THÉORIE DE L'OSSIFICATION
J'avais laissé séjourner des fragmens d'épiderme d'une plante monocotylédone dans une eau aiguisée par de l'acide hydrochlorique ; je la lavai à grande eau ; je la fis incinérer étendue sur une lame de verre; après le refroidissement, ayant placé la lame au foyer de mon microscope, je ne trouvai presque aucun changement d'aspect: les cellules me semblaient, après l'incinération, être restées tout aussi bien dessinées qu'auparavant. Cependant il me suffit d'employer le même acide très étendu, pour dissoudre avec effervescence ce réseau, et pour m'assurer que l'incinération avait été complète.
Cette expérience m'apprenait que le tissu organique jouait avant l'incinération le rôle d'un sel dont les cendres formaient la base , et la substance organique, en quelque sorte, l'acide. L'action du feu éliminait une partie des élémens de la substance organique , et transformait, par cette soustraction , ce composé d'abord inattaquable par les acides étendus, en carbonate terreux; phénomène identique avec celui que détermine l'action du feu sur des sels cristallisables , l'oxalale de chaux par ex. etc. J'essayai par les mêmes procédés la membrane qui forme les tubes du polypier de l'alcyonelle, et je trouvai que la substance animale y était combinée exclusivement
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avec le fer. Mais ces tubes dans le jeune âge du polype étaient albumineux; leur nouvelle organisation cartilagineuse provenait donc de la combinaison du fer avec l'albumine. Je vidai des tubes de chara* dépouillés de leur écorce verte, en les exprimant plusieurs fois dans l'eau. Je les laissai séjourner près de huit jours dans une eau aiguisée d'acide hydrochlorique . pour dissoudre le carbonate de chaux qui recouvre leur surface, en forme d'incrustation. Je les lavai ensuite jusqu'à ce que l'eau de lavage ne donnât plus aucun signe d'acidité, et je les laissai sécher. Je cherchai dès lors à en reconnaître les sels , en les incinérant auprès de la flamme d'une bou°ie ; je n'y découvris, en alcali fixe, que le carbonate de chaux, par des procédés que je ferai connaître dans un autre travail. Ayant ainsi déterminé la base , je voulus obtenir isolément la substance organique ; je plongeai quatre grains de tubes préparés, de la manière précédente, dans l'acide sulfurique concentré; nulle effervescence n'eut heu, et les tubes s'amincirent et finirent par se dissoudre presque en entier dans l'acide, qui acquit une légère couleur jaunâtre. Je saturai l'acide par de la craie, après l'avoir étendu d'eau; je filtrai, et j'obtins, par évaporation , une substance jaune comme la gomme ordinaire qu'on évapore, ayant son aspect, se redissolvant dans l'eau. Ce liquide renfermait immensément de sulfate de chaux, ainsi que les réactifs le révélaient; et par l'élévation de température, une foule de flocons se formaient et se tenaient en suspension. En filtrant de nouveau, j'obtenais, quoiqu'en moindre quantité, la substance encore plus soluble et moins chargée de sel calcaire.
En conséquence, dans le tube de chara on peut considérer que la chaux est combinée intimement avec une substance gommeuse qui, par l'incinération, fournit l'acide du carbonate. Celte expérience explique fort bien ce que M. Braconnot a trouvé tout récemment, savoir, qu'en faisant bouillir du papier sans colle dans l'acide sulfurique étendu, il obtenait de la gomme; car, dans ce cas, l'élévation de température équivaut à la concentration de l'acide.
J'ai choisi de préférence le tube de chara, parce que ses parois peuvent être assimilées aux membranes, puisque, malgré leur grande épaisseur, elles n'offrent pas la moindre trace de cellules et de vaisseaux, et que, d'un autre côté, un tube de chara peut être considéré comme une grande cellule végétale.
Je ne prétends pas assurer que la substance organique ne soit combinée qu'avec une seule espèce de sel pour former une membrane : car dans les tubes de l'alcyonelle , ainsi que dans les tubes des chara, les papiers réactifs m'indiquaient, pendant l'incinération, un dégagement d'ammoniaque, que le séjour dans un acide étendu n'avait pu éliminer; j'ai voulu seulement prouver par la base qu'il m'a été possible de découvrir, le principe de la formation des membranes, qui est : que la gomme et l'albumine se combinent avec]une base , soit fixe soit volatile, et elles deviendront tissus.
Mais outre la chaux à l'état de combinaison , les tubes de dura sont recouverts du carbonate de chaux à l'état d'incrustation. On peut enlever ce carbonate de chaux, soit en ratissant le tube avec le tranchant d'une lame , soit au moyen d'un acide minéral étendu. Dès lors les tubes, de cassans et d'osseux qu'ils étaient, deviennent Iransparens et cartilagineux. Cette circonstance nous amène naturellement à l'ossification.
