GÉNÉRATION SEXUÉE

PROTHALLE DES ISOSPORÉES.

Filicinées. — La cellule primordiale de la spore engendre souvent dans les Hyménophyllacées un véritable protonéma; plusieurs filaments en dérivent qui se ramifient, forment des poils rhizoïdes, donnent naissance latéralement à des prothalles lamelliformes bientôt indépendants, et développent, comme organes de propagation sans doute, des cellules en forme de bouteille. Tout ceci rappelle beaucoup les Muscinées. D’autres fois un seul des filaments primitivement for-

(1) Je préfère employer ici, comme pour les Mousses, le mot de protonema, celui de proembryon ne me paraissant pas très juste et pouvant, d’ailleurs, causer une confusion avec le suspenseur,

ASE

més, prend bientôt la prépondérance et pourra se transformer directement en lame foliaire, ce qui constitue une réduction du protonéma. Chez les Polypodiacées celui-ci ne consiste plus qu’en un filament court et articulé; à son extrémité se montre une cellule terminale à deux faces qui ne tarde pas, en se segmentant, à se trouver placée au fond d’un angle rentrant. Bientôt aussi cette cellule se transforme en un méristème marginal qui continue à développer une lame cellulaire en forme de cœur. Plus tard seulement, dans ce méristème, apparaissent des cloisons paralièles à la surface du prothalle, produisant un coussinet à plusieurs assises (M. Prantl). Dans quelques espèces le méristème ne se forme pas aux dépens de la cellule terminale axile, mais apparaît latéralement ; néanmoins il remplace cette cellule dans la production du prothalle ; seulement les lobes de ce prothalle secondaire ne correspondront pas à ceux du prothalle primitif (Gymnogramme leptophylla). Enfin, dans d’autres espèces, le prothalle peut devoir son origine tantôt à l’un, tantôt à l’autre mode (Pteris, Aspidium, etc.).

Le prothalle porte à sa face inférieure des poils rhizoïdes unicellulaires, des anthéridies qui ont la même valeur morphologique et qui peuvent être engendrés, comme ces poils, par toute cellule du prothalle. Les archégones, d’une valeur morphologique plus élevée, dépendent directement du méristème ; ils n'apparaissent jamais que sur le coussinet et en direction acropète. Souvent on voit prendre naissance des prothallesanormaux, dépourvus de méristème (améristiques, M. Prantl); ils sont plus ou moins réduits et ne donnent point d’archégones ; même composés seulement de quelques cellules, ils forment encore des anthéridies (MM. Cornu, Nägeli, Schacht). M. Borodin a observé un prothalle unicellulaire portant trois anthéridies (Allosurus sagittatus).

Les Gleicheniacées (M. Rauwenhoff) forment, en général, leur prothalle comme la famille précédente. Les anthéridies apparaissent après quatre mois, les archégones après six; les premières ne sont pas marginales, et se forment ordinairement à la face inférieure, quelquefois à la face supérieure du prothalle ; leur nombre est consi-

Rietsch. 11

dérable. Fréquemment la spore produit directement une petite masse cellulaire (coussiret).

Dans les Osmundacées la papille, apparaissant à la germination, devient le premier rhizoïde qu’une cloison sépare du reste de la spore, laquelle se divise en quatre quartiers; l’un des quartiers antérieurs devient la cellule terminale; bientôt encore l’accroissement n'est plus que marginal. Souvent, dans les Todea, il se forme d’abord un protonéma pluricellulaire, quelquefois aussi directement une masse cellulaire (Todea, Osmunda). Le coussinet constitue ordinairement dans cette famille une nervure médiane portant de nombreux archégones. S'ils ne sont pas fécondés, la nervure forme un lobe proéminent dans l'angle rentrant du prothalle. Celui-ci se ramifie, mais les bourgeons adventifs qu'il forme ne semblent pas devenir indépendants.

Comme la famille précédente, les Marattiacées (MM. Jonkman, Luerssen) possèdent uve lame prothallienne ou une masse cellulaire. Dans le premier cas la cellule primitive agrandie se divise en quatre directement ; le coussinet plus développé que précédemment apparaît de bonne heure, les rhizoïdes au contraire tardivement. Dans le second cas la germination se fait tout d'abord comme dans les Osmundes, mais les quartiers se divisent en octants, dont les quatre inférieurs deviennent encore des rhizoïdes; un des supérieurs se change en cellule terminale, et produit le prothalle, dont l’accroissement ne tarde pas à devenir marginal. Les anthéridies sont enfoncées dans le prothalle, et nous avons ici, d’une façon générale, une transition vers les Ophioglossées. Le défaut de lumière et d’espace peut déterminer la formation d’un filament (protonéma). Les pousses marginales deviennent indépendantes.

Le prothalle des Ophioglossées (Hofmeister, Métiénis) est une masse cellulaire souterraine, à développement encore inconnu. À la face supérieure archégones et anthéridies sont enfoncés dans le tissu. Peutêtre cette masse ne représente-elle que le coussinet d’un prothalle ordinaire qui se formerait comme dans le cas suivant.

