fait saillie comme si elle devait produire un rhizoïde. Sur la figure 84, B , qui appartient à la même série de coupes que A, les quatre péricystes sont pareillement fertiles ; en outre, en bas de la figure, une cellule périphérique a fourni un appendice plus grêle qui est un rhizoïde ou une courte pousse adventive ; deux autres cellules périphériques font une protubérance comme dans la coupe A. De semblables variations se rencontrent sur des sections transversales successives. La structure correspond donc à celle de VH, scoparïa, les quatre péricystes sont encore symétriquement disposés, mais la saillie de plusieurs cellules périphériques dérange la symétrie. J'ai constaté la structure de VH. filicina tout à fait à la base des pousses indéfinies de certains spécimens, mais on retrouvait plus haut la structure cidessus.

Un peu au-dessus de la base, et dans toute la région cortiquée, l'aspect est bien différent et devient caractéristique, quoique très variable dans les détails. La figure 85, C, représente une coupe menée vers le milieu de cette même pousse de 10 centimètres : la partie centrale a la même disposition, mais les cellules périphériques se sont inégalement allongées radiaement, puis cloisonnées; aucune d'elles ne s'est prolongée en rhizoïde ; d'autres coupes en auraient montré un ou plusieurs, contigus ou espacés. La figure 85, C, ne donne qu'une idée imparfaite de la coupe totale, car les rhizoïdes, de diamètre très varié, adhèrent intimement à l'axe, s'incrustent dans ses sillons sans laisser de vides, si bien qu'à un faible grossissement, la

limite entre l'axe et les rhizoïdes qui l'enserrent est parfois peu distincte. Elle représente un cas moyen; tantôt, les cellules périphériques sont moins allongées radialement, d'autres fois notablement plus.

Le contour est donc ondulé, mais parfois il est régulier, sans cependant différencier une couche périphérique nette et continue , comme on le voit chez les Auxocaulées.

Enfin, la figure 85, D , reproduit une coupe menée à 1/2 centimètre du sommet d'une pousse indéfinie de 6 centimètres de longueur, dans une région où les rhizoïdes n'ont pas encore apparu. Les cellules périphériques commencent à s'allonger radialement ; les quatre volumineux péri cystes sont saillants, mais n'ont pas encore subi de cloisonnements ; leur pénétration profonde dans la masse centrale est peut-être passive, ou tient peut-être à un accroissement du

Fig. 85. — Halopteris liordacea Sauv. — C, Coupe transversale menée vers le milieu de la pousse indéfinie qui a fourni les dessins de la figure 84. — D, Coupe transversale prise à 1/2 centimètre du sommet d'une pousse indéfinie de 6 centimètres de longueur (C, et D, Gr. 200).

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diamètre de celle-ci après le début du cloisonnement ; c'est encore un point que les exemplaires d'herbier mis à ma disposition ne me permettent pas de fixer. Quoi qu'il en soit, l'allongement radial des cellules périphériques fait de Y H. hordacea une forme de passage aux espèces auxocaulées où l'accroissement secondaire en largeur est normal.

La plante présente donc, d'une part, des rhizoïdes ascendants et descendants, et des pousses adventives d'origine péricystique et, d'autre part, des rhizoïdes plus grêles et d'autres pousses adventives très réduites directement produits par des cellules périphériques non spécialement différenciées.

J'ai examiné au point de vue anatomique un assez grand nombre d'exemplaires stériles d'Australie et de Nouvelle- Zélande, qui semblaient bien appartenir à VH.hordacea, d'après leur aspect, et j'ai toujours rencontré la structure décrite plus haut. Les cellules de la masse centrale sont plus ou moins larges, les cellules périphériques plus ou moins étendues radialement, mais le type est le même.

