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semblent sexuées (planogamètes), et qui ne peuvent germer sans doute qu'après copulation ; cela est prouvé du moins pour la première espèce et pour les Pandorina qui serviront d'exemple, Après une série de générations asexuées, prend naissance une famille sexuée (à l’approche de l’hiver ou sous menace de dessiccation) qui ne se distingue des précédentes que parce que ses membres se décomposent chacun en un nombre moindre de cellules, ordinairement 8 au lieu de 16. Ces cellules deviennent libres sous forme de zoospores nues, de taille très inégale, ce qui ici n’influe en rien sur la sexualité; car chaque zoospore copule avec une autre, égale de grandeur ou inégale, peu importe ; il semble seulement que la conjugaison ne peut avoir lieu entre les membres d’une même famille. Les deux corps protoplasmiques se confondent et l’oospore (zygote) qui en résulte possède d’abord deux taches rouges et quatre cils ; mais bientôt elle perd ceux-ci, et s’entoure d’une membrane épaisse.

Chez les Eudorina et Volvox, il y a une véritable fécondation sexuelle dans une famille spéciale qui ne produit point de familles filles.

Dans les Eudorina certains membres de la colonie se transforment en oosphères peu différentes des autres cellules, et restant comme elles englobées dans la famille; d’autres membres deviennent des anthéridies. Celles-ci se divisent en nombreux anthérozoïdes par une segmentation entièrement analogue à celle des cellules végétatives, sauf que le disque ne se recourbe pas en sphère. Les anthérozoïdes, munis de deux cils à la pointe du rostre, s’échappent, puis pénètrent du dehors dans les oosphères par la région des cils; l’oospore ainsi formée s’entoure bientôt d’une membrane.

Dans les Volvox les oosphères, volumineuses et proéminentes dans Pintérieur de la sphère, sont au nombre de huit ordinairement dans le Volvox minor, tandis que le Volvox globator en présente jusqu’à quarante ; elles proviennent d'autant de cellules végétatives qui se sont agrandies et ont pris en même temps une coloration jaune-rougeâtre, elles restent fixées à la membrane commune. D'autres cellules appartenant à la même sphère (V. globator) ou à d’autres familles (V. minor) se transforment en anthéridies en se segmentant en 64 à

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128 anthérozoïdes ; ceux-ci sont jaunâtres, allongés, disposés en disques et munis de deux cils chacun, non à la pointe, mais à la base du rostre. Ils se meuvent d'abord dans l’anthéridie dont la paroi s’est formée pendant la segmentation, puis ils percent cette membrane pour. nager dans la cavité coloniale; un ou plusieurs d’entre eux s'insinuent dans l’oosphère qui devient ainsi vospore.

Une particularité remarquable se présente chez le Chlamydomonas pulvisculus. Après une série de générations asexuées, apparaissent des individus sexués ; les mâles, formés au nombre de huit dans une cellule mère, sont plus petits notablement que les femelles qui ne naissent que deux ou quatre dans une cellule. Les uns et les autres possèdent deux cils et se distinguent de toutes les spores mobiles par la présence d’une membrane étroitement adhérente même dans la région postérieure ; cette circonstance et leur long rostre ne permettent pas de confondre ces spores sexuées avec les individus ordinaires. Pour lacopulation deux cellules différentes de sexese soudent parleurs rostres, les cils tombent, la membrane se résorbe au point de contact et l'élément mâle pénètre dans le protoplasma femelle qui s’est contracté et avec lequel il se mélange. L'oospore s’'entoure alors d’une membrane résistante dans l’intérieur de la cellule femelle touiours surmontée par la cellule mâle vidée.

Le Chlamydomonas pulvisculus se distingue donc des autres Chlamydomonas par ses sexes séparés, et de toutes les autres Volvocinées par l'existence d’une membrane, même chez les cellules sexuées ; sous ce dernier rapport il présente une certaine analogie avec les Conjuguées.

Dans tous les cas précédents l’oospore ou la zygospore, résultant de la fécondation, s’entoure d’une épaisse membrane, prend une couleur rouge, s'agrandit lentement pendant quelque temps, puis entre dans une période de repos. A la germination l’exospore est rompue et le plasma de la spore s'échappe, entouré de l’endospore gonflée. Dans le Pandorina morum 1l donne une zoospore, rarement deux ou trois: dans les Sfephanosphæra, il s’en forme deux à huit; ces zoospores deviennent le point de départ d’autant de familles. Dans le Volvox globator, au contraire, l’oospore donne directement une colonie.

Malgré leur organisation fort simple, les Volvocinées présentent donc une assez grande diversité dans leur reproduction sexuée, et par ces deux caractères elles offrent un certain parallélisme avec les Conjuguées, vers lesquelles le Chlamydamonas pulvisculus peut servir de transition. Sous d’autres rapports, ces deux groupes sont en opposition au contraire ; car si les Volvocinées, pendant toute leur vie, sont douées de mouvements, les Conjuguées s’en trouvent complètement dépourvues. Si je les rapproche ici, c’est qu’ils peuvent être considérés tous deux comme des types peu adaptatifs, constituant deux petits rameaux attachés à la grande branche des Algues vertes,

M. Van Tieghem a signalé récemment un groupe spécial de Volvocinées, distinctes des précédentes par une matière colorante brune ajoutée à la chlorophylle, et par la disposition de leur matière gélatineuse (Synura, Syncrypta, Uroglena). Le Sycamina nigrescens s'éloigne encore davantage des Volvocinées; il ne possède point de chlorophylle, mais seulement un pigment noirâtre. Les cellules, entourées chacune d’une épaisse membrane, se réunissent en grand nombre pour former des masses framboisées, les cellules extérieures de chaque masse sont munies chacune de deux cils que quelquefois elles perdent. Il n’y a de gélatine ni entre les cellules ni autour de la masse. La multiplication se fait par scission de la masse en ses cellules composantes qui s’éparpillent, puis se segmentent; leurs cellules filles peuvent s’isoler ou rester réunies en formant alors de nouvelles mûres. Enfin chaque cellule peut se transformer en chronispore par gélification de la membrane et concentration du protoplasma en un noyau réfringent, dépourvu de matière colorante, Dans des conditions favorables, cette spore se transforme en cellule négative ordinaire.

PROTOCOCCACÉES.

Les Protococcacées sont des Algues unicellulaires vivant isolées ou en colonies. Elles se distinguent des Volvocinées en ce qu’elles ne sont

munies de ciis et de motilité qu'à certains moments de leur développement, et non durant toute leur vie, Elles se multiplient par zoospores qui peuvent copuler entreelles, conduisant aussi à la reproduction sexuée, On a fait une sous-classe spéciale, sous le nom de Palmellacées, de celles de ces Algues qui se propagent en outre par scissiparité.

Erémobiées. Ce sont des Protococcacées vivant isolées. Les cellules sont souvent brièvement pédicellées, droites ou recourbées en S, en spirale, etc. Pour la reproduction, le protoplasma de la cellule se divise en zoospores qui s’échappent et vont se disperser (Characium, Hydrocytium), ou qui restent fixées sur la cellule mère aux bords de l'orifice de déhiscence (Sciadium) pour y former de nouvelles cellules qui semblent des ramifications de la cellule mère ; mais même dans ce cas au bout de trois ou quatre générations, de plus er plus petites, greffées ainsi les unes sur les autres, les zoospores se dispersent de nouveau dans le liquide ambiant. On a supposé qu’elles copulent alors.

Cette copulation entre zoospores a été observée (M. Klebs) dans l’intérieur même de la cellule mère chez le Chlorochytrium Lemnae qui vit dans les espaces intercellulaires des Lemna trisulca; les zoospores piriformes à deux cils forment ainsi, en se fusionnant deux à deux, des zygospores arrondies à quatre cils et à rostre très émoussé; celles-ci vont plus loin se fixer sur les feuilles de Lemna ; elles s'entourent d’une membrane, et la cellule formée s’insinue dans l’intérieur de la feuille. Le cycle se répète pendant la belle saison ; à l’approche de l'hiver, les cellules se transforment en chronispores à plasma dense et riche en amidon; au printemps suivant ces chronispores divisent de nouveau leur contenu en zoospores. Le Chlorochytrium Knyanum offre la plus grande analogie avec leprécédent; seulement ses zoospores se développent sans copulation. Un autre genre voisin, l'Endosphæra, semble constituer une transition vers les Palmellacées, en ce que son thalle unicellulaire se divise d’abord en cinq ou six cellules d’où dérivent ensuite les zoospores. Dans le Phyllobium, endophyte du Lysimachia nummularia, les zoospores se distinguent déjà par leur taille en mâles et femelles; par copulation la microzoospore se fond complètement dans la macrozoospore et il en résulte

une zygozoospore n’ayant que deux cils; celle-ci produit, comme précédemment, dans l’intérieur des feuilles, une cellule ; ce corps végétatif est ceperdant déjà plus compliqué ici, car il s’allonge en un filament ramifié.

On comprend encore dans ce groupe sous le nom de Protococcus de nombreuses Algues unicellulaires, vertes ou rouges, qui augmentent lentement de volume et divisent ensuite leur contenu en zoospores; il a été reconnu qu’un grand nombre de ces cellules ne représentent qu’un des états du développement d’Algues supérieures ; de sorte qu'il est douteux qu'il existe réellement des formes indépendantes de protococcus.

