RAPIDE EMBRYOGÉNIE

Après avoir séparé la cellule ventrale du canal comme pour expulser de son sein les matériaux superflus, l’oosphère ne tarde pas à être prêt à la fécondation. Son noyau homogène redevient central en augmentant notablement de volume ; son protoplasma granuleux s’éclaircit vers la région supérieure qui devient la tache réceptrice.

Les anthérozoïdes nageant dans l’eau viennent se fixer dans le mucilage qui surmonte le col de l’archégone ; ils descendent dans ce col en nombre plus ou moins grand : le premier anthérozoïde pénètre dans l’oosphère avec laquelle il se confond; comme l’oospore qui résulte de la copulation s’entoure aussitôt d’une membrane, les anthérozoïdes suivants ne peuvent plus pénétrer.

À moins donc que plusieurs corps agiles arrivent au même moment sur la cellule femelle, la fécondation semble n’être produite que par un seul anthérozoïde. Dans cette fusion les parties homologues des deux éléments sexués paraissent se réunir : noyau avec noyau (corps de l’anthérozoïde), plasma avec plasma (cils de l’anthérozoïde); ce sont donc deux cellules différentes qui se confondent en une celiule unique.

La fécondation par les anthérozoïdes n’est possible que dans l’eau ; comme les Muscinées, les Cryptogames vasculaires sont donc encore, à un moment donné, sous la dépendance de ce milieu qui n’est plus indispensable aux Phanérogames (en faisant abstraction bien entendu de leur vie végétative).

Après la fécondation, le col de l’archégone reste ouvert, tandis qu’il se ferme dans les Muscinées (M. Sadebeck). L'effet de la fécondation se fait sentir aussi sur l’archégone qui s'accroît tout d’abord avec le jeune embryon, de façon à ne pas cesser de l’envelopper. L’oosphère devenue oospore s’entoure aussitôt d’une membrane. Tout d’abord le noyau persiste; mais au bout de quelque temps, après 10 heures déjà dans les Marsilia, il se segmente et la première cloison cellulaire a; parait à la suite de cette segmentation; elle est suivie bientôt de

deux autres, et l'embryon se trouve généralement découpé ainsi eu huit octants ; on peut, pour abréger, donner des noms à ces trois premières cloisons, et les appeler avec les auteurs allemands : basilaire, transversale et médiane (Hofmeister, Hanstein, MM. Berggren, Bruchmann, Duval-Jouve, Kienitz-Gerloff, Leitgeb, Pfeffer, Pringsheim, Sadebeck, Vouk).

La paroi basilaire est à peu près dirigée dans l’axe de l’archégone et perpendiculaire à l'axe du prothalle (Fougères) ; elle peut aussi être perpendiculaire au premier axe (Equisetum, Selaginella) ; elle sépare presque toujours la tige de la racine; son vrai caractère est qu’elle se forme la première. Les deux autres parois sont perpendiculaires à la basilaire et entre elles ; la médiane, comme son nom l’indique, passe par l’axe du prothalle (quand il yen a un) et par celui de l’archégone; la position de la transversale se trouve alors déterminée par celle des deux autres; elle sépare presque toujours la tige

du premier cotylédon.

F'ilicinées. —- Si l’on se restreint aux Fougères, les dénominations précédentes prennent un seus plus précis ; comme le prothalle possède un axe manifeste, la position de la basilaire et de la médiane sont nettement indiquées, et par cela même celle de la trasversale. C’est tantôt et plus souvent celle-ci (Polypodium vulgare, Asplenium Trichomanes, Pteris serrulata) qui apparaît la deuxième, tantôt la médiane (Asplenium Sheperdi). Les Salvinia ont aussi un axe du prothalle ; les Azolla peuvent leur être comparées. Enfin la macrospore de Marsilia étant couchée horizontalement, on peut considérer l’axe du prothalle comme vertical et dirigé en haut, ce qui à la vérité revient à dire qu’il n'y a point d’axe et que, dans cette position de la mascropore, c'est la pesanteur qui détermine l'orientation de l'embryon.