A en juger par les exemplaires que j'ai eus entre les mains, les individus asexués, à sporanges uniloculaires, sont plus fréquents que les individus sexués. Ainsi, j'ai rencontré onze exemplaires asexués : six d'Australie et un de Nouvelle-Zélande à épis non saillants ou peu saillants, comme dans le dessin du Styp. filare de Kûtzing, et quatre de Nouvelle-Zélande à épis saillants comme dans les figures de Harvey et de Kûtzing. J'en ai vu seulement deux à l'état sexué : l'un d'Australie (Port Fairy, Victoria, collect. Rev. Whan 1892, Herb. Thuret) à épis non saillants, et un autre de Nouvelle-Zélande (Bay of Island, Dr. Berggren leg. Herb. Thuret), à épis longuement saillants.

Les épis asexués naissent brusquement au sommet des pousses définies ou des rameaux des longues pousses définies. Jusque-là, les rameaux sont insérés sur l'axe du futur épi, à des distances très inégales, plus ou moins alternes distiques; puis, brusquement, pour constituer l'épi, ils deviennent courts, simples, rapprochés, appuyés sur les cloisons primaires successives, régulièrement disposés sur quatre rangées; ces bractées ne sont pas dressées fastigiées comme chez \H. scoparïa, mais fortement et régulièrement incurvées de droite à gauche. Dans

la forme à épis saillants, des rameaux courts, simples et très espacés, se succèdent jusqu'à l'épi. Il n'est pas rare que des épis deviennent saillants par une autre disposition : un rameau d'ordre quelconque étant tronqué, la surface de troncature produit un ou deux rameaux de remplacement terminés par un épi.

Les coussinets axillaires des bractées inférieures sont souvent stériles. Les coussinets fertiles sont très cloisonnés, et chacune de leurs cellules superficielles porte un sporange sessile (fig. 86), contigu à ses voisins et souvent gêné par eux, de 60-80 \i. de long, souvent 70 \t.^ sur 25-40 \i de largeur.

Comme l'a fait remarquer M. Reinke, les coussinets sporangifères continuent parfois à se cloisonner , s'élargissent , des sores voisins se soudent, et le nombre des sporanges produits devient ainsi considérable. En outre, ils se régénèrent

Fig. 86. — Halopteris hordacta Sauv. — Coupe longitudinale dans un épi fructifère asexué, à sporanges uniloculaires (Gr. »oo).

après la déhiscence.

J'ai vu des sores garnis de sporanges étroitement emboités dans trois à cinq parois accolées l'une contre l'autre ; ils semblent alors brièvement pédicellés. Toutefois, ce pédicelle reste toujours unicellulaire, car la paroi limitant le fond du sporange vidé se bombe progressivement et devient la membrane du nouveau sporange, puis celui-ci se sépare par une nouvelle cloison basilaire, et s'accroît jusqu'à la taille normale.

428 C. Saovagkau. — Remarques sur les Sphacélariacèes .

Les bractées des épis sexués sont légèrement plus espacées que celles des épis asexués, bien qu'elles s'appuient pareillement sur les cloisons primaires successives. Elles sont aussi disposées sur quatre rangées, s'écartent d'abord de l'axe de l'épi, puis se redressent à peu près parallèlement à sa direction, comme chez M H. scoparia, ou bien s'infléchissent légèrement sur le côté, mais jamais autant, ni avec autant d'uniformité, que sur les épis asexués ; l'espace qu'elles réservent à leur aisselle aux organes reproducteurs y est plus grand. Les premiers placentas fertiles produisent seulement 1-2 organes reproducteurs ; plus haut, on en trouve 4-5, parfois même huit; les coupes longitudinales en montrent habituellement deux. Le pédicelle est court, simple, plus large au sommet qu'à la base, réduit à quelques cellules simples ou cloisonnées suivant la longueur (fig. 87). Après la déhiscence, le pédicelle s'allonge et produit un nouvel organe sexué ; si la cellule qui le terminait est divisée suivant la longueur, elle fournit deux pédicelles d'abord contigus, puis écartés, simulant une dichotomie ; ceux-ci peuvent se comporter de même, et j'ai vu des doubles bifurcations portant ainsi quatre organes reproducteurs de troisième génération.

Ces organes sexués, mélangés sur un même placenta, sont des anthéridies pluriloculaires et des oogones uniloculaires, ceux-ci étant habituellement les plus nombreux. Les uns et les autres sont volumineux, plus larges que la bractée, plus ou moins sphériques, rétrécis à leur base, de 100-135 \i- de diamètre.

