Chapitre XX. — Phlœocaulon Geyler

Le Sphacelaria squamulosa fut décrit en 1834 par Suhr [34, p. 738] d'après des exemplaires stériles récoltés par Ecklon sur la côte sud-africaine. L'auteur le supposait identique au Fucus squamulosus de Turner. Kûtzing, trompé par une apparente ressemblance de structure entre l'espèce africaine et le Spk. pluinosa de Lyngbye, pour lequel il avait créé le nouveau genre Chastopteris, en fit le Chast. squafnulosa [49, p. 468], et il en a donné un bon dessin [56, pi. 6]. Mais J. Agardh n'admettant pas l'identification avec l'espèce de Turner, déjà douteuse pour Kûtzing, changea ce nom en celui de Chœt. SuhriiSj^^^ p. 40]. Quoi qu'il en soit, le nom spécifique choisi par Suhr a prévalu. Geyler [66, p. 509] a conservé le nom de Chœtopteris pour le Chœt. phtmosa, dont les pousses latérales naissent au-dessous du sphacèle, et sont hémiblastiques ; il créa le genre Phlœocaulon (i) pour le Chast. squmnulosa, dont les pousses latérales

I . Geyler a écrit Phloiocaulon et cette orthographe est généralement usitée par les auteurs. J'emploie ici le mot Phlœocaulon, plus euphonique, comme on dit Phlœospora, Phlœorhiza, Glœocapsa, Mesoglœa, etc.

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naissent du sphacèle, sont holoblastiqnes, confirmant ainsi l'idée émise par Meneghini [42, p. 359] que le Chas t. squamulosa méritait une place à part. Le genre Phlœocaulon se distinguait des genres Stypocaulon et Halopteris par la présence, autour des pousses indéfinies, d'une épaisse couche de rhizoïdes soudés formant un pseudoparenchyme comparable à celui des Chseiopteris et Cladosiephus [66, p. 527 et 529] (i).

M. Reinke a donné une description détaillée du P. squafttulosuni accompagnée de beaux et nombreux dessins, et il a fait connaître une nouvelle espèce, le P. spectabile, d'Australie méridionale.

M. de Toni [95, p. 512] cite à propos du genre Chsetopieris, dans les a Species a génère removandaî » les C. squantulosa et C. Suhrii comme devant changer leur nom en celui de Phlœocaulon Geyleri Reinke, et renvoie à ce sujet à « The marine Algae of New England, p. 77 » de M. Farlow. Je n'ai pas trouvé trace de ce nom dans la Monographie de M. Reinke, ni dans la Flore de M. Farlow.

Sous le nom de P. fœcundum, je décris, d'après un échantillon unique, une troisième espèce australienne, qui se distingue des deux autres principalement par la grande abondance de ses sporanges situés non seulement à l'aisselle des bractées des épis, comme chez les deux autres espèces, mais aussi sur l'axe même de l'épi. Il est possible que, si elle était mieux connue, elle mériterait d'être séparée comme genre distinct.

I. M. Reinke a déjà fait remarquer que la couche corticale du Phi. squamulosunt n'est nullement comparable à celle du Cksetopt. plutnosa. Peut-être Geyler, ayant à sa disposition des matériaux insuffisants, s'est-il laissé influencer par la comparaison et les dessins de Kûtzing. Le sommet d'une pousse, qu'il a dessiné [66, pi. XXXV, fig-. 9], ressemble bien à celui du P. squamulosutn, mais on ne comprend guère la seciion transversale qu'il a représentée d'une pousse indéfinie \loc. cit., fig. 10], à moins qu'elle n'ait été prise tout à fait au sommet, ce qu'il ne dit pas dans le texte. On se demande même si Geyler a étudié l'espèce décrite par Suhr, ou une autre espèce du Cap qui n'aurait pas été vue depuis. Cette supposition, si elle est justifiée, entraînerait une difficulté de nomenclature. Le nom de Phi. squamulosutn doit actuellement s'appliquer à la plante décrite par M. Reinke; un échantillon de l'Herbier du Muséum de Copenhague, récolté par Ecklon, au Cap, et un autre échantillon, de la même collection, d'Algoa-Bai, et marqué « ded. Suhr » sans le nom du collecteur (qui est presque sûrement Ecklon), prouvent que cette description s'applique bien à l'espèce de Suhr.

A. — Phlœocaulon fœcundum Sauvageau mscr.

L'Herbier de Trinity Collège (Dublin) en renferme un bel exemplaire très abondamment fructifié d'environ 25 centimètres de longueur, représenté sur la figure 85, et récolté par Harvey en 1854 à Port Fairy (Victoria, Australie). Il se compose d'un axe sympodial, continu, portant, en ordre alterne distique, des pousses indéfinies en succession régulière de la base au sommet, et de longueur décroissante. Toutefois, l'aspect alterne distique est peut-être seulement apparent, les pousses indéfinies, assez éloignées l'une de l'autre, ayant pu facilement être étalées sur une feuille d'herbier ; il est possible que, sur le vivant, le contour de la plante soit pyramidal.

Au sommet de l'axe, une pousse latérale holoblastique s'appuie sur chaque cloison primaire. Les articles primaires, d'environ i/io de millimètre de hauteur, sont de diamètre un peu moindre, mais leur hauteur, au lieu de se conserver constante, comme chez les Leptocaulées, s'accroît rapidement et progressivement, et les pousses latérales, qui sont généralement des pousses indéfinies, sont bientôt écartées de 2-4 millimètres, souvent 3 miUimètres. Puis l'allongement cesse; les articles primaires atteignent donc, en moyenne, trente fois leur hauteur primitive. Ils subissent un accroissement en largeur simultané. Au sommet, où l'allongement est encore nul ou à peine sensible, chaque article primaire est séparé en deux articles secondaires divisés longitudinalement, et chacune des cellules, ainsi délimitée dans l'article secondaire, présente de bonne heure, mais non simultanément, une cloison transversale presque médiane. Puis, en même temps que l'allongement se produit, l'axe s'élargit, le nombre des cloisons longitudinales augmente, et une nouvelle cloison transversale apparaît dans chaque cellule périphérique d'un demi-article secondaire. Plus bas, les cloisonnements ultérieurs, irréguliers, deviennent impossibles à suivre; la surface, d'abord irrégulièrement chagrinée, devient ensuite plus unie par le cloisonnement qui isole, à la périphérie, des cellules de plus en plus petites. Celles-ci sont finalement, vues de face, de petits polygones que l'on a représentés sur la figure

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87, F. Cette modification dans l'aspect de la surface correspond à un accroissement radial de l'axe qui englobe la base des pousses latérales, et ne tarde pas à prendre fin ; la plus grande largeur que j'ai mesurée était un peu inférieure à un demi-millimètre; l'accroissement secondaire est donc environ six fois plus grand en longueur qu'en largeur.

Les pousses latérales, dont les plus grandes atteignent 10 centimètres, se comportent, sous le rapport du cloisonnement terminal, de la ramification, et de l'accroissement secondaire exactement de la même manière que l'axe. Je les appelle pousses indéfinies, bien que, tôt ou tard, elles se terminent en un épi fructifère et par conséquent se comportent comme une pousse définie et que certaines restent à l'état rudimentaire.

Le sphacèle de l'axe, ou d'une pousse indéfinie en voie d'accroissement, produit un sphacèle axillaire aux dépens de chaque sphacèle lenticulaire, qui, après cloisonnements, engendre des poils peu développés et éphémères ; les cellules du coussinet axillaire sur lesquelles s'appuient les poils se désagrègent bientôt ; les coussinets non pilifères m'ont paru se désagréger pareillement. Par suite, l'aisselle est nue au moment oiî le tissu secondaire la recouvre, et si certaines cellules y persistent, elles seront probablement détachées sous l'influence de la poussée du tissu secondaire, car on n'en voit pas la trace sur les coupes longitudinales. Ceci ne s'applique pas aux aisselles des rameaux produits par les pousses définies, bien qu'ils soient également holoblastiques, ces pousses restant à l'état primaire; les coussinets axillaires persisteront, qu'ils soient stériles ou fructifères.