Nous n’avons pas en effet, dans les Polypodiacées, signalé le déve-

loppement singulier du Gymnogramme lepthophylla (M. Gôübel). Là

le coussinet se transforme en une masse cellulaire ou'pousse tubercule) fertile qui s'enfonce dans le sol, perd sa chlorophylle, maisse remplit d'amidon et de graisse. Le prothalle portant des anthéridies dans le voisinage du coussinet, se flétrit, souvent seulemient après production de pousses marginales qui ne portent que des anthéridies ou qui reproduisent d’autres prothalles et finalement d’autres pousses. Le tubercule porte des rhizoïdes à sa face inférieure, des archégones à sa face supérieure. Si ceux-ci ne sont pas fécondés le tubercule, après un temps de repos, développe de nouveau deux lobes de prothalle, entre lesquels un nouveau méristème donne une nouvelle pousse fertile. Cette propagation végétative de la génération sexuée a une grande importance pour le Gymnogramme leptophylla qui est

annuel.

Équisétacées. — La première cloison se forme à l’intérieur de la spore; la papille se transforme en rhizoïde; la cellule qui reste dans la spore se divise par une cloison perpendiculaire à la première en deux (quelquefois aussi en trois) cellules juxtaposées dont chacune s’allonge en un filament cloisonné; ceux-ci restent quelquefois plus ou moins soudés à leur base. La cellule terminale de chaque filament se divise bientôt de nouveau par une paroi longitudinale; alors il peut y avoir nouvelle bifurcation ou formation d’une lame. Ici plus que partout ailleurs, les cloisons se rencontrent entre elles à angle droit. La formation des anthérides est basipète, celle des archégones acropète et liée au méristème qui ne se constitue que tardivement. Tout d’abord en effet la lame prothallienne s’accroit par toute sa périphérie et se ramifie beaucoup ; les rameaux peuvent devenir indépendants. Dansles prothalles mâles un de ces lobes devient prépondérantacquiert plusieurs assises de cellules et forme les anthéridies. Dans un même semis les archégones, placés à la face:supérieure sur un coussinet, n'apparaissent sur les prothalles femelles, bien plus vigoureux, que plusieurs semaines après la formation des anthéridies dont les prothalles restent beaucoup plus petits. Il n’y a que de rares exceptions à la diœcie ; elles ont lieu par la formation d’anthéridies sur les

rameaux du prothalle femelle dont les archégones meurent alors. À l'ombre les prothalles se réduisent à des filaments.

Lycopodiacées. — M. de Bary a seul réussi à faire développer les spores. La germination se fait sous terre; la cellule primitive se segmente en deux, dont l’une, la basilaire, reste indivise; l’autre devient une cellule terminale à deux faces. Les segments se divisent chacun en deux par une closion tangentielle ; les cellules périphériques contiennent de la chlorohylle, les centrales en manquent. Les prothalles les plus développés, obtenus par M. de Bary, étaient de onze cellules. Dans la nature ils n'ont été encore rencontrés que par M. Fankhauser.Ils sont souterrains, tuberculeux, d’&n blanc jaunâtre, sans chlorophylle, ni amidon. Quelques rhizoïdes sur la face inférieure lisse, anthéridies et archégones plongés. dans Île tissu de la face supérieure qui est marquée de sillons et de bourrelets.

ANTHÉRIDIES DES ISOSPORÉES

Les anthéridies paraissent aussi avoir la valeur morphologique de trichomes chez les Polypodiacées et être de formation endogène dans les Marattiacées et Lycopodiacées. Elles se développent avant jes archégones, sur des prothalles souvent très jeunes, quelquefois encore filamenteux et même unicellulaires. Dans les Aneimia, par exemple, leur première ébauche se montre sous forme d’une protubérance à la face inférieure du prothalle; cette protubérance ne diffère que par sa largeur plus grande du rudiment d'un poil; une cloison transversale la sépare de la cellule qui l’a formée; une deuxième cloison parallèle à la première, sépare de cette cellule mère de l’anthéridie une cellule basilaire aplatie en disque. Une cloison courbe vient s'appliquer sur ce disque comme un verre de montre; elle découpe la ceilule supérieure en une cellule périphérique ayant la forme d’une cloche renversée et une cellule centrale coiffée par la première. Ces deux éléments augmentent simultanément de volume, puis l'extérieur se trouve divisé par une cloison en forme d’entonnoir en une cellule

supérieure operculaire (tronc de cone renversé) et une cellule inferieure annulaire. Toute l’anthéridie s’allonge; la cellule centrale, par bipartitions répétées, se divise en un petit nombre de cellules mères d’anthérozoïdes à paroi mince et à plasma dense.

Dans les Polypodiacées les anthéridies se forment souvent d’une façon analogue; il peut y avoir deux cellules annulaires et alors la celiule basilaire disparaît ordinairement (Pteris serrulata, la plupart des Asplenium), ou trois annulaires; les cloisons peuvent se succéder dans un autre ordre, l'annulaire étant séparée d’abord d’une cellule médiane qui se divise ensuite en operculaireeten centrale (Asplenium alatum). L'anthéridie peut s’enfoncer dans le prothalle et n’être plus que très peu proéminente. |

Dans les Osmurdacées les cellules annulaires incomplètes empiètent l’une sur l’autre et se touchent obliquement (Luerssen).

Celles des Hyménophyllacées analognes aux précédentes sont soulevées par l’allongement de la cellule du prothalle qui les porte. (MM. Janczewski et Rostafinski, Mettenius.)

Les Marattiacées ont les leurs plongées dans le tissu à la face supérieure ou inférieure du prothalle, jamais sur les bords ;'elles ne proéminent point. Une cellule superficielle du prothalle se segmente, par une péricline, en cellule centrale qui se divisera en cellules mères, et en cellule operculaire. Celle-ci, par trois anticlines, fournit trois cellules périphériques très inégales, qui ordinairement se subdivisent encore irrégulièrement, et une cellule médiane qui se trouve rompue pour la sortie des anthérozoïdes (Luerssen, Jonkman).