Cœnobiées.— On désigne sous cenom les Protococcacées dans lesquelles les individusunicellulaires, d’abord isolés, se réunissent ensuite en famille; celle-ci peut affecter la forme d’un disque (Scenedesmus, Pediastrum), d'une sphère solide (Sorastrum), d’une sphère creuse (Cælastrum), d'un réseau (Hydrodictyon).

Dans la multiplication asexuée le protoplasma de la cellule mère se divise en un nombre variable de zoospores (7 à 20,000 Hydrodictyon, 128 au plus Pediastrum) ou de masses immobiles (Scenedesmus) qui restent toujours enfermées dans une enveloppe formée par la cellule mère; les cellules filles se disposent ensuite en une colonie qui ne tardera pas à résorber la paroi commune, et qui n’aura plus qu’à s’agrandir, sans diviser ses cellules, pour constituer une nouvelle cæœnobie adulte.

La reproduction sexuée n’a encore été observée que dans le genre Hydrodictyon. Le protoplasma de Ia cellule mère se divise en 30 à 100 mille zoospores, plus petites que dans le cas précédent; elles s’échappent de l'enveloppe commune; deux, ou plusieurs même, se réunissent et forment par copulation des zygospores à cils plus nombreux (M. Suppanetz), qui, venues au repos, deviennent sphériques et s’entourent d’une membrane épaisse; ce sont des chronispores.

Après un repos de quatre à cinq mois, celles-ci s’accroissent lente-

ment, puis divisent leur protoplasma vert en deux à cinq zoospores qui ne se meuvent que quelques minutes et se transforment bientôt

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chacune en une cellule polyédrique à angles prolongée en cornes, Les polyèdres augmentent de volume; leur contenu se divise en zoospores nombreuses qui, renfermées dans une mince enveloppe commune, s’échappent de l’épaisse membrane de la cellule mère, et, après s’être agitées environ pendant une demi-heure, se réunissent en un nouveau réseau plus ou moins rudimentaire.

Palmellacées. — Dans ce groupe, les individus unicellulaires possèdent la faculté de se multiplier aussi par scissiparité; ilssont ordinairement réunis en colonies par une membrane gélatineuse commune. Nos connaissances sont encore imparfaites à leur sujet, et la reproduction sexuée, par copulation de zoospores, n’a encore été observée que dans le genre T'etraspora (M. Reinke).

SIPHONÉES,

Les Siphonées sont encore des algues unicellulaires : leur thalle, bien plus développé généralement que celui des Protococcacées, s’allonge en filament plus ou moins ramifié; les rameaux qui restent en relation de continuité avec leur axe peuvent se différencier en rhizoïdes hyalins et quelquefois aussi en appendices foliaires. Ce thalle se relierait cependant par le genre Phyllobium à celui des Protococcacées; d'un autre côté les nombreux noyaux qu’il présente au moins dans un certain nombre de genres (Vaucheria, Valonia, Codium) et l’orifice de communication, entre l’axe et ses rameaux, souvent très rétréci, quelquefois même obstrué par un bouchon de cellulose, ne permettent pas de considérer comme absolue la distinction entre les thalles uni et pluricellulaires. Au point de vue de la reproduction il faut diviser les Siphonées en deux groupes suivant qu’elles sont pourvues ou non d’oosphères.

Siphonées isogames.

Elles sont dépourvues d’oosphères immobiles, et se reproduisent par zoospores qui copulent au moins dans certains cas.

Dasycladées.—Le genre Acetabularia est le mieux connu (MM. Woronine, de Bary et Strasburger). Leur portion supérieure, pédicelle et chapeau, meurt chaque année; mais la partie inférieure (base du pied et rhizoïde) qui s’est séparée de la première par une cloison et qui s’est constitué une réserve alimentaire dans une vésicule basilaire, se développe de nouveau au printemps suivant; la base persistante du pied forme alors un nouveau filament sur lequel apparaît ensuite un chapeau plus développé que celui de l’année précédente; quelquefois se forment deux chapeaux superposés. Les plantes âgées de quelques années déjà semblent seules produire des spores ; cellesci apparaissent dans les rayons du chapeau et absorbent tout le protoplasma de la plante qui meurt ensuite. Les spores, au nombre de 30 à 80 par rayon, s’entourent d’une épaisse membrane et deviennent libres par la destruction du chapeau. Elles constituent en quelque sorte une génération sexuée ; après un à trois mois, elles s'ouvrent par un opercule et laissent échapper les zoospores qui se sont formées dans leur intérieur. Les corps agiles d’une spore isolée périssent toujours sans rien produire; mais quand plusieurs spores se trouvent réunies, on voit leurs zoospores copuler par 2, par 3 ou même plus, et donner naissance à des zygozoospores munies de 4, 6, 8, 10 cils. Celles-ci, après avoir nagé un certain temps, s'arrondissent, viennent au repos et s’entourent d’une membrane ; elles augmentent lentement de volume pendant plusieurs mois, puis donnent naissance à une plantule à large rhizoïde et à filament supérieurement terminé en pointe; la seconde année seulement la plantule porte un chapeau.

Le genre Dasycladus présente des verticilles rapprochés de rayons plus ou moins ramifiés et persistants. Sur les rayons se forment des cellules arrondies, pédicellées, qui sont des sporanges ; c’est en effet dans ces cellules que prennent naissance les zoospores; celles-ci ne

PS à PR . copulent pas entre elles, ni même avec les zoospores d’uñ autre pied quelconque, mais seulement avec les zoospores de certains autres pieds de Dasycladus (M. Berthold); il semble douc y avoir des plantes mâles et des plantes femelles.

Botrydium. — Par sa reproduction, {bien connue depuis le travail de MM. Rostafinski et Woronine, ce genre se rapproche surtout des Acetabularia: il vit dans les eaux douces et sur la terre humide sous forme de cellules vertes, arrondies, munies d’un prolongement rhizoïde hyalin. Un bourgeon latéral de la cellule donne naissance à un nouveau rhizoïde, puis s’isole de la cellule mère par une cloison; tel est le mode de propagation végétatif sur le sol. Menacées de dessiccation, ces vésicules se transforment en spores durables, munies d’une épaisse membrane ; elles se conservent ainsi un an hors de l'eau. Quand ces hypno-sparanges, ou les cellules végétatives ordinaires, se trouvent placées dans l’eau, leur plasma se divise en zoospores à un seul cil qui deviennent libres par gélification de l'enveloppe commune, et qui ne donnent une plantule nouvelle que si elles peuvent atteindre le sol humide; maintenues dans l’eau elles s’eatourent d’une membrane et la spore ainsi formée né se développe encore en Botrydium que si elle rencontre le sol. Chez les individus adultes, le prolongement rhizoïde, plus développé et ramifié, attire à lui tout le protoplasma de la plantule, sous l'influence du soleil et de la dessiccation, et forme des cellules rhisoïdes, lesquelles, suivant les circonstances, se développent directement en nouveaux individus, en cellules durables (hyÿpnosporanges) ou en sporanges ordinaifes,

Outre ces divers modes de multiplication asexuée, les vésicules, pendant la saison chaude, transforment leur plasma en spores immobiles, vertes ou rouges, suivant les circonstances (soleil, humidité); ces spores, comme celles des Acetabularia, représentent la génération sexuée ; elles donnent en effet naissance à des zoospores à deux cils qui, mises en liberté, se fusionnent à deux ou à plusieurs, pour produire des zygospores : celles-ci se changent en une nouvelle plantule; directement ou après une période de repos; dans ce dernier cas, elles,

s’entourent d’une épaisse membrane et deviennent irrégulièrement polyédriques

Codiées. — Ces plantes à thalle unicellulaire, mais abondamment et irrégulièrement ramifiées, simulent souvent un véritable tissu. Les sporanges. sont formées par des branches spéciales à accroissement terminal limité qui s’isolent du thalle par une cloison et peuvent même se détacher (Bryopsis). Dans les Halimeda où l’on ne connaît encore qu’une seule espèce de zoospores, cette cloison n’apparaît même pas. Les Bryopsis et Codium (MM. Pringsheim, Cornu, Berthold) possèdent deux espèces de zoospores, séparées sur des individus distincts: les unes plus petites et jaunâtres, les autres plus grandes et vertes; chaque espèce isolée ne semble donner lieu à aucun développement ; cela est certainau moins pour les zoosporesjaunes. Le développement a lieu, au contraire, en réunissant ces corps agiles différents. Il y aurait donc là des indications de sexualité; mais la copulation n’a pas encore été observée. Qu'elle provienne d’une fusion de zoospores, ou d'une zoospore unique, la cellule reproductrice donne en germant un rhizome plus ou moins ramifé, sur lequel s'élèvent ensuite dès branches dressées.

Caulerpées. — C'est dans le genre Caulerpa que le thalle unicellulaire atteint sa plus grande différenciation. Jusqu'à présent on ne connaît qu’une propagation végétative au moyen de pousses latérales issues des rhizomes et devenues indépendantes par la destruction progressive du thalle.

Siphonées oogames.

Elles se réduisent à la famille des Vaucheriacées, dans laquelle on rencontre à la fois une propagation asexuée et une reproduction sexuée, de telle sortequ’à une série de générations agames succède une génération pourvue d'organes mâles et femelles ; l’œuffécondé donne de nouveau une génération agame, puis le même cycle recommence.

