C. Sauvageau

Fig. 91. — Ptilopogon botryocladus Reinke. — A, Coupe transversale dans une région qui va produire des jjloinérules adventifs par le développement de files radiales dormantes^ habituellement moins nombreuses que sur le dessin. — B, Partie centrale d'une coupe menée à la base d'un échantillon, et probablement très près du disque; autour du corps central était le pseudo-parenchyme cortico-rhizoïdal. — C, Partie centrale d'une coupe menée un centimètre au-dessus de la précédente ; autour du corps central était le tissu cortical secondaire entouré par une couche cortico-rhizoïdale {A, B, C, Gr. 200). — D, B, Coupes transversales menées au niveau de la coupe B, les traits indiquent le contour des couches successives (Gr. 30).

la pousse indéfinie et donne l'impression de pousses jumelles, comme on l'a dit à propos du Phi. fœczmdutn. Mais, bien plus souvent, on rencontre des pousses réellement jumelles, ainsi que le prouvent les coupes transversales. Dans ce cas, la première cloison divisant le sphacèle axillaire, située dans le plan de ramification, suivant la règle générale, affecte en même temps le sphacèle raméal, ou même le sphacèle lenticulaire se divise longitudinalement avant de se diviser transversalement. Les deux pousses jumelles s'écartent légèrement l'une de l'autre, et se développent simultanément.

L'accroissement en largeur commence plus loin du sphacèle terminal que chez les Phlœocaulon. Ainsi, sur une coupe longitudinale d'un sommet, j'ai compté une quinzaine d'articles primaires, avant qu'il eût commencé à se manifester. La structure correspond à celle des Phlœocaulon ; les cellules de la moelle sont cependant toujours plus irrégulières comme dimensions et disposition ; les files radiales de l'écorce, bien que nées par un cloisonnement semblable, ne sont pas disposées avec autant de régularité (fig. 91, A), leur aspect est intermédiaire entre celui de l'écorce secondaire et celui de la couche cortico-rhizoïdale des Phlœocaulon ; l'assise périphérique est bien indiquée. La figure 91, A, représente une section, dans une région de largeur moyenne, passant par les cellules mères de futures touffes fructifères. Les cellules de la moelle épaississent légèrement leur membrane et ne se cloisonnent pas transversalement. Sur la coupe longitudinale 92, F, menée dans une pousse étroite, on voit que les couches corticales sont légèrement inclinées vers le bas.

Sur les coupes longitudinales de régions dénudées, mais non encore fructifères, on retrouve les sphacèles axillaires enfouis dans l'écorce, généralement indivis, gonflés et arrondis. Le composé brun tannique existe en plus ou moins grande quantité dans toutes les cellules, où il paraît être une substance d'excrétion, mais il est surtout abondant dans ces sphacèles axillaires dormants qui reviennent plus tard à l'état de vie active, où il joue assurément le rôle de substance de réserve, au même titre que dans un sphacèle en voie de division. J'ai déjà insisté à plusieurs reprises sur le double rôle de cette matière tannique.

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L'extrémité inférieure de réchantillon reçu de M. Laing était assurément très peu éloignée du disque basilaire. Au-dessous de la première bifurcation, la tige mesurait un centimètre de longueur, était notablement plus large qu'au-dessus (environ 2/3 de millim.) et la structure y était bien différente. Dans les coupes les plus inférieures, le corps central, limité par une paroi très épaisse (fig. 91, B), était constitué par une très large cellule médiane, entourée d'une assise de petites cellules, simple ou dédoublée, comme si la cellule médiane représentait à elle seule la moelle (i), et les petites cellules l'assise corticale de la structure primaire. Les coupes suivantes montraient deux ou trois cellules médianes au lieu d'une. Autour du corps central était un pseudo-parenchyme cortico-rhizoïdal très large, à cellules plus irrégulièrement disposées que sur le PhlœocaïUon, et formé non d'une seule, mais de plusieurs couches se recouvrant mutuellement, décelées par l'épaisse membrane de leur pourtour. Toutefois, ces couches successives ne sont pas dues à des rhîzoïdes descendant d'un niveau plus élevé et recouvrant les couches déjà existantes ; les membranes épaisses indiquent seulement des temps d'arrêt dans le développement, car elles sont incomplètes, ce sont des arcs, entre lesquels les files radiales se continuent vers la périphérie. Sur les figures 91 , D , E, l'ensemble cortico-rhizoïdal est teinté en gris, et les lignes noires reproduisent le contour des couches. On ne peut expliquer actuellement la cause de ces arrêts de développement ; ils sont trop nombreux pour correspondre aux saisons. Les sections étaient nettement limitées vers l'extérieur, sauf celles menées tout à fait à la base, où une portion était déchiquetée par les rhizoïdes devenus libres (fig. 91, D) et qui, selon toute vraisemblance, descendaient sur le disque.