Ceci étant posé, on peut dire que dans les Filicinées quatre octants sont {oujours situés en avant (par rapport au prothalle) de la cloison basilaire, quatre en arrière, puisque cette cloison est perpendiculaire à l’axe du prothalle ; la transversale étant parallèle au même axe et

rpendiculaire à celui du prothalle, séparera quatre octants situés

au fond de l’archégone ou internes, de quatre autres tournés vers le col ou externes.

Les deux octants antéro-externes forment toujours la première feuille ou le cotylédon. Des deux octants antéro-internes un seul donne le sommet de la tige, l’autre forme la deuxième feuille ou deuxième cotylédon. Les deux octants postéro-internes se changent en pied. Des deux octants postéro-externes, l’un, diamétralement opposé à l'octant de la tige, donne la première racine,quand il y en a une; l’autre se trouve comprimé et arrêté dans son développement par la première racine, ou bien il prend part à la formation du pied.

La première segmentation dans les octants se fait généralement par une cloison à peu près parallèle à la basilaire; mais recourbée de facon à être plus éloignée de cette paroi à la périphérie de l'embryon qu'à son centre; il se forme aussi dans la moitié antérieure de l’embryon qui contient ja tig’, un disque ou article épibasilaire,, composé de quatre cellules convergentes au centre ; dans la moitié postérieure un article hypobasilaire. Chacune des cellules de ces deux disques se divise ensuite par uue cioison parallèle à la surface de l’embryon ou péricline, en une cellule interne et une cellule externe, de sorte que chaque article se compose alors de quatre cellules axiles et de quatre périphériques ; les premières sont l’origine du tissu libéro-ligneux axile, les secondes celles du système cortical. Ces formations n’existent pas toujours dans le pied.

Dans les Polypodiacés et Cyatéacées (Fig. 3), seules Fougères dont le développement soit connu, le prothalle est un peu incliné vers le sol d'avant en arrière; l’archégone, dirigé en bas, a son axe à peu près perpendiculaire à celui du prothalle. La cloison basilaire s’écarterait uu peu, d'après M. Sadebeck, de l’axe de l’archégone pour se rapprocher de l'horizon, avec lequel elle ne ferait plus qu’un angle de trente degrès (?).

La moitié épibasilaire de l'embryon est donc située en avant et en haut; le sommet de la tige est presque dirigé vers le zénith, la racine vers le sol et en arrière, la première feuille en avant. Dans l’octant antéro-intérieur qui doit former le sommet de la tige, une première cloison, parallèle à la basilaire, mais concave vers l’axe de l’octant,

sépare une portion de l’article épibasilaire; une deuxième cloison, concave aussi vers le même axe, mais parallèle soit à la transversale, soit à la médiane apparaît ensuite ; puis une troisième parallèle à la médiane ou à la transversale. Ainsi se découpe dans cet octant une pyramide sphérique renversée triangulaire qui n’est pas autre chose que la cellule terminale à trois faces de la tige.

FiG. 3. — Fougères.

Les deux octants antéro-extérieurs, après avoir contribué à la formation de l’article épibasilaire, se segmencent par une cloison radiale à peu près parallèle à la médiane, puis par une péricline; des parois analogues à ces deux premières, continuant à apparaître dans les cellules résultantes, il se forme une surface à accroissement marginal d’où résulte la première feuille (ou contylédon), située à peu près dans

Fi. 3. Schema de l'embryon des Fougères. — H-H, horizontale; Pr, axe du prothalle; Ar, axe de l’archégone; bb’, trace sur le plan du papier de la cloison basilaire; t l’, de la transversale; la méüiane coïncide avec le plan du papier ; r, racine; p, pie}; s, sommet de la tige; f, première feuille. Mêmes lettres pour les figures suivantes.

le plau du disque épibasilaire dont la partie adjacente prend probablement part à sa formation.

Les deux octants postéro-intérieurs,se divisant par des cloisons perpendiculaires entre elles dans trois directions, donnent le pied, dont les cellules sont toujours plus grandes que dans les autres parties de l'embryon, Le pied ne cesse de s’accroitre que quand !a deuxième racine commence à fonctionner (sauf chez les Hyménophyllacées qui n’ont pas de seconde racine).