Pour la reproduction asexuée le contenu de l’extrémité d’une bran-

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che renflée en zoosporange et séparée par une cloison du reste du filament, se contracte, acquiert une ou plusieurs vacuoles et s'échappe par une fente terminale dans le milieu extérieur. Cette cellule primordiale nue contient de nombreux grains de chlorophylle, sa couché périphérique est au contraire hyaline et loge de nombreux noyaux dont chacun correspond à une paire de cils; ceux-ci couvrenttoute la zoospore ou manquent quelquefois à ses deux extrémités antérieure et postérieure. En réalité cette grande spore mobile représente une colonie de petites zoospores réunies sous une enveloppe commune et présentent certaines analogies avec une famille de Volvocinées (MM. Schmitz, Strasburger). La fente terminale du filament, étant plus étroite que la spore, celle-ci s’étire au passage et quelquefois même se rompt en deux parties dont l’une reste dans le sporange où elle continue à tourner (M. Sachs); chaque moitié peut alors se développer séparément. La zoospore arrive bientôt au repos, serevêt d’une membrane, puis germe dans l’espace de vingt-quatre heures, en développant un ou deux tubes et ordinairement un crampon rhizoïde rameux (Vaucheria sessilis, sericea, piloboloïdes). Dans la Vaucheria hamata la $rande spore ne possède plus de cils; elle s’entoure d’une Membrane dans l’intérieur de son sporange dont elle s'échappe encore par une fente terminale pour rester immobile au dehors jusqu’à la germination. La spore immobile de la V. geminata n’est plus mise en liberté que par destruction de la membrane sporangienne avec laquelle elle peut même se détacher, Dans la V. fuberosa la spore germe déjà dans son sporange. Les organes de la reproduction agame finissent donc par perdre leur mobilité.

I] peut y avoir une autre multiplication accidentelle par séparation de branches et génération des portions enlevées du thalle. Enfin, M. Stahl a observé que dans certaines circonstances le filament, devenu d’un vert plus brillant, se divise par des cloisons épaisses et gélatineuses en cellules d’égales dimensions; c’est le genre Gongrosira de certains auteurs. Ces cellules peuvent émettre un filament, comme une spore ordinaire; d’autres fois elles expulsent la totalité de leur protoplasma entouré d’une membrane mince, mais fragmenté déjà en corpuscules amiboïdes qui rompent ensuite la membrane commune,

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déviennent immobiles, s'entourent d’une membrane et serment; enfin ces cellules à pseudopodes peuvent encore se transformer en cellules durables,

La reproduction sexuée s'opère par des cellules femelles ou oogones, et des cellules mâles ou anthéridies; toutes deux sont de courts rameaux issus du filament dont ils se séparent par une cloison ; les organes des deux sexes se forment par paires, très rapprochés l’un de l’autre, quelquefois sur un pédoncule commun (V. racemosa). Dans la V. synandra un rameau renflé et séparé du filament par une cloison (androphore) porte de nombreuses anthéridies. Les anthéridies : dépourvues de chlorophylle sont droites, arquées ou recourbées en cornicules ; leur contenu se divise en nombreux petits corpuscules allongés, munis de deux cils qui sont les anthérozoïdes ; ceux-ci s’échappent par un orifice très rapproché de celui de l’oogone, quelquefois en outre par des ouvertures latérales indiquées d'avance par des papilles (V. de Baryana, V. piloboloïdes). Les oogones sont de gros et courts rameaux à chlorophylle et à huile, ordinairement renflés obliquement en forme d'œuf ; leur contenu vert et granuleux se contracte au centre de la cellule et se transforme tout entier en oosphère (V. ayersa, V. rostellata), ou bien une portion incolore du protoplasma, située vers le sommet recourbé en forme de hec, se sépare de la masse principale et se trouve expulsée par l’orifice, lequel se forme par gélification de la membrane. Comme l’anthéridie s'ouvre en même temps, les anthérozoïdes arrivent dans l’oosphère et y disparaissent ; aussitôt après, celle-ci se montre entourée d’un contour très net; bientôt on y distingue une membrane à double contour. L’oospore devient rouge ; son épaisse membrane se différencie en trois couches; après une période de repos, elle germe en produisant directement une plante asexuée, tandis que dans les autres Algues vertes oogames (Confervacées oogames), l’oospore donne naissance à des zoospores.

CONFERVACÉES.

Les Confervacées sont des Algues vertes à thalle pluricellulaire, formant un filament ou une lame (Ulvacées, Coléochétées); d'après leur Rietsch, 4

x (ED) a

mode de reproduction on peut les diviser en isogames et oogames.

Isogames. — La reproduction asexuée a lieu dans les familles isogames par des zoospores à quatre cils, plus grandes que d’autres à deux cils qui sont sexuées; ces zoospores sout formées en petit nombre (1, 2 ou 4 Ulothrichées), ou en grand nombre (Cladophorées, etc.) dans les cellules végétatives. Quelquefois le stade pélagique est supprimé et elles germent directement dans la cellule (Ulothrichées). On a aussi observé des chronispores agames ; dans les Draparnaldia, il ne s’en forme qu’une par cellule végétative ; elle peut rester enfermée dans celle-ci ou en sortir à l’état de grosse zoospore dont la vie pélagique est très courte. Plus fréquemment deux à quatre cellules durables prennent naissance dans chaque cellule végétative, surtout à l’extrémité des rameaux (Stigeoclonium, Chaetophora endiviæfolia); elles distendent le filament dont les cloisons transversales se détachent, de sorte que toutes les chronispores se trouvent réunies dans un tube non cloisonné.

La reproduction sexuée a lieu au moyen de petites zoospores sexuées à deux cils qui prennent aussi naissance dans les cellules végétatives, mais en plus grand nombre que les zoospores asexuées ; elles copulent par deux ou trois (Ulothrichées), pour former une zygospore qui, après quelques mois de repos, augmente lentement de volume, puis divise son contenu en deux à quatorze cellules, possédant une tache pigmentaire rouge ; ce sont sans doute des zoospores agames, quoiqu’on n'ait pas encore observé leur mise en liberté. La copulation des zoospores sexuées a encore été observée dans les Ulvacées, dans.les Cladophora arcta, sericea, dansles Chroolepus. Dans les Chaetophorées, MM. Braun et Cienkowski ont seulement constaté l’existence des petites zoospores à deux cils ; on suppose par analogie qu’elles sont sexuées et qu'elles copuient.

Une conjugaison particulière a été décrite par M. M. Cornu, dans l’Ulothrix zonata : le contenu d’une cellule végétative se divise en deux masses placées aux deux extrémités de la cellule ; elles s’avancent ensuite l’une vers l’autre comme deux zoospores et se réunissent vers le milieu de la cellule en une masse unique dont la forme tend ver la

ol —

sphère ; elle s’entoure d’une membrane épaisse et prend une couleur foncée ; c’est une oospore.

Oogames. — Ces plantes habitent exclusivement les eaux douces. La reproduction asexuée est inconnue dans les Sphéropléacées; dans les deux autres familles plusieurs générations asexuées viennent toujours s’intercaler entre deux générations sexuées. Partout où la fécondation a été constatée, l’oospore, après un temps de repos, divise son contenu en un certain nombre de cellules ; celles-ci ou bien sont nues et deviennent directement des zoospores, ou bien sont séparées par des cloisons (Coléochétées), de sorte que l’oospore représente une véritable masse parenchymateuse, et le contenu de chaque cellule’ cloisonnée ne se transforme qu'ultérieurement en une zoospore. Dans l’un et l’autre cas, ces zoospores issues de l’oosphère fécondée doivent être considérées comme une première génération agame, assez différente, il est vrai, des générations asexuées subséquentes. Les effets qui se manifestent dans les Coléochétées après la fécondation, ont une analogie évidente avec ceux que nous décrirons bientôt dans les Ricciées parmi les Hépatiques; dans l’un et l’autre cas, l’oospore fécondé se transforme en un corps cellulaire dont chaque cellule donne naissance finalement à une spore (M. Pringsheim). La différence essentielle, c’est que cette spore, mobile dans les Coléochétées, est immobile dans les Ricciées, ce qui correspond aux milieux habitées par ces deux familles, Le sporogone des Ricciées offre, il est vrai, un caractère de supériorité par sa plus haute différenciation, la couche extérieure restant stérile et servant à protéger les cellules fertiles intérieures ; mais c’est là en somme une différence secondaire. Il y a encore une autre analogie, moins importante, il est vrai, entre ces deux familles. Dans les Ricciées, comme dans touteslesCryptogames à archégones, ceux-ci s’accroissent après la fécondation, de façon à envelopper toujours le jeune sporogone ; dans les Coléochétées aussi, pour la première fois parmi les Algues, nous voyons l'effet dela fécondation ne passe borner à \'oosphère, mais s'étendre aux cellules voisines qui viennent former une enveloppe autour de l’oospore. Les Coléochétées qui se rattachent de la façon la plus évidente aux autres Confervacées et qui peuvent

être considérées comme le point culminant de la série des Algues vertes, ont donc une très haute importance au point de vue des relations de parenté entre les Cryptogames inférieures habitant l’eau, les Algues, et les Cryptogames supérieures terrestres, les Muscinées etles Vasculaires.

