Chapitre IV. — Sphacelaria pulvinata Reinke non Harvey

Le Sphacelaria pulvinata de la Nouvelle-Zélande décrit par Hooker et Harvey a été étudié par M. Reinke [91,2, p. 16 et pi. V]. Les premiers auteurs en connaissaient seulement les sporang-es uniloculaires. M. Reinke, d'après des exemplaires de l'Herbier Harvey, a décrit en outre les sporanges pluriloculaires, et il a créé, pour d'autres exemplaires d'Australie, une variété bracieata. Grâce à l'obligeance de M. Perceval Wright et de M. Reinbold, j'ai eu entre les mains les matériaux étudiés par M. Reinke, et je me sépare de lui dans l'appréciation des caractères de cette plante.

Les exemplaires de Harvey, sur Fucacée, récoltés par Colenso, à sporanges uniloculaires, correspondent seuls au 6*. pulvinata. Celui à sporanges pluriloculaires, sur une autre Fucacée, et également de l'Herbier Harvey, portait la mention : « Sphacelaria pygmœa nobis in herb.. Port Phillip », écrite de la main de Lenormand; il devient le iS. pyginasa. Enfin les échantillons australiens de la var. bracteaia, sur lesquels M. Reinke appelait d'ailleurs l'attention des algologues, constitueront le kS. bracteaia. D'après d'autres matériaux d'étude, j'ai séparé une nouvelle espèce australienne, \ç.S. fœcunda,\o\sv!\ç.Aç. celles-ci.

A. — Sphacelaria pulvinata Hooker et Harvey.

Sur le fond noir de la Fucacée, le vS. pulviizata se détache bien, en lignes d'un brun clair de quelques millimètres à plus d'un centimètre de longueur, et de 1-2 millimètres de largeur, constituées par un duvet très dense n'atteignant pas un millimètre de hauteur. Les filaments dressés s'échappent directement du thalle hospitalier en passant entre les cellules périphériques ; les ramifications du thalle rampant qui le produisent doivent donc se faire uniquement dans l'intérieur de l'hôte ; Içs cellules périphériques

de celui-ci noircissent par l'eau de Javelle avec autant d'intensité que celles du parasite.

Les filaments dressés, toujours simples, plus étroits à la base qu'au sommet, sont généralement un peu courbés (fîg". 6). La largeur, en leur milieu, varie de 12-16 {^. Les filaments jeunes (fig. 6, H) sont plus droits et plus cylindriques. Le sphacèle des filaments ayant terminé leur croissance est généralement renflé

Fig. 6. — Sphacelaria pulvinalaYioo]!L. etHarv. — A-E, Plusieurs filaments dressés adultes. (Gr. 150.) — F, G, Deux sporanges plus grossis, montrant la collerette des cellules du pédicelle. (Gr. 350.) — H, Deux filaments jeunes. (Gr. 150.)

(fig. 6, B, C, Z?), rempli de matière brune, tannique, et souvent divisé en deux transversalement, par une cloison très mince ; à l'inverse de M. Reinke, il m'a semblé que le sphacèle ne se transforme que très exceptionnellement en sporange.

Les articles de la base sont simples ; au-dessus, certains restent encore simples; les autres, et particulièrement ceux qui sont fertiles, prennent une unique cloison longitudinale ; leur largeur égale i-i 1/2 fois le diamètre.

Les sporanges, portés par un pédicelle unicellulaire redressé ou plus ou moins divariqué, d'abord cylindriques, deviennent

24 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

ovales en mûrissant et mesurent 40-46 [x sur 24-28 [x. Habituellement, ils naissent de l'article secondaire supérieur, et par conséquent de deux en deux, mais il y a des exceptions ; parfois strictement unilatéraux, ils sont d'autres fois distiques ou nés sur des génératrices variées. On en trouve, sur un même filament, à tous les états de développement; ils paraissent mûrir sans ordre, pour la raison suivante. La paroi d'un sporange vidé ne tarde pas à disparaître; puis le pédicelle pousse un nouveau sporange porté aussi par un pédicelle unicellulaire placé dans son prolongement ; un troisième, parfois même un quatrième, vient ensuite remplacer le second. C'est ainsi que les sporanges de la figure 6 (^ à E) paraissent pour la plupart portés par des pédicelles de 2-3 cellules. Mais, comme on le voit sur les dessins F, G, le second et le troisième pédicelle sont très légèrement tronconiques, et une minime collerette reste comme trace de chaque sporange disparu. Plus rarement, le pédicelle d'un sporange vidé en produit un autre, non dans son prolongement, mais latéralement (fig. 6^B, D)\ j'ai vu plusieurs filaments dressés sur lesquels le premier pédicelle se comportait presque toujours ainsi, comme on l'a dit pour le Sphacella.