Lorsqu'on place un os ou un fragment d'os dans l'acide hydrochlorique étendu, sa rigidité se perd peu à peu , et sa substance devient cartilagineuse; parce que l'acide dissout les phosphates et carbonates qui formaient l'incrustation. On obtient de nouvelles cendres en calcinant la substance animale devenue cartilagineuse. Ces cendres formaient donc la base du tissu.
Cette analogie des os avec les tissus que j'avais déjà examinés, me porta à en étudier la structure au microscope ; et pour ne point m'exposer à l'altérer, pour la rendre transparente , en coupant des tranches au moyen d'un rasoir, je cherchai à examiner un os dans son premier état de développement ; je choisis à cet effet l'os pariétal d'un fétus humain long de 12 centimètres, fig. 8. PI. IL Cet os avait 2 cenlimétres de large.
Je n'en ai dessiné qu'un fragment; mais il suffira, je pense, pour donner une idée de la structure intime de ce tissu. On y voit une foule d'anastomoses imitant si bien des vaisseaux, que si l'on n'était pas averti, on ne manquerait pas de commettre cette méprise.
Ayant placé cet os au foyer de mon microscope, à mesure que j'observais son réseau, je promenais, avec une pointe de platine, de l'acide hydrochlorique sur sa surface; en même temps je voyais les bulles d'acide carbonique parcourir l'intérieur des tubes anastomosés, et les parois de ces tubes s'affaisser peu à peu les unes contre les autres, en sorte que bientôt tout le réseau disparut, et qu'au lieu de ces anastomoses, je n'eus plus sous les yeux qu'une membrane épaisse mais homogène. L'incrustation avait donc eu lieu sur la surface interne de ces tubes anastomosés, ainsi que me l'indiquait la marche de l'acide carbonique que la présence de l'acide hydrochlorique éliminait. Mais ces tubes incrustés étaient creux, puisque les gaz pouvaient s'y promener aussi librement ; je n'émettrai donc pas une opinion extraordinaire, en admettant que ce réseau était primitivement un réseau vasculaire qui s'est changé en réseau osseux par une incrustation interne que les liquides de la circulation ont déposée sur les parois des vaisseaux.
Cherchons maintenant à concevoir la cause qui a déterminé le dépôt de cette incrustation. Les cellules, soit végétales soit animales, sont des espèces de laboratoires destinés à l'élaboration des liquides qu'ils renferment, et qui doivent à leur tour se changer en tissus. Leurs parois, comme nous l'avons déjà dit, ont la faculté de taire
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une espèce de triage dos matériaux extérieurs; les sels qu'elles n'admettront point dans leur sein resteront déposés sur leur surface, par une espèce de précipitation analogue à celle que détermine l'évaporation spontanée. Ainsi , si l'on place dans l'eau distillée un tube de char a bien ratissé et devenu très lisse, sa transparence se conservera long-temps; mais si, au contraire, on le dépose dans une eau commune . sa surface De tardera pas à se couvrir de cristaux rhomboïdes de carbonate de chaux , qui finiront par intercepter le passage de la lumière. Or, comme j'ai déjà eu l'occasion de le faire remarquer, un tube de chara n'est qu'une grande cellule.
D'un autre côté, les cellules agglomérées par l'adhérence de leurs parois, ne peuvent livrer passage aux liquides dont la circulation est destinée à alimenter leurs surfaces, qu'en décollant une partie de leurs parois. Ces interstices ne manqueront pas de former un réseau par leur communication , et de s'arrondir en cylindre , par la force du liquide circulant entre des parois élastiques. Pi donc certains groupes de cellules ne sont pas doués de la faculté d'admettre dans leur sein certains sels terreux, ceux-ci se déposeront par incrustation sur les parois internes du réseau vasculaire, qui se présentera dans ce cas, comme un réseau osseux dont les mailles seraient bouchées par des membranes à doubles parois. Quand les premiers interstices seront obstrués , la circulation en déterminera de nouveaux , en se faisant jour à travers les parois décollées des cellules; une nouvelle incrustation aura lieu sur de nouveaux points , et le système osseux acquerra de la sorte une plus grande épaisseur et une plus grande consistance. Pour mettre cette idée dans un plus grand jour, je vais en faire l'application à la formation des os du crâne.