L'octant diamétralement opposé au sommet de la tige, après avoir formé une partie de l’article hypobasilaire, acquiert encore deux cloisons parallèles à la transversale et à la médiane; la pyramide ainsi formée se découpe par une péricline en une cellule extérieure ou première calotte, et une cellule intérieure ou cellule mère du corps de la racine, la plus volumineuse de la jeune plantule. L'accroissement de la racine est très rapide ; elle l'emporte souvent sur le cotylédon; elle détermine, avec celui-ci, la rupture de l'archégone.

La jeune plantule reste attachée par le pied au prothalle dont elle tire, tout d’abord, sa nourriture; la racine et la feuilie apparaissent au dehors et commencent à fonctionner; puis d'autres racines et feuilles, bientôt de plus en plus grandes, prennent naissance sur la uge dont le diamètre augmente dans les parties nouvelles, et ainsi se constitue successivement la Fougère adulte.

Dans les Marsilia (fig. 4\ l'axe longitudinal de la spore et par suite

Fic, 4. — Marsilia.

celui de l’archégone sont horizontaux à la germination; on peut admettre que l’archégone des Fougères, déjà incliné vers l'horizon, a

continué à s’en rapprocher, jusqu’à coïncider avec lui. Toutes les parties de l'embryon conservent alors la même position dans l’archégone; l’axe du prothalle est vertical et dirigé en haut. Ce qui a été dit précédemment pour les Fougères, s'applique encore ici. L’octant antérointérieur, placé à côté de l’octant de la tige, se segmentecomme celui-ci tout d’abord; mais il s’accroit beaucoup plus vite et masque bientôt le sommet de la tige en se transformant en une ébauche de feuille; c’est la deuxième feuille, appelée aussi quelquefois deuxième cotylédon. Le premier cotylédon ne tarde pas à prendre la forme d’un cône, parce que son accroissement se fait surtout ici dans le plan de la cloison médiane; la portion correspondante de l’article épibasilaire contribue beaucoup à son développement. Le cotylédon finit par rompre l'archégone qui tout d’abord a grandi avec l'embryon.

Si l’on considère comme axe longitudinal du prothalle la crête de la selle(fig. 5), ce qui précède pourra s'appliquer essentiellement aux

He to Sale

Salvinia ; en effet la macrospore étant verticale, cette crête est inclinée de 45° à peu près. M. Pringsheim figure la macrospore penchée de façon à rapprocher encore de la verticale l’axe du prothalle. Dans cette position qui en réalité importe peu, la première cloison est à peu près verticale. En tous cas l'hémisphère postérieur regarde vers la macrospore, plus que l'hémisphère antérieur. Ici la racin

manque et les quatre octants hypobasilaires sont employés pour le pied, après la séparation toutefois de l’article hypobasilaire. Les deux octants antéro-externes se développent rapidement en un demi-disque à la formation duquel prend part l’article épibasilaire; ce disque donnera plus tard l’écusson triangulaire ou premier cotylédon; son ébauche diffère de celle des Marsilia, où nous l’avons vue conique. Par suite de cet accroissement rapide, l’archégone est bientôt rompu ; son col reste encore appliqué à la face dorsale du pied refoulé er arrière et en bas par l’écusson. Les deux octants antéro-internes se trouvent aussi, par le même écusson, déjetés tout en bas. L'un de ces octants ne s’accroit que très peu, ses partitions ne tardent pas à . devenir irrégulières, puis ses cellules périphériques se changent en trichomes ; il s’épuise ainsi dans la formation de poils, comme dans les Ceratopteris parmi les Fougères. L'autre octant constitue tout d'abord une pyramide à trois faces comme dans les Marsilia; mais, après trois ou quatre divisions, celle-ci devient la cellule terminale à deux faces de la tige. Après la rupture de l’archégone l’article épibasilaire s’allonge beaucoup plus rapidement dans la portion qui correspond à cet octant que dans les autres; par suite le sommet dela tige, d’abord dirigé en bas, se relève peu à peu de façon à prendre une position différant presque de 180° de la première.