Le parasitisme profond et l'aspect général de la plante la rapprochent du Sphacella subiïlïssùna. Comme M. Reinke l'a fait remarquer, elle est la plus inférieure des Sphacelaria à cause de ses nombreux articles monosiphoniés. Ce dernier caractère fait même douter de l'utilité de la création du genre Sphacella. Supérieure au Sphacella par la présence des cloisons longitudinales, elle lui est inférieure par l'absence de rameaux. Elle s'éloigne des autres espèces ^S. bracieaia et kS. pygmœa, que M. Reinke y avait incorporées, par l'absence de poils et de ramifications végétatives, et les parois latérales des articles sont notablement plus minces.

Sphacelaria pulvinata Hook. et Harv. — Plante parasite, formant un duvet rectiligne de moins d'un millimètre de hauteur. Filaments dressés simples, plus étroits à la base qu'au sommet, souvent courbés; la largeur, en leur milieu, variede 12-16 [i.. Articles aussi hauts ou plus hauts que larges, les uns monosiphoniés, les autres, surtout ceux fertiles, divisés par une cloison longitudinale. — Sporanges unilocuculaires d'abord cylindriques, puis ovales, de 40-46 [x sur 24-28 [x, généralement portés par les articles secondaires supérieurs, unilatéraux,

distiques ou épars, à pédicelle uni oupluricellulaire, redressé ou divariqué. Sporanges pluriloculaires et propagules inconnus.

Hab. sur les Fucacées; Nouvelle-Zélande (Colenso in Herbier Harvey !)

Le plus inférieur des Sphacelaria ; se rapproche du Sphacella subtilissima.

B. — Sphacelaria bracteata Sauvageau mscr. Sphacelaria pulvinata y var. bracteata Reinke.

M.Reinke [91, 2, p. 16 et pl.V,fig. 11] a distingué une variété bracteata du »S. pulvinata, dont les filaments dressés portent des branches, lesquelles produisent sur leur cellule inférieure une branche de deuxième ordre, axillaire, qui se ramifie en une grappe de sporanges pluriloculaires. L'auteur considère cette plante comme une variété et non comme une espèce distincte, parce qu'il a vu des axes porter directement des grappes de sporanges, et qu'alors elle a la plus grande ressemblance avec son kS*. pulvinata à sporanges pluriloculaires. Toutefois, il recommande son étude en disant qu'un examen plus approfondi pourrait amener à la séparer comme espèce.

Le kS. bracteata est en effet nettement distinct, en particulier par ses grappes de sporanges dont l'origine est toute spéciale. Je l'ai étudié sur un fragment australien de Cystophora que je dois à M. Reinbold, et qui provient de l'exemplaire examiné par M. Reinke.

La plante forme de petites touffes denses, notablement plus hautes que celles du 5". pulvinata (i-i 1/2 millim.), et dont les filaments dressés s'enfoncent aussi directement et profondément dans le thalle hospitalier. Les filaments d'âge moyen (fig. 7, A, B) vont généralement en s'élargissant légèrement de la base au sommet ; plus tard, le sommet s'atténue. La largeur prise au milieu d'un filament, souvent de 15-16 [jl, varie de 13-20 [x.. Les parois latérales, relativement épaisses, donnent à la plante une certaine raideur ; les articles secondaires, aussi hauts ou plus hauts que larges, non divisés transversalement, prennent souvent une, rarement deux cloisons longitudinales.

Les filaments portent généralement, dans leur moitié supérieure, un ou deux poils, parfois plus, qui naissent du sphacèle

26 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

(fig. 7, ^) et la ramification est un syrapode (i). Les parois de la cellule basilaire d'un poil sont aussi épaisses que celles du filament, de sorte que le poil paraît porté par un pédicelle unicellulaire qui persiste après sa chute et qui, en réalité, lui appartient; parfois, cette cellule inférieure prend une cloison longitudinale (fig. 7, -^). On voit la gaîne du poil sur les figures B, K, M. Les cellules du poil mesurent 45-75 1^ sur 8-10 [a. Un filament dressé peut se prolonger directement en poil, mais le fait est rare.