Si l'on examine la structure du crâne d'un embryon humain long de 12 centimètres, il est facile de voir qu'il se compose de cinq cellules principales, renfermant chacune une lame osseuse analogue à celle dont j'ai dessiné un fragment fig. 8. Chacune des cellules est évidemment ce que plus tard on nommera la périoste ; la lame osseuse tient à la paroi interne de chacune d'elles par un point quelconque de sa surface. Ainsi , deux de ces cellules-périostes forment les deux os frontaux, deux les pariétaux, deux les temporaux, et une l'occipital , que je considère comme composé de deux autres dans l'interstice desquelles la moelle épinière s'est pratiquée un trajet; car dans mon système d'organisation, les vaisseaux et les ramifications nerveuses se dirigent dans les interstices des cellules; en sorte qu'un os criblé de trous qui donnent passage à des nerfs ou à des vaisseaux, tel que le sphénoïde, est composé de plusieurs cellules agglutinées.
Soit donc chacun de ces os dans l'état que j'ai déjà décrit et dessiné, fig. 8 ; les vaisseaux incrustés s'obstrueront d'abord aux extrémités (bbb), et sailliront en avant par la tension qu'ils exerceront sur les membranes. Les vaisseaux de l'os voisin, en suivant le même mode de développement, se rencontreront par leurs bords avec
i6o M. RASPAIL.— SECOND MÉMOIRE DE PHYSIOLOGIE
les bords de l'os dont je m'occupe. Les saillies [bbb) du premier, ne trouvant point de résistance dans les intervalles (c) des saillies du second, s'y logeront; et, en continuant tous les deux d'étendre leurs bords de la sorte , ils formeront cette espèce d'engrenage qu'on nomme suture. La circulation ne s'opérant plus par les premiers, se pratiquera un nouveau réseau vasculaire dans la couche externe de la membrane, et lorsque les vaisseaux auront été de nouveau obstrués sur des points quelconques, une nouvelle circulation s'établira sur une couche membraneuse plus externe encore que la première, et ainsi de suite, jusqu'à ce que toutes les couches qui s'emboîtent les unes dans les autres ayant fourni à ce développement, en commençant des internes aux externes, l'os soit immédiatement recouvert du périoste. C'est ainsi qu'on peut s'expliquer comment les os du crâne des jeunes fétus plus avancés que celui que je viens de décrire offrent des stries divergentes du centre à la circonférence.
Il serait facile d'appliquer cette théorie à tous les os du squelette; mais il me paraît inutile de descendre dans des détails que l'on me dispensera de décrire, dans le cas où la théorie que je viens d'exposer trouvera des approbateurs.
En résumé , en se combinant intimement avec des bases inorganiques , l'albumine dans les animaux et la gomme dans les végétaux, passent à l'état de membrane; si cette membrane s'incruste ensuite de sels calcaires, elle perdra son élasticité et deviendra cassante et osseuse. Mais ces incrustations n'auront lieu que par le dépôt que laissera sur leurs parois le liquide qui circule dans leurs interstices, et dont elles admettent dans leur sein une partie par imbibition. Quant à l'espèce de circulation qui dépose l'incrustation osseuse sur la surface des vaisseaux, on aurait tort de l'attribuer exclusivement à la circulation à sang rouge ; car la conséquence immédiate des principes que j'ai admis sur la théorie de l'organisation vésiculaire, est qu'une circulation nutritive s'opère sur toute la superficie d'une membrane, même de celles qui n'offrent pas la moindre trace de vaisseaux sanguins. Car si la circulation n'existait pas autour de chacune des cellules dont se compose le tissu de la membrane , il s'ensuivrait que la nutrition ne parviendrait jamais aux cellules internes, puisque celles-ci ne recevraient que le produit des excrétions des autres; du reste , l'observation directe rend évident ce que le raisonnement présente déjà comme probable. En effet, soit la membrane la moins vasculaire qu'on connaisse, la membrane de l'amnios d'un fétus de porc, par exemple ; c'est, à l'œil nu , une pellicule blanche et nullement organisée; mais qu'on l'examine au grossissement de cent diamètres, fig. 9, on commencera déjà à la trouver composée de cellules accollées les unes contre les autres, et renfermant chacune dans leur sein une autre cellule. Mais au grossissement de mille diamètres fig. 10, on trouvera que chaque cellule est entourée d'un vaisseau communiquant avec les vaisseaux des cellules voisines , et formant
ainsi le réseau le mieux caractérisé; or, que ce soient des vaisseaux cylindriques, on l'admettra sans peine d'après ce que j'ai fait remarquer déjà au sujet des organes analogues. S'ils sont cylindriques, ils doivent être remplis d'un liquide et non pas d'air, ainsi que leur pouvoir réfringent l'indique. S'ils renferment un liquide, ce liquide, à l'état de vie, doit être aspiré par chaque cellule ; et dès lors il y aura circulation. Si ce liquide circulant dépose sur les parois des vaisseaux qui le renferment des sels calcaires, la membrane deviendra osseuse, et cela sans le secours du sang rouge.