‘Voici comment les phénomènes ont été décrits dans l’Azolla par M. Berggren : la première division est perpendiculaire à l’axe longitudiral de l'embryon qui est un peu allongé; elle le découpe en deux cellules dont l'une, plus petite, sera provisoirement considérée comme supérieure. Deux cloisons successives, parallèles à l'axe longitudinal de l'embryon et perpendiculaires entre elles et à la première cloison (basiliaire), divisent l'embryon en huit octants, dont chacun est encore segmenté en deux par une paroi parallèle à la basilaire. L’embryonse compose donc de 16 cellules disposées en quatre étages. Les 4 cellules de l’étage supérieur forment le pied; des 4 cellules inférieures l’une donne le sommet delatige, une autre un organe analogue aux premières feuilles, les deux dernières l’écusson. Le sommet de la tige se développe comme dans une plante adulte; il est d’abord droit, plus tard il se recourbe pour se diriger en haut. Vers le sommet du prothalle, les

premières feuilles sont fortement concaves et non lobées. Quelques poils (des poils couvrent le sommet de latige) se forment déjà en même temps que la première feuille. L’écusson forme d’abord un disque demi-circulaire autour du sommet, ses bords se rejoignent plus tard, de façon à constituer une gaine. Dans les deux articles épi et hypobasilaires des cloisons tangentielles divisent de bonne heure les cellules en externes et internes; celles-ci deviennent le rudiment du premier faisceau. Le prothalle est rompu près de l’archégone qui reste adhérent à la face dorsale du pied que le prothalle enveloppe comme une cupule. L'embryon se détache de la macrospore et l'écusson s'étale à la surface de l’eau. La moitié hypobasilaire (supérieure ici) semble produire une première racine dont le développement s'arrête bientôt ; elles est encore située entre le pied et le cotylédon, d’après les dessins de M. Berggren. Une deuxième racine apparaît latéralement; elle est munie d’une coiffe; celle-ci ce désorganise plus tard et la racine se couvre alors de poils rhizoïdes disposés par verticilles.

M. Berggren n’est pas très certain de l'orientation de l'embryon, par rapport à l’archégone ; il pense, par analogie avec les Salvinia, que la moitié hypobasilaire est supérieure et dirigée vers le col obliquement. La fig. 1 (1) de M. Berggren représente l’axe longitudinal de l'embryon perpendiculaire à celui de l’archégone, et l’auteur dit nettement que la première cloison est perpendiculaire ou à peu pres à cet axe longitudinal. Nous pensons donc que cette cloison ne s’écarte pas beaucoup de l’axe de l’archégone et, qu’en somme, il y a grande analogie dans l’orientation avec les Marsilia, seulementiciles flotteurs maintiennent la macrospore dans une direction verticale. Pour le reste, ce développement ressemble beaucop à celui des Salvinia, et, dans toutes les Filicinées, l’embryogénie peut se ramener essentiellement à un type uniforme, par rapport aux deux axes du prothalle et de l’archégone, axes définis comme il a été dit plus haut. Il n’en est pas de même pour les Equisétacées, ni pour les Lycopodiacées hétérosporées ; on ne sait encore rien de l’embryogénie des Lycopodiacées isosporées,.

(1) Voy. Ann. Se, Nat., 1882, t. XIII, pl. 12, fig. 1, ou encore Revue des Sc. Nat , de Montpellier, 82 sér., t. I, 1881.

Dans les Équisétacées (fig. 6), l’axe d’accroissement du prothalle et celui de l’archégone, sont à peu près verticaux ; la cloison basilaire, perpendiculaire à peu près à celui de l’archégone, fait un angle d’une vingtaine de degrés avec l’horizon. Les articles épi et hypobasilaires se développent moins régulièrement. La cellule terminale à trois faces de la tige se forme comme précédemmeut dans un des octants épibasilaires dont la preinière cloison, parallèle à la basilaire, sépare la portion correspondante de l'article; la tige prend, dès l'origine, un

FiG. 6. — Equisetum.

accroissement prépondérant et bientôt une position centrale. L'octant séparé du précédent par la cloison médiane, forme la deuxième feuille ou deuxième cotylédon ; les deux autres octants épibasilaires, séparés des précédents par la transversale, se segmentent pour donner un cotylédon qui reste tout d’abord rudimentaire. Quand la cellule terminale de la tige a déjà fourni plusieurs segments, on voit s’ébaucher la première feuille issue de cette tige ; elle s'accroît, ainsi que les deux cotylédons, par des partitions alternativement péri et anticlines, et ces trois formations, différentes d’origine, mais bientôt

équivalentes dans leur développement, constituent le premier bourrelet annulaire, rudiment de la première gaine foliaire tridentée.