Dans les Œdogoniées, le contenu tout entier d’une cellule se transforme en une zoospore dont l’axe est perpendiculaire à celui de la cellule mère; elle est remarquable par une couronne decils limitant la région antérieure hyaline. La cellule mère s'ouvre par une fente circulaire ; la zoospore s'échappe entourée d’une vésicule hyaline qui ne tarde pas à se déchirer; plus tard elle se fixe par son extrémité antérieure qui se transforme en rhizoïde, et elle constitue alors un filament ordinaire. Toutes les cellules végétatives des Coléochétées

peuvent donner naissance à une zoospore à deux cils; dans le C. pul-

vinata, ce sont principalement-les cellules terminales des branches qui se transforment ainsi.

Il faut rapprocher des Coléochétées une algue endophyte découverte par M. Cunningham, dans les feuilles de Camellia, auxquelles elle est fort nuisible ; c’est le Mycoïdea parasitica qui, physiologiquement, semble intermédiaire entre les Algues et les Champignons. Cette plante forme, à la surface des feuilles, un disque analogue à celui des Coléochétées ; de ce disque émanent des filaments qui perforent la cuticule et pénètrent dans les tissu où ils produisent des disques secondaires. Des filaments nouveaux, issus de la surface extérieure de ces derniers, soulèvent et déchirent la cuticule, et viennent former au dehors des faisceaux. Ce sont les cellules terminales de ces filaments et de leurs courts rameaux qui se transforment en sporanges, dans lesquels naissent des zoospores à deux cils. Celles-ci, se fixant sur les feuilles de Camellia, reproduisent les disques superficiels. En outre, les disques internes se multiplient par bourgeonnement. |

La reproduction sexuée s'effectue toujours au moyen d'oosphères immobiles et d’anthérozoïdes. Dans le Spheroplea annulina, les cellules du filament, allongées et cylindriques, se transforment toutes en organes sexuels sans changer de forme ; dans les unes, le contenu, devenu rouge, se divise en un très grand nombre d’anthérozoïdes

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A 2 GES allongés à deux cils; dans les autres il se contracte en plusieurs 00sphères vertes, disposées irrégulièrement ou en une rangée unique: Dans les deux cas des orifices arrondis, formés par résorption, apparaissent dans la paroi cellulaire; les anthérozoïdes s'échappent alors de leurs anthéridies pour pénétrer dans les cellules à oosphères et pour fusionner aveccelles-ci. L’oospore devient rouge et s’entoure de trois membranes, dont l’extérieure ne tarde pas à tomber, tandis que la seconde se montre plissée irrégulièrement; au printemps l'œuf donne naissance à 2-8 zoospores à deux cils, encore rouges, qui se transforment par germination en autant de filaments verts (M: Cohn). Dans le Cylindrocapsa involuta que l’on peut réunir en une seule famille avec l'espèce précédente, des cellules végétatives isolées ou réunies en groupes, tout en prenant une coloration rouge, se divisent successivement en plusieurs cellules filles dont chacune donne une anthéridie à deux anthérozoïdes fusiformes. Ceux-ci deviennent libres par gélification des membranes. D’autres cellules du même filament se renflent en boule ; leur contenu se contracte en une oosphère unique avec tache réceptrice hyaline, leur membrane se perfore d’un orifice. La fécondation n’a pas été observée jusqu’à présent. Les œufs deviennent tantôt rouges, s’entourent d'une membrane épaisse et donnent des chronispores ; tantôt ils germent de suite. On suppose que dans le premier cas il y a fécondation, dans le second parthénogenèse.

Les anthérozoïdes des Œdogoniées sont très analogues à leurs zoospores et caractérisés aussi par une couronne de cils, ils se distinguent par leur taille beaucoup plus petite. Les anthéridies sont des articles du filament plus courts et plus pauvres en chlorophylle, isolés ou superposés jusqu’à douze en série; chacune par une cloison longitudinale ou transversale se divise en deux cellules mères super ou juxtaposées; un seul anthérozoïde se forme dans chaque cellule. C’est encore par déboîtement circulaire du filament que ces corps agiles deviennent libres; il peut n’y avoir qu’un seul anthérozoïde par anthéridie (Œdogonium curvum). Dans beaucoup d'Œdogonium, dans toutes les Bulbochæte, chacune des anthéridies, donne naissance, non plus à un ou deux anthérozoïdes, mais à une zoospore spéciale, inter-

*+ IE Pt.

médiaire comme volume entre les zoaspores ordinaires et les anthérozoïdes. Cette androspore, après s'être mue quelque temps, vient se fixer sur un oogone ou près d’un oogone, et, donne en germant une plantule mâle naine, paucicellulaire, n'ayant qu’une seule ou même point de cellule végétative, et donnant naissance par ses cellules fertiles à autant d’anthérozoïdes, Les oogones peuvent être placés sur les mêmes filaments que les anthéridies ou sur desfilaments différents ; ils se forment toujours aux dépens de la cellule fille supérieure d’une cellule végétative qui vient de se diviser; cette cellule fille se renfle aussitôt en sphère et se remplit d’un plasma plus abondant; plusieurs oogones peuvent être directement superposés. À l’époque de la fécondation le protoplasma se contracte en oosphère; sa région tournée vers l’orifice futur devient hyaline. L'oogone s’auvre par un trou latéral ovale (Bulbochæte, plusieurs Œdogonium) ou en se déboïitant encore circulairement, et la partie supérieure du filament s'incline alors. Par l'ouverture béante proémine aussitôt une gelée hyaline qui s'organise en canal ouvert en forme de bec, par lequel pénètre l’anthérozoïde, Dans l’Oed,. diplandrum, là tache réceptrice n'apparaît qu’à la suite du contact de l’anthérozoïde, L’oospore formée s’entoure d’une membrane ordinairement épaisse ou même munie de piquants (Oe. echinospermum); l'œuf prend une couleur rouge ou brune pour ne redevenir vert qu’à la germination, L’oogone se détache avec l’oospore ; après la période de repos, l’épaisse membrane de la spore est brisée, son contenu sort entouré d’une mince enveloppe et se divise en quatre zoospores qui deviennent libres par résorption de la paroi commune ; bientôt elles se fixent, s’entourent d'une membrane et donnent chacune une nouvelle plante (MM. Pringsheim, Juranyi),.

Les organes sexuels des Coléochétées peuvent être réunis sur le même pied (C. pulvinata, divergens, soluta) ou séparés sur des pieds diffé rents (C.scutata)., Pour la formation des anthéridies, les cellules âgées du parenchyme peuvent se diviser par deux cloisons perpendiculaires en quatre cellules justaposées, chacune à un anthérozoïde (C. scutata), et ces anthéridies peuvent être disposées en arc de cercle ou en anneau. D’autres fois, sur des cellules végétatives isolées, naissent deux à trois

courts rameaux, en forme de bouteille; ils donnent encore chacun un anthérozoïde; ces éléments mâles sont arrondis ou ovales, et munis chacun de deux cils à l’extrémité supérieure. Les oogones se forment au milieu des filaments du disque, et sont disposés alors sur un ou plusieurs cercles concentriques, ou bien dans les cellules terminales des filaments dressés (C. pulvinata, divergens). La cellule destinée à former l’oogone se renfle et donne naissance à un prolongement mince, filiforme, qui s'ouvre au sommet; le plasma de ce col s'échappe, tandis que celui du ventre de la cellule (archégone physiologique) se contracte en oosphère que les anthérozoïdes atteignent par l'intermédiaire du col. Après la fusion des deux éléments sexués, l’oospore s’entoure d'une membrane, et aussitôt le support de l’oogone émet un filament qui adhère étroitement à celui-ci; c’est le premier élément d’uneenveloppe corticale, à la formation de laquelle prennent quelquefois part aussi les rameaux des filaments voisins. Dans les C. orbicularis et irregularis, qui sont aussi dépourvus de col à l’archégone, cette enveloppe est nulle ou rudimentaire : dans les Coleochaete dont le thalle est discoïde, l'enveloppe ne couvre que la moitié supérieure de l'oogone; chez les autres espèces du genre la cortication est complète. Plustardlethalle meurt, l'enveloppe brunit et à cet état l’oogone passe l'hiver, Au printemps l’oospore augmente de volume et se transforme par segmentations en une masse de tissu parenchymateux; en même temps l'écorce s’effeuille et se détache; plus tard, de chaque cellule s'échappe une zoospore (carpospore), semblable aux zoospores ordipaires, et donnant toujours naissance à un thalle asexué. Les Coléochétées, sous le rapport de la reproduction, ne diffèrent donc des autres Confervacées que par la cortication et surtout par les cloisons solides de l’oospore (M, Pringsheim).

Dans le Mycoïdea parasitica (M. Cunningham), les cellules terminales de certaines branches se changent, quand la sécheresse est continue, en autant d’oogones; au-dessous se développent de minces rameaux anthéridiens (?) qui viennent appliquer leur cellule terminale. contre l’oogone et la soudent avec lui. La fécondation n’a pas été observée, de sorte que l’on peut se demander si ces rameaux anthéridiens ne sont pas en réalité les premiers filaments de l’enveloppe corticale,

= 60 = assez lâche, qui vient ensuite entourer l’oogone. L'oospore, imprégné

d'eau au bout de quelque temps, donne un certain nombre de zoospares analogues aux zoospores ordinaires.

CHARACÉES.

Les Characées ont été rapprochées tantôt des Algues, tantôt des Cryptogames à archégones ; en réalité, elles n’ont de parenté étroite ni avec les unes, ni avec les autres ; mais en somme, c’est encore avec les Algues qu'elles ont le plus d’analogie, et on peut les considérer comme un groupe aberrant de cette grande division.