La cavité de l’anthéridie des Ophioglossées est plongée dans le tissu du prothalle à sa face supérieure; elle communique par une étroite ouverture avec l'extérieur, elle n’est séparée de la surface que par une ou deux assises de cellules.

Les Lycopodiacées, peu connues, semblent analogues aux précédentes.

L'anthéridie des Équisétacées paraît encore provenir d’une cellule inère unique ; elle peut être terminale ou latérale sur la pousse principale ou sur une ramification (M. Sadebeck). Cette cellule superficielle

par quatre cloisons perpendiculaires entre elles et à la surface, se

divise en quatre cellules périphériques et une médiane enveloppée par -

les premières; dans celle-ci apparaît une paroi (quelquefois deux) parallèle à la surface; il se forme ainsi une operculaire et une celiule centrale; celle-ci, par des cloisons dans les trois directions, se divise en de nombreuses cellules mères d’anthérozoïdes. En même temps toute l’anthéridie s’allonge et devient proéminente à la surface. L’operculaire, par deux cloisons perpendiculaires, se divise en 4 cellules qui s’écartent à la maturité pour laisser échapper les anthérozoïdes. Rarement une pousse ne produit qu’une seule anthéridie ; mais plusieurs se forment ordinairement en direction basipète et sont disposées alors comme aux angles d'un triangle. Cette anthéridie ne semble pas avoir la valeur morphologique d’un trichome (M. Sadebeck).

Chaque cellule mère donne un seul anthérozoïde. Elle posséde d’abord un noyau qui ensuite disparaît; en même temps la couche externe de la membrane cellulaire se gélifie, enveloppant d’un mucilage la cellule qui devient sphérique, et qui s’isole alors de ses congénères; son protoplasma s’accumule le long des parois et se dispose ensuite en une spirale, laissant au centre une vacuole avec plasma granuleux et

grains d’amidon; cette vacuole est entourée d’une très mince mem-.

brane et forme la vésicule que l’anthérozoïde entraîne avec lui. La cellule mère s’agrandit notablement, sa membrane se gélifie aussi sur sa face interne. Les mucilages interne et externe des cellules mères se gonflent, rompent l’opercule de l’anthéridie, dont tout le contenu

s'échappe alors. La résorption de ce qui reste de la paroi des cellules.

mères met les anthérozoïdes en liberté, et ceci a lieu tantôt à l’extérieur, tantôt à l’intérieur de l’anthéridie. L’anthérozoïde contourné en spirale se meut très vite à l’aide des cils qui garnissent sa région antérieure et que l’on distingue quelquefois déjà à l'intérieur de la cellule mère; au bout d’une demi-heure à peu près les mouvements se ralentissent. Le corps de l’anthérozoïde est homogène, ainsi que les cils, Le vésicule a toujours disparu au moment de la fécondation; elle ne constitue donc pas la partie essentielle de l’élément fécondant, comme le prétendait Schacht.

Îl est, au contraire, probable que les résultats obtenus par M. Schmitz, pour les Characées, doivent encore être appliqués ici, et

que c’est le noyau qui forme la partie essentielle, le corps de l'anthérozoïde, le protoplasma de la cellule ne fournissant que les cils.

Les anthérozoïdes peuvent varier par la taille, par le bn de leurs tours de spire, par la quantité de cils, etc.

ARCHEGONES DES ISOSPOREES.

De même que les anthéridies, ils présentent une grande analogie avec les Mousses ; on y distingue toujours un col et un ventre, et dans celui-ci l’oosphère. Le col, à quatre rangées de cellules, enveloppe le canai composé de deux cellules : cellule du col du canal et cellule ventrale du canal. Ces parties essentielles se retrouvent avec une uniformité remarquable (Janczewski, Strasburger, Kny, Sachs) depuis les Muscinées jusqu'aux Gymnospermes; cependant l’ensemble de l’organe subit une réduction croissante, et dans les Cryptogames vasculaires inférieures, il est déjà moins développé que chez les Mousses.

L’archégone est placé chez les Fougères à la face inférieure du pro--

thaile. Une cellule superficielle peu proéminente du coussinet, se divise successivement par deux cloisons transversales en une rangée de trois cellules ; ce sont : la cellule basilaire, la cellule mère de la rangée centrale et la cellule mère de la périphérie du col. La première est sans importance dans le développement ultérieur (M. Janczewski) ; d’abord riche en protoplasma et pauvre en chlorophylle comme ses deux cellules sœurs, elle est très distincte des cellules voisines du prothalle ; maiselle ne tarde pas à devenir verte comme celles-ci, à se segmenter et à se confondre avec le tissu prothallien. La dernière cellule (périphérie du col) est coupée, par deux cloisons perpendiculaires entre elles et à la surface, en quatre cellules disposées en croix qui, se divisant à leur tour par des cloisons assez obliques, mais parallèles d’une façon générale à la surface, deviennent les quatre rangées du col, rangées composées d’un nombre de cellules variable avec les familles. C’est ainsi que, dans les Polypodiacées, le col, recourbé vers la région postérieure du prothalle, compte six cellules dans sa partie convexe et

quatre dans la concave, que dans les Osmundacées et Hyménophyllacées, où le col est droit, leur nombre est de quatre.