Les anthéridies sont reconnaissables à leur contenu divisé en petites masses de 4 jj^ de côté environ, régulièrement disposées longitudinalement et transversalement. Je n'ai pas reconnu les anthéridies jeunes, mais, lors de la maturité, elles ne sont certainement pas divisées en logettes par des cloisons solides, elles ne possèdent pas de méat axial, et l'ouverture de déhiscence est unique et terminale. Par l'action de l'eau de javelle, même très diluée, la masse des anthérozoïdes sort souvent sans se dissocier et on ne distingue pas la moindre trace de cloisons, ni sur la paroi de l'anthéridie, ni entre les rangées d'anthérozoïdes. Sur les échantillons d'herbier, tout au moins, une anthéridie vidée paraît identique à un oogone vidé.

Les oogones sont peu riches en matière protoplasmique.

Celle-ci se réduit parfois à une couche périphérique incluant ces grumeaux bruns, irréguliers, qui attirèrent l'attention d'Agardh. D'autres fois, le contenu est plus abondant, plus tannifère, presque noir, mais la rétraction toujours assez considérable que la dessiccation lui fait subir prouve qu'il est creusé de larges vacuoles sur le vivant. Les oogones renferment très probablement une oosphère unique ; je n'ai pu déceler la présence du ou

Fig. 87. — Halopieris hordacea Sauv. — Coupe longitudinale dans un épi fructifère, à anthéridies et oogones. Les deux sortes d'organes sexués sont mélangés (Gr. 200).

des noyaux. Nous avons déjà constaté une manière d'être identique des anthéridies et des oogones chez les Halopterïs scoparia, brachycarpa et congés la.

Même si les oosphères sont pourvues de cils locomoteurs, ce qui est peu probable, leur parcours doit être restreint, à cause de leurs grandes dimensions. D'ailleurs, de jeunes germinations, fixées par leurs rhizoïdes sur les bractées de l'épi, et qu'il est impossible de rapporter à une plante étrangère, ne sont pas

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rares. J'en ai représenté plusieurs sur la figure 88. Au lieu de germer en filament, l'œuf grossit, se cloisonne en grandes cellules, devient une sorte de petit tubercule d'où naissent d'abord des rhizoïdes fixateurs, ensuite une pousse dressée ; à en juger d'après l'état bosselé de sa surface, le tubercule continue à croître après avoir produit la pousse dressée ; je n'ai pas rencontré de germinations plus avancées que les plus grandes

Fig. 88. — Halopteris hordacea Sauv. — A, à. J, Jeunes germinations rencontrées dans des épis sexués où elles étaient fixées sur les bractées ; toutes, sauf C, ont déjà produit une pousse dressée qui se termine par un sphacèle; C, a produit deux pousses dressées dont l'une a fini sa croissance (Gr. 40). — K, et L, Deux coupes parallèles dans un tubercule dp ces germinations (Gr. 200).

de la figure 88. Les dessins 88 K, et L, représentent, à un plus fort grossissement, deux sections parallèles dans un tubercule. Les pousses dressées qui toutes, sauf une terminée en pointe (fig. 88, G)y étaient en voie d'accroissement par leur sphacèle, ne présentaient pas encore de ramification ; elles correspondent donc, sous ce rapport, aux jeunes plantules d'H. filicina et d'.^. scoparia, où les pousses latérales n'apparaissent qu'à une certaine distance de la base. Toutefois, la production d'un tubercule aux dépens de l'œuf est un fait nouveau chez les Sphacélariacées; j'ai trouvé, il est vrai, une germination très semblable

sur VH. congesta, mais, précisément parce que j'en ai trouvé une seule, on supposera qu'elle provenait d'un H. hordacea du voisinage. Les échantillons d'herbier ne fournissent aucun renseignement sur ses fonctions. Cependant, il est probablement remplacé bientôt dans son rôle nourricier par la plante dressée elle-même et les rhizoïdes ne tardent pas à le recouvrir et à le cacher, comme ils cachent les petits disques rampants de XH.filicina. Enfin, l'existence d'un tubercule ne peut être considérée comme particulière à VH. hordacea, puisque nous ne connaissons pas le produit de la germination du contenu de l'oogone chez les autres espèces sexuées.