Les pousses indéfinies sont donc celles qui présentent un accroissement secondaire. Sur l'unique échantillon étudié, elles étaient insérées presque exclusivement sur l'axe. Elles portent des pousses définies, longues de quelques millimètres (fig. 85), sans accroissement secondaire et de ramification plus ou moins complexe; les appendices de celles-ci sont des rameaux holoblastiques, simples ou ramifiés, qui deviennent des bractées lorque ces pousses se transforment en épis fructifères. Certaines pousses définies se transforment aussi en pousses indéfinies sans cause apparente, mais, ne dépassant guère un centimètre de longueur, elles ne modifient pas la ramification générale. Il est

Fig. 85. — Phlceocaulon facundum Sauv. — Echantillon de l'Herbier de Trinity Collège (réd. 1/3). L'axe de la plante mesurait en plus i 1/2 centimètre de longueur et portait à sa base deux pousses indéfinies latérales qui ont été enlevées pour l'étude.

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probable que si l'axe avait été brisé, une ou plusieurs pousses indéfinies voisines de la troncature l'auraient remplacé comme chez les Halopteris et que leurs pousses définies encore jeunes se seraient transformées en pousses indéfinies.

Les pousses définies ne sont pas identiques sur toute la longueur d'une pousse indéfinie. Celles de la base sont courtes, très régulièrement alternes distiques, et de ramification réduite ; certaines même sont simples, terminées en pointe, identiques à un rameau d'une pousse plus complexe, tandis que d'autres présentent un ou quelques rameaux situés dans un même plan. Ces pousses définies basilaires sont caduques, tombent de bonne heure, et leur position n'est plus indiquée que par un très court moignon. En outre, elles sont très rapprochées l'une de l'autre, car la pousse indéfinie ne subit à sa base qu'un accroissement en longueur insignifiant ou nul. On dira plus loin que l'accroissement transversal de cette région est dû à un tissu coriïco-rhizoïdal, d'origine et de structure différentes du tïssu cortical secondaire normal, signalé précédemment ; celui-ci commence seulement audessus de cette région pennée qui, d'ailleurs, ne dépasse pas quelques millimètres de longueur, parfois un centimètre.

Au delà, les pousses définies, moins régulièrement alternes distiques, espacées de un à quelques millimètres, persistantes, sont complexes ; la plupart se transforment en épi fructifère ; celles restées à l'état stérile sont plus courtes et ramifiées dans un même plan, à rameaux alternes distiques.

Les pousses définies prenant leur origine au sommet de la pousse indéfinie, avant l'apparition du tissu cortical secondaire^ leur base se trouve englobée dans celui-ci, comme la base de la pousse indéfinie elle-même est incluse dans le tissu secondaire de l'axe. Si la pousse définie s'est ramifiée de très bonne heure, le point d'attache de son premier, ou de ses deux premiers rameaux, peut être recouvert complètement, et il semble alors que deux ou trois pousses naissent à la même hauteur, en des points très voisins, tandis qu'en réalité il y en a une seule. Le phénomène est produit aussi bien par le tissu cortico-rhizoïdal que par le tissu secondaire normal.

Les pousses définies fertiles se transforment en épi et atteignent un demi-centimètre de longueur environ. Les pousses indéfinies, de premier ou de second ordre, se transforment à

leur sommet en épi semblable. Les pousses définies portent d'abord quelques rameaux alternes distiques, simples ou ramifiés, rapprochés, comme dans les pousses stériles ; les suivants deviennent peu à peu irrégulièrement tétrastiques. Ces épis sont très touffus, car les bractées, plus ou moins ramifiées, portent à leur aisselle une paire de paraphyses et des sporanges, comme M. Reinke l'a indiqué chez les deux autres espèces de 7%/^(7^â;«lon; en outre, l'axe de l'épi est garni, sur toute sa longueur, de sporanges adventifs identiques aux sporanges axillaires. On reviendra plus loin sur la constitution de ces épis.

Comme on l'a dit précédemment, la structure et le mode d'accroissement secondaire de l'axe sont les mêmes que ceux des pousses indéfinies. Je n'ai pas pu obtenir de coupes du sommet assez bonnes pour être dessinées. Tout près du sommet, la structure en coupes transversales diffère peu de celle de VHal. scoparïa, c'est-à-dire une assise périphérique de cellules ou écorce, entourant un corps central ou moelle, à cellules plus ou moins régulièrement quadrangulaires. La figure 87, C, présente un stade un peu plus avancé ; l'assise périphérique s'est déjà dédoublée par une cloison parallèle à la surface ; l'assise externe continuera à s'allonger radialement, puis à se cloisonner tangentiellement, en même temps que de nouvelles cloisons radiales apparaîtront, conservant leur largeur aux files radiales. Simultanément, quelques cloisons apparaissent dans la moelle, comme on le voit sur la figure 87, Z>;puis, quand ces cellules médullaires ont acquis leur nombre définitif, elles s'épaississent aux angles et s'arrondissent (fig. 86, B). Le cloisonnement continue dans l'écorce, puis une assise périphérique à petites cellules, ressemblant un peu à un épiderme, se forme par des cloisons radiales plus rapprochées ; celle-ci entraîne la cessation de l'accroissement en largeur (fig. 86, BJ^ qui a lieu lorsque l'épaisseur de la couronne corticale égale 1-2 fois le diamètre de la moelle. La figure 87, F, représente un fragment de cette assise épidermique vue de face. La coupe longitudinale 87, G, a été prise dans une pousse indéfinie ayant terminé son accroissement secondaire ; on voit que les cellules médullaires se sont allongées beaucoup, tandis que les cellules corticales ont suivi cet allongement en se cloisonnant dans tous les sens. Lorsque la section

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longitudinale passe par l'insertion d'une pousse définie, on voit l'écorce secondaire monter un peu le long de sa base et lui former une sorte de collerette.

Telle est la structure des pousses indéfinies (et par consé-

Fig. 86. — Phlctocaulon factindum Sauv. — A, Coupe transversale menée à la base d'une pousse indéfinie. — B, Coupe transversale menée à un centimètre de l'insertion d'une pousse indéfinie) .<4, 5, Gr. 200).

quent de l'axe) dans les points où elles émettent des pousses définies normales, stériles ou fructifères, c'est-à-dire suivant la plus grande partie de leur longueur. Mais, tout à fait à leur base, où la pousse indéfinie produit des pousses définies simples sans subir d'accroissement longitudinal, l'accroissement en largeur se fait par un procédé différent, produisant un tissu que j'ai déjà nommé cortico-rhizoïdal.

On y voit encore un corps central (fig. 86, A)^ dont la disposition des cellules est assez variable d'une coupe à l'autre, mais dont les cellules les plus internes sont plus larges que les autres ; il est protégé par une membrane périphérique épaisse et dure. Je n'ai pas eu l'occasion de suivre le développement de ce corps central; toutefois, il correspond assurément à l'ensemble d'une coupe transversale prise au sommet de la pousse, c'est-à-dire à une moelle et à l'assise corticale originelle, qui ne prendrait pas de cloisons tangentielles. Par conséquent, en ce point, la pousse, qui déjà ne subit pas d'allongement, conserve aussi transversalement sa structure primaire ; elle se comporte donc comme une Leptocaulée. Mais, sur chaque coupe transversale, ou tout au moins sur la plupart, quelques cellules de la couche extérieure s'allongent à travers la paroi épaisse, produisent une file cellulaire irrégulièrement radiale et irrégulièrement ramifiée; les files radiales sont soudées intimement l'une à l'autre, comme si elles provenaient du cloisonnement d'un méristème, sans laisser de méats, et l'ensemble de ce pseudo-parenchyme a un contour circulaire régulier. En coupe longitudinale, la structure de ce tissu cortico-rhizoïdal est la même, avec cette simple différence que les files radiales s'infléchissent légèrement vers le bas. L'origine des files radiales semble donc bien comparable à celle des rhizoïdes des Sphac. pluinïgera et Chastopt. plumosa par exemple. Mais ces rhizoïdes perdent complètement leur individualité chez le Phl.fœcundum.; leurs points d'origine du corps central sont moins nombreux, ils sont par suite plus ramifiés, et la section du manchon qu'ils forment est plus régulier. Vus en coupe longitudinale ils sont très légèrement inclinés vers la base. Chez le Chasiopieris, au contraire, ils sont très inclinés, et parcourent une longueur égale, en moyenne, à 5-6 articles primaires, en recouvrant les rhizoïdes sous-jacents ; la figure, publiée par M. Reinke, d'une coupe longitudinale menée dans le plan

Fig. 87. — Phlceocaulon Jcecundutn Sauv. — C, Coupe transversale menée un peu audessous du sommet d'une pousse indéfinie. — D, Coupe transversale d'une pousse indéfinie à quelques millimètres au-dessous du sommet. — E, Coupe transversale de la partie inférieure de l'échantillon. — F, Surface d'une pousse indéfinie, au niveau de la coupe G. — G, Section longitudinale d'une pousse indéfinie un peu au-dessus de sa base (C, à G, Gr. 200).

de ramification, [89, 2, pi. 50, fig. 3] les fait paraître trop courts, et sous ce rapport, le dessin publié par M. Magnus [73, pi. 3, fig. 36], rend mieux compte de leur position et de leur longueur; les coupes perpendiculaires au plan de ramification sont préférables pour juger leur manière d'être. Le cas du Chœtopteris est intermédiaire entre celui des espèces où les rhizoïdes, tout en étant très enchevêtrés, ont cependant conservé leur individualité, et celui du Phi. fœcMndum où, étant à peine inclinés vers le bas, ils prennent un accroissement radial commun et simultané. En outre, le tissu cortico-rhizoïdal n'est jamais fructifère comme chez le Chastopterïs ;'A est simplement protecteur.