La moitié nypobasilaire de l'embryon montre une plus grande analogie avec la portion correspondante des Fougères. Deux octants, situés d’un même côté de la transversale, donnent le pied toujours peu développé. Des deux autres octants, placés au-dessous du cotylédon, l’un, diamétralement opposé à celui de la tige, augmente beaucoup de volume en comprimant son congénère, forme un article hypobasilaire et se segmente ensuite comme dans les Fougères pour fournir la cellule mère de la première racine; cette cellule est encore ici la plus grande de tout l’embryon (MM. Hofmeister, Duval-Jouve, Sadebeck).

Pour les Jsoctes (fig. 7), les données ne sont pas très complètes,

Fic, 7. — Isoëtes,

malgré les récentes recherches de M. Kienitz-Gerloff, dont je résume ici les résultats. Il se forme encore huit octants ; la paroi basilaire qui sépare la tige de la racine, passe sensiblement par l’axe de l’archégone (vertical) et apparaît probablement la première; la transversale perpendiculaire à la direction du col, sépare, vers l’intérieur de l’archégone, la moitié inférieure du jeune embryon, tout entière employée à la formation du pied. Il n’y a pas d’articles basilaires ; mais une première cloison parallèle à la transversale divise chaque octant en une cellule attenante à cette transversale et une autre cellule écartée de la même paroi; il y alors 16 cellules en 4 étages. Rarement

cette cloison est remplacée parune péricline dans les octants postérosupérieurs (postéro-externes), dans lesquels naît ici la racine, Le cloisonnement n’est pas régulier dans la moitié inférieure de l’embryon : le quadrant postéro-inférieur (postéro-interne) se développe peu; le quadrant antéro-inférieur s’allonge surtout dans le sens de la transversale. L’accroissement est semblable dans le quadrant antéro-supérieur qui forme le cotylédon, dans lequel on ne remarque point de cellule terminale. Le quadrant postéro-supérieur, enfin, donne naissance dans sa région inférieure (près de la transversale) à la première racine, dans sa région moyenne à la gaine cotylédonaire, dans sa région supérieure (près de la basilaire) à la première feuille ; à la base de celle-ci apparaît le point végétatif de la tige. Dans un dès octants antéro-supérieurs, à l’angle des cloisons basilaire et médiane, une cellule superfic'elle, située, par conséquent, au sommet de tout l’embryon, devient la cellule mère de la ligule du cotylédon. Cette cellule, par un développement qui rappelle les propagules de Marchantia, se transforme en une lamelle plate qui, s’incurvant par ses bords, embrasse comme une deini-gaine la base de la feuille. Le cotylédon s’accroît beaucoup plus vite que toutes les autres parties de l'embryon. La formation de la première racine n’est pas exogène, comme l'avait dit M. Bruchmann; cette racine ne possède point

Fic. 8. — Selaginella.

de cellule mère unique, mais un méristème qui se cloisonne dans trois directions perpendiculaires et qui forme ainsi un tissu indifférent, dans lequel l’épiderme, la couche corticale et le cylindre central

ne se différencient que plus tard ; il n’y a point de cellule initiale unique pour le dernier. Le cotylédon ne présente pas de méristème particulier ; un pareil tissu ne se distingue guère non plus dans le som-met très émoussé de la tige.

Ce développement diffère beaucoup de ce que nous avons vu dans les Filicinées ; celui des Selaginella (fig. 8) s’en écarte encore davantage, mais se rapproche de l'embryogénie des Phanérogames ; la première cloison en effet est perpendiculaire à l'axe de l’archégone et la moitie externe (supérieure) de l'embryon se change en un suspenseur qui, en s’allongeant, fera pénétrer l'embryon dans l’endosperme, déjà organisé en cellules dans sa région supérieure au moment de la fécondation.

