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Chapitre III. — Sphacella subtilissima Reinke

Cette plante parasite, découverte par M. Rodriguez, à Minorque, sur le Carpoimtra Cabrer œ, a été étudiée par M. Reinke [90, p. 206, et 91,2, p. 5]. L'Herbier Thuret en renferme des exemplaires récoltés en octobre et en novembre 1887 et janvier 1888, à une centaine de mètres de profondeur; M. Rodriguez a bien voulu m'en confier plusieurs conservés dans l'alcool, récoltés par lui le 30 septembre 1890. On peut donc la rencontrer durant une bonne partie de l'année.

Elle forme, surtout près du sommet des ramifications du Carpomitra , des pulvinules globuleux, très denses, ayant un à deux millimètres de rayon, qui m'ont paru commencer à envahir la plante hospitalière lorsque les filaments à extrémité libre qui la terminent viennent de se souder entre eux. Les pulvinules sont d'abord composés de nombreuses petites touffes; puis, la partie endophyte continuant son envahissement, tous les filaments dressés deviennent contigus.

La partie endophyte est composée de filaments irréguliers, plus ou moins enchevêtrés, parfois tellement serrés l'un contre l'autre qu'ils peuvent déborder à la surface du thalle hospitalier. Des filaments profonds, circulant dans l'épaisseur du Carpoimtra, réunissent entre eux les massifs d'un même pulvinule. A l'inverse de la plupart des Sphacelaria parasites, le Sphacella

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désorganise profondément la plante hospitalière, ce qui tient peut-être à ce que les parois cellulaires du Carpomitra sont notablement plus minces et moins résistantes que celles des Laminaires et des Fucacées. On suit facilement cette action sur les coupes. Les cellules du Carpomitra situées au voisinage de filaments endophytes augmentent souvent de diamètre; leurs parois se gonflent beaucoup, et leur bord interne devient irrégulier; puis, la lamelle moyenne disparaît, et les cellules sont isolées de leurs voisines. L'eau de Javelle colore légèrement en noir la périphérie de ces cellules dissociées. Cette action du parasite s'exerce à distance, car on la constate parfois à plusieurs millimètres au - des sous des pulvinules.

Mais elle n'est pas la seule : les coupes présentent d'autres massifs de cellules, réduits, au contraire, à une lamelle moyenne extrêmement mince, avec les angles d'union bien visibles . Cette action chimique de dissolution, due aussi au parasite, s'exerce donc en sens inverse de la précédente ; je n'ai pu que constater cette dualité d'effets, sans en saisir la cause. Tôt ou tard, les points ainsi attaqués par le parasite se détachent fatalement du corps de la plante.

Les filaments dressés, monosiphoniés (fig. 3 et 4), mesurent 12-17 [i de largeur; parfois, les sporanges uniloculaires (les seuls organes reproducteurs connus) sont leurs seules productions latérales; d'autres fois, ils émettent d'assez nombreuses branches identiques à l'axe, qui le dépassent ou restent plus

Fig. 3. — Sphacetla subtilissitna Reinke, de Minorque. Filaments jeunes. (Gr. 150,)

courtes que lui, mais ont exactement la même largeur. Je n'ai vu ni poils ni rhizoïdes. La hauteur des articles, bien moins cons-

Fig. 4. — Sphacella suhtilissitna Reinke, de Minorque. — A, Filaments dressés rainiCés — B, C, D, E, fragments de filaments dressés, montrant l'insertion des sporanges. (Gr. '5°-)

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tante que chez les Sphacélariacées plus élevées, varie de 1-5 fois la largeur (15 à 60 p-). L'âge réciproque des cloisons n'est pas facile à déterminer à cause de leur minceur, mais sur les filaments jeunes (fig. 3), comme sur les filaments âgés, le cloisonnement de l'article primaire séparé du sphacèle, en articles secondaires, paraît manquer parfois. Ce caractère général de la famille est donc encore mal fixé chez le Sphacella. Certaines cloisons transversales semblent se former très tardivement, mais je n'ai rien observé qui autorise à dire, avec M. Reinke, que les cellules, dans lesquelles une de ces cloisons apparaît, s'allongent par accroissement intercalaire.