Les Characées sont dépourvues de zoospores agames; leur multiplication asexuée a lieu :

Par corps tuberculeux ou nœuds souterrains à verticilles foliaires raccourcis, qui développent de nouvelles plantes par poussée latérale ; par rameaux à base nue qui se forment sur les nœuds âgés ou coupés, et qui diffèrent peu, en réalité, des branches normales; par rameaux proemybryonnaires quis’échappent, à côté des précédents, du nœud de la tige, et qui ont la même structure que le proembyron issu de l’oospore, lequel possède seulement en plus l’entrenœud d’où émane la

racine principale.

Les Characées sont monoïques ou dioïques, suivant les espèces. L'anthéridie représente l’article terminal d’une feuille (Nitella) ou d’une foliole (Chara); sa paroi se compose de huit cellules appelées écussons ; à l’intérieur de l’organe le centre de chaque écusson est occupé par une cellule cylindrique le manubrium, surmonté d’une autre cellule ou tête, qui porte à son tour six têtes secondaires. De chacune de ces dernières procèdent quatre longs filaments contournés, composés chacuns de 100 à 200 articles; chaque article donne naissance à un

anthérozoïde enroulé en spirale et muni antérieurement de deux longs cils. À la maturité, les écussons se séparent et les anthérozoïdes, mis en liberté, se répandent dans l’eau.

D'après des observations récentes c’est du noyau de la cellule que

dérive le corps de l’anthérozoïde ; la partie centrale devient la vésicule, et le plasma forme les cils (MM. Schmitz, Zaccharias).

Les Oogones sont munis d’une enveloppe (on a appelé le tout Oogemme ou Sporogemme) ; ils émanent du dernier nœud du rayon principal terminé par l’anthéridie (Nitella), ou du nœud basilaire de la foliole qui donne l’anthéridie (Chara). Tout l'oogemme peut être considéré comme une pousse méthamorphosée. Une cellule basilaire qui correspond à l’entre-nœud inférieur de l'axe de cette pousse, supporte une courte cellule nodale de laquelle partent cinq filaments (feuilles) enroulés en spirale autour de l’oogone; celui-ci est relié à la cellule nodale par une cellule hyaline surbaissée (Chara) ou par un groupe discoïde de semblables cellules(Nitella). L'oogone ne contient qu’une seule oosphère, riche en plasma, en huile et en amidon, et à papille terminale hyaline: au-dessus d’elle les tubes enroulés constituent une couronne de cinq (Chara) ou de dix (Nitella) cellules ; la couronne formeun col fermé en haut et latéralement par l'extrémité supérieure des cinq filaments, mais s’ouvrant à la mâturité par cinq fentes qui donnent accès aux antérozoïdes, Après la fécondation l’oospore se trouve entourée d’une envelope dure et noire provenant des filaments enroulés ; elle ne germe qu'après un temps plus ou moins long, et donne alors naissance à un proembryon consistant en une simple rangée de cellules ; c'est aux dépens d’ua des articles de ce proembryon que se développe la tige de la plante sexuée

L'oosphère semble cependant aussi capable, au moins dans certains cas, de développement parthénogénésique. Dans toute la presqu’ile scandinave et en Allemagne, on n'a jamais trouvé que des individus femelles de Chara crinita, et cependant cette espèce annuelle est très répandue dans ces pays. Il faut rapprocher cette parthénogenèse, remarquable dans un groupe à organes sexuels aussi différenciés, du développement particulier des Fougères, découvert par M. Farlow et désigné par M. de Barry par le mot d'apogamie.

FUCOIDÉES.

À côté de la grande série des Algues vertes, mieux représentées dans les eaux douces, il faut placer le groupe très important et exclusivement marin des Fucoïdées, appelées aussi Mélanophycées. Elles ne se distinguent pas seulement des Chlorophycées par la présence, à côté de la chlorophylle, d'une matière colorante brune, la phycophéine, et par leur thalle, en général bien plus hautement différencié ; leur reproduction présente aussi (dans les cas connus), des caractères particuliers : les corps agiles portent leurs deux cils, non pas à la pointe, mais latéralement; la fécondation a toujours lieu en dehors de la plante mère, que les organes femelles soient du reste ciliés ou non; enfin l’oospore n’est pas une chronispore, mais se développe immédiatement.Les phénomènes de lafécondation sont encore inconnusdans une très grande partie de ces plantes; cela est d'autant plus regrettable que plusieurs des cas observés constituent des transitions intéressantes entre les copulations des Zoospores et la fécondation d'œufs immobiles par des anthérozoïdes,

Vu l’état incomplet de nos connaissances, la classification de ce groupe ne saurait être considérée que comme artificielle. Nous examinerons successivement la reproduction dans les Phéosporées, Cutleriées, Tilopteridées, Fuçacées et Dictyotacées.

Phéosporées.

(MM. Thuret, Derbès et Solier, Rostañinski, Janczewski, Reinke),

Les corps reproducteurs sont tous des corps agiles qui se ressemblent entièrement, quoique en réalité leurs fonctions soient différentes ; car tantôt ce sont de véritables zoospores agames, et tantôt ils copulent entre eux pour produire une vospore. Toutes ces z00spores sont formées dans des sporanges uniloculaires (oosporanges, Thuret) ou pluriloculaires (trichosporanges, Thuret). Dans les cas

peu nombreux de copulation, observés jusqu'à présent, les zoospores sexuées provenaient de sporanges pluriloculaires ; quand les” mêmes plantes possèdent aussi des sporanges uniloculaires (Æctocarpus, Giraudia), les zoospores de ces derniers ne copulent point.

Certaines Phéosporées n’ont qu'une seule sorte de sporanges, uniloculaires (Laminariées, Asperococcus) ou pluriloculaires (Arthrocladia, Scytosiphon, Phyllitis, Colpomenia) ; plus souvent les deux sortes de sporanges se rencontrent dans les mêmes espèces (Punctaria, certaines Sphacélariées) ; ce peut être alors sur des individusdifférents, ou bien à des époques différentes de l’année, les uniloculaires apparaissant d’abord puis étant remplacés successivement par Îles pluriloculaires (Ectocarpées, Mésogléacées), Suivant la position sur le thalle des sporanges uniloculaires, leurs zoospores s’échappent par la pointe ou par le côté, Dans les pluriloculaires 1l peut y avoir un orifice terminal, et alors les zoospores s’échappent à mesure que les cloisons intérieures sont gélifiées (Ectocarpées, Mésogléacées), ou bien chaque compartiment s'ouvre séparément (autres représentants des mêmes familles),

Les sporanges peuvent occuper des positions très variables, être localisés ou bien répandus sur tout le thalle, etc. Souvent ils proviennent de la cellule terminale de jeunes rameaux (Sphacelaria, Ectocarpus) dont l'accroissement se trouve alors arrêté; la cellule, après s'être renflée en sphère, se divise en plusieurs étages superposés dont chacun se décompose en cellules par des cloisons perpendiculaires dans deux sens (Sphacelaria) ; plusieurs sporanges semblables peuvent être réunis sur un même rameau (Cladostephus). D'autres fois les rameaux s’allongent en filaments en tout semblables aux rameaux ordinaires, simples ou ramifiés, et ce sont alors des cellules de ces filaments, isolées ou réunies par groupes, qui donnent naissance aux zoospores (Æctocarpées). Enfin, les sporanges, souvent entremêlés de paraphyses (Laminaires) peuvent se grouper en sores répandus sur le thalle, R | !

Dans les Sphacelaria on trouve encore des propagules particuliers sous forme de rameaux courts, pluricellulaires, munis d’un poil hyalin, qui naissent sur des branches ordinaires et se détachent à leur

SF DR 28 base ; un même pédicelle peut produire successivement trois propagules ; plus tard une de leurs cellules s’allonge en filament rampant, sur lequel naïît une nouvelle plante par bourgeonnement latéral (M. Janczewski).

La copulation de zoospores en mouvement a été observée par M. Gœbel dans les Ectocarpus pusillus et Giraudia sphacelarioides. M. Berthold arriva à des résultats différents avec la première espèce; il constata que les zoospores se développent sans germination. Des résultats contradictoires ont été aussi obtenus dans d’autres circonstances par d’éminents observateurs, et cela suggère l'hypothèse que la fécondation, dans ces cas, est loin d’être un phénomène régulier, indispensable, qu’elle n’a lieu que dans certaines conditions extérieures, à des époques déterminées peut-être, entre des zoospores qui peuvent, ailleurs, se développer par parthénogenèse. Les observations de M. Falkenberg sur les Cutleria confirmeraient cette manière de voir.

Dans l’Ectocarpus siliculosus et Le Scytosiphon lomentarius, M, Berthold vit que les zoospores, provenant de sporanges pluricellulaires, identiques d’aspect, sont, en réalité, différents de sexe, et dans la dernière espèce, la plante elle-même tend à devenir unisexuée. En effet, de ces spores, les unes nagent pendant plusieurs heures, d’autres arrivent au repos après quelques minutes; pour cela leur cil antérieur se fixe, attirant peu à peu le corps de la spore avec lequel il se confond, en même temps le cil postérieur se recourbe et disparaît aussi dans la petite masse plasmique, il s’est ainsi formé un œuf immobile, un peu allongé vers le point de fixation. Les zoospores, restées agiles, viennent s’assembler en grand nombre autour de lui, le frottant avec leur cil antérieur ; au bout de quelques minutes l’une de ces spores mâles s’est fondue avec la femelle immobile, qui s’entoure alors d’une membrane. Quelquefois aussi tous les mâles repartent sans qu’il y ait eu fécondation. L’œuf, non fécondé, ne tarde pas à rétracter son prolongement antérieur, à s’arrondir et à s’entourer d'une membrane ; il germe parthénogénésiquement, mais son développement est plus lent que celui de l’œuf fécondé. Celui-ci donne des filaments rampants et ramifiés d'où proviennent les filaments ordinaires d'Ectocarpus ; dans le cas du Scytosiphon, il se transforme en un disque qui représente

LCR Le peut-être la génération agame correspondant au Scytosiphon. Les zoospores mâles finissent aussi par venir au repos et par périr ; quelques-unes cependant vivent un peu plus longtemps, et formentalors une plantule faible et délicate.