Les filaments (fig. 9,^) portent parfois des rameaux qui peuvent s'élever à la même hauteur qu'eux, et restent stériles, mais c'est l'exception. Généralement un rameau correspond à la « bractée » de M. Reinke ; toutefois, la grappe sporangifère située à son aisselle ne lui appartient pas; la bractée, au contraire, est le prolongement sympodial de cette grappe, comme le montre l'étude des rameaux jeunes.

Un article secondaire de l'axe pousse un prolongement latéral qui s'en sépare par une cloison; puis, cette protubérance se redresse en s' allongeant, et prend une cloison horizontale (fig. 7, C); la cellule supérieure, dressée, est l'origine de la grappe fructifère ; la cellule inférieure est l'origine du rameau ou « bractée ». Mais, habituellement, la cellule origine de la grappe reste sans changement pendant un assez long temps, durant lequel la cellule basilaire s'allonge au-dessous de la cloison horizontale, donne une cellule qui se redresse, et devient le sphacèle du rameau (fig. 7, D, F, G, J). Assez fréquemment, la cellule qui naît dans le prolongement de la cellule basilaire, au lieu de se développer en un rameau, donne aussi une cellule origine d'une deuxième grappe fructifère (fig. 7, E), et c'est alors la deuxième cellule basilaire qui, en s'allongeant latéralement, produira le rameau (fig. 7, M, N, O). Dans ce cas, le sympode latéral est plus apparent ; il comprend trois articles au lieu de deux; autrement dit, la « bractée » est un rameau de troisième ordre et non de deuxième ordre. Il est beaucoup plus rare (fig. 7, H) que la « bractée » soit un rameau de premier ordre, et que sa cellule basilaire produise latéralement le rameau

I. Pour le moment, je suppose admis que la présence de poils naissant du sphacèle entraîne la ramification sympodiale; la démonstration en sera plus facile sur les plantes plus larges, à poils plus nombreux, et que j'ai examinées à l'état vivant, comme les ^ /urcigera, tribuloides , etc.

sporangifère. Enfin, les deux cas peuvent se superposer, comme on le voit sur la figure 7, Q, où le sympode a quatre articles.

Fig. 7. — Sphacelaria bracteata Sauv. — A, B, Filaments dressés encore jeunes. (Gr. 150.) — C à. Q, Développement et différents aspects deg ramifications latérales. (Voy. le {;exte.) (Gr. 200.)

28 C. Sacvagead. — Remarques sur les Sphacélariacées.

Une apparente complication se présente quand la protubérance, origine du sympode, prend naissance dans l'article secondaire situé au-dessous de l'insertion d'un poil (fig-, 7, K, M) ; celui-ci paraît alors axillaire, tandis qu'en réalité il est toujours le premier formé et est même le prolongement de l'axe.

L'arbuscule sporangifère se forme d'une façon toute particulière. Le sommet de la cellule qui en est l'origine, et dont nous avons vu le développement, pousse un (fig, 7, iV, P, jj/), ou deux, ou trois prolongements étroits, éloignés ou contigus, qui s'allongent ensuite en un pédicelle pauci- ou pluricellulaire (fig. 7, L, M, O, P). Puis, un cloisonnement plus ou moins irrégulier se fait dans la cellule, mais, parfois, il précède l'apparition de ces protubérances au lieu de la suivre. Les sporanges portés par ces pédicelles seront les premiers nés ; puis d'autres pédicelles apparaissent sur les cellules inférieures ; les deux protubérances marquées z, de la figure 7, O, commencent à se dessiner, et, plus tard, l'arbuscule sporangifère aura probablement la plus grande ressemblance avec celui

adulte de la figure 8, R. Les arbuscules sporangifères des figures >], Q, ç^t %^ R, S, représentent deux cas fréquents, mais assez simples, car les pédicelles peuvent être plus nombreux et de longueur plus inégale. Fréquemment, pendant cette évolution, le rameau continue à s'allonger et dépasse de beaucoup la hauteur de l'appareil fructifère qui semble alors né à son aisselle ; d'autres fois, il reste rudimentaire.