Le passage du tissu cortico-rhizoïdal au tissu cortical secondaire est insensible : les solutions de continuité de l'épaisse membrane qui entoure le corps central deviennent de plus en plus larges, et finalement chaque cellule semble se prolonger en une file radiale ; les files radiales ont encore à ce moment l'irrégulière disposition de la figure 86, A, mais prennent bientôt la même disposition que sur la figure 86^ B ; la structure se maintient ensuite. Il y aurait à rechercher, au point de vue du développement, comment se fait le passage d'un tissu à l'autre.

On a dit précédemment que les pousses définies restent à l'état primaire. Leur structure définitive correspond donc à celle du sommet des pousses indéfinies, au stade qui précède celui de la figure 87, C. Ceci n'est tout à fait exact que pour les pousses définies stériles, car celles qui se transforment en épi présentent à leur base un manchon de tissu cortico-rhizoïdal, qui diminue d'épaisseur de bas en haut et disparaît bientôt. J'ai pu suivre son développement sur quelques jeunes épis. L'axe de la pousse est d'abord réduit à sa structure primaire, puis, dans l'aisselle de chacun des rameaux inférieurs, et probablement aux dépens des cellules du coussinet axillaire, on voit partir un petit thalle rampant semblable à un jeune Myrionenta ou à un thalle inférieur à'Halopterz's Jïh'ctna (fig. 61, D, E, F), de contour plus ou moins circulaire, et qui s'étend en rampant à la surface de l'axe de la pousse. Ces petits thalles voisins se rencontrent, en s'accroissant, arrivent au contact, et le revêtement est alors complet sans solution de continuité. Jusque-là, ils ont une seule épaisseur de cellules, sauf au centre de chacun d'eux; chaque cellule forme ensuite une protubérance perpendiculaire à la sur-

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face, qui se soude à sa voisine, s'accroît, et augmente progressivement l'épaisseur de cette couche cortico-rhizoïdale. Comme conséquence de ce mode de développement, on voit, sur les coupes transversales menées à la base des pousses définies fructifères que l'épaisse membrane entourant le corps central est interrompue suivant plusieurs cellules voisines. Le développement du tissu cortico-rhizoïdal doit être un peu différent à la base des pousses indéfinies, puisque, comme on le voit sur la figure 86, A, les cellules s'allongeant en files radiales sont éparses au lieu d'être contiguës. L'origine du tissu cortico-rhizoïdal du Phi. fœcundunt est donc bien différente de celle du tissu de même apparence finale chez le Chœtopieris .

Pas plus que les pousses indéfinies, l'axe ne produit de rhizoïdes comparables à ceux des Leptocaulées, et à priori la plante est supportée par un large disque rampant et fixateur. Cependant, il est probable que, tout à fait à sa base, l'axe émet des rhizoïdes descendants, soudés entre eux et à l'axe, élargissant sa surface d'attache. En effet, l'exemplaire étudié présentait à sa partie inférieure, sur une longueur d'environ un centimètre, un tissu cortico-rhizoïdal. Sur les coupes transversales, l'écorce secondaire présente sa structure habituelle, mais les cellules de l'assise périphérique se sont allongées en files radiales irrégulières et soudées entre elles (fig. 87, £"), de manière à former autour de l'écorce secondaire une couche cortico-rhizoïdale d'épaisseur irrégulière. Les coupes longitudinales correspondent à celles de la figure 87, G, avec la différence que les cellules périphériques sont aussi allongées en files radiales plus ou moins enchevêtrées et très légèrement inclinées vers le bas. A sa partie inférieure, l'axe se comporte certainement comme les pousses indéfinies, c'est-à-dire que les premières pousses latérales qu'il produit sont étroites, courtes, rapprochées, caduques et sans accroissement cortical secondaire, car les moignons que les sections longitudinales ont rencontrés, étaient garnis seulement par un tissu cortico-rhizoïdal, se continuant insensiblement avec celui de l'axe. Sur quelques-unes des coupes transversales, le pourtour du tissu cortico-rhizoïdal était irrégulièrement dentelé, et cela me fait supposer qu'à un niveau plus inférieur, les files radiales pourraient redevenir indépendantes, et descendre sur le disque basilaire.

En somme, le tissu que j'ai appelé cortico-rhizoïdal peut avoir deux origines différentes. A la base de certaines pousses définies, et à la base des pousses indéfinies, il est produit par l'assise corticale unique non cloisonnée par un accroissement secondaire ; il est par conséquent une sorte de prolongement du tissu primaire. A la base de la plante il est produit par l'assise périphérique de l'écorce secondaire, et par conséquent est une sorte de prolongement du tissu secondaire. Mais, d'après le parallélisme de structure entre les pousses indéfinies et l'axe, on suppose que, au-dessous du niveau étudié, plus près du disque, l'axe présente la même structure que la base d'une pousse indéfinie, c'est-à-dire simplement un corps central directement entouré par une couche cortico-rhizoïdale d'origine primaire.

Le Phl.fœcundum possède donc une structure fort curieuse. Il a deux modes d'accroissement en épaisseur. L'un, à la base des pousses, non accompagné d'un allongement secondaire, peut s'interpréter comme formé par des rhizoïdes soudés, et par suite non sans rapport avec la cortication des Leptocaulées et mieux du Chastopteris . L'autre, sur tout le reste de la longueur de l'axe et des pousses indéfinies, accompagné d'un important accroissement en longueur, est un tissu secondaire, résultat d'un cloisonnement régulier. Cette dualité dans l'origine de l'accroissement en largeur paraît sans utilité pour la plante.

La base de l'axe et des pousses indéfinies, étant privée d'écorce secondaire, ne pourrait supporter le poids des longues pousses indéfinies si elle restait grêle et à l'état primaire. Des cassures se produiraient fatalement près de leur point d'attache. La plante y remédie par deux procédés qui se superposent : en augmentant très notablement l'épaisseur de la membrane périphérique du corps central et en constituant la couche corticorhizoïdale. Or si, comme il est probable, la couche cortico-rhizoïdale engendre à la base de la plante des rhizoïdes indépendants qui aident à sa fixation sur le disque, on ne peut, semble-t-il, lui attribuer, à la base des pousses indéfinies, un rôle autre qu'un rôle mécanique protecteur et de soutien, lequel serait tout aussi bien rempli par un tissu cortical secondaire. On le voit, d'ailleurs, chez le Phi. squamulosunt où la plante fait l'économie du tissu cortico-rhizoïdal et produit uniformément le tissu cortical secondaire sur toute la longueur des pousses indéfinies. Enfin, on a vu

4S2 C. Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

que les pousses définies fructifères du Phi. fœcundufn restent à l'état primaire, mais épaississent leur base ; au lieu de s'élargir par une couche corticale secondaire, qui serait en continuité avec celle de la pousse indéfinie sur laquelle elles naissent, elles empruntent encore le procédé le plus compliqué et produisent une couche cortico-rhizoïdale.

Le tissu cortico-rhizoïdal apparaissant avant le tissu cortical secondaire, dans une région de faible étendue, où l'accroissement en longueur est nul ou insignifiant, et sa présence n'étant pas un perfectionnement pour la plante, on est amené à le considérer comme un caractère ancestral, un souvenir phy logénique de l'évolution de l'espèce et même du genre Phlœocaulon. Peut-être trouvera-t-on dans les mers australes, où le Chsetopteris est inconnu, une Leptocaulée à pousses latérales régulièrement alternes distiques sans accroissement longitudinal secondaire, et uniformément recouverte par un tissu cortico-rhizoïdal comme celui du Phl.fœcundunt. Le Phi. spectabile présente la même complication de structure que le Phl.fœcundunt, tandis que le tissu cortico-rhizoïdal n'existe pas chez le Phi. squamulosmn. Par suite, d'après l'interprétation donnée plus haut, le Phi. squamulosum représenterait le stade le plus élevé de l'évolution du genre. On va voir qu'au point de vue des organes de la reproduction, le Phi. fœaindunt peut également être considéré comme un type inférieur, puisque ces organes ont aussi une origine double.