Pendant cette multiplication, la cellule mère de la rangée centrale insinue éntre les quatre séries du col son extrémité supérieure poin— tue qu’une cloison sépare de la partie large inférieure de la cellule ;. cette pointe s’allonge dans le col et en remplit la cavité centrale dans toute la longueur, constituant ainsi la cellule du canal du col qui ne se segmente plus, contrairement à ce que nous avons vu chez les Mousses. Plus tard, le segment inférieur de la même cellule mère, segment devenu la cellule centrale, subit une nouvelle division en cellule embryonnale ou oosphère occupant le ventre de l’archégone et en cellule ventrale du col. ,

Les Marattiacées diffèrent quelque peu des autres Fougères par la formation tardive des archégones et par leur col court et peu proéminent; le ventre est plongé entièrement dans le tissu du prothalle,

modifié de façon à l'éntourer d’une assise de cellules tabulaires

(M. Jonkman). Les Ophioglossées se rapprochent de la famille précédente; le col est plus court encore; la cellule basilaire semble manquer.

Les parois, d’abord très minces, des deux cellules du col, s'épaississent; le volume des cellules augmente, sans que leur protoplasma suive cet accroissement ; leur noyau disparaît peu à peu. Les membranes se gélifient; imprégnées d’eau, elles se gonflent rapidement, se transforment en mucilage et, écartant brusquement les séries périphériques du col, elles s’échappent au dehors; le mucilage s'étale alors autour de l’orifice de l’archégone ; quant au protoplasma de ces deux cellules, il se trouve ordinairement rejeté à ce moment. L'oosphère s’arrondit dans le ventre ; son sommet montre une région plus claire, la tache réceptrice ; son noyau demeure intact.

Les Fquisétacées diffèrent peu des Fougères : les archégones se forment à la face supérieure du prothalle ; la cellule basilaire inanque ; la cellule du col du canal, très atténuée supérieurement, ne traverse pas tout le canal;-les quatre cellules supérieures du col s’allongent beaucoup et, s’écartant à leur sommet, se recourbent en dehors. Il se forme peu de mucilage et cette circonstance, jointe à la diœcie, expli-

Ca à

que la grande proportion des archégones non fécondés (M. Sadebeck).

Dans les Lycopodiacées, M. Fankhauser n’a pas rencontré de jeunes archégones ; leur place était indiquée par le point d'insertion des plantules sur les prothalles. Elles paraissent occuper le fond des sillons sur la face supérieure. Ordinairement une prothalle ne porte qu'une seule plantule; si celle-ci souffre ou meurt, un deuxième archégone peut se développer; il,est donc probable que plusieurs archégones se forment successivement sur le même prothalle, tant qu'il n'y

a pas eu fécondation.

HÉTÉROSPORÉES.

GERMINATION DES MICROSPORES, PROTHALLE MALE ET ANTHÉROZOÏDES.

Nous avons vu qu’en dehors de leur exospore les microspores étaient entourées d’une couche de plasma desséché provenant de la cavité dx sporange ; c’est l’épispore qui ne constitue pas en réalité une membrane. Dans les Salviniacées, en effet, il réunit ensemble plusieurs spores. Nous avons vu que, dans les Azolla, chaque sporange contenait ainsi plusieurs massulæ. Celles-ci deviennent libres et se fixent dans l’eau, par leurs glochides, aux objets qu'elles rencontrent, aux débris végétaux par exemple, mais surtout aux macrospores dont la région inférieure en est souvent toute couverte, La germination des microspores n’est pas connue,

Dans les Salvinia il n’y a qu’une seule massala par microsporange, c'est-à-dire que l’épispore réunit toutes les microspores en une seule masse. La germination se fait à l’intérieur du microsporange ; chaque microspore développe un filament (tube pollinique) qui traverse l’épispore, passe en les écartant entre les cellules de la paroi sporangienne et apparaît au dehors ; mais auparavant le tube s’est déjà divisé par une cloison transversale en deux cellules: l’une inférieure, végétative, reste indivise et constitue le prothalle ; l’autre, supérieure, est l’anthéridie qui, par une nouvelle cloison transversale, se segmente en deux. D’après M. Arcangeli les choses se passeraient un peu différemment :

le protoplasma du tube se différencie simultanément en trois cellules primordiales dont deux rapprochées au sommet ; puis seulement apparaisssent les deux cloisons transversales, Quoiqu'il en soit, dans chaque cellule de l’anthéridie, le protoplasma se contracte, et se différencie en une petite portion plasmique qui reste sans emploi, et en une masse plasmique qui se divise en quatre cellules primordiales. Les cellules anthéridiennes se déchirent, les cellules primordiales devenues cellules-mères d’anthérozoïdes, s’échappent, et l’anthérezoïde : que chacune contient se trouve mis en liberté; quant aux deux petites masses, elles restent dans l’anthéridie ; ce sont les homologues de la cellule ventrale du canal dans l’archégone.

Ce prothalle unicellulaire semble très éloigné de celui des Fougères ; mais la différence paraîtra moindre, si l’on se rappelle les prothalles pauci ou même unicellulaires, portant des anthéridies (Fougères).