On a observé quelquefois des oogones en germination dans l'intérieur d’un sporange ; le stade pélagique de l’élément femelle se trouvait donc dans ce cas très réduit et même supprimé; n éanmoins la fé- * condation est loin de posséder ici ses caractères définitifs ; elle ne diffère même pas notablement de la copulation des zoospores capables de germer. Dans la famille suivante, nous allons faire un pas de plus vers la copulation typique.

Cutleriacées.

(MM. Reinke, Falkenberg).

Ce groupe fait partie en réalité des Phéosporées; il ne comprend que les deux genres Zanardinia et Cutleria.

Le cycle se compose dg générations alternantes; l’une, asexuée, ne produit que des zoospores agames; l’autre, sexuée, donne naissance à deux espèces de zoospores différentes par leur taille et copulant entre elles. Ce sont les cellules superficielles du thalle ou de ses ramifications qui forment les oogones et les anthéridies, portés dans le genre Cutleria sur des individus différents. Ces sporanges ont la forme de courts cylindres, composés d’étages nombreux à deux cellules (anthéridies) ou d’étages peu nombreux à quatre cellules (oogones), chaque cellule donnant une seule oosphère ou huit anthérozoïdes. Les sporanges se trouvevt groupés en sores sur des filaments, qui sont plus ramifiés dans les plantes mâles; dans les Zanardinia, les filaments sont, en général, plus simples, et portent les sporanges des deux sexes, les femelles étant terminaux.

Dans les Zanardinia, la génération agame ressemble à la sexuée; les sporanges uniloculaires donnent naissance à 4-6 zoospores intermédiaires par leur taille entre les deux sortes de zoospores sexuées. Dans ce genre on connaît, de plus, une propagation végétative par

pousses latérales. L'oospore des Cutleria forme, en germant, un thalle différent de la génération sexuée, mais très analogue aux Aglaozonia, qui ne produisent qu’une seule espèce de zoospores; aussi M. Falkenberg les considère-t-il comme la génération asexuée des Cutleria.

Dans les deux genres, l’anthérozoïde est beaucoup plus petit que l’oosphère ; tous deux sont munis de deux cils dirigés, l’un en avant, l’autre en arrière. Isolés, ils périssent au bout de quarante-huit heures (mâles) ou de cinq jours (femelles) ; les oosphères s’entourent quelquefois d’une membrane. Réunis, ils conjuguent, et la germination a lieu : après s’être mue pendant quelque temps, l’oosphère se fixe par son extrémité hyaline qui devient la tache réceptrice, par laquelle seule pénétrera l’anthérozoïde ; celui-ci se fond aussitôt avec l’oosphère et l’œuf ne tarde pas à se recouvrir d’une membrane, puis à germer.

T'ilopteridées.

C’est un groupe encore peu connu, que son système végétatif rapproche surtout des Ectocarpées, tandis que, par ses organes réproducteurs, il semble plutôt parent des Fucacées. Les zoospores naissent dans des sporanges pluriloculaires analogues à ceux des Ectocarpées ; ces sporanges résultent de la transformation d’une branche tout entière du thalle (Haplospora) ou proviennent seulement de plusieurs cellules d’un filament unisérié (Tilopteris). 11 y a aussi des éléments de propagation, toujours immobiles, formés isolémentdansde grandes cellules du thalle, renflées en sphères ; ils s’en échappent à la maturité, comme dans les Fucacées; quoique leur fécondation n'ait pas encore été observée, il semble cependant probable que ce sont des oosphères, et les zoospores pourraient être alors des anthérozoïdes. Les oogones où naissent ces oosphères, se forment, isolés ou réunis par deux ou trois, au milieu de courtes branches (T'ilopteris) ou bien sur leurs côtés, et en simulant alors des rameaux (Scaphospora).

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F'ucacées.

Les Fucacées sont dépourvues d’organes de propagation asexuée, La reproduction sexuée est parfaitement connue, grâce aux travaux de Thuret; sous ce rapport, la différence principale avec les Phéosporées, consiste dans l’immobilité des oosphères, qui sont dépourvus de cils, mais dont la fécondation n’a cependant jamuis lieu dans les oogones.

Anthéridies et oogones naissent, entremèélés de paraphyses, dans des cavités sphériques, les conceptacles, qui peuvent être hermaphrodites (Fucus platycarpus, Cystosira, Pelvetia, etc.) ou unisexués (F'ucus, Himanthalia, Oxothalia); dans ce dernier cas, tout le thalle ne porte qu'une seule espèce de conceptacles, mâles ou femelles. Ces cavités communiquent avec l'extérieur par un orifice étroit, l’ostiole ; elles sont fréquemment stériles, c’est-à-dire ne renferment que des paraphyses, alors plus abondamment développées, Les conceptacles peu vent être répandus sur toute la surface du thalle (Durvilæa, Splachnidium), ou bien ils se concentrent à l’extrémité de branches dichotomiques ou sur des rameaux latéraux d’une conformation particulière (F'ucus, Ozothalia, Halidrys, etc ), ou sur des systèmes spéciaux de rameaux (Sargassum). Ils se développent dans le voisinage immédiat du point végétatif : une cellule ou plusieurs cellules, disposées en une rangée perpendiculairement à la surface et placées au centre du tissu destiné à former le conceptacle, s'arrêtent dans leur développement et meurent finalement ; il se forme ainsi un court canal, qui s’élargit vers l’intérieur et finit par se transformer en une cavité sphérique ; en même temps les cellules qui le limitent, se segmentent très activement. Des poils apparaissent dans la cavité ; ils se ramifient de bonne heure dans les conceptacles mâles (M. Bower).

Les anthéridies naissent sur ces poils-rameux dont elles sont des branches latérales transformées ; elles consistent en une cellule ovale, à paroi mince, dont le protoplasma se partage en nombreux petits

= DR anthérozoïdes pointus à une extrémité, munis d’une tache rouge et de deux cils. C’est par le sommet de l’anthéridie que les anthérozoïdes sortent ; ils sont réunis en une petite masse, tantôt nue (Cystosira, Halidrys), tantôt entourée par la membrane interne de l’anthéridie (Fucus, Ozothalia) ; ils s’échappent ensuite du conceptacle par l’ostiole, guidés pour ainsi dire par les paraphyses proéminentes.

Les oogones se forment aux dépens de la cellule supérieure de poils bicellulaires, dont la cellule inférieure leur sert de pédicelle. Ils se renflent en sphère, et se remplissent d'un plasma sombre qui peut rester indivis(Pycnophycus, Himanthalia,Cystosira)ou se segmenter en deux (Pelvetia), en quatre (Ozothallia) ou en huit (F'ucus) oosphères. Celles-ci remplissent d’abord tout l’oogone, dont la membrane externe est ensuite rompue; les œufs sortent, entourés encore par la membrane interne; ils s’arrondissent ; puis, cette dernière enveloppe est à son tour rompue (F'ucus) ou dissoute par l’eau (Ozothallia) ou gélifiée (Pelvetia) ; les oosphères sont arrivées alors hors du conceptacle, et deviennent accessibles aux anthérozoïdes qui se rassemblent en grand nombre autour d’elles, s’y attachent et leur communiquent souvent un mouvement de rotation. La fusion des deux éléments, quoique non observée directement, est cependant probable (M. Pringsheim) ; il est même très possible que plusieurs anthérozoïdes pénètrent dans l’œuf.

L’oospore s’entoure d’une membrane, se fixe à quelque corps solide et germe sans période de repos. Elle s’amincit à sa base, s’allonge en filament pluricellulaire unisérié, dont la cellule terminale se divise en quatre quadrants, origine du thalle, tandis que les cellules basi- Jlaires (prothalle de M. Rostafinski) donnent un crampon radiciforme ; quand l'embryon a atteint à peu près un millimètre de longueur, son sommet se creuse en cuvette et donne naissance à un faisceau de poils ; puis l’accroissement se ralentit considérablement. On n’a pu suivre plus loin le développement jusqu’à présent. Comme dans les Fucus adultes on voit fréquemmient le sommet végétatif arrêter sa croissance par la formation d’une fossette poilue, il est possible que les germes observés jusqu’à présent, ne représentent pas le développement normal. à

Dictyotacées.

Tout en se rattachant étroitement aux Fucoïdées, les Dictyotacées peuvent, sous certains rapports, servir de transition vers le groupe suivant, celui des Floridées. É

Les extrémités aplaties du thalle donnent naissance à trois formes de corps reproducteurs : des tétraspores et des cellules que, d’après leur forme, on suppose mâles et femelles, mais sans qu'il existe jusqu'à présent aucune certitude quant à leurs véritables fonctions ; cette réserve faite, nous les appellerons, pour abréger, anthéridies et oogones. Chaque organe naît aux dépens d’une cellule épidermique qui proémine, se renfle, sépare par une cloison sa région basilaire étroite ; son extrémité supérieure devient la cellule réproductrice ; ces cellules peuvent être limitées à une seule face du thalle (Padina, Zonaria) ou apparaître sur les deux faces.