On a dit que les pousses définies, stériles ou fertiles, ont la même structure que l'axe de la plante et que les pousses indéfinies, à leur état primaire. Les rameaux, les bractées, les paraphyses ont toujours une structure moins complexe, mais variable suivant leur diamètre. Les figures 89, Q,2, U, représentent des coupes transversales menées à différents niveaux dans ces appendices. Toutes ces figures se retrouvent plus ou moins dans les rameaux des espèces étudiées dans les précédents chapitres ; on voit que les dessins de la figure 89 sont presque la reproduction de ceux des figures 54 et 71 par exemple, appartenant à V Alethocladus et à VH. scoparia. Le dessin 89, U, dont la partie centrale est limitée par des cloisons sécantielles, se retrouve dans les ramules ou au sommet des rameaux de toutes

Fig. 88. — Phlctocanlon fœcundum Sauv. — H, J, K, Bractée fructifère avec les deux paraphyses et les deux sporanges axillaires; sur H, et J, l'axe de l'épi, dépouillé de ses appendices, montre les sporanges adventifs (Gr. i6). — L, Coupe longitudinale dans la partie inférieure d'un épi; à la base, les rameaux sont alternes, distiques, stériles; audessus ils sont tétrastiques et fertiles ; la couche cortico-rhizoïdale est indiquée en noir (Gr. i6). — M, Portion d'une coupe longitudinale dans un épi, montrant un sporange axillaire et deux sporanges adventifs, dont le pédicelle est plus ou moins recouvert par la couche cortico-rhizoïdale (Gr. 200J. — N, O, P, Pousses définies stériles, montrant la variété de leur ramification (Gr. 16).

454 ^- Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

les Leptocaulées. Enfin, il est à remarquer que ces divers appendices du Phi. fœcundum, vus de face, sont toujours plus cloisonnés superficiellement que l'axe de la pousse définie qui les porte, avant son revêtement par la couche cortico-rhizoïdale.

Après les pousses alternes distiques, peu différenciées et caduques de la base des pousses indéfinies, celles-ci présentent ensuite en ordre moins régulier des pousses définies stériles ou fertiles. Sur l'unique exemplaire étudié, les pousses fertiles

étaient bien plus fréquentes que les autres, sans qu'aucune règle préside à leur distribution respective.

Les pousses définies stériles sont plus courtes et plus simples (fig. 88, N, 0,P)q\xe les autres, se terminent bientôt en pointe, portent des rameaux alternes distiques, dont les inférieurs seuls sont ramifiés ; l'aisselle des rameaux et des ramules est occupée par un coussinet cloisonné mais non différencié. L'axe de la pousse n'est jamais recouvert par le tissu cortico-rhizoïdal.

Les pousses fertiles sont plus longues, atteignent environ un demi-centimètre, et portent dans leur région inférieure un revêtement cortico-rhizoïdal. L'aisselle des premiers rameaux (souvent 4-6 de chaque côté), alternes distiques, simples ou plus ou moins ramifiés, insérés sur les cloisons primaires successives, est occupée par un coussinet cellulaire stérile. Au-dessus, les rameaux sont plus irrégulièrement disposés, encore stériles, puis les suivants sont tétrastiques, deviennent des bractées à aisselle fertile, et l'espace qui sépare leur insertion diminue, comme on l'a déjà remarqué chez les Halopferïs spicigères. Les premières bractées fertiles sont plus ramifiées que les rameaux situés au-dessous, portent souvent 2-3-4 ramules, puis, vers le

Fig. 89. — PJilcBocatilon fœcundutn Sauv. — Qf R, S, T, U, Coupes transversales dans les appendices (rameaux et paraphyses) d'un épi (Gr. 200).

sommet de l'épi, elles perdent de leur complication, redeviennent simples. Les bractées fertiles produisent à leur aisselle d'abord une paire de paraphyses (préfeuilles ou Vorblâtter de M. Reinke) , puis les sporanges. Habituellement un peu plus courtes que leur bractée axillante, les paraphyses sont souvent plus ramifiées qu'elle (fig. Wi^H,J, K). Deux sporanges, parfois trois ou quatre, apparaissent entre les deux paraphyses, mais, habituellement, deux seulement arrivent à complet développement.

De même que chez \Hal. Junïcularis les sporanges et les paraphyses naissent aux dépens du coussinet axillaire. Le sphacèle axillaire, volumineux, prend d'abord une cloison dans le plan passant par l'axe et la bractée, suivant la règle générale exposée à propos des Leptocaulées {fig. 69, A). Chaque moitié s'étale un peu, puis une cloison apparaît de chaque côté de la première ; vues de dessus, les trois cloisons sont parallèles, mais en réalité les deux dernières sont obliques, et viennent rejoindre la première vers sa base. De ces quatre cellules axillaires les deux latérales s'allongent d'abord, et deviennent le sphacèle de la paraphyse, qui se ramifie suivant le mode holoblastique. Quand les paraphyses ont commencé à se ramifier, les deux cellules centrales s'allongent vers le haut et deviennent chacune le pédicelle d'un sporange ; si elles se sont segmentées auparavant, le nombre des sporanges axillaires est plus grand. J'ai vu une fois à l'aisselle d'un ramule inférieur d'une paraphyse, deux sporanges, mais non accompagnés de paraphyses de deuxième ordre.

Ces sporanges, dont la position et l'origine correspondent à ceux des autres espèces d'Holoblastées ne sont pas les seuls que produise le Phi. fœcîmdtwt. Il en est d'autres, beaucoup plus nombreux, identiques aux précédents comme forme, dimensions et contenu, mais bien différents quant à leur origine qui est adventive. Ceux-ci naissent sur l'axe de l'épi, aux dépens de la couche cellulaire périphérique, parfois aussi à la base des paraphyses, tandis que je n'en ai pas rencontré sur les bractées. On les voit sur la coupe de la figure 88, L, et sur les dessins H, çX. J, de la même figure, où ils sont restés sur l'axe de l'épi, après qu'on a enlevé les bractées et paraphyses voisines. Ils naissent de très bonne heure, près du sommet de l'épi, et avant que le cloisonnement interne soit terminé ; on en trouve souvent jusqu'à cinq sur une même coupe transversale, qui naissent même de si

456 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

bonne heure que l'on pourrait peut-être les qualifier de sporanges hémiblastiques au lieu de sporanges adventifs. Ils proviennent du gonflement d'une cellule périphérique, dans la direction perpendiculaire à l'axe de l'épi, et sont toujours d'origine primaire. Quand ils sont situés dans la zone de la couche corticorhizoïdale, leur pédicelle est entouré par celle-ci, comme on le voit sur la figure 88, M, où le sporange inférieur est normal et formé aux dépens du coussinet holoblastique, tandis que les deux autres sont adventifs ; le sporange le plus élevé n'a pas atteint son diamètre définitif. Ces sporanges, étant très gros, sont trop nombreux pour arriver tous à maturité ; ils se gênent mutuellement, et on en rencontre qui sont complètement déformés et comprimés par leurs voisins.

Quelque surprenante que soit la situation de ces sporanges adventifs, elle ne peut être considérée comme une anomalie accidentelle, mais bien comme caractéristique du Phi. fœcundufn, car je les ai rencontrés sur tous les épis examinés ; les deux autres espèces, au contraire, en sont dépourvues.

Les sporanges du Phi . fœcundum. sont les plus volumineux que j'aie vus chez les Sphacélariacées. Ils sont arrondis ou plus longs que larges, et mesurent 160-170 [ji et même parfois 180 [ji. Lorsque le sporange est jeune, son contenu est contracté par la dessiccation, mais les sporanges mûrs montrent un contenu dense, peu contracté, et divisé en petits corpuscules distincts; étant données les dimensions des sporanges, le nombre des zoospores doit être considérable. Ces organes reproducteurs sont les seuls que portent l'échantillon de Phi. fœcundufit examiné; selon toute vraisemblance ils sont asexués, car, chez les deux autres espèces du même genre. Phi. squamulosufn txPhl. spectabile, on verra qu'il existe des individus asexués et sexués, ceux-ci portant des anthéridies pluriloculaires et des oogones également pluriloculaires ; les organes sexués du Phi. fœcundtint sont donc probablement pluriloculaires aussi.