Je n'ai pas observé les premiers stades du cloisonnement de l'œuf, mais j'ai constaté plusieurs exemples de déhiscence très nets. La paroi de l'oogone était rompue circulairement au sommet; son contenu, non adhérent à la paroi, et limité par une membrane, faisait notablement saillie par l'ouverture ; c'était le début d'une déhiscence interrompue au moment de la dessiccation de la plante ; ce contenu non cloisonné se préparait à sortir de son enveloppe en se déformant pour franchir une ouverture plus étroite que lui. On ne peut interpréter le phénomène en supposant que la fécondation a lieu dans l'oogone même, comme chez un Œdogomum, puisque l'œuf fécondé en sort après s'être entouré d'une membrane pour germer au dehors, car l'explication serait trop exceptionnelle. Il paraît plus rationnel de supposer que ce contenu, protégé par une membrane avant sa déhiscence, est une oosphère parthénogénétique quittant l'oogone où elle est trop à l'étroit, sous la pression de la paroi de ce dernier. Ceci ne signifierait pas, toutefois, que le phénomène se passe toujours de même et que les germinations rencontrées dans les épis sont aussi des germinations parthénogénétiques ; je ne pouvais, en effet, rencontrer des anthérozoïdes ni des oosphères libres et nues sur ces échantillons d'herbier, mais seulement des oosphères entourées d'une membrane, et les oosphères parthénogénétiques étaient seules dans ce cas. Quoi qu'il en soit, une constatation aussi fortuite de germinations parthénogénétiques indique que celles-ci sont tout au moins fréquentes.

Par ses grandes dimensions et sa structure vacuolaire, une oosphère d'^. hordacea ne doit pas manquer de ressemblance

432 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

avec les propagules des Tiloptéridacées. Je crois avoir démontré [99, 2] que l'élément interprété parles auteurs comme l'oosphère des Tiloptéridacées est un élément asexué, un propagule. Ici, les conditions sont différentes. En effet, en ajoutant les résultats connus chez les différentes espèces de Tiloptéridacées, on constate que ces Algues ont des anthéridies bien caractérisées comme telles, et d'autres organes pluriloculaires à grosses logettes qui ont vraisemblablement la valeur d'oogones ; à moins d'admettre chez ces Algues l'existence d'une double reproduction sexuée, le rôle femelle ne peut donc être attribué à leurs volumineux organes uniloculaires. Au contraire, les organes uniloculaires à contenu non segmenté de V Halopteris naissent dans les mêmes sores que les anthéridies, et leur situation indique suffisamment leur nature femelle. En outre, il semble que l'oosphère est dépourvue de cils locomoteurs, que la fécondation se fait en dehors de l'oogone, et la germination sans période de repos. Le cas de VH. hordacea serait ainsi comparable à celui des Fucacées.

Halopteris hordacea Sauvageau. — Touffes à base étroite de hauteur variable pouvant dépasser 30 centimètres. Thalle inférieur absent, remplacé par des rhizoïdes fixateurs. Thalle dressé caulescent. Axe ramifié dans tous les sens par la transformation de pousses définies en pousses indéfinies. Axes portant des pousses définies plus ou moins régulièrement alternes distiques, appuyées sur les cloisons primaires séparées par 1-2 cloisons primaires stériles ; articles secondaires moins hauts ou aussi hauts que larges, tout au moins dans les parties jeunes, à cloisons longitudinales rapprochées, limitant des cellules sectionnées par 3-4 cloisons transversales. Quatre ou parfois moins de quatre péricystes dans chaque article secondaire. Pousses indéfinies présentant au-dessus de leur base une tendance à la structure secondaire, par accroissement radial et cloisonnement langentiel des cellules périphériques. Pousses définies de longueur variable, à rameaux plus ou moins nombreux, plus ou moins distiques, parfois eux-mêmes ramifiés ; les plus grandes des pousses définies possédant des péricystes comme les pousses indéfinies. Ramification normale toujours holoblastique; sphacèle axillaire cloisonné en coussinet pluricellulaire ne se différenciant pas en poils (tout au moins sur les exemplaires fertiles). Rhizoïdes descendants, corticants, naissant de la partie inférieure des péricystes, longs, ramifiés, constituant une masse spongieuse à la base de la