Les sporanges pluriloculaires, irrégulièrement cylindriques, ou un peu renflés, mesurent 30-45 "^ sur 18-20 \i-. La déhiscence des logettes est individuelle et les sporanges vidés présentent un squelette axial qui m'a semblé dépourvu de méat médian.

Les arbuscules sporangifères décrits plus haut sont localisés sur la moitié inférieure des filaments dressés, mais ils ne

Fig. 8

Sphacelaria bracteata Sauv. — R, S, Arbuscules sporangifères semblant nés à l'aisselle du rameau ou bractée. (Gr. 200.)

sont pas les seuls; on en trouve, et parfois nombreux, qui s'élèvent directement au-dessus du thalle hospitalier, entre les filaments dressés ; leurs sporanges sont identiques aux précédents.

Le kS. bracteata se rapproche du S. pulvinata par son parasitisme, sa petite taille, ses nombreux articles non cloisonnés transversalement. Toutefois, les filaments dressés portent des poils ; ils ne sont donc pas simples, mais sont en réalité des sympodes. De plus, ils portent des rameaux latéraux, droits ou sympodiaux; il paraît peu probable que si l'on trouvait les sporanges pluriloculaires du 6". pulvinata, ceux-ci affecteraient la disposition de ceux du 6'. bracteata.

Sphacelaria bracteata Sauvageau. — Plante parasite, formant des touffes de i-i 1/2 millimètre de hauteur. Filaments endophytes pénétrant isolément entre les cellules périphériques de l'hôte. Filaments dressés, raides, de 13-20 [x de largeur. Articles secondaires à parois latérales épaisses, aussi hauts que larges, simples, ou divisés une fois, rarement deux fois, suivant la hauteur. Poils larges de 8-10 (jl, à cellules de 45-75 [J., portés par un pédicelle unicellulaire persistant. Rameaux stériles toujours peu nombreux, de même largeur que le filament, et arrivant souvent à la même hauteur. Ramifications latérales fertiles, composées de 1-2 arbuscules sporangifères et d'une branche plus ou moins longue, semblable aux rameaux stériles, qui semble les porter à son aisselle. Arbuscules sporangifères s'élevant aussi directement de la surface de l'hôte. Sporanges pluriloculaires irrégulièrement cylindriques, de 30-45 [X sur 18-20 p.. Sporanges uniloculaires et propagules inconnus.

Hab. Parasite sur les Fucacées {Çystophord). Australie méridionale (Herbier Reinbold!).

G. — Sphacelaria pygmaea Lenormand in herb.

Cette espèce parasite est le ^S". pulvinata à sporanges pluriloculaires de M. Reinke. Elle formait de petites taches de plusieurs millimètres d'étendue, d'un brun clair, sur une Fucacée de Port Phillip (Australie), probablement un Cystophora.

Elle a bien plus de ressemblance avec le 6*. bracteata qu'avec le 6*. pulvinata. Sa taille, bien moindre (fig. 9, A)^ n'atteint pas un millimètre, mais, comme dans celle-ci, les filaments, à parois latérales épaisses, mesurent 12-20 [x, sou-

30 C. Sauvagbau. — Remarques sur tes Sphacélariacées.

vent 15-16 [i, en leur milieu, et la hauteur des articles, simples, ou à une cloison longitudinale, est égale à la largeur. Malgré sa taille plus faible, les poils sont aussi abondants, et les rameaux stériles le sont davantage. Les sporanges pluriloculaires, de même forme, mesurent 32-48 p. sur 24-28 [x,; mais les arbuscules qui les portent, plus nombreux, ne proviennent iamais d'un sympode, et naissent directement sur le filament, parfois très rapprochés l'un de l'autre, comme on le voit sur les figures 9 et 10 de M. Reinke [91, 2, pi. V], mais souvent moins fréquents. Ils prennent aussi parfois leur origine dans l'article situé au-dessous d'un poil. Enfin les rameaux en portent aussi, mais en un point quelconque de leur hauteur, dirigés vers le haut ou vers le bas de la plante, comme naîtrait une branche de second ordre, mais non comme un sympode. J'ai isolé un très grand nombre de filaments sans trouver d'exception.