Les microspores des Marsiliacées (MM. Millardet, Arcangeli, Sadebeck) germent dans l’eau après s'être échappées de leurs microsporanges. À l’intérieur même de la spore, le contenu de celle-ci se divise encore en trois cellules : une inférieure, plus petite, reste stationnaire et représente le prothalle, les deux autres, plus grandes, se divisent chacune encore en quatre, comme dans les Salvinia ; mais les huit cellules qui en résultent, au lieu de fournir directement autant d’anthérozoïdes, forment chacune une tétrade; il en résulte trente-deux . cellules mères d’anthérozoïdes. Alors seulement la paroi de la spore est rompue et quelquefois les anthérozcïdes se montrent déjà er mouvement au moment de la déhiscence.

Le processus est le même chez les Pilularia et les Marsilia ; les anthérozoïdes produits sont assez différents : dans les premières, ils possèdent deux cils et forment 4 à 5 tours de spire; dans les secondes, où il y a 12 à 15 tours de spire, les cils sont nombreux. Seuls les corps agiles des Marsilia entraînent avec eux une vésicule.

Dans les Selaginella (M. Millardet), les microspores, souvent très petites, possèdent une exospore à trois couches et une endospore formant une couche unique; leur contenu se partage d’abord en deux cellules. Il y a ainsi séparation d’une petite cellule végétatrice qui n'est jamais située à l’angle de déhiscence du tétraèdre, mais à un des

trois autres angles; elle ne se développe plus, elle est munie d’un noyau, et c'est la seule cellule de la spore qui soit enveloppée d’une membrane de cellulose. M. Millardet fit voir qu’elle représente le prothalle, et son opinion a été ensuite adoptée universellement; cette découverte, étendue depuis aux Marsiliacées, est de la plus haute importance, car elle établit des liens certains entre les Isosporées et les Hétérosporées d’un côté, entre celles-ci et les Phanérogames (MM. Strasburger, Elfing) de l’autre. Le restant du contenu de la . microspore se divise en 6 cellules(rarement plus jusqu’à 11, ou moins jusqu’à 4) dépourvues de membranesou, autrement dit, primordiales. Dans le S. Xraussiana, deux seulement de ces cellules se multiplient pour former des cellules mères d’anthérozoïdes, et remplissent la microspore en résorbant leurs sœurs. Dans les S. Martensii et caulescens, elles se diviseraient toutes directement en cellules mères (M. Pfeffer). Celles-ci s’isolent, s’arrondissent, s’entourent d’une membrane; leur noyau disparaît. Pendant que les anthérozoïdes se forment dans leur intérieur, l’exospore se déchire suivant les trois arêtes convergentes; puis l’endospore se rompt. Les anthérozoïdes mis en liberté sont courts, renflés en arrière, et munis en avant de deux longs cils.

Les microspores des Isoetes (M. Millardet) sont le plus souvent des quartiers de sphère et possèdent un contenu finement granuleux avec noyau central et nombreuses gouttes huileuses. À la germination il se fait encore une petite cellule végétative ou prothallienne, munie d’une membrane de cellulose, et l’autre portion bien plus volumineuse du contenu de la spore constitue l’anthéridie ; elle se divise en quatre cellules primordiales, dont deux ventrales résorbent les deux autres et donnent chacune deux cellules mères qui remplissent toute l’anthéridie. La rupture des parois de la spore met en liberté les anthérozoïdes, enroulés en hélice allongée et effilés aux deux extrémités qui portent chacune un pinceau de longs cils.

GERMINATION DES MACROSPORES, PROTHALLE FEMELLE ET ARCHÉGONES. Le prothalle femelle, comme le mâle, ne se nourrit jamais d’une

façon indépendante, mais reste toujours une dépendance de la spore;

ceci le différencie essentiellement du prothalle des Isosporées, dont il se rapproche plus par sa structure que le prothalle mâle, c'est-à-dire que la cellule végétative des microspores. Il subit aussi une réduction qui le rend comparable finalement au prothalle des Gymnospermes. Pour les archégones, l’analogie est plus grande aux deux limites.

Salviniacées. — La macrospore des Salvinia (MM. Pringsheim, Prantl), qui possède trois enveloppes : endospore, exospore et épispore, germe normalement et forme de la chlorophylle même dans l’obscurité. Au sommet de la macrospore mûre, on remarque déjà un noyau; autour de lui, le protoplasma s’accumule en forme de ménisque contre la paroi supérieure. A la germination, ce ménisque augmente de volume; une cloison, insérée latéralement sur l’endospore, le sépare de la masse inférieure de la spore, qui se montre remplie de granulations protéiques. 11 s’établit ainsi une séparation entre le protoplasma nutritif et le protoplasma évolutif de la spore; ce dernier est représenté par le ménisque, qui n’est pas autre chose que la cellule mère du prothalle, Une cloison verticale en sépare d’abord un tiers postérieur, dans lequel ne se formera ni archégones ni méristème. L’épispore se déchire alors en trois valves, entre lesquelles apparaissent les trois lobes du prothalle triangulaire dont le côté antérieur est opposé à l'angle stérile. Dans cette portion antérieure, une première. cloison, presque horizontale, s'attache postérieurement à la paroi supérieure de la cellule fertile; puis, s’inclinant en avant, va s’insérer ‘à la base de la face antérieure, qui s’est développée en hauteur; cette cloison divise la portion fertile du prothalle en une cellule antérosupérieure contenant le rebord antérieur, et en une cellule postéroinférieure confinant à l’angle stérile ; cette portion fertile se constitue alors en méristème et devient active dans deux directions divergentes. La face postéro-supérieure du prothalle, inclinée d'avant en arrière et recourbée en selle, montre une crête longitudinale, sur laquelle apparaît bientôt le premier archégone, dirigé obliquement en arrière vers l’angle améristique stérile qui s’est développé en une protubérance. Le prothalle constitue alors un amas circulaire assez massif. Après le premier archégone, il s’en forme encore deux autres sur les flancs de

la selle; ils sont situés sur une ligne transversale avec le premier. Si aucun de ces trois premiers n’est fécondé, de nouveaux archégones pourront encore naître en direction acropète, c'est-à-dire plus rapprochés du rebord antérieur méristique. Les deux angles antérieurs du prothalle se développent en deux prolongements ailés, qui persistent jusqu’à ce que la plantule se soit séparée de la macrospore. Il ne se forme point de rhizoïde.