plante; rhizoïdes ascendants, moins fréquents et plus courts, corticants, naissant de la partie supérieure des péricystes, à la place de la pousse adventive. Pousses adventives naissant de la portion supérieure des péricystes, rudimentaires ou bien développées, moins nombreuses que chez \'H. funicularis. Pousses adventives d'une autre sorte, souvent peu nombreuses, courtes, pointues, non ramifiées, naissant directement aux dépens de cellules périphériques quelconques. — Bractées fructifères abritant un" sore à leur aisselle, réunies en épis tétrastiques bien caractérisés. Epis asexués à bractées régulièrement et fortement incurvées vers la gauche ; sporanges nombreux, sessiles, contigus, serrés, de 60-80 [x de long, souvent 70 jjl, sur 25-40 [jl de large. Epis sexués un peu moins denses que les précédents et portés par d'autres individus, à bractées fastigiées ou peu incurvées. Anthéridies et oogones mélangés, au nombre de 1-8, souvent 4-5 sur un même placenta, à pédicelle court, simple, graduellement élargi. Anthéridies plus larges que la bractée, plus ou moins sphériques, rétrécies à leur base, sans méat axial, de 100-135 (jl de diamètre, à anthérozoïdes de 4 [x de côté, régulièrement disposés en rangées longitudinales et transversales, mais non séparés dans des logettes solides au moment de la maturité, à ouverture de déhiscence unique. Oogones de même forme et de mêmes dimensions, renfermant une oosphère unique, de couleur foncée, à structure vacuolaire et probablement dépourvue de cils. Œuf (fécondé ou parthénogénétique) germant en un petit tubercule peu cloisonné d'où partent les rhizoïdes et une pousse dressée. Hab. Australie ! et Nouvelle-Zélande !

Syn. Sphacelaria hordacea Harvey.

Sphacelaria spicigera Areschoug.

Stypocaulon filare (Sonder) Kûtzing.

Stypocaulon hordaceum Kûtzing.

Stypocaulon paniculatum Reinke.

Tableau pour la détermination des espèces d'Halopteris.

Tel qu'il est compris dans ce travail, le genre Halopteris est assurément très hétérogène ; on pourrait dire, en employant une expression souvent usitée dans l'étude des familles de Phanérogames, que ce genre est naturel par enchaînement; ses douze espèces présentent entre elles de notables différences. Toutes sont des Holoblastées leptocaulées, c'est leur seul caractère commun, et encore XH. hordacea est-il une forme de

28 j\^^^^Af

434 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

passage aux Holoblastées auxocaulées, bien qu'il se rapproche certainement plus des premières que des secondes. D'autre part, tandis que la ramification de la plupart des Halopteris est toujours parfaitement holoblastique, celle de VH. filicina est, en certains points, acroblastique, et par conséquent cette espèce constitue un passage aux Acroblastées. Si, cependant, on voulait scinder \ Halopteris en d'autres genres, ceux-ci seraient presque aussi nombreux que les espèces actuellement connues, et cette pulvérisation masquerait leurs affinités entre elles ; la plupart sont trop incomplètement étudiées pour permettre de peser la valeur des caractères comparables. On ne pourrait même pas réunir dans les deux genres Halopteris et Stypocaulon les quatre espèces anciennement distinguées ; quatre genres seraient nécessaires.