Phlœocaulon fœcundum Sauvageau. — Plante de 25 centimètres de hauteur, probablement en touffe pyramidale, née sur un disque rampant. Axe portant uue pousse indéfinie sur chaque cloison primaire, rarement une pousse définie, pourvu, à la base, d'une couche corticorhizoïdale, puis, sur toute sa longueur, d'un tissu cortical d'origine

secondaire. Pousses indéfinies semblables à l'axe, à base sans accroissement secondaire, revêtue d'une couche cortico-rhizoïdale et produisant des pousses définies rapprochées, alternes distiques, courtes, peu ou point ramifiées, caduques; au-dessus de la base, structure avec accroissement secondaire longitudinal et transversal, et pousses définies normales d'environ 1/2 centimètre de hauteur, stériles ou fructifères. Pousses définies normales se transformant pour la plupart en épis fructifères, et dans ce cas souvent recouvertes à leur base par une couche cortico-rhizoïdale. Aisselle des pousses indéfinies ou définies produisant des poils éphémères ; aisselle des rameaux non fertiles restant à l'état de coussinet pluricellulaire. — Epis dus à la transformation de pousses définies non caduques, munies parfois à leur base d'une couche corticorhizoïdale, composés d'abord de quelques rameaux alternes distiques, puis de rameaux fertiles irrégulièrement tétrastiques, ou bractées, simples ou ramifiés. Aisselle des bractées occupée par une paire de paraphyses, longues et ramifiées, et habituellement deux sporanges uniloculaires globuleux, de 160-180 {ji, à pédicelle pluricellulaire graduellement élargi. Nombreux sporanges adventifs, identiques aux précédents, naissant de bonne heure sur l'axe de l'épi. Organes sexués sur d'autres individus, inconnus.

Hab. — Australie méridionale ! Espèce connue par un échantillon unique (Port Fairy, Victoria, Harvey leg., Herbier Trinity Collège, Dublin).

B. — Phlœocaulon spectabile Reinke.

Cantonné dans le Sud de l'Afrique, le Phi. squainulosum fut pendant longtemps la seule espèce connue du genre. La description par M. Reinke d'une espèce nouvelle, le Phi. spectabile, présentait un double intérêt ; elle montrait que ce genre curieux n'est pas monotype et qu'il croît aussi sur les côtes de l'Australie méridionale. M. Reinke en a vu deux fragments dans la collection Wollny, et la plante paraît très rare dans les Herbiers, probablement, comme il le fait remarquer, parce qu'elle croît à une assez grande profondeur. J'en ai pareillement vu deux fragments ; l'un, conservé dans l'Herbier de M. Reinbold, de 10 centimètres de longueur, muni de sporanges uniloculaires, provient d'un envoi d'Australie méridionale, par F. von Mueller; l'autre, des Algae Mullerianae de J. Agardh, conservé dans l'Herbier Thuret, de 5 centimètres de longueur, pourvu d'organes pluriloculaires

458 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

sexués, récolté par Miss Bahden en Tasmanie N. W. Celui-ci étend la distribution géographique du genre (i).

Le Phi. spectabt'le a probablement le même port que le Pkl. fœcundum, mais croît en touffes plus grêles. Il se compose aussi d'un axe portant des pousses indéfinies à accroissement secondaire, longues seulement de 2-3 centimètres, à la base de mes échantillons incomplets, sur lesquelles naissent les pousses définies stériles ou fructifères sans accroissement secondaire. Comme chez le Phi. fœcundum quelques-unes de celles-ci deviennent des pousses indéfinies qui, finalement, se terminent aussi en un épi fructifère. Toutes les ramifications sont holoblastiques. Le sommet de l'axe produit, sur chaque cloison primaire et en ordre irrégulièrement alterne distique, une pousse indéfinie. D'abord très courts, les articles primaires s'allongent progressivement, et les pousses indéfinies sont bientôt éloignées l'une de l'autre de I 1/2-3 millimètres; l'accroissement en largeur est simultané du précédent.

Sur un espace très court de l'échantillon sexué, et plus long de l'échantillon asexué (2-3 millimètres), les pousses indéfinies portent à leur base un nombre variable de pousses définies strictement alternes distiques, stériles, caduques. Dépourvue d'accroissement secondaire transversal, cette région présente une couche cortico-rhizoïdale, et l'accroissement longitudinal y est nul ou très faible. Plus haut, les pousses indéfinies subissent l'accroissement secondaire en longueur et en largeur et portent, dans un ordre beaucoup moins net, des pousses définies plus ramifiées, plus longues, durables, et dont la plupart sont fructifères. Ces dernières ne subissent pas l'accroissement secondaire transversal, mais un bon nombre d'entre elles sont garnies d'un revêtement cortico-rhizoïdal sur une plus grande longueur que chez le Phl.fœcundîcnt, et qui m'a paru débuter pareillement à l'aisselle des rameaux inférieurs des pousses fructifères.

I. M. Reinke ayant vu seulement deux fragments de Pkl. speclabile, c'est sans doute par suite d'un lapsus qu'on lit dans son résumé de la classification des Sphacélariacées [90, p. 213] à propos de cette espèce : « Die grossie aller bekannten Sphacelariaceen », car cette appréciation ne se retrouve pas dans son Mémoire d'ensemble, où il dit [91, 2, p. 31] : « Vielleicht die schônste aller Sphacelariaceen. • Dans le premier travail, « grôsste » a sans doute été imprimé pour • schônste ». J'ai cru bon de signaler ce détail parce que M. Kjellman [91, p. 197], puis M. de Toni [05, p. 520], répètent que le Phi. speclabile est l'espèce la plus grande de la famille.

Toutes les aisselles, sauf celles qui sont fructifères, peuvent présenter des poils. Les coussinets qui les produisent disparaissent probablement de bonne heure comme chez le Phi. fœcundunt avant d'être recouverts par le tissu cortical secondaire, mais ils persistent à l'aisselle des rameaux et ramules des pousses définies. M. Reinke, qui a signalé ces poils, en compte deux, situés dans le plan de ramification. J'en ai presque toujours vu quatre disposés par paires, rarement six. Si, d'ailleurs, ils étaient réduits à deux, ils ne pourraient être dans le plan de ramification, puisque, d'après la règle générale, la première cloison qui apparaît dans le sphacèle axillaire est précisément située dans ce plan.

La structure de l'axe et des pousses indéfinies correspond à celle du Phi. fœcundunt, avec des différences assez sensibles, toutefois, pour permettre de distinguer anatomiquement les deux espèces.

Sur la coupe transversale de la figure 90, A, prise tout près du sommet d'une pousse indéfinie longue de 3 centimètres, l'assise externe a déjà pris, dans le plus grand nombre de ses cellules, une cloison parallèle à la surface; c'est l'accroissement secondaire qui commence. L'assise périphérique s'est notablement allongée suivant le rayon sur la coupe de la figure B , menée très peu au-dessous de la précédente. La coupe de la figure 90, C, éloignée des précédentes seulement de quelques millimètres, a déjà terminé, ou à peu près, son cloisonnement. L'axe, ou des pousses indéfinies plus grosses, montrerait la même disposition des cellules, la différence porterait sur le nombre ou la longueur des cellules des rangées corticales radiales; l'assise périphérique reste unique et bien distincte des assises sous-jacentes. En coupe transversale, les cellules médullaires du Phi. spectabile sont donc plus régulières et plus carrées que chez le Phi. fœcîtnduin et les files corticales radiales plus larges, à cellules plus grandes, font paraître plus nette l'assise périphérique.

Tout à fait à la base de la même pousse indéfinie, la structure reproduisait aussi celle de la région correspondante chez le Phi. fœcîindum : la région centrale, limitée par une membrane circulaire très épaisse, était entourée par la couche cortico-

460 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées,

Fig. 90 - Phlxocaulon spectabile Reinke. — A, Coupe transversale menée près du sommet d'une pousse indéfinie. — B, Coupe transversale menée un peu au-dessous de la précédente. — C, Coupe transversale menée à quelques millimètres au-dessous de B. — D, Coupe transversale vers la base de l'échantillon; la couche cortico-rhizoïdale recouvre latéralement l'écorce secondaire {A, à D, Gr. 200).

rhizoïdale. M. Reinke a vu cette dernière structure à la base de l'un de ses exemplaires ; ceux que j'ai eus entre les mains avaient été détachés à une plus grande distance du disque basilaire, car les coupes de la région la plus inférieure présentaient, autour de la moelle, une écorce secondaire entourée d'une couche cortico-rhizoïdale de même épaisseur qu'elle, comme dans la figure 87, 5^, puis celle-ci diminuait graduellement d'importance, mais sans la même régularité que chez le Phi. fœcundum. Les coupes successives présentaient sous ce rapport une grande variété de contour sur une portion plus ou moins large des coupes, l'écorce secondaire normale arrivait à la périphérie, tandis que, sur une autre portion, elle se continuait en une couche cortico-rhizoïdale secondaire (fig. 90, D) qui la débordait comme si elle rampait à sa surface. Cette bizarre disposition se retrouve probablement avec une certaine constance chez le Phi. spectabïle, car je l'ai vue aussi, mais moins accentuée, à la base des pousses indéfinies. La structure des rameaux est la même que celle indiquée sur la figure 89.