Les ramifications latérales du ^S. bracteata cumulaient généralement les fonctions végétative et reproductrice ; la taille du 6". pygmasa étant moitié moindre, et les fonctions de ses productions latérales étant généralement séparées, celles-ci paraissent plus fournies, même quand elles sont en nombre égal.

Enfin, comme dans le ^S. bracteata, des arbuscules sporangifères, plus ou moins longuement pédicellés, peuvent sortir directement du thalle hospitalier.

Malgré ses ressemblances avec le kS. bracteata, le 6*. pygmsea en est donc facilement reconnaissable. La différence caractéristique repose sur une particularité de structure dont la constance est fort remarquable, et qu'un examen attentif ne peut laisser inaperçu. Des recherches faites sur place pourraient seules montrer si cette particularité est sous la dépendance de la station ou de la nature de la plante hospitalière.

Sphacelaria pygmasa Lenormand in herb. — Plante parasite formant d'étroits duvets de moins d'un millimètre de hauteur. Filaments endophytes pénétrant isolément entre les cellules périphériques de l'hôte. Filaments dressés raides, de 12-20 p. de largeur. Articles secondaires à parois latérales épaisses, aussi hauts que larges, simples, ou divisés une fois suivant la hauteur. Poils généralement portés par un pédicelle unicellulaire persistant. Rameaux de même largeur que le filament et arrivant souvent à la même hauteur. — Arbuscules sporangifères, pédicellés et divariqués, portés directement par le filament,

moins souvent par les branches, ou s'élevant directement de la surface de l'hôte. Sporanges pluriloculaires irrégulièrement cylindriques, de 32-48 [Jt. sur 24-28 [X. Sporanges uniloculaires et propagules inconnus.

Hab. Parasite sur Fucacées, Australie (Port Phillip) (Lenormand in Herb. Harvey!).

Diffère du 5". bracteata par l'indépendance des rameaux et des arbuscules sporangifères.

D. — Sphacelaria fœcunda Sauvag-eau mscr.

J'ai rencontré cette espèce sur un Cystophova reiroflexa de l'Herbier du Muséum (Victoria, Australie, ex Areschoug) et sur un Cystophova scalaris de la même collection (Australie, F. von Mueller). Elle a beaucoup de ressemblance avec les deux espèces précédentes, mais elle est plus grande (2-3 millimètres), plus ramifiée, et les sporanges pluriloculaires, nombreux, sont disposés simultanément comme dans le ^S. bracteata et le ►S. pygmasa (fig. 9)0. Elle est parasite entre les cellules périphériques de l'hôte.

Les filaments dressés ont 20 [jl de largeur dans leur région moyenne. Les articles secondaires, aussi hauts ou plus hauts que larges, restent simples ou prennent une cloison longitudinale, rarement deux. Les poils, assez nombreux, surmontent une cellule basilaire comme dans le ►S. bracteata, souvent 2-4 cellules (fig. 9, D, F) ou même davantage (fig-, 9, E); on voit mieux que dans les deux espèces précédentes qu'ils sont le prolongement de l'axe ; le sphacèle dont ils se sont séparés s'infléchit ensuite sur le côté (fig. 9, G), et les filaments primaires ou secondaires sont disposés en zigzag parfois très apparent, comme il convient à un sympode. Les cellules sous-jacentes au poil peuvent se cloisonner longitudinalement, et l'on voit sur la figure 9, F, que l'une d'elles a produit une jeune ramification fructifère. Les poils sont larges de 10-16 ji, et les cellules adultes ont 80-130 ix; leurgaîne, bien visible, en est nettement séparée ; elle semble persister un certain temps après leur mort. Les deux dessins /et w delà figure 9, C, représentent deux plantes où l'on reconnaît facilement le sympode principal ; parfois l'axe est plus net, lorsque ce sympode porte seulement des branches courtes; d'autres fois, il l'est moins, lorsque les branches sont

longues, peu divariquées, et elles-mêmes à ramification sympodiale.

yTpm

pig ç. — A (a à/), Sphacelaria pygmsa Lenormand. — B'(g à k), Sphacelar ia bracteata Sauv. — C (l tX m), Sphacelaria foecunda Sauv. {A, B, C, Gr. 30; les poils sont indiqués par un trait pointillé.)