Le suspenseur s’allonge beaucoup, mais il ne se segmente ordinairement que dans sa région inférieure, adhérente à l'embryon, d’une façon irrégulière, par quelques cloisons longitudinales, obliques ou transversales. L’embryon est ainsi refoulé peu à peu, à travers la paroi de l’archégone et le prothalle, jusque dans l’endosperme ; en même temps il continue à se diviser. Une deuxième cloison (transversale), perpendiculaire à la basilaire, sépare une cellule postérieure (origine du premier cotylédon, du pied et de la racine), d’une cellule antérieure (origine de la tige et du deuxième cotylédon). Dans cette dernière, une deuxième cloison un peu courbe, perpendiculaire à la transversale sur laquelle elle vient s'appuyer, et parallèle à la basillaire, découpe la cellule terminale de la tige tournée vers le fond de l’archégone et placée entre deux segments dont la base repose sur la basilaire. Chacun de ces deux segments est alors divisé par une cloison perpendiculaire à la fois à la basilaire et à la transversale, et passant, comme cette dernière par l’axe de l’archégone; ces deux cloisons respectent la cellule terminale; elles correspondent ensemble à la médiane. Chaque segment subit une nouvelle division parallèlement à la basilaire et se trouve ainsi découpé en une partie bicellulaire tournée en haut vers le suspenseur, et une partie bicellulaire tournée en bas vers le sommet de la tige; cette dernière partie forme un cotylédon par un développement analogue à celui des feuilles ordinaires. Les deux moitiés supérieures des segments constituent un disque ; c’est

l'article épibasilaire composé bientôt, par apparition de périclines, de quatre cellules périphériques et de quatre cellules internes ; celles-ci donneront le faisceau libéro-ligneux axile. Dans le segment formé en dernier lieu, correspondant par conséquent au deuxième cotylédon, les cellules périphériques de l’article épibasilaire sont employées uniquement à la production du tissu cortical ; dans le segment le plus ancien, elles forment en outre le pied, placé près du premier cotylédon, et la racine, placée entre le pied et le suspenseur. Le développement rapide du pied amène un déplacement de la tige; d'abord verticalement dirigée en bas, elle ne tarde pas à devenir horizontale; en même temps la racine dirige sensiblement en haut son extrémité libre, l’autre extrémité faisant suite à la tige. L’axe de l'embryon est devenu alors à peu près perpendiculaire au suspenseur. L'article épibasilaire a pris un développement considérable, entre les cotylédons d’un côte, le pied et le suspenseur de l’autre; les cotylédons aussi ont continué leurs segmentations ; ils paraissent être, presque dès l’origine, deux formations parfaitemert équivalentes. Dans la portion de l’article épibasilaire qui doit former la racine, des cellules superficielles engendrent, par périclines, la première calotte ; une des cellules de la couche hypodermique correspondante devient la cellule mère de la première racine ; elle ne se distingue d’abord en rien de ses voisines, mais bientôt elle commence à montrerla segmentation caractéristique.

La cellule terminale à deux faces de la tige ne tarde pas à se changer en une cellule à quatre faces par l'apparition de deux nouvelles cloisons perpendiculaires aux deux premières ; les segments se séparent alors par paires décussées ; ensuite elle est coupée en deux par une cloison perpendiculaire aux deux cotylédons; l’une de ses moitiés continue à fonctionner comme cellule terminale, dans l’autre moitié se découpe une nouvelle cellule à quatre faces ; ainsi s'opère la première dichotomie de la tige. É

Les Selaginella s’écartent donc très notablement par leur embryÿogénie, non seulement des Filicinées, mais encore de toutes les autres Cryptogames vasculaires. L'apparition du suspenseur les rapproche certainement des Phanérogames, quoiqu'il soit démontré aujourd’hui que cet organe n’est pas, dans ce vaste groupe, aussi général, ni par

conséquent aussi important qu’on l'avait cru tout d’abord. La direction de la première cloison, perpendiculaire à l’axe de l’archégone, est aussi différente de ce que nous avons vu chez les Jsoetes et les F1licinées ; mais elle correspond à la première cloison de toutes les Phanérogames. Ce qui semble aussi important, c’est qu'il ya ici, pour l’origine des deux premières feuilles ou cotylédons, une différence moindre que dans les autres Cryptogames vasculaires. Dans celles-ci la prernière feuille correspond presque toujours à deux octants, la seconde à un seul, quand elle n’est pas produite par la tige ; dans les Selaginella les deux premiers segments, presque équivalents, forment leurs cotylédons d’une façon identique