Les tétraspores, toujours formées sur des individus séparés, sont dispersées sur le thalle (Dictyota) ou réunies en groupes (Taonia, Padina); leurs quatre spores peuvent être disposées en tétraèdre ou comme les quartiers d’une sphère; leur nombre peut se réduire à deux et même à un. Devenues libres par gélification de la membrane commune à l’état de cellules nues et immobiles, elles s'’entourent bientôt d’une membrane et germent.

Les oogones peuvent être groupés en sores (Dictyota, Padina, Taonia). Le protoplasma de chaque oogone ne forme qu’un seul œuf nuet immobile, qui se trouve expulsé et qui semble pouvoir germer sans fécondation. Dans les cas observés jusqu’à présent, œufs et tétraspores germent d’une façon identique, et tantôt reproduisent directement la plante-mère (Dictyota, Zonaria), tantôt forment d'abord une masse cellulaire, nœud central de M. Reinke, dont les cellules superficielles émettent des pousses identiques à la plante-mère (T'aonia, Padina, Dictyopteris).

Les anthéridies sont toujours réunies en groupes, qui sont munis d’une enveloppe commune dans les Dictyota. Leur protoplasma, tout

Rietsch, 5

D. er

en se décolorant, se segmente dans trois directions perpendiculaires, et produit ainsi des anthérozoïdes immobiles, arrondis ou allongés, qui deviennent libres par résorption de la paroi commune (Thuret, MM. Cohn, Reinke).

FLORIDÉES.

Le groupe très important des Floridées (MM. Bornet et Thuret) se compose en grande majorité d’Algues marines, remarquables par leur coloration rouge qui est due à la phycoérythrine, et par les particularités de leurs organes reproducteurs; la multiplication se fait au moyen de deux espèces de spores, les unes asexuées ou tétraspores, les autres résultant d’un acte sexuel ou carpospores, mais toutes deux immobiles, ainsi que les anthérozoïdes; ce qui est d’autant plus remarquable que toutes les Fioridées habitent l’eau. C’est surtout dans l’acte sexuel que réside la caractéristique des floridées; si, dans certains cas, il offre des analogies évidentes avec ce que nous avons vu dans les Confervacées, il diffèreen général très notablement de la fécondation typique, si uniforme ailleurs dans ses traits essentiels.

Tétraspores. — Ce sont des corps reproducteurs asexués et nus, différant des zoospores par l’absence de cils. Les tétraspores sont ordinairement portées par des individus différents de ceux qui produisent lescarpospores, rarement par les mêmes individus (certaines Porphyrées, Chylocladia, Callithamnion, Polysiphonia, Solieria) ; elles manquent, ainsi que tout autre corps reproducteur agame, dans les Lémanéacées. Dans la famille des Némaliées, les individus sexués peu vent porter aussi des spores ne résultant pas d’une fécondation, mais ces spores sont très différentes des tétraspores. Celles-ci naissent par segmentation d'une cellule mère et sont disposées en série, en tétraèdre ou comme les quartiers d’une sphère ; leur nombre se réduit parfois à 2 ou‘à 1, ou dépasse le chiffre de quatre (Céramiacées). Les cellules-mères qui leur donnent naissance, terminent de courts rameaux latéraux (Callithamniées), ou sont nichées plus fréquemment dans le

tissu même du thalle et recouvertes alors, le plus souvent, par une assise stérile; dans ce dernier cas, elles sont isolées ou réunies en sores. Les cellules mères peuvent aussi être localisées dans des branches spéciales du thalle qui prennent alors une conformation toute particulière (Plocamium, de nombreuses Rhodomélées); rarement elles sont réunies en coussinets proéminents au-dessus du thalle (Gymnogongrus, Peyssonelia).

Tous les essais de culture des Floridées marines ont échoué jusqu’à présent: aussi ignore-t-on les relations qui existent entre les individus sexués et les asexués. Les premiers étant beaucoup plus rares, il est possible qu’une génération sexuée n’apparaisse qu'après une série de générations asexuées. Un certain nombre d’espèces, surtout dans la famille des Némaliées, ne sont connues qu’à l’état asexuée (Chantransia), d’autres seulement à l’état sexué (Helminthora, Némalion) ; l'hypothèse se présente donc tout naturellement de générations alternantes dimorphes, comme elles ont été constatées pour des genres voisins d’eau douce par M. Sirodot. |

Une multiplication végétative par propagules semble exister dans le genre Monospora, sous la forme de courts rameaux à deux cellules dont la supérieure se détache et ne tarde pas à germer (MM. Bornet et Thuret); une multiplication analogue a été constatée aussi dans le Melobesaeallit hamnioïdes par M. de Solms-Laubach.

Anthéridies (Thuret). — Les anthérozoïdes sont immobiles et c’est l’eau qui les amène à l’organe femelle ; on les appelle souvent aussi pollinides. Ils peuvent apparaître sur les mêmes individus que les organes femelles (p. ex.: Helminthora divaricata, Dudresnaya coccinea, D. purpurifera) ; mais en général, les Floridées sont dioïques. Les anthérozoïdes sont des cellules arrondies ou ovales, incolores ; ils ne sont point nus, comme les tétra — et les carpospores, mais entourés d’une très mince membrane qui est la couche interne de la paroi de leur cellure mère; c’est par la gélification de la couche externe de la même paroi que l'élément mâle se trouve mis en liberté. Ces cellules mères peuvent être isolées au sommet de rameaux di ou trichotomi-ques, réunies en groupes à plusieurs étages (Porphyrées), disposéesen

LR ee

verticilles sur l’axe principal (Dudresnaya); étroitement serrées, elles peuvent recouvrir des portions isolées de la surface du thalle (Nitophyllum, Peyssonnelia, Halymenia); ou se trouver localisées dans des cavités formées par un repli du tissu ambiant (Melobesia, Gracilaria, Corallina) ; enfin les anthéridies se présentent encore comme des rameaux métamorphosés, ayant la forme de disques ou de massues (Rhodomélées).

Appareil femelle. — L'imprégnation se fait toujours au moyen d'un organe récepteur, le trichogyne qui ne prend, en général, aucune part à la formation du fruit ou cystocarpe. C'est sur le trichogyne que vient se fixer l’anthérozoïde; il y a soudure au point de contact, résorption de la paroi commune, puis l’anthérozoïde déverse son protoplasma qui se fusionne avec le protoplasma du trichogyne. Dans les cas les plus simples, c’est la partie inférieure de celui-ci qui se déve loppe en fruit; très généralement le cystocarpe provient au contraire d’une ou de plusieurs cellules différentes du trichogyne, quelquefois attenantes à lui, mais presque toujours plus ou moins éloignées; la fécondation est donc indirecte. On donne le nom de trichophore ou d'appareil trichophorique à la cellule ou aux cellules qui supportent le trichogyne, celui de carpogone aux cellules qui se développent en cystocarpe après la fécondation.

L'effet fécondant provoqué par le protoplasma mâle, ne se manifeste donc pas nécessairement dans la cellule qui a reçu l’imprégnation; mais il peut se transmettre à des cellules plus ou moins éloignées qui fructifieront, tandis que la première cellule, le trichogyne, se fléchit et meurt; c’est là le phénomène spécial aux Floridées. Dans les Coléochétées la fécondation exerce une action secondaire sur les cellules placées près de l’oogone et qui viennent former une enveluppe au fruit; dans les Cryptogames à archégone, celui-ci redevient aussi actif à la suite de la fécondation ; une excitation secondaire analogue se manifeste fréquemment dans les Floridées, et les cellules, placées dans le voisinage du carpogone, fournissent alors au fruit une enveloppe corticale.

Il peut y avoir deux trichogynes pour un carpogone (Porphyra, Ce-

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ramium) ou deux carpogones pour un trichogyne (Callithamnion). Ordinairement le trichogyne est allongé, capillaire, droit ou contourné en spirale (Dudresnaya); quelquefois aussi court et renflé (Batracho spermum),ou réduit à une courte proéminence (Porphyra); il fait toujours saillie à l’extérieur et sa paroi est épaisse, gonflée, gluante.

En dehors du cas très simple des Porphyrées, il y a deux types de développement pour le carpogone: tantôt, par des segmentations ré-pétées, il se divise en un corps cellulaire massif ou noyau (Dudresnaya); tantôt, après quelques segmentations peu nombreuses, ses cellules s’allongent en filaments rayonnants dans tous les sens, et il en résulte une tête fasciculée (Chantransia). Ordinairement chaque espèce ne présente que l’un ou l’autre mode; le Callithamnion corymbosum les possède cependant tous deux. Quand le développement, toujours centrifuge, du carpogone est terminé, ses cellules se transforment en spores, dites carpospores. Cette transformation est centrifuge ; elle peut s'étendre à toutes les cellules du fruit (Némaliées, Céramiacées) ou se restreindre aux seules cellules superficielles (Polyides), laissant une masse centrale stérile, le placenta); entre ces deux cas extrêmes on trouve tous les intermédiaires. Dans cette transformation le volume des cellules augmente et elles se remplissent d’un plasma dense, riche en matière colorante. |

Souvent le cystocarpe est dépourvu d’enveloppe corticale (Dudresnaya, Callithamnion, Chantransia, etc.). Quand elle existe, elle peut se composer de courts filaments unicellulaires et isolés (Némaliées) ou articulés et réunis latéralement (Lejolisia) ; elle peut consister en un tissu résistant (Rhodomélées); quelquefois elle se trouve déjà ébauchée avant la fécondation (Batrachospermum, Rhodomélées).