Sph. foecunda. — D k G, Portions de filaments montrant les poils pédicellés. — E, F', Jeunes grappes fructifères naissant comme dans le X bracteata; celle de F est portée par le pédicelle du poil. — H, Extrémité inférieure d'un filament brisé, poussant un rhizoïde. (D à H, Gr. aoo; g, gaîne du poil.)

Les sporanges pluriloculaires se développent en arbuscules par le procédé décrit et figuré pour le ^S. bracteata. Mais la cellule qui en est l'origine prend naissance tantôt à la base d'une branche (« bractée »), comme dans le 5". bracteata, tantôt sur un article secondaire supérieur quelconque, comme dans le 6". pyginsea. Les arbuscules de huit à dix sporanges ne sont pas rares ; ceux qui s'élèvent directement de la plante hospitalière sont souvent les plus fournis. Les sporanges mûrs ont 28-32 ^ sur 22-26 [A.

J'ai trouvé dans une touffe un paquet de filaments, brisés vers leur base, maintenus entre eux et à la plante hospitalière par une Myxophycée grêle, longue et enchevêtrée. Or, presque tous avaient produit à leur extrémité inférieure un rhizoïde grêle, plus ou moins ramifié (fig. 9, H). Ce phénomène n'est pas rare chez les Sphacélariacées, mais il est intéressant chez une plante parasite, et laisse supposer que le parasitisme ne lui est pas indispensable.

Les trois espèces 6*. pygmaia, S, bracteata et S.fœcunda sont très voisines l'une de l'autre. Leur couleur brun clair est la même sur les échantillons d'herbier; elles sont parasites, à filaments enfoncés non en masse, mais indépendamment, entre les cellules périphériques de l'hôte ; les filaments dressés sont des sympodes; leur largeur, la hauteur des articles secondaires, l'épaisseur relativement grande de leurs parois, les dimensions des sporanges pluriloculaires, sont fort peu différentes. Les caractères distinctifs sont donc surtout la différence de taille, l'importance du pédicelle des poils, et particulièrement l'insertion des arbuscules sporangifères. On pourra être tenté de les considérer seulement comme des états ou des formes d'une seule espèce, et la preuve de leur indépendance serait difficile à donner, car il s'agit de plantes étudiées en faible quantité et récoltées sans indication de saison, de conditions d'existence, etc. Mais les espèces de Sphacelaria ont été jusqu'à présent trop réunies, trop synthétisées, et la séparation de ces trois espèces aura au moins l'avantage d'attirer sur elles l'attention d'algologues plus à même d'en faire une étude approfondie. D'ailleurs, j'ai trouvé dans les touffes de ^S. bracteata d'assez nombreux filaments jeunes, encore stériles ou à peine fructifies.

34 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

dont la taille égalait ou dépassait celle du ^S. pyginœa; celui-ci ne serait donc pas un état jeune du premier. De plus, la structure commune des arbuscules sporangifères ne peut être invoquée pour réunir ces trois espèces en une seule, car nous la retrouverons dans une autre espèce australienne, bien distincte, le 6^. chorïzocarpa, qui possède en outre des sporanges uniloculaires disposés en sympode latéral comme ceux du ►S. Borneti.

Sphacelaria fœcunda Sauvageau. — Plante parasite, formant des touffes de 2-3 mm, de hauteur. Filaments endophytes pénétrant isolément entre les cellules périphériques de l'hôte. Filaments dressés raides, de 20 ^ de largeur. Articles secondaires à parois latérales épaisses, aussi hauts ou plus hauts que larges, simples ou divisés une fois, rarement deux fois, suivant la hauteur. Poils de 10-16 [/., à cellules adultes de 80-130 [jl, portés par un pédicelle uni ou pluripellulaire persistant. — Sporanges pluriloculaires irrégulièrement cylindriques, de 28-32 p. sur 22-26 [X.. Arbuscules sporangifères portés soit à la base d'une branche, soit sur un article quelconque, ou s'élevant directement de la surface de l'hôte. Sporanges uniloculaires et propagules inconnus.

Hab. Parasite sur les Fucacées {Cystophora retroflexa et C. scalaris). Australie (Victoria).

Voisin des 5. pygmœa et ^. bracteata.