Le développement de l’archégone est semblable à celui des Fousères, sauf l’absence de cellule basilaire : col à quatre séries dont les cloisons transversales sont obliques, deux cellules du canal se transformant en mucilage: seulement ce mucilage soulève et arrache les quatre cellules operculaires ainsi que toutes les autres cellules du col non soudées avec le prothalle; les quatre cellules inférieures des séries, dites de fermeture, persistent seules.

Dans les Azulla les flotteurs augmentent de volume, arrachent et soulèvent la moitié supérieure lignifiée de l’indusie, qui se trouve plus tard rejetée sur le côté. Entre les trois flotteurs un canal étroit conduit jusqu’à l’exospore. Celle-ci se déchire en trois valves, et le prothalle d’abord, l'embryon ensuite, pénétrant dans le canal, écartent et repoussent de côté les trois masses du flotteur.

Le prothalle se développe au sommet de la macrospore comme äans les Salvinia ; quand il apparaît au dehors, il a la forme d’un disque obscurément triangulaire, un peu convexe, composé au milieu de plusieurs assises cellulaires, d’une seule à la périphérie (Azolla caroliniana); il est séparé inférieurement par une membrane mince et hyaline de la cavité de la spore qui est remplie de protoplasma. Un àrchégone apparaît près du centre; il se compose d’une oosphère et d’un col à quatre séries, chacune de deux étages. S'il n’est pas fécondé 1l s’en forme encore un petit nombre d’autres autour du premier, A l’état adulte la partie proéminente du prothalle est presque hémisphérique, plate sur les bords qui s’allongent en trois ailes, dont ure représente la protubérance stérile, améristique des Salvinia ; le tissu est riche en chlorophylle. Pius tard le pied de l'embryon se trouve enveloppé par le prothalle comme par une gaine (M. Berggren).

er Met

Marsiliacées. — Le sporocarpe des Pilularia étant imprégné d’eau, se fend au sommet en autant de valves qu’il possède de sores; il laisse échapper une goutte de mucilage qui entraine macro et microsporanges; ceux-ci s'ouvrent; les spores, mises en liberté à leur tour, germent. Cette germination n’est pas encore bien connue ici; elle sem— ble cependant très analogue à celle des Marsilia. Le protoplasme évolutif paraît se concentrer dans la papille et se séparer par une cloison de la masse plasmique, riche en amidon, qui remplit la cavité de la spore (plasma nutritif). D’après M. Arcangeli, le prothalle se développe dans cette papille, non par formation de cellules primordiales, mais par segmentation. Les recherches de cet auteur ne permettent plus, en effet, de considérer le tissu de la papille comme un archégone individualisé et le plasma nutritif comme un prothalle rudimentaire; quand l’archégone n’est pas fécondé, le tissu qui l'entoure se développe, en effet, comme un prothalle, acquiert de la chlorophylle, forme de nombreux rhizoïdes et tend ainsi à se nourrir d’une façon indépendante. Le col de l’archégone est ici fort allongé, ainsi que les cellules de fermeture placées à la base de ce col. ;

Dès que l’eau a pu pénétrer dans le sporocarpe de Marsilia à travers son enveloppe pierreuse, le cordon corné se gonfle, fait éclater la su— ture ventrale et se projette au dehors sous forme d’anneau, entraînant les sores; la partie dorsale du cordon ne tarde pas aussi à se gonfler et à s’ailonger, les sores tendues sont arrachées de la partie ventrale de l’anneau où leur adhérence est moins forte; elles restent fixées par paires à la portion dorsale. L’indusie et la paroi du microsporange se détruisent rapidement; les macrospores sont mises en liberté. Comme dans les Pilularia, l'épispore, différencié en plusieurs couches, forme un volumineux bourrelet au sommet de la spore, mais en laissant libre un espace en forme d’entonnoir, au fond duquel la membrane propre de la spore proémine comme une papille arrondie et jaune-rougeâtre. Cette couleur est due au protoplasma évolutif finement granuleux de la papille; le reste de la cavité de la spore est surtout riche en amidon; il n’y a pas encore dans la macrospore müre de membrane séparant ces deux masses; car, en comprimant très légèrement la spore, on

PA

voit les grains d’amidon pénétrer, sans résistance aucune, dans la papille (Hanstein).