Au-dessus de la bifurcation, à la base des branches, le corps central comprenait encore quelques grandes cellules (fig. 91, C), entourées de cellules étroites, puis, venaient quelques assises régulièrement radiales d'écorce secondaire, entourées par une couche cortico-rhizoïdale. Progressivement, celle-ci diminuait d'importance, tandis que l'écorce secondaire en prenait davan-

I. Son origine est sans doute la même que dans VHalopteris platycena (fig. 68), mais son contour arrondi ne permet pas de reconnaître la direction des premiers cloisonnements.

tage. Les choses se passent donc comme on l'a dit pour le Phi. Jœcundum , et ceci est un lien intéressant entre les deux genres Piilopogou^t Phlœocaulon qui sont, au contraire, bien différents au point de vue de la disposition de l'appareil reproducteur.

Hooker et Harvey ont donné deux bons dessins de la plante à sporanges uniloculaires \loc. cit., fig. i et 2] ; l'un, de grandeur naturelle, montre de petits glomérules saillants et isolés sur les

Fig. 92. — Plilopogoa bolryocladus Rciiike. — F, Coupe longitudinale dans une pousse étroite (Gr. 200). — G, Schéma de la coupe longitudinale d'une pousse indéfinie à l'état frucliière. L'écorcc secondaire est teintée en gris. On a représenté en noir les spliacèles axillaires dormants, les files radiales dormantes et les pousses fructifères normales et adventives ; les rameaux constituant les glomérules sont supposés coupés près de l'écorce.

pousses dénudées ; l'autre est une portion grossie d'une pousse portant plusieurs de ces glomérules, sphériques un peu aplatis, à base étroite, dont les filaments constituants se recourbent vers le milieu du glomérule,

M. Reinke dit que les glomérules produisant les organes uniloculaires sont plus courts et plus isolés que ceux produisant les organes pluriloculaires. Il n'a pas réussi à se rendre compte avec précision de l'origine des glomérules ;il les a vu naître vers l'aisselle des pousses définies, contre le corps central, et traverser l'écorce, mais sans pouvoir reconnaître s'ils sont fournis ou non parle placenta axillaire. Au lieu d'être dispersées, sans

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ordre, comme chez son Anisocladus , les pousses fructifères naissent en faisceau à l'aisselle des pousses, et leur place est déterminée ; l'auteur appelle d'ailleurs pousses adventives les pousses fructifères de Y Anisocladus et celles du Ptilopogon.

J'ai réussi à reconnaître l'origine des glomérules sur les individus portant des sporanges uniloculaires ; elle est double. Les uns, que M. Reinke appelle adventifs, et qui sont au contraire de position normale, naissent réellement à l'aisselle des pousses définies. Les autres, qui ont échappé à son attention, ont une origine toute différente, et je les qualifierai d'adventifs. A priori, il en est de même sur les individus à organes pluriloculaires, et en analysant la figure i de la planche XIII du Mémoire de M. Reinke, on peut même prévoir que les glomérules adventifs y sont plus nombreux que les glomérules normaux. Il est impossible, en effet, que, chez une plante auxocaulée, des glomérules naissant tous à l'aisselle de pousses définies soient aussi rapprochés que sur ce dessin (i).

Les pousses reproductrices sont groupées en petits glomérules très denses, plus ou moins saillants, dont la grosseur dépend du nombre des pousses constituantes et du degré de leur ramification ; celles-ci, habituellement très ramifiées, sont courbées dans leur ensemble vers le centre du glomérule.

La distribution des glomérules est irrégulière ; ils sont absents dans certains points, abondants en d'autres, et alors parfois très rapprochés, mais isolés les uns des autres. Comme ils naissent en des points où les pousses définies sont tombées, et que la disposition de celles-ci sur l'axe est elle-même peu régulière, il est impossible de reconnaître directement la position générale des glomérules par rapport aux pousses définies, tout au moins sur des exemplaires d'herbiers.

On a dit plus haut que le sphacèle axillaire des pousses définies restait inclus, à l'état dormant, dans le tissu secondaire cortical, et se reconnaissait facilement, sur les coupes longitudinales, par sa taille souvent plus grande que celle des cellules corticales, et par son contenu d'un brun beaucoup plus foncé.

I. Je n'ai pu le vérifier, car il m'eût fallu sacrifier presque complètement le meilleur des échantillons que M. Reinbold avait eu l'obligeance de me communiquer.