En effet, VH. hordacea n'est pas seulement caractérisé par sa ramification générale, par la disposition spiciforme de ses organes reproducteurs, qui semblent des caractères spécifiques, mais encore par sa structure qui l'oppose à toutes les autres espèces, et semble ainsi d'importance générique. La disposition en épis, commune aux H. scoparia et hordacea les éloigne des H. filicina et funicularis où toutes les aisselles holoblastiques sont susceptibles de produire des organes reproducteurs. Mais la principale différence entre ces deux dernières n'est pas, comme on le croyait, que ces organes sont isolés chez VH. filicina et groupés en sores chez V H , funicularis . En plus des sporanges uniloculaires asexués connus depuis longtemps, elles possèdent, en effet, des organes sexués; leurs anthéridies sont pluriloculaires, mais si les oogones de V H. filicina sont également pluriloculaires, ceux de VH. funicularis sont, selon toute vraisemblance, uniloculaires avec une oosphère unique, comme chez VH. scoparia; cette différence serait suffisante pour justifier deux genres. On aurait ainsi quatre genres pour les quatre espèces anciennement admises. Toutefois, la nature soit uniloculaire et uniovulée, soit pluriloculaire et pluriovulée de l'oogone ne saurait être utilisée pour le groupement des espèces, puisque les H. Novas-Zelandiae , spinulosa et ramulosa sont connus seulement à l'état stérile, et que les H. obovata, platycena qX. pseudospicata n'ont encore montré que leurs organes asexués.

Bien que les anciens algologues aient distingué depuis longtemps les H.filïcina et scoparia, et que ces espèces soient fréquentes sur les côtes européennes, leurs organes sexués ont été indiqués dans ce Mémoire pour la première fois. Or, les échantillons à.' Halopterïs des mers australes conservés dans les Herbiers n'étant généralement accompagnés d'aucune indication sur la date de leur récolte, nous ignorons complètement pendant quelle saison ils fructifient. Néanmoins, il est probable, à cause de la rareté des individus sexués dans les collections, que ces derniers, comme ceux de VH. scoparia, ne se rencontrent qu'à la saison froide, durant laquelle les algologues herborisent moins volontiers.

Dépourvus de rhizoïdes et munis d'un disque rampant nettement développé, les H. obovata et platycena pourraient aussi, sous ce prétexte, être séparés des autres espèces. Le disque de \H. filicïna est rudimentaire. D'après la manière dont les boutures de XH. scoparia produisent de nouvelles plantules, on pouvait supposer que les plantules de germination de cette espèce, et celles des autres espèces auxquelles les rhizoïdes enchevêtrés forment une base spongieuse, se fixent aussi par leurs rhizoïdes, dès le début et directement, sans production d'un organe intermédiaire. Cependant, les œufs de VH. hordacea germent d'abord en un petit tubercule, et les œufs des H. congesta, brachycarpa et scoparia, ayant les mêmes dimensions et la même structure que ceux de VH. hordacea, germent probablement de la même façon ; on ne peut toutefois l'affirmer et c'est encore là un élément de comparaison qui fait défaut.

Les individus provenant de la germination d'un œuf ou d'une zoospore ^H. filicina ont peut-être strictement le même mode de fixation au support, puisque les éléments reproducteurs ont des dimensions peu différentes. Mais il n'en est sans doute pas de même chez les espèces où les zoospores sont de dimensions beaucoup moindres que les oosphères, et aucun indice ne laisse supposer qu'il y ait alternance de générations entre les individus sexués et les individus asexués. La différence de nombre des chromosomes, qui a été utilisée chez d'autres groupes pour deviner ou entrevoir cette alternance de générations, est présentement dépourvue de signification, étant donné l'état des échantillons étudiés. Les plantules nourrices, que j'ai décrites

436 C. Sauvageau. — Remarques sur les Spkacèlariacées.

chez \H. filicina, compliquent l'alternance des générations si toutefois elle se produit.