Six heures environ après l’ensemencement une membrane se forme autour du protoplasma de la papille qui se différencie en une masse centrale et en une couche périphérique plus épaisse au sommet qu’à la base (Hanstein). Le protoplasma de celle-ci se divise en cellules primordiales de plus en plus petites qui forment une assise simple autour de la sphère centrale. Celle-ci s’entoure d’une membrane et constitue la cellule de la rangée centrale; les petites masses périphériques forment à leur tour leur paroi successivement du sommet à la base du prothalle ; au-dessus de la cellule centrale quatre cellules se soulèvent et se divisent en deux étages par une cloison oblique. La cellule mère de la rangée centrale donne alors la cellule du col du canal, puis se divise en cellule ventrale du canal et oosphère. Le prothalle a augmenté pendant ce temps de volume et a rompu l’exospore en trois valves, le mucilage, formé par les cellules du canal, écarte celles du col et vient s’étaler à la surface. |

Selaginella. — La macrospore tétraédrique différencie plus que partout ailleurs son contenu avant la déhissence, puisque, dans la spore fermée, les archégones existent déjà à l’état rudimentaire. La cavité de la spore est remplie d’une masse plasmique riche en graisse et en granulations protéiques irrégulières ; au-dessus le prothalle, en forme de ménisque, se segmente d’abord en cellules primordiales qui s’entourent ensuite d’une membrane; à la germination il augmente de volume ; six à sept semaines après l’ensemencement, il a ébauché quelques archégones; il rompt alors l’enveloppe de la spore. Peu avant la masse sous-jacente, par résolution de la majeure partie des granulations protéiques, est devenue trouble, puis s’est divisée en balles sphériques; celles-ci s’entourent de membranes successivement de haut en bas, et constituent ainsi la masse cellulaire qu’on a appelée endosperme et dont le développement n’est ordinairement achevé qu'après la fécondation. Pour la formation des archégones, une cellule superficielle, par une cloison transversale, se divise en une moitié supérieure ou cellule mère des séries du col, et une moitié inférieure

ou cellule mère de larangée centrale. Deux cloisons, perpendiculaires entre elles et à la surface, découpent la première en quatre qui forme-

ront un col à deux étages. La deuxième pénètre encore par sa pointe entre les éléments du col; elle donne deux cellules du canal et l’oosphère.

Isoetes. — Quelques semaines après que la macrospore s’est échappée du macrosporange, le contenu de la spore se divise en cellules primordiales qui s’entourent ensuite de membranes. Ces cellules sont plus petites au sommet où elles semblent se multiplier plus activement. L’enveloppe de la spore se rompt à ce sommet en trois valves. L'archégone se forme comme dans les Selaginella ; le col est à trois ou quatre étages, dont le supérieur seul est proéminent au-dessus du prothalle : la cellule ventrale du col existe très probablement, mais n’a pas encore été observée directement. Il n’y a, pas plus que dans le genre précédent, de cellule basilaire. Si le premier archégone n'est pas fécondé, il peut s’en former jusqu’à vingt ou trente autres d’après M. Kienitz-Gerloff.

Le prothalle femelle dans les Lycopodiacées hétérosporées est une formation endogène à un plus haut degré encore que dans les Rhizocarpées; ce prothalle est aussi plus réduit. Dans l’un et l’autre cas s'établit, dans la macrospore, une différenciation en protoplasma évolutifet en protoplasma nutritif; dans les Rhizocarpées, ce dernier se trouve employé pour la construction du prothalle, puis, pour les premiers développements de l'embryon, sans même s'organiser en cellules. Dans les Sélaginellées, au contraire, il se divise en éléments cel— lulaires; dans le genre Selaginella, cette division est tardive. La partie inférieure végétative de la microspore est frappée d’un arrêt de développement temporaire seulement; et ce processus offre une certaine analogie avec les phénomènes du sac embryonnaire où le noyau se— condaire reprend, après la fécondation seulement, il est vrai, son développement interrompu (M. Guignard).

Le prothalle indépendant des Isosporées offre ordinairement deux faces dissemblables dorsale et ventrale. D’après M. Leitgeb, il est tout d’abord vertical dans les Polypodiacées, et c’est la lumière qui

déterminerait son orientation horizontale et la différenciation des deux faces ; les rhizoïdes et les organes sexuels auraient un héliotropisme négatif; car en éclairant d'en bas des prothalles de Ceratopteris nageant sur l'eau, M. Leitgeb vit les rhizoïdes et les anthéridies se développer à la face supérieure non éclairée,

Quoi qu'il en soit, c’est à la face inférieure que les prothalles portent les organes reproducteurs dans les Polypodiacées (la plupart), à la face supérieure dans les Equisétacées, Ophioglossées et Gymnogramme. Dans l’un et l’autre cas la structure du corps végétatif est des plus simples ; c’est un filament développé, tout d’abord en protonéma dans quelques Hyménophyllacées, mais donnant naissance de suite , dans les Polypodiacées et Equisétacées, à une expansion lamelleuse, sur laquelle ne se différencie qu’un coussinet formé de plusieurs assises de cellules; ce coussinet se change dans les Marattiacées en un corps cellulaire, lequel devient indépendant dans la Gymnogramme leptophylla, en perdant sa chlorophylle, et qui conduit ainsi au prothalle des Ophioglossées. Si l’on veut comparer cette génération sexuée, si peu différenciée, à celle des Muscinées, c’est dans les types inférieurs seulement de ce groupe que l’on trouvera des analogies ; dans les types supérieurs la structure est notablement plus complexe. Le prothalle mâle des Hétérosporées est bien plus réduit, nous y reviendrons tout à l heure. Leur prothalle femelle se rapproche de celui des Isosporées par son organisation, mais non par son mode de nutrition; caril a perdu toute indépendance et n’a d’autres ressources que la réserve alimentaire accumulée dans la spore. On dirait qu’une tendance se manifeste alors à économiser pour le jeune embryon cette nourriture et à ne plus la dépenser à l'édification du prothalle qui se réduit de plus en plus jusqu’à devenir tout à fait endogène. À cet état son développement ne sera plus nullement gêné, s'il reste fixé dans le sporange, adhérent lui-même au sporogone; et en réalité, c'est à peu près à cela que se réduit, sous le rapport de la génération femelle (du prothalle), la différence entre les Gymnospermes, le Ginkgo, par exemple, et les Selaginellées. L’endosperme des Archispermes qui ne se résorbe pas pour se reformer une seconde fois