Les épis sont moins bien caractérisés que ceux du Phi. fœcundum., car les organes reproducteurs y sont moins localisés, et on n'en trouve pas d'origine adventive. Que les épis soient sexués ou asexués, leur disposition et leur ramification sont les mêmes.

Les pousses fructifères sont de taille variable ; les unes mesurent 2-3 millimètres, les autres jusqu'à 7-8. Tandis que les plus courtes sont parfois fructifères dès leurs aisselles inférieures, on compte à la base des plus longues plusieurs rameaux alternes distiques, simples ou peu ramifiés, à aisselle stérile; sur certaines, j'en ai vu une dizaine de chaque côté. Puis les rameaux deviennent des bractées fertiles, moins régulièrement disposées, sans arriver à prendre une disposition réellement tétrastique. Les bractées, et aussi les rameaux inférieurs, sont habituellement ramifiés, mais leurs ramules sont très espacés et divariqués au lieu de naître à leur base, et rapprochés l'un de l'autre comme chez le Phi. fœcundum. Quand le rameau porte seulement un ou deux ramules, ceux-ci naissent plus près de son sommet que de sa base ; cette disposition contribue à rendre les épis beaucoup moins denses que ceux du Phi. fœcundum.. ,-^'ri

462 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacies.

Je n'ai pas rencontré d'épis dont les rameaux fussent aussi régulièrement distiques et aussi régulièrement simples que sur celui figuré par M. Reinke [91, 2, pi. XI, fig. 10]. Par contre, la disposition relative des paraphyses est bien représentée dans ce dessin. Les paraphyses sont courtes et grêles, courbées vers le haut, simples ou bifides. Le cloisonnement axillaire est le même que chez le Phi . fœcundum. , mais le développement des organes reproducteurs est simultané de celui des paraphyses et parfois même le précède. Enfin, fréquemment, et surtout sur les pousses les plus longues, certaines bractées se transforment en nouvelles pousses définies fructifères, identiques à celles qui les portent. D'autres bractées transforment seulement l'aisselle pilifère de leurs ramules en aisselle fructifère.

Habituellement groupés par paire, les sporanges uniloculaires ont 75-80 fx de diamètre, la moitié par conséquent de celui du Phi. fœcundum. Portés par d'autres individus, les organes pluriloculaires sont de deux sortes que leur coloration laisse facilement distinguer, et séparés ou réunis sur une même aisselle. Les anthéridies ont une teinte orangée, tandis que les oogones sont d'un brun foncé; il est probable que cette différence, reconnaissable sur des échantillons secs, doit frapper au premier coup d'œil sur des individus vivants. On en trouve 1-3, souvent 2, à chaque aisselle, plus variables que les sporanges dans leurs dimensions ; leur plus grand diamètre varie de 75 [j^ à 105 [x. Vus de face, ils paraissent quadrangulaires à angles arrondis, moins nettement toutefois que M. Reinke les a représentés \loc. cit., pi. XI, fig. II]. Alors que je connaissais seulement les organes mâles du Sph. Hystrix et de V Hal . filicina parmi les Sphacélariacées, j'ai émis la supposition (v. p. 8) que les sporanges pluriloculaires figurés dans le Mémoire de M. Reinke étaient des anthéridies. Ceci est maintenant pour moi une certitude et aussi un témoignage de la précision des dessins de son collaborateur, M. Kuckuck. Les logettes mesurent environ 4 ^ de côté sur les anthéridies, et 8 [x sur les oogones ; les cloisons qui les limitent disparaissent avant la maturité et plus rapidement, semble-t-il, chez les premières que chez les seconds ; cependant, elles y restent plus longtemps visibles que sur les anthéridies des Halopterïs , Une cloison qui souvent dure plus que les autres, et qui contribue à donner sa forme à l'organe,

est la première cloison longitudinale, fréquemment indiquée extérieurement par un sillon très net, comme chez le Phi. squamulosuni. Parfois aussi, en faisant varier la mise au point, on voit très bien les traces du cloisonnement sur la paroi, alors que les cloisons internes ont disparu. A priori, la déhiscence se fait par une ouverture unique.

Phlœocaulon spectabile Reinke, — Plante probablement en touffes moins volumineuses que celles du Phi . fœcundum, mais voisine par le port et la ramification. Toutes les aisselles, sauf les fructifères, peuvent porter des poils, souvent 4. — Pousses définies se terminant en épi moins bien caractérisé que chez le Phi. fœcundum; rameaux d'abord alternes distiques, stériles, puis moins régulièrement disposés, fertiles, mais non tétrastiques souvent ramifiés, à ramules peu nombreux et très espacés ; bractées devenant assez souvent l'axe d'un épi latéral. Paraphyses courtes et grêles, courbées vers le haut, simples ou bifides. Sporanges uniloculaires par deux, globuleux, de 75-80 [ji de diamètre. Organes pluriloculaires sur d'autres individus, souvent deux à chaque aisselle, quadrangulaires à angles arrondis, de 75-105 (jl de diamètre, à cloisons solides séparant les logettes disparaissant avant la maturité. Anthéridies de couleur brune orangée à logettes de 4 |jl de côté. Oogones d'un brun très foncé à logettes de 8 [x de côté.

Hab. — Australie méridionale ! Tasmanie !

G. — Phlœocaulon squamulosuxn Geyler.

Le Phi. squamulosuitt atteint 25-30 centimètres de hauteur et forme probablement des touffes à contour circulaire plus volumineuses que celles des deux autres Phlœocaulon (i). D'après Suhr, la base de la plante est un disque corné d'où s'élèvent plusieurs tiges [34, p. 738]; M. Reinke compare ce disque inférieur à celui du Cladostephus, comme aspect et structure, mais sans autre renseignement. Tous les exemplaires que j'ai eus à ma disposition avaient été arrachés au-dessus de ce disque.

L'irrégulière distribution des pousses indéfinies, qui ne sont nullement distinctes de l'axe, donne au Phi. squamulosum un

I. Il est possible que le Phi. squamulosutn soit une plante d'eau saumàtre, car la localité indiquée par Suhr est « Algoa-Bai, an der Mûndung des « Zwadtkap », et la plupart des nombreux exemplaires distribués par le D' H. Becker sont marqués « The Kowie », qui est un fleuve du Sud de l'Afrique.

464 C. Saovagkau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

aspect bien différent de celui des espèces précédentes. Au sommet de ces pousses, les articles primaires mesurent 120-160 [^ de hauteur et 90-1 20 [jl de largeur. Sur les cloisons primaires successives très obliques qui les séparent, s'insèrent largement, et en ordre alterne distique régulier, les pousses latérales accompagnées d'un sphacèle axillaire très volumineux. L'accroissement secondaire en largeur et en hauteur a déjà commencé généralement au huitième article primaire au-dessous du sphacèle; il se continue alors rapidement, jusqu'à atteindre une longueur moyenne de 1-2 1/2 millimètres et une largeur moyenne de 2/3-1 millimètre.

Toutes les pousses latérales sont d'abord identiques. Leur différenciation commence à une certaine distance du sommet, lorsque l'accroissement secondaire est déjà notable. Les unes, les plus nombreuses, cessent bientôt de s'accroître et se terminent en pointe; ce sont des pousses définies (feuilles de M. Reinke) qui mesurent 2-3 millimètres de hauteur. Elles sont composées d'un axe plus ou moins ondulé, sur les cloisons primaires successives duquel s'insèrent, en ordre régulièrement alterne distique, 5-8 rameaux holoblastiques, diminuant graduellement de taille de la base au sommet ; leur sphacèle axillaire devient un coussinet pluricellulaire que je n'ai pas vu se transformer en poils ; les rameaux inférieurs portent souvent un ramule, les autres sont simples. Ces pousses définies ne présentent ni accroissement secondaire ni tissu cortico-rhizoïdal basilaire; elles sont caduques, et ont disparu à 6-8 centimètres du sommet des pousses indéfinies; ces dernières ont donc leur base nue, car elles produisent toujours d'abord quelques pousses définies. Mais la place qu'elles occupaient est facile à relever; le tissu secondaire de la pousse indéfinie forme en effet autour de leur base un bourrelet qui persiste après leur chute, comme une saillie légèrement creusée en gobelet, peu nette parfois sur les exemplaires en herbier, mais bien visible si l'on plonge la pousse dans l'eau pendant quelques instants. A l'inverse de ce qui existe chez les Phi. fœcujidum et spectabile, les pousses définies basilaires sont identiques à celles qui naissent plus haut.

