LES SPORES ET LEUR GERMINATION

Quand la cellule mère s’est divisée en quatre, chaque spore s’entoure d’une nouvelle enveloppe dans sa cellule mère spéciale; puis, les parois de celle-ci et de la première cellule mère étant résorbées, les spores s’isolent dans l’intérieur du sporange, dont la déhiscence les rend libres. 3 i

Si la cellule mère a subi deux bipartitions répétées, elles sont tout d’abord disposées comme les quatre quartiers d’une sphère, et elles conservent plus tard une forme correspondante, présentant, d’un côté, entre deux surfaces planes, une arrête saillante qui est en même temps la ligne de déhiscence (Polypodium, Aspidium) ; ces spores sont bilatérales.

Dans la quadripartition simultanée, les spores sont disposées en tétrades, et chacune offre, sur une de ses faces, trois arêtes saillantes qui marquent encore les lignes de déhiscence; elles sont alors radiales (Hyménophyllacées, Ophioglossées), Dans l’un et l’autre cas, elles arrondissent plus ou moins leurs angles et leurs arêtes, ultérieurement à leur formation. Cette différence n’est pas essentielle ; car on peut rencontrer les deux espèces de spores dans la même famille (Polypodiacées, Gleichenaciées), dans la même espèce (Lycopodium inundatum, etc.) et jusque dans le même sporange.

Toujours très réduites, les dimensions des spores varient entre 27 et 158 millièmes de millimètre dans les Isosporées; dans les Hétérosporées, les macrospores atteignent de tout autres dimensions.

Leur enveloppe se compose ordinairement de trois couches (M. Tschistiakoff): 1° L’endospore, difficile à distinguer du contenu de la spore, présente presque toujours la réaction de la cellulose, et était considérée comme formant l’enveloppe du premier filament, issu de la spore ; mais d’après un récent travail de M. Rauwenhoff, le protoplasma sécrète, en réalité, à ce moment, une membrane nouvelle, et aucune des couches de l’enveloppe de la spore ne passe dans la jeune plantule.

2° L’exospore est une membrane de protection, qui se trouve rompue à la germination; elle se compose de deux couches, et, quand l’épispore manque, sa surface est marquée de creux et de protubérances ; elle ne présente pas la réaction de la cellulose.

3° L’épispore est brune, plissée et se détache facilement; elle semble avoir passé souvent inaperçue ; suivant son origine, M. Tschistiakoff la distingue en périspore ou épispore proprement dite, quand elle provient de la membrane de la cellule mère spéciale (Polypodiacées), et en pseudo-épispore, quand elle se forme aux dépens de la masse plasmique qui entoure les cellules noires spéciales (pseudo-épiplasma) ; cette dernière variété se rencontre presque exclusivement dans les macro et microspores des Hétérosporées. L’épispore peut faire complètement défaut (Lycopodium alpinum).

Les spores des Equisetum présentent une particularité remarquable; leur épispore se compose de deux rubans spiralés hygroscopiques qui se déroulent par la dessiccation et s’enroulent de nouveau dans une atmosphère humide ; quand les mouvements de ces élatères se succèdent rapidement (insufflation de l’haleine), les spores sautillent vivement. Ces mouvements facilitent peut-être la sortie des spores de leurs sporanges; mais ensuite ils semblent avoir pour effet, non pas de disperser les spores isolément, mais de les tenir au contraire réunies par petits groupes, les élatères s’accrochant et s’enchevétrant entre eux. Cette disposition toute spéciale coïncide avec une tendance à la diœcie chez les prothalles provenant de ces RPORES elle aurait donc de l’importance pour la reproduction.

Qund les spores sont placées dans des conditions favorables, leur contenu se gonfle et la membrane externe éclate laissant sortir le pro-

toplasma entouré d’une membrane de cellulose. Cette rupture a lieu ordinairement le long des arêtes de déhiscence, auxquelles correspondent dans l’exospore soit des gouttières, soit des bourrelets. Dans les Equisétacées l’exospore se brise en deux valves, sans que le cercle de déhiscence soit indiqué d’avance. Au moment où le protoplasma de la spore devient actif, la matière verte, entourant jusque-là le noyau comme une masse nébuleuse, se dispose en corps chlorophylliens (Osmundacées); ce changement ne peut s’observer évidemment dans l’intérieur de la spore que quand l’exospore est transparente (Equisétacées, Hyménophyllacées, Osmundacées) ; il n’a lieu quelquefois qu'après la rupture de l'exospore (Marattiacées, par exemple).

À la germination, le protoplasma se constitue une membrane nouvelle indépendante des anciennes enveloppes de ia spore ; appliquée d’abord contre celles-ci, elle s’accroït rapidement à la déhiscence et entoure la papille qui apparaît alors au dehors ; cette formation nouvelle a été observée tout d’abord sur les spores peu nombreuses dont l'enveloppe interne (endospore) n’est pas de la cellulose, c’est-à-dire ne se colore pas en bleu par l’iode et l’acide sulfurique (Osmunda, Gleichenia) : mais elle a été constatée aussi dans d’autres cas, par exemple, dans les microspores des Marsiliacées, les zygospores des Conjuguées. La cellule primitive constituée par la formation de cette membrane, commence quelquefois sa segmentation encore contenue dans l'enveloppe de la spore, celle-ci étant déjà rompue (Angiopteris, Marattia) ou même encore entière (Trichomanes, Gleichenia); son développement ultérieur donne naissance au prothalle,.

Les premiers indices de la germination s’observent un temps trèsvariable après ensemencement des spores mûres; il est, par exemple, de vingt-quatre heures pour les Equisétacées, de cinq à six jours pour les Angiopteris. Certaines spores sont mûres à la déhiscence du sporange ; ce sont toujours des spores vertes qui alors peuvent ne conserver que quelquesjours leur faculté germinative (Equisetum, Osmunda, par exemple). D’autres ne deviennent mûres qu'après une période de repos assez longue, à la suite de laquelle seulement elles sont susceptibles de former de la chlorophylle. Il y a des états intermédiaires :

les spores de Lycopodium inundatum peuvent se développer à la sortie du sporange, mais leur faculté germinative est beaucoup augmentée au printemps suivant. On a vu cette faculté se conserver dix à vingt ans pour les spores de certaines espèces :

On a pu faire germer dans l'obscurité les spores de Pteris, Aspidium, Equisetum, etc. ; mais c’est un prothalle anormal qui se développe dans ces conditions; il porte quelquefois des anthéridies, jamais des archégones. La lumière est indispensable pour la formation normale du prothaile, peu importe qu’elle soit directe ou diffuse. La première tend seulement à supprimer la phase protonéma (1) (filament). Quand la lumière et l’espace font défaut, il ne se forme au contraire qu’un filament pluri-cellulaire ou même un long filament uni-cellulaire. Une certaine température est aussi nécessaire à la germination; cette condition est très variable avec l’habitat géopraphique de la plante. Enfin, la germination ne peut se faire que dans une atmosphère humide et sur un substratum imprégné d’eau ; celle-ci pénètre jusqu’au protoplasma, grâce aux pores et aux fentes (lignes de déhis: cence) qui existent naturellement dans l’exospore.