Des différences notables s’établissent entre les Cryptogames vasculaires, dès les premiers stades du développement, dans la position de leurs organes. M. Sadebeck avait cru pouvoir les expliquer par l’action de la pesanteur qui déterminerait la direction de la première cloison ; celle-ci serait toujours à peu près horizontale et séparerait le protoplasma de l'œuf en deux moitiés, l’une positivement (racine), l'autre négativement géotropique (tige). Des expériences ont été faites sur des Marsilia quadrifolia par M. Leitgeb. L’axe longitudinal de la macrospore (et de l’archégone) est ordinairement horizontal à la germination dans la nature, la première cloison aussi est horizontale et c'est la moitié inférieure de l'embryon qui produit le pied ; eu fécondant artificiellement une macrospore dont l’axe était incliné sur l’horizon, cet axe devenait la ligne de plus grande pente de la première cloison ; mais en plaçant la spore verticalement, la première cloison, verticale aussi, était dirigée dans n’importe quel sens. M. Sadebeck était arrivé à des résultats analogues en opérant sur des Marsilia elata et en employant la force centrifuge. L'influence de la pesanteur est donc très restreinte, ou même nulle dans certaines positions; les rapports de nutrition de l'embryon et de la macrospore peuvent l’eraporter sur la pesanteur ; le pied doit toujours être dirigé en effet vers la macrospore. Telle est la conclusion de M. Sadebeck.

M, Leitgeb pense que, dans les Polypodiacées, la situation des diffé Rietsch. 13

en

rentes parties de l'embryon est indépendante de la pesanteur, et déterminée uniquement par la position de l’embryon dans l’archégone et sur le prothalle.

Tous les cas observés jusqu’à présent, à ma connaissance, me semblent cependant susceptibles d’une seule et même explication.

Dans les Anthoceros (Hépatiques) on voit les cellules du pied s’allonger en longs filaments qui vont pénétrer dans le tissu du thalle, étendant ainsi le champ d’action du suçoir principal, c'est-à-dire du pied qui est chargé de nourrir l'embryon, même quand il est développé en sporogone. Ces filaments donnent une indication sur le mode d'apparition probable de la première racine; elle se trouve toujours, dans les Cryptogames vasculaires, indissolublement unie au pied; cest un suçoir nouveau émanant du premier; c’est une portion du pied qui s’est adaptée spécialement de façon à aller fonctionner dans Je sol. Cela étant, le pied doit être dirigé forcément vers la réserve nutritive du prothalle ou de la macrospore, afin de transmettre les aliments au jeune embryon, que seul il nourrit dans le premier âge. Ces fonctions incombent ensuite à la racine qui doit auparavant se fixer dans le sol.

On peut admettre que tout d’abord la racine s’est dirigée dans n’importe quel sens; mais elle n’a pu nourrir l'embryon, et celui-ci par conséquent n’a pu vivre que quand la racine, après avoir triomphé des obstacles qui lui barraient la route, a atteint le milieu propice, c'està-dire le sol; la direction utile s’est fixée ensuite par hérédité. Le géotropisme de la racine est incontestable; mais, à l'état embryonnaire, il ne vient qu'en seconde ligne; il faut en effet tout d'abord que la racine franchisse les milieux qui s’interposent entre elle et le sol. Ainsi donc :

1° Le pied sera tourné vers la réserve alimentaire, cela revient presque à dire vers le fond de l’archégone, et la racine sera attenante au pied.

2° La racine sera placée et dirigée de façon à éviter les obstacles qui pourraient l'arrêter assez longtemps pour que l'embryon périsse dans l’intervalle.

3° Dans les limites tracées par les deux premières conditions, la racine sera géotropique.