A l'époque de la reproduction, il reprend l'état de vie active, s'allong-e, se cloisonne, traverse l'écorce, en se maintenant étroitement appliqué contre la base de la pousse définie, arrive au dehors où, pendant quelque temps, il reste à l'état de simple saillie de couleur foncée; puis, ce sphacèle delà pousse fructifère s'allonge et se cloisonne suivant le mode holoblastique, sans nouveau temps d'arrêt, pour constituer à lui seul un glomérule. Le sphacèle axillaire donne parfois plusieurs pousses internes, probablement par une division hoblastique, et alors plusieurs sphacèles contig-us apparaissent à la surface de l'écorce ; cependant, leur ensemble produit encore un seul glomérule. Ces glomérules ne sont donc nullement adventifs, ils sont d'origine normale. Ils peuvent être en nombre égal, mais non supérieur à celui des pousses définies végétatives. Le sphacèle axillaire qui les produit étant terminal d'un axe, les sporanges sont donc terminaux, au même titre que ceux d'un Hal. filicina ou d'un Phi. speciabile par exemple.

D'autres glomérules, identiques aux précédents et mélangés à eux, ont une origine adventive au lieu d'être primaire ; j'ignore à quel moment ils commencent à se différencier. Peut-être sont-ils indiqués près du sommet des pousses, par des cellules comparables aux péricystes des Halopterïs ; ils apparaissent plus probablement au début du cloisonnement cortical secondaire. Parmi des coupes transversales d'une pousse indéfinie, pratiquées dans la partie dénudée intermédiaire entre la région à glomérules fructifères et le bouquet terminal de pousses définies, on en rencontre toujours dont une ou plusieurs files corticales radiales ont une allure particulière. Elles sont plus droites et notablement plus larges que les autres ; leurs parois latérales sont plus épaisses, tandis que leurs cloisons périclines sont plus minces ; elles se terminent par une très volumineuse cellule indivise, saillante, remplie de la matière tannique brune et qui est le sphacèle de la future pousse fructifère adventive. Il est rare de les trouver en aussi grand nombre que sur la figure 91, A ; on en rencontre plus fréquemment une ou deux ; certaines se bifurquent pour former deux sphacèles. Sur les coupes longitudinales, elles sont pareillement isolées ou contiguës, sans aucun rapport avec les pousses définies normales.

Leur développement est simultané de celui de l'écorce ;

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elles s'allongent pour suivre son accroissement transversal, cessent de croître quand elle a acquis son diamètre définitif, et passent alors par une période de repos plus ou moins longue. Puis, lors de la fructification, leur sphacèle entre en activité, et produit une pousse ramifiée suivant le mode holoblastique. Un glomérule provenant d'une seule file radiale est grêle ; il est plus dense et plus volumineux s'il provient de plusieurs files radiales juxtaposées. Le schéma de la figure 92, G, montre des sphacèles axillaires dormants, des pousses fructifères dues à leur développement, des files radiales dormantes et d'autres allongées en pousses fructifères.

Ces files radiales, productrices des glomérules adventifs, sont donc comparables aux péricystes de VHal. congesta, par exemple, tout au moins au point de vue de leur rôle, qui est de fournir des pousses fructifères. Dans une certaine mesure, on pourrait aussi comparer les deux sortes de glomérules du Ptïlopogon aux deux origines, normale et adventive, des sporanges du Phi. fœcundunt. Les péricystes des Leptocaulées prenant, au moins théoriquement, toute la hauteur d'un article secondaire, les pousses adventives qu'ils engendrent sont héimblastiqjies au même titre que les pousses normales des Hémiblastées. La couche périphérique du Ptilopogon se cloisonnant plusieurs fois transversalement, comme chez les autres Auxocaulées, les files radiales n'ont jamais qu'une portion de la hauteur d'un article secondaire ; elles correspondent à des péricystes secondaires, qui suivent l'accroissement de l'écorce en diamètre, et les pousses adventives sont mérzblastz'ques .

Les filaments constitutifs des glomérules sont convexes vers l'extérieur et très ramifiés ; les aisselles jeunes ou stériles, examinées du côté convexe, paraissent nues et la ramification semble acroblastique, mais le sphacèle axillaire est bien visible du côté concave. Chaque aisselle peut fournir un organe reproducteur. Les sporanges sont ovoïdes de 70-90 ii- sur 55-70 [x, portés par un pédicelle large et court, uni ou bicellulaire. Un sporange nouveau croît dans la cavité d'un sporange vidé sans allongement du pédicelle. Sur le dessin de Harvey, tous les sporanges sont latéraux, tandis que je les ai toujours vus axillaires, insérés dans l'angle d'une bifurcation, comme ils sont indiqués sur le dessin de M. Reinke [91, 2, pi. XIII, fig. 13].

Les organes pluriloculaires sont pareillement isolés à chaque aisselle (i). Ils sont presque sphériques, portés par un pédicelle très court uni ou bicellulaire, et de deux sortes mélangés dans un même gloraérule. Les uns, de couleur claire, dont le contenu est divisé en petites masses cubiques de 4 jji de côté environ sont des anthéridies ; les autres, foncés, divisés en masses cubiques d'un peu moins de 8 fx de côté, sont vraisemblablement des oogones. Toute trace des cloisons solides limitant les éléments reproducteurs disparaît longtemps avant la maturité. Le diamètre des organes sexués murs varie énormément, de 90 ^ à 140 fjt.