On ne voit pas bien la signification des pousses adventives d'origine péricystique (i). Elles manquent chez V H. filicina, où d'ailleurs il n'y a pas de péricystes. Celles de XH. scoparia n'ont pas une très grande importance ; elles se comportent comme des pousses normales, leur rôle paraît être d'augmenter la surface des parties assimilatrices et reproductrices, et de les renouveler. Celles de VH. funicularis sont beaucoup plus fréquentes. Quand elles sont les supports principaux des organes reproducteurs, ceux-ci sont mieux protégés contre les actions extérieures, puisque les pousses normales les dépassent et les recouvrent; mais, lorsque les pousses normales produisent la majeure partie des sores reproducteurs, les pousses adventives, bien que nombreuses, restent courtes, parfois non ramifiées et les échantillons d'herbier sont insuffisants pour laisser comprendre leur rôle. Quoi qu'il en soit, la différenciation s'accentue très nettement chez VH. congesta ; elle tend à la séparation d'un appareil végétatif et d'un appareil reproducteur. Les sores, mal protégés chez \H. funicularis et \H. brachycarpa, le sont

I. Cependant, les pousses adventives d'origine péricystique pourraient, à la rigueur, être comparées aux pousses latérales normales des Hémiblastées. Sur un Sphacelaria dont la position des rameaux est régulière, et où ceux-ci croissent assez tardivement, comme les .S". Plumula, S. plumigera et mieux le Chastopteris plumosa, les cellules qui leur donnent naissance sont bien et longtemps indiquées. Sur le Chastopteris^ en particulier, ces cellules-mères, remplies du contenu brun tannique, font souvent à peine saillie alors que les autres cellules des mêmes articles sont déjà cloisonnées transversalement. Puis, elles se renflent en oreille, et s'allongent en rameau, leur première cloison transversale étant une cloison primaire, comme je l'ai montré (fig. 17). Mais, sur les pousses indéfinies du Chaftopteris dont l'accroissement est lent, ou sur celles qui sont fertiles sur les articles secondaires successifs, il n'est pas rare de trouver des protubérances qui, ne s'étant pas allongées en rameau, ont conservé la forme d'oreille; elles sont segmentées vers leur tiers inférieur par une cloison transversale, dont la position est la même que celle de la première cloison secondaire dans le cas normal, tandis que la portion supérieure, renflée, indivise reste remplie de la matière brune comme si elle devait s'accroître ultérieurement. Parfois même, la cellule inférieure se cloisonne plusieurs fois. L'aspect est alors tout à fait comparable à celui d'un péricyste à! H. funicularis ou A^H. congesta, dont la pousse adventive doit s'allonger avant le rhizoïde correspondant. Dans l'état de nos connaissances, il est difficile de dire si cette ressemblance d'origine entre les pousses normales des Hémiblastées et les pousses adventives des Holoblastées n'est qu'apparente. Toutefois, si l'on admet que cette ressemblance est réelle, qu'elle indique une parenté, et que les péricystes sont les traces des points d'insertion des pousses hémiblastiques, on sera amené à conclure que les Leptocaulées à péricystes dérivent de Sphacelaria à rameaux verticillés par quatre, et actuellement on n'en connaît point.

mieux chez les autres espèces, soit comme il vient d'être dit chez VH. congés fa, soit par leur localisation dans des épis denses, munis de bractées recouvrantes, comme chez VH. scoparia et VH. hordacea.

La plupart des espèces AHalopteris sont connues par des exemplaires uniques ou très peu nombreux. Comme j'ai déjà eu l'occasion de le faire remarquer à propos des Sphacelarïa, ceci montre que les espèces de Sphacélariacées sont bien plus nombreuses dans les mers australes que les Herbiers ne le laissent supposer.

Halopteris novo sensu (incl. Halopteris Kniz.^ Slypocaulon'KvLiz.^ Antsoc/adus Reiuké). — Holoblastées dépourvues d'accroissement secondaire (leptocaulées). Organes reproducteurs asexués et sexués en apparence axillaires et en réalité terminaux.

Le tableau dichotomique suivant pourra être utilisé pour la détermination des neuf espèces dont on connaît les organes reproducteurs sexués ou asexués.

-f- Organes reproducteurs (tout au moins les sporanges) isolés ou très peu nombreux, sur les aisselles holoblastiques.

= Sphacèle axillaire de la base des pennes habituellement non développé en un ramule. Thalle rampant bien développé.

Il Pas de rhizoïdes. Pousses peu ou point ramifiées

à leur base //. obovata.

Il Rhizoïdes basilaires. Pousses souvent ramifiées

dès leur base H. platycena.