Certaines cellules, généralement courtes, renflées à leur partie supérieure, renferment plus de matière brune que les autres. Cependant, dans les exemplaires récoltés en janvier 1888, toutes les cellules en étaient également remplies, et le protoplasme situé çà et là entre la paroi et l'amas tannique se colorait en noir par l'eau de Javelle, comme la membrane.

Les cloisons longitudinales sont exceptionnelles. J'en ai vu dans un filament, incliné dans une touffe, portant plusieurs rameaux très divariqués, insérés chacun sur une cellule divisée suivant sa longueur ; il prenait les caractères d'un filament rampant.

Les sporanges (fig. 4), ovoïdes, de 50-60 ^ sur 30-35 [x, naissent de bas en haut sur le filament ; ils sont portés par un pédicelle redressé, généralement unicellulaire. Les cellules fertiles sont parfois régulièrement espacées de deux en deux, ou séparées par un nombre impair de cellules stériles (fig. 4, E)^ d'autres fois plus irrégulièrement distribuées. Il n'est pas rare qu'un sphacèle se transforme en sporange. J'ai trouvé plusieurs fois des zoospores restées dans un sporange vidé ; elles étaient rondes, de 5-7 ^ de diamètre, entourées d'une mince membrane. La membrane des sporanges vidés persiste longtemps; parfois, un nouveau sporange pousse à l'intérieur ; d'autres fois, c'est une branche longue (fig. 4, A)^ et on trouve même des filaments bien ramifiés dout la majeure partie des branches a cette origine, enfin, plus rarement, le pédicelle du sporange vidé pousse latéralement une autre cellule se terminant par un nouveau sporange (fig. 4, C, D, E), de manière à produire un court sympode, limité à deux cellules.

L'Herbier Thuret renferme plusieurs touffes de Sphacella

parasites sur Sporochnus, récoltés en 1890 à Porto-Maurizio (Golfe de Gênes) par M. Strafforello. La plante a les mêmes caractères que celle de Minorque comme largeur des filaments, dimensions des sporanges et des zoospores enkystées. Toutefois, les articles sont presque tous longs et fertiles, et il suffit d'examiner la figure 5 pour admettre que le plus grand nombre d'entre eux, sinon tous, doivent être des articles primaires; autrement, il faudrait supposer que le sphacèle des filaments jeunes a une hauteur inusitée. Le dédoublement des articles primaires, inconstant chez la plante de Minorque, devient donc exceptionnel, ou peut-être manque complètement sur celle de Porto-Maurizio.

De plus, la disposition des sporanges en court sympode devient la règle. Les filaments /^ et G^ de la figure 5 sont parmi les plus simples, mais les ramifications en sympode bifurqué, comme dans -^sont parfois nombreuses et la disposition de la fructification devient très touffue. De nombreux filaments (fig. 5, H, J, L) se terminent par un sporange, et alors leur ramification au sommet tend aussi à devenir sympodiale.

Comme on le voit, les différences entre la plante de Porto- Maurizio et celle de Minorque sont assez sensibles. Toutefois, la première pourrait être considérée comme une plante ayant fructifié d'une manière plus abondante et plus complète, et dont

F'g- 5- — Sphacellasubtilissima Reinke, de Porto-Maurizio. — F, G, Filaments dressés entiers. — H,J, K, L, fragments de filaments dressés montrant l'insertion des sporanges et la ramification des pédicelles. (Gr. 150.)

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le thalle, de ce fait, s'est développé moins vigoureusement. Si de nouvelles récoltes venaient à accentuer ces différences, il serait utile de créer pour la plante de Porto-Maurizio une variété, peut-être une seconde espèce.

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