Les pousses indéfinies diffèrent des précédentes en continuant à s'allonger par leur sphacèle; en outre, elles prennent un accroissement secondaire en longueur et en largeur. Étant

séparées l'une de l'autre par un nombre variable de pousses caduques, elles sont insérées à des distances inégales. Leur longueur est indéterminée, et elles vivent aussi longtemps que l'ensemble du thalle dressé, qu'elles soient de i""", 2", 3® ordre; la chute des pousses définies, et la croissance indéterminée des pousses indéfinies, reportent constamment la partie assimilatrice et reproductrice de la plante vers sa périphérie.

Des pousses adventives, comparables à celles des Halopteris, manquent complètement. J'ai vu plusieurs fois des pousses de remplacement ; elles étaient nées sur la troncature de larges pousses indéfinies. Pour cela, toutes les cellules de la troncature se modifient ; celles des couches périphériques se cloisonnent, prolifèrent parfois en cellules étroites et courtes, forment un tissu de cicatrisation. La plupart des autres s'allongent en sphacèle, et produisent chacune une pousse; beaucoup de ces pousses sont simples, pointues, comme un rameau d'une pousse définie; les autres, moins nombreuses, dues surtout au cloisonnement des cellules médullaires, forment de vraies pousses indéfinies à accroissement secondaire (i). En outre, celles-ci possèdent dans leur région inférieure une couche cortico-rhizoïdale, qui englobe même la base des pousses voisines en une masse compacte, et dont la présence laisse supposer que les tiges en produisent également une, au-dessus de leur point d'attache sur le disque basilaire, comme chez les Phi. fœcundunt et spectabile.

J'ai rencontré d'autres productions, distinctes seulement à la loupe, et dont la signification est incertaine. Ce sont des sortes de broussins très denses, nés à l'aisselle des bractées inférieures des épis, ou sur la troncature de ces bractées, constitués par de très nombreux filaments enchevêtrés, isodiamétriques, à articles peu ou point cloisonnés, à ramifications abondantes simulant des dichotomies répétées, qui, en réalité, sont souvent acroblastiques, parfois holoblastiques, avec le sphacèle axillaire restant intact entre les deux branches dichotomiques. Certaines branches se terminent en pointe comme de

I. Les pousses courtes, à sporanges uniloculaires, nées en touffes sur des sommets d'exemplaires endommagés, représentées par M. Reinke [91, 2, pi. IX, fig. 8] sont probablement aussi des pousses de remplacement.

466 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

minuscules rameaux normaux et cloisonnés comme eux. Ces productions, qui ne paraissent avoir aucune importance dans la vie de la plante, ont peut-être la valeur de cécidies. Ce sont sans doute des productions de même nature, mais plus développées, que M. Reinke a rencontrées \loc. cit., pi. IX, fig". i et 2] et auxquelles il attribue, avec doute d'ailleurs, un rôle dans la multiplication de la plante.

La structure du Phi. sqummdosum ressemble à celle des deux espèces précédentes : une moelle à cellules carrées en section transversale et assez régulièrement disposées, une écorce secondaire plus large que chez ces espèces, limitée à la périphérie par une assise de cellules notablement plus étroites. Les pousses indéfinies conservent la même structure sur toute la longueur, c'est-à-dire sont dépourvues de couche corticorhizoïdale. J'ai dit pourquoi je suppose que les axes en produisent une à leur point d'attache sur le disque. Enfin, certains épis présentent à leur base une couche cortico-rhizoïdale courte mais bien caractérisée. La structure des rameaux et ramules est la même que chez les deux autres espèces.

Les coupes longitudinales correspondent aussi; toutefois, les cellules médullaires sont plus courtes; on compte 6-8 cloisons transversales entre deux cloisons primaires. En outre, la moelle des pousses indéfinies, au lieu de s'insérer directement sur celle de l'axe en conservant son diamètre, s'élargit notablement en éventail, et le mécanisme de l'accroissement en longueur doit différer, dans le détail, de celle du Phi. fœcundum.

Les épis asexués et sexués sont semblables et portés par des individus différents ; je n'ai pas constaté entre eux les différences de taille et de situation, signalées par M. Reinke, qui permettraient de les distinguer à l'œil nu. Les épis portent des bractées régulièrement alternes distiques. Parfois, ce sont simplement des pousses définies, non caduques, dont le nombre des rameaux est habituellement plus grand que chez les pousses définies végétatives. D'autres fois, un épi plus ou moins long termine une pousse indéfinie et son axe subit alors l'accroissement secondaire transversal. Enfin, un troisième cas est celui

des épis correspondant à des pousses définies, mais munies d'un revêtement basilaire cortico-rhizoïdal; cet épaississement est seul ou plus ou moins intercalé dans une écorce secondaire normale, et il est difficile, sur des exemplaires d'herbier, d'indiquer exactement la part qui revient à chacun de ces modes d'épaississement. Il semble que le mode cortico-rhizoïdal, qui a disparu à la base des pousses indéfinies, tend aussi à disparaître à la base des pousses fructifères pour être remplacé par le cloisonnement cortical normal; toutefois, l'uniformité de l'épaississement n'est pas encore complètement atteinte chez cette espèce, bien que, sous ce rapport, elle soit plus élevée que les deux précédentes.

A la base de chaque épi est au moins un rameau stérile, de chaque côté, souvent ramifié ; tandis que les rameaux suivants, ou bractées, sont simples. Leur aisselle se comporte comme on l'a vu pour le Phi. fœcîmdum ; les paraphyses, dont le développement est toujours un peu en retard sur celui des org-anes reproducteurs, présentent 1-2-3 rameaux holoblastiques, assez divariqués, qui font paraître l'épi un peu cylindrique, tandis qu'il est aplati, les bractées étant régulièrement alternes distiques. M. Reinke a donné un beau dessin d'un épi à sporanges uniloculaires. Ceux-ci, généralement au nombre de deux à chaque aisselle, portés par un pédicelle très court, sont globuleux, sphériques; ils mesurent 105-1201^1 de diamètre (i).

Les organes pluriloculaires sont très volumineux, globuleux, plus larges que hauts, de 145-170 jji dans leur plus grand diamètre, portés par un court pédicelle de 1-2 larges cellules aplaties. Je n'en ai pas vu d'aussi carrés que celui dessiné par M. Reinke. Ils sont de deux sortes, que leur différence de coloration moins nette que chez le Phi. spectabile, permet cependant de distinguer facilement. Les uns, ou anthéridies, de couleur brune orangée, ont des logettes de 4 p. de côté; les autres, ou oogones, d'un brun très foncé, sont divisés en logettes de 8 [JL décote. Les coupes dans ces organes montrent que les logettes persistent jusqu'au moment de la maturité, puis se dissolvent, et la déhiscence se fait alors par une ouverture unique.

I. Le diamètre indiqué par M. Reinke est notablement plus fort : 130-150 a.

468 C. Sauvageau. — Remarques sur- les Sphacélariacées.

Parmi les échantillons en état de reproduction que j'ai examinés, trois seulement, récoltés par le D"* Becker, portaient une date : deux exemplaires asexués ont été récoltés en janvier et en octobre, l'autre, sexué, avait été récolté en juillet.