Le fruit le plus simple se trouve dans les Porphyrées; les carpogones ressemblent aux autres cellules du thalle qui n’est formé que d'une seule assise ; les trichogynes se réduisent à de courts refoulements de cette cellule (une sur chaque face). La fécondation ne modifie ni la forme, ni le volume du carpogone qui se divise simplement par trois cloisons perpendiculaires en huit cellules disposées en deux étages ; ce sont les carpospores. Ces cystocarpes si simples avaient été pris pour des octospores agames. Dans le Nemalion multifidum, tri-

chogyné et carpogone forment encore une seule cellule; le fruit est plus compliqué, Les trichogynes des Lémanéacées proéminent à l'extérieur à travers l'écorce, dans l’épaisseur de laquelle demeurent compris les quelques cellules trichophoriques qui terminent les ramuscules. C'est la cellule attenante au trichogyne qui, seule ou avec ses voisines, émet par bourgeonnement, dans la cavité annulaire dü rameau, un faisceau de filaments moniliformes, ramifiés, enveloppés chacun d’une gaine mucilagineuse; tous les articles de ces filaments se transforment en carpospores.

Dans les Rhodomélées l’unique cellule trichophorique sépare déjà le trichogyne des cinq cellules du carpogone. Dans le Callithamnion corymbosum (Céramiées) les deux carpogones unicellulaires sont séparés chacun du trichogyne avec une cellule trichophorique ; ces deux cellules forment avec les carpogones un demi-tour autour du filament végétatif; trichogyne et trichophore disparaissent après la fécondation et il se forme ainsi deux cystocarpes distincts, Dans les deuxd erniers cas, la fécondation se transmet donc à travers une seule cellule.

Les organes de fructification des Corallinées se forment dans des conceptacles qui prennent naissance par creusement du sommet végétatif et rapprochement ultérieur des bords de la fossette; le fond des conceptacles à tétraspores est occupé par des paraphyses et des cellules allongées qui se segmentent transversalement pour produire les tétraspores, Les conceptacles à anthérozoïdes rappellent les spermosonies des champignons; les filaments anthéridiens proéminent par l’ostiole et portent à leur sommet 2 à 4 petites cellules, garmies chacune d’un faisceau de stérigmates ; à l’extrémité des stérigmates les anthérozoïdes se forment par rétrécissement et se détachent emportant un fragment de leur pédicelle qui simule ainsi une queue. Les conceptacles femelles ont plutôt la forme de disques; les appareils femelles (procarpes) s’y développent en direction centrifuge et en grand nombre; ils sont composés d’un carpogone unicellulaire et d’un trichogyne. Ceux-ci sont, au centre du disque, renflés en massue à leur extrémité libre; à la périphérie ils sont beaucoup plus courts, rudimentaires, inaptes à la copulation. Par contre les carpogones du centre sont incapables de se développer en fruit. Ce sont cependant

leurs trichogynes qui reçoivent l’imprégnation, à la suite de laquelle tous les carpogones du disque se fusionnent en une cellule carpogène unique qui porte à sa face supérieure tous les trichogynes; c’est seulement à sa périphérie que se développent les carpospores. Morphologiquement tous les procarpes du disque s’équivalent encore ; physiologiquement ils diffèrent entièrement, ceux du centre n'étant plus que des trichogynes, ceux de la périphérie des carpogones; c’est au moyen d’une fusion que l’imprégnatioh se transmet du centre à la périphérie (M. de Solms-Laubach).

Dans les Dudresnaya, cette division des fonctions est encore poussée plus loin, Après la fécondation du trichogyne, quelques cellules de l’appareil trichophorique s’allongent en fubes connecteurs et vont transmettre la fécondation à la cellule terminale renflée de filaments fructifères voisins; ils se soudent à cette cellule et il y a fusion des deux protoplasma. Un seul tube peut transmettre la fécondation à plusieurs filaments, La cellule terminale des filaments fructifères se développe en cystocarpe. Cette singulière fécondation a été découverte par MM. Thuret et Bornet qui lui ont donné immédiatement sa véritable interprétation, et qui l’ont encore rencontrée dans le genre Polyides, Depuis, des phénomènes analogues ont été retrouvés dans les Squammariées (Cruriopsis cruciata) où le tube connecteur se soude avec une cellule quelconque du filament fructifère pluricellulaire et où ce sont les autres cellules du même filament qui se transforment directement en spores (M. Schmitz). Plus récemment, une fécondation semblable a encore été reconnue chez les Halymenia Floresia, H, ulvoidea, Nemastoma, Grateloupia (M. Berthold).

Si donc, dans certains cas simples, la formation du fruit peut être comparée à ce que nous avons vu dans les Coléochétées, l’acte de la copulation devient ensuite de plus en plus indirect, de façon à différer complètement de ce qu'il est partout ailleurs, et les Floridées occupent, sous ce rapport, une place tout à fait spéciale parmi les Algues. La transformation du carpogone en cystocarpe reste, au contraire, comparable au développement de l’oospore des Coléochétées et des

Ricciées.

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Germination et alternance de générations, — La germination des carpospores n’est pas encore bien connue. Dans les Porphyrées, la carpospore, sans augmenter de volume, se transforme en un corps paucicellulaire, à membrane épaisse, dont les cellules donnent naissance à des filaments minces, ramifiés, pluricellulaires; on ignore le résultat ultérieur de ce développement. Dans cette famille, comme partout ailleurs, chez les Floridées, les carpospores sont mises en liberté à l’état de cellules nues et immobiles; quelquefois cependant, on les a vues animées de mouvements amiboïdes (Porphyra, Bangia, Helminthora). Elles s'entourent d’une membrane et germent sans période de repos, car on a constaté, quelquefois, un commencement de germination sur la plante mère. On ne sait rien de leur développement ultérieur qui est probablement fort lent.

Nous sommes mieux renseigné, fort heureusement, sur quelques Floridées d’eau douce, grâce aux travaux de M. Sirodot.

Dans le Balbiania (Chantransia) investiens, la carpospore donne naissance à un prothalle (protonema) rudimentaire, composé de filaments moniliformes ramifiés et portant des spores (sporules), qui germent en produisant la plante sexuée. Celle-ci se propage pour son propre compte au moyen de spores agames; mais elle possède aussi des organes sexués : anthéridies (pollinides) et carpogones avec trichogyne. Elle produit donc aussi des cystocarpes d’où proviennent des carpospores et ces dernières recommencent le cycle. Ainsi, il y a deux générations alternantes l’une sexuée, l’autre asexuée, celle-ci pouvant se reproduire d’unefaçon indépendante; ces deux générations sont reliéesentre elles par des sporesasexuées de deux sortes, ssorules etcarpospores. En réalité, par comparaison avec d’autres groupes, les Muscinées, par exemple, le cystocarpe peut être considéré comme une génération, et alors nous en possédons trois : l’une sexuée, avec une propagation agame indépendante en dehors du cycle, et deux asexuées différentes, la première résultant directement de la fécondation. |

Dans un genre voisin, la spore asexuée se trouve supprimée entre le protonema (Chantransia) et la génération sexuée (Batrachosper-

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mum) qui reste, tout d’abord, parasite du protonema et qui ne s’affranchit qu'ultérieurement, pour vivre d’une façon indépendante. Cette suppression de spore n’a rien d’inadmissible, si l’on se rappelle que dans les Muscinées on peut obtenir artificiciellement ce résultat et faire produire directement un protonema aux cellules du sporogone, Il est vrai que c’est la carpospore et non la sporule que l’on supprime ainsi; cela n’est pas une objection, car l’apogamie des Fougères démontre que l’onspore elle-même peut disparaître par un procédé semblable. Il y a donc condensation du développement des Batrachospermum par rapport au Balbiana; de plus, ici ce n’est plus la génération sexuée, mais l’asexuée, l'individu végétatif, qui se propage pour son propre compte au moyen de spores agames. Enfin, M. Sirodot a montré qu'une autre condensation encore était possible, que le cystocarpe, au lieu de donner des carpospores, pouvait produire un protonema (Chantransia), tout comme dans les Mousses,

Dans les Lemanéacées, la génération sexuée, l'individu fructifère naît aussi sans <pore de l’asexuée, de l'individu végétatif, dont elle est parasite d’abord pour s'affranchir ensuite. Cet individu végétatif se compose de filaments cellulaires unisériés rameux ; l'individu sexué en naît comme un rameau de structure beaucoup plus compliqué. Ces phénomènes correspondent entièrement à ceux des Batrachospermum ; mais les deux générations ont perdu leurs spores agames, et il ne reste plus que les carpospores, résultant, ainsi que tout le cystocarpe, de la fécondation. Evidemment, les Mousses ne proviennent pas des Floridées; mais, au point de vue, de l’alternance des générations, il me paraît utile de comparer les premières aux Lémanéacées ; il est bon aussi de constater que celles-ci, comme les Muscinées, ne conservent, de toutes les spores agames des Algues, que les seules carpospores résultant directement de la fécondation.