Le genre Ptilopogon, avec sa seule espèce P. botryocladus , présente d'étroits rapports avec les Phlœocaulon au point de vue de sa structure. Comme chez ceux-ci (tout au moins les Phl.fœcundum et spectabile), le corps central est entouré par une couche cortico-rhizoïdale à la base de l'axe, et par un tissu cortical secondaire au-dessus. Les pousses définies sont éphémères, comme chez le Phi. squmnulosunt, mais les pousses indéfinies persistantes y sont beaucoup moins nombreuses. Toutes les pousses définies tombant de bonne heure, elles ne peuvent se transformer en épis, et une autre disposition assure la fructification; aussi, la disposition de l'appareil reproducteur éloigne-t-elle nettement les deux genres, bien que la structure pluriloculaire des anthéridies et des oogones les rapproche. Le Ptilopogon et les Phlœocaulon sont d'ailleurs connus par un très petit nombre de spécimens (sauf le Phi. squantulosum) ; les espèces sont peut-être plus nombreuses ; on peut supposer un genre intermédiaire, correspondant à un Phlœocaulon dont les organes reproducteurs seraient portés, à l'aisselle des bractées de l'épi, par les paraphyses plusieurs fois ramifiées.

Le Phi. fœcîtndufft étant la seule espèce du genre Phlœocaulon dont les organes reproducteurs soient les uns normaux et en apparence axillaires, les autres adventifs, j'ai supposé,

I. D'après M. Reinke, ces organes terminent plus rarement une courte branche latérale, et il a donné deux dessins les représentant ainsi \lot. cit. fig. II et 12]. Je n'en ai pas vu de semblablement situés. Le cas de la ligure 11 est comparable à celui signalé chez V Halopteris congesta, mais je doute que la figure 12 soit exacte, car le pédicelle y est inséré entre deux cloisons transversales.

480 C. Sauvageau. t- Remarques sur les Spkacélariacées.

dans les diagnoses suivantes, qu'il en pourrait être de même chez le Piilopogon, et que les glomérules nés des sphacèles axillaires sont un caractère générique, tandis que les autres glomérules sont un caractère spécifique.

Ptilopogon Reinke. — Holoblastées à accroissement secondaire transversal et longitudinal (Auxocaulées). Thalle rampant endisque(?). Axe dressé caulescent, portant des pousses indéfinies persistantes et des pousses définies caduques, de même origine. vSphacèle à l'aisselle des pousses définies dormant jusqu'à l'époque de la reproduction. — Fructification en glomérules nés par le développement tardif de ces sphacèles axillaires en rameaux plusieurs fois ramifiés ; sphaccle axillaire de ces rameaux et ramules se transformant en organe reproducteur. Organes asexués uniloculaires. Organes sexués pluriloculaires.

Ptilopogon botryocladus Reinke. — Plante grêle, de 10-15 centim. de hauteur, ayant un peu l'aspect d'un Cladostephus verticillatus à l'état de reproduction, portée par un disque rampant (.''). Pousses indéfinies peu ou point distinctes de l'axe, peu nombreuses, pourvues sur toute leur longueur d'une couche corticale secondaire ; couche cortico-rhizoïdale irrégulièrement stratifiée, présente à la base de l'axe. Pousses définies isolées ou jumelles, peu régulièrement disposées, ramifiées, sans accroissement secondaire, éphémères ; aisselle de leurs rameaux et ramules restant à l'état de coussinet stérile. — Glomérules fructifères asexués plus courts et plus isolés que les glomérules sexués et portés par des individus différents. Les uns et les autres d'origine double : ou bien normaux, dus au développement tardif du sphacèle axillaire des pousses définies tombées, ou bien adventifs, dus à des files corticales radiales spécialement différenciées. Sporanges uniloculaires isolés, ovoïdes, de 70-90 \i. sur 55-70 jjl, brièvement pédicellés, produits par la transformation du sphacèle axillaire des rameaux et ramules des différents ordres dans le glomérule. Organes pluriloculaires pareillement situés, de deux sortes, mélangés dans un même glomérule, sphériques de 90-140 [jl de diamètre, à cloisons solides séparant les logettes disparaissant longtemps avant la maturité, brièvement pédicellés. Anthéridies de teinte claire, à logettes de 4 [jl de côté. Oogones d'un brun foncé, à logettes de près de 8 [i de côté.

Hab. Nouvelle-Zélande ! Australie méridionale (Port Phillip) !

Syn. Sphacelaria botryoclada Hook. fil. et Harvey.

C, Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.