-comme l'avait cru voir Hofmeister (M. Strasburger), est bien le repré- Rietsch. 23

sentant du prothalle. Dans les Angiospermes, la réduction est poussée beaucoup plus loin; les synergides et les antipodes restent comme seuls représentants du prothalle, de l’archégone et de son col; par le développement, après fécondation, de leur noyau végétatif secondaire en endosperme, c’est encore avec les Selaginella qu’elles présentent le plus de rapports. Les archégones leur manquent totalement, quand,

au contraire, ces organes montrent une manière d’être très uniforme :

depuis les Muscinées jusqu'aux Gÿymnospermes.

Dans ces deux groupes en effet, comme dans les Cryptogames vasculaires, nous trouvons toujours les mêmes parties essentielles, et seulement des différences secondaires. Le nombre des rangées et des étages du col est plus élevé dans les Muscinées; la cellule du col du canal s’y subdivise. Dans les Cryptogames vasculaires, elle reste indivise, le nombre des étages du col se réduit quelque peu, il peut n'être plus que de deux. Dans les Gymnospermes ce nombre varie entre un et trois, et les deux cellules du canal n’en font plus qu’une, le ventre ne se distingue plus du tissu du prothalle. |

Les anthéridies des Isosporées sont notablement plus simples que ceiles des Muscinées ; leur paroi se réduit à quelques cellules. Néanmoins, à la séparation des sexes, cette simplification fait encore un grand pas;l’enveloppedisparaît, l’anthéridie, réduite au tissu fertile,subitseulementlessegmentations qui doiventconduireauxcellules mères. En même temps le prothalle n’est plus représenté que par une cellule (M. Millardet), et la génération mâle se trouve, comme la femelle, entièrement dépendante de la spore, avec une réserve nutritive bien moindre. Ici les analogies avecles Phanérogames sont très marquées. Les grains de pollen des Gymnospermes (Hofmeister, M. Strasburger) comme ceux des Hétérosporées, séparent longtemps avant la déhiscence, par une cloison, la cellule végétative qui peut même se subdiviser ; au sommet du tube pollinique, le noyau évolutif se partage en deux (ou même plusieurs) noyaux, autour desquels s’accumule le protoplasma ; ce sont presque les divisions de l’anthéridie. Dans les Angiospermes (MM. Strasburger, Elfving) il se forme aussi deux cellules : l’une végétative peut encore se subdiviser en deux ou trois autres, mais ordinairement elle dure peu et son noyau seul persiste ;

l’autre forme le tube poliinique, au sommet duquel émigre le noyau évolutif qui se segmente même encore en deux dans les Cypéracées. Ce qui différencie, sous ce rapport, les Phanérogames, c’est l’absence d’anthérozoïdes, c’est la fécondation par diffusion à travers une membrane.

Il semble qu’à la limite inférieure des Hétérosporées, 1l n’y a pas de terme de comparaison à chercher pour le prothalle mâle. Rappelons-nous cependant les prothalles pauci ou même unicellulaires des Fougères, portant des anthéridies. On avait cru voir d’abord dans ces faits une tendance à la diœcie ; on s’est aperçu ensuite que le mañque d'espace et de lumière, que de mauvaises conditions de nutrition, étaient la cause réelle de ces apparitions anormales. Il résulte d’expériences faites par M. Prantl que les spores d’Osmunda, privées à la germination d'azote assimilable, ne donnent qu'un prothalle réduit, améristique ; en lui fournissant de l’azote on peut le changer en prothalle à méristème. Dans le premier cas il ne se forme que des anthéridies ; elles peuvent se former ou manquer dans le second; quant auxarchégonesils sont toujoursliés au méristème. M.Prantl pense que Ja disparition des rhizoïdes, en réduisant le prothalle aux substances nutritivesde la spore, a pu déterminer la formation de prothalles améristiques par les petites spores, méristiques par les grandes, et conduire ainsi à la séparation des sexes. Les expériences de M. Prantl et les faits cités plus haut montrent que les circonstances physiologiques ont pu avoir de l'influence sur la première apparition de prothalles uniquement mâles ; mais elles n’expliquent pas encore l’absence des anthéridies sur les prothalles femelles. Cette absence n’est-elle qu'une conséquence indirecte de la coexistence de prothalles uniquement mâles ? ou bien une nourriture abondante en précipitant le développement du prothalle à méristème, peut-elle tendre à supprimer un des stades (les anthéridies) du développement lent ordinaire? C'est ce que l’expérience pourra vérifier jusqu’à un certain point. Mais quoi qu'il en soit, la corrélation certaine entre le développement rudimentaire des prothalles et leur sexualité mâle, nous semble faire de l’apparition de pareils prothalles un phénomène capital dans l’histoire de l’évolution des plantes ; nous reviendrons plus loinsur ce sujet.