Phlœocaulon squamulosum Geyier. — Plante de 25-30 centimètres de hauteur, en touffe volumineuse, portée par un disque rampant. Pousses indéfinies peu ou point distinctes des axes, pourvues sur toute leur longueur d'une couche corticale secondaire sans couche cortico-rhizoïdale, sauf peut-être à la base de la plante. Pousses indéfinies produisant de nouvelles pousses indéfinies semblables à elles, séparées par un nombre variable de pousses définies de quelques millimètres de longueur, sans accroissement secondaire, peu ramifiées, caduques, dont l'insertion reste visible et en relief. Coussinets axillaires non fructifères ne se transformant pas en poils. — Epis dus à la transformation de pousses définies non caduques, munies parfois à leur base d'une couche cortico-rhizoïdale, produisant de chaque côté au moins un rameau stérile plus ou moins ramifié, rameaux suivants, ou bractées, simples, alternes distiques, portant à leur aisselle une paire de paraphyses ramifiées et assez longues. Deux sporanges uniloculaires à chaque aisselle, globuleux, de 105-120 \i. de diamètre, très brièvement pédicellés. Organes pluriloculaires sur d'autres individus et mélangés à une même aisselle, souvent au nombre de deux, plus larges que hauts, de 145-170 [jl, à cloisons de séparation des logettes disparaissant lors de la maturité, portés par un pédicelle court et large. Anthéridies de couleur brune orangée, à logettes de 4 [i de côté. Oogones d'un brun très foncé à logettes de 8 ji. de côté.

Hab. — Afrique australe!

D'après l'étude des trois espèces précédentes, on pourra établir la diagnose du genre Phlœocaulon.

Phlœocaulon Geyier. — Holoblastées à accroissement secondaire transversal et longitudinal (Auxocaulées). Thalle rampant en disque comme chez le Cladostephus (toujours?). Axe dressé caulescent portant des pousses indéfinies à accroissement secondaire, persistantes, et parfois aussi des pousses définies de même origine mais sans accroissement secondaire, et caduques. — Fructification en épis plus ou moins régulièrement distiques ou tétrastiques, par diâ"érenciation de pousses définies, ou du sommet de pousses indéfinies. Bractées des épis transformant leur coussinet axillaire en deux paraphyses latérales, ressemblant à des rameaux, entre lesquelles sont situés les organes

reproducteurs. Organes asexués uniloculaires. Organes sexués plurilocul aires.

La couche cortico-rhîzoïdale des Phlœocaulon, comparable, dans une certaine mesure, à celle du Châstopteris par son origine et sa structure, en est bien différente par ses fonctions. Chez le Cheetopteris elle est protectrice et reproductrice ; chez les Phlœocaulon ç.\\ç. est seulement protectrice; en outre, elle est continue chez le premier, très localisée chez les seconds. \JHalopteris hordacea est la seule espèce du genre qui présente un accroissement secondaire transversal, beaucoup moins régulier et moins important, toutefois, que celui des Phlœocaulon; il établit un passage des Leptocaulées aux Auxocaulées, mais en restant beaucoup plus proche des premières que des secondes.

Faisant abstraction de l'accroissement secondaire, les Phlœocaulon se distinguent des Halopterïs spicigères surtout par la présence, dans les aisselles fructifères, de deux paraphyses très nettement caractérisées. Des paraphyses existent aussi, il est vrai, chez X Hal . funicularis , mais elles y sont moins différenciées, ressemblent à des pédicelles et sont en nombre variable. Enfin, tandis que, chez la plupart des Halopteris où ils sont connus, les organes mâles sont pluriloculaires et les organes femelles uniloculaires, ils sont les uns et les autres pluriloculaires chez les Phlœocaulon. Sous ce rapport, VHal. Jilicina serait l'espèce du genre la plus comparable aux Phlœocaulon, bien qu'il en paraisse l'une des plus éloignées par la disposition de l'appareil végétatif et par la répartition des organes reproducteurs.

Des termes de passage précis manquent donc entre les Chœtopterïs , Halopteris et Phlœocauloti.

Chapitre XXI. — Ptilopogon botryocladus Reinke. Syn. Sphacelart'a botryoclada Hooker fils et Harvey.

Hooker et Harvey ont décrit le Sphacelarïa botryoclada d'après deux exemplaires néo-zélandais incomplets et dénudés,

470 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

mais fructifies [55, p. 221, pi. CX, B\ (i). Ils rapportent cette plante avec doute au genre SpJtacelarïa et remarquent qu'elle ressemble à l'état hivernal du CladostephîLS verticillatus par son aspect et par la structure du thalle ; toutefois, les sporanges sont portés par des filaments disposés en petites touffes denses et éparses. En outre, les quelques pousses définies, qui étaient encore adhérentes au sommet des branches, ressemblant à celles du Sphacelaria paniculaia, Hooker et Harvey se demandent si leur Sph. boiryoclada n'en serait pas un état fructifère particulier. Ils ont donné de bons dessins de cette plante bizarre.

Ces deux exemplaires furent les seuls connus, semble-t-il, jusqu'au moment oii M. Reinke en rencontra deux autres, de Nouvelle-Zélande aussi, mais mieux conservés, dans l'Herbier de WoUny, à Kiel, munis, l'un de sporanges uniloculaires, l'autre d'organes pluriloculaires qu'il considère comme des sporanges pluriloculaires ; ils lui ont permis de créer, pour l'espèce de Hooker et Harvey, le nouveau genre Ptilogopon.

M. Perceval Wright a bien voulu me communiquer les deux spécimens originaux conservés dans l'Herbier de Trinity Collège; l'un est marqué Cook's Straits, May 1849, l'autre ne porte pas d'étiquette. J'en ai reçu un autre, d'une dizaine de centimètres de longueur, aussi dénudé que les précédents, et portant pareillement des sporanges uniloculaires, recueilli par M. R. Laing en Nouvelle-Zélande. J'ai eu aussi entre les mains, grâce à l'obligeance de M. le major Reinbold, un petit exemplaire muni de sporanges uniloculaires, et trois minuscules fragments néo-zélandais, d'environ un centimètre de longueur, et pourvus d'organes pluriloculaires. Enfin, un petit échantillon do. Ptz'lopogon, dénudé et stérile, que j'ai trouvé mélangé à des Halopteris fum'cularïs de Port Phillip (Australie) conservés dans l'Herbier Thuret, et provenant des Algœ Mullerïanas de J. Agardh, montre que ce curieux genre croît aussi sur la côte méridionale d'Australie. Le Ptil. botryocladîts est actuellement la seule espèce du genre.

I. N'ayant pas à ma disposition le Flora Novx-Zelajtdise, M. A. Gepp, sur la demande de M. Hariot, a bien voulu faire copier, pour me les communiquer, la diagnose et les dessins de cette plante. Je m'empresse de remercier mes correspondants de leur obligeanee.

Le Ptilopogon est peu ramifié. Les échantillons examinés sont composés de quelques pousses indéfinies, longues, non distinctes de l'axe ; l'aspect général, comme l'ont dit Hooker et Harvey, rappelle celui du Cladostephtis. Je n'ai pas reconnu l'origine de ces pousses indéfinies ; néanmoins, elles sont certainement identiques aux pousses définies dans leur jeune âge, mais leur sphacèle continue à se cloisonner; elles prennent un accroissement secondaire longitudinal et transversal, tandis que les pousses définies s'arrêtent bientôt dans leur croissance et conservent la structure primaire, comme chez les Phlœocatdon. J'ai vu plusieurs fois trois ou quatre pousses indéfinies insérées en un même point, mais qui étaient des pousses de remplacement et non des pousses normales.

Les pousses indéfinies sont dénudées, sauf sur une hauteur de 10-15 millimètres à leur sommet, où elles sont garnies de pousses définies dont la chute ne laisse pas de trace ou simplement un très court moignon. Les pousses définies ne tombent pas seulement vers l'époque de la reproduction, comme chez les Cladostephus, mais de bonne heure, comme chez le PhlœocatUoii squaimdosum, car l'échantillon complètement stérile de Port Phillip était cependant dénudé. Très irrégulièrement distiques ou même plus ou moins éparses, les pousses définies s'appuient sur les cloisons primaires successives au sommet des pousses indéfinies. La hauteur des articles primaires de celles-ci est alors d'environ 100-120 ,u ; plus bas, dans la région cortiquée et d'après l'examen des coupes longitudinales, elle paraît double ou triple. L'accroissement secondaire en largeur est, au contraire, important. Le sphacèle axillaire situé à l'aisselle d'une pousse définie n'est pas détruit par le développement secondaire, comme chez \^ Plil . fœctinduin ;\\ est persistant, recouvert par l'écorce secondaire et on verra son rôle ultérieurement.

Les pousses définies, de 5 millimètres de longueur, sont ramifiées suivant le mode holoblastique et non constamment dans un même plan ; leurs rameaux, peu nombreux, sont insérés à longue et inégale distance, et les inférieurs sont eux-mêmes ramifiés ; l'ensemble arrive approximativement à la même hauteur. Le sphacèle axillaire des rameaux et ramules reste de très petite taille, peu ou point cloisonné. Parfois, le premier rameau, né très près de la base, est englobé par le tissu secondaire de