= Sphacèle axillaire de la base des pennes habituellement développé en un ramule. Thalle rampant

très peu développé H. filicina.

+ Organes reproducteurs (tout au moins les sporanges) non isolés, mais groupés en sores sur les aisselles holoblastiques. X Sores épars.

^ Sores répartis principalement ou exclusivement

sur les pousses normales.

0 Derniers rameaux fructifères non rapprochés

en épi ; pédicelles fructifères (tout au

moins des sporanges) entremêlés de para-

physes H. funicularis.

0 Derniers rameaux fructifères rapprochés en

épi terminal //. brachycarpa.

438 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Il Sores répartis principalement ou exclusivement sur les pousses adventives.

^ Pédicelles fructifères (tout au moins les sporanges) entremêlés de paraphyses H. funicularis.

^ Pédicelles fructifères non entremêlés de para-

physes H. congesta.

X Sores réunis sur des épis.

^ Épis à bractées irrégulièrement disposées.

•{• Articles secondaires des axes moins hauts que

larges H. pseudospicata.

•J. Articles secondaires des axes aussi hauts ou plus

hauts que larges H. brachycarpa.

^ Épis à bractées tétrastiques,

cf Axe à structure primaire H. scoparia.

cT Axe à structure passant à la structure secondaire visible sur les coupes transversales. . H. hordacea.

On n'y a pas compris les espèces connues seulement à l'état stérile. Dans le deuxième tableau, au contraire, on a essayé de réunir toutes les espèces à' Haloptert's supposées stériles. Il est nécessairement imparfait, car on ne peut pas toujours exposer en quelques mots les caractères empruntés à l'appareil végétatif, et d'ailleurs les espèces qui ont été étudiées dans le chapitre de VH. funicularis, en particulier, sont fort difficiles, sinon parfois impossibles dans l'état de nos connaissances, à distinguer à l'état stérile. Pour la même raison, on n'a pas fait intervenir les caractères anatomiques fournis par les coupes transversales, sauf pour la distinction de la structure primaire et secondaire.

+ Structure primaire.

Il Thalle inférieur en disque rampant.

z=. Pas de rhizoïdes H. obovata.

= Rhizoïdes corticants localisés à la partie inférieure

des axes H. platycena.

Il Pas de base d'insertion ni de rhizoïdes corticants. Plante rampante ou enchevêtrée parmi d'autres Algues.

^ Pennes divariquées, étalées dans un plan ; dernières \ H. filicina var. pa-

ramifications souvent acroblastiques r ientissima.

5( Pennes divariquées non étalées dans un plan. 0 Pennes spinuleuses et souvent simples, sphacèle V H. spinulosa var.

axillaire produisant souvent i-a ramules. . . ( patentissinta. 0 Pennes ramifiées, sphacèle axillaire produisant i H. scoparia var.

souvent un bouquet de poils ( patentissima.

Il Pas de disque inférieur. Base spongieuse produite par l'enchevêtrement des rhizoïdes corticants. X-Pas de péricystes; fronde étalée dans un plan.

^ Ramification régulière. Sphacèle axillaire généralement développé en un ramule H.filicina.

^ Ramification irrégulière en pennules. Pousses

adventives naissant à la base des pennes . . H. Novae-Zelandise. X Péricystes; fronde touffue.

4» Pousses adventives absentes ou tardives. $ Premier rameau d'une penne éloigné de Taxe ;

ramification des pennes changeante H. rantulosa.

^ Premier rameau d'une penne non éloigné de l'axe; ramification des pennes plus constante mais suivant deux types, assUvalis

et hiemalis H. scoparia.

•î» Pousses adventives paraissant de bonne heure. *b Articles secondaires des axes moins hauts que

larges H. pseudospicata.

\) Articles secondaires des axes aussi hauts ou plus hauts que larges.

^ Rhizoldes corticants descendants et ascendants H. brachycarpa.

O Rhizoïdes corticants descendants non ascen- K H. funicularis .

dants l H, congesta.

-j- Légère structure secondaire visible sur les coupes

transversales H. hordacea.