Se

Dans les Æquisétacées, la couche du tissu prothallien, placée audessous du fond de l’archégone, semble, pour la racine, un obstacle facile à traverser ; elle le traverse en effet en obéissant à son géotropisme. Le pied sera donc situé au fond de l’archégone, la racine à côté du pied, la tige diamétralement opposée à la racine; les cotylédons occuperont la place qui leur sera ainsi laissée, M. Sadebeck dit que la racine est inclinée de 30° environ sur l'horizon et représente cette inclinaison à peu près comme dans notre figure schématique (fig. 6, page 188); cette position est en effet plus favorable au géotro— pisme de la racine, probablement même plus favorable au pied, vu la position réelle des archégones par rapport au prothalle et à ses lobes.

De même dans les, Polypodiacées, la racine occupera à peu près la région la plus inférieure de l’embryon; le pied sera au fond de l'archégone au-dessus de la racine, la tige et le cotylédon ont dès lors leurs places indiquées. Mais le pied a encore une orientation fixe par rapport au prothalle; cette position est déterminée par la loi précédente. Si le pied est toujours dirigé en arrière par rapport au prothalle, cela peut tenir : 4° à ce que dans cette position, plus que dans toute autre, il se trouve situé au fond de l’archégone, à cause de l’inclinaison du prothalle; si on met par exemple le pied à la place de la première feuille, en laissant en position les octants r, il est évident (fig. 3, page 183) que les fonctions du pied se rempliront alors plus difficilemert ; ou 2° à ce qu'il se trouve ainsi tourné vers la source des aliments qu'il doit transmettre à l'embryon, c’est-à-dire vers la région postérieure du prothalle couvert de rhizoïdes. Ces deux causes pourraient coexister. En tout cas, leur effet est le même, étant donnée la position habituelle du prothalle. £n même temps la racine occupe aussi son poste le plus favorable. On pourrait songer à apprécier approximativement la valeur relative de ces trois forces en changeant l’inclinaison du prothalle, d’arrière en avant par exemple, ou de gauche à droite. Remarquons cependant que cette position du prothalle est tout à fait générale dans les Polypodiacées, qu'elle doit avoir des causes particulières, qu’elle est donc très probablement ancienne. Dès lors le pied et la racine ayant agi d'accord depuis longtemps pour donner toujours la même place à la basilaire, la position

de celle-ci a bien pu acquérir une certaine fixité heréditaire, et en changeant artificiellement la direction d’un prothalle, on ne réussira peut-être pas pour cela à modifier l’orientation de l'embryon. M. Leitgeb a très ingénieusement obtenu des prothalles de Ceratopteris portant leurs archégones à la face supérieure; l'embryon avait.toujours la même orientation conforme aux exigences du pied, mais contraire cette fois à celles de la racine; les premières sont essentielles ; le géotropisme de la racine ne peut, je l’ai dit, être considéré dans l’embryon que comme une force secondaire ; il semble donc très admissible que l’hérédité ait pu en venir à bout.

Dans toutes les Hétérosporées, la macrospore possède une enveloppe résistante qui serait pour la racine, engagée dans la cavité de läa spore, un obstacle tel que l'embryon périrait fatalement; la racine ne pourra donc pas se diriger vers le fond de l’archégone; mais elle se rapprochera du col et s’orientera, en tous cas, de façon à ne pas pénétrer dans l’intérieur de la macrospore; elle aura une force sporifuge qui l’emportera nécessairement sur le géotropisme; le pied, par contre, est sporipète, On pourrait m'objecter ici la propriété de Ia racine de contourner les obstacles qu’elle rencontre; il faut cependant reconnaitre que la racine enfoncée dans la spore jetterait la perturbation dans la réserve alimentaire et qu’il lui faudrait un temps considérable pour en ressortir. L’embryon périrait forcément dans l'intervalle.

Nous avons dit que dans les Marsilia (fig. 9) l'axe de la spore est ordinairement horizontal; la racine tend donc à prendre la position r' or", le pied la position p' op". Mais ces deux organes sont enchaînés l'un à l’autre; l'hémisphère racine-pied aura donc une position intermédiaire. Si les deux forces sont égales, et on peut sans doute approximativement les considérer comme telles, puisqu'elles sont aussi essentielles l’une que l’autre, la basilaire devra passer par l’axe de l’archégone; elle n’aura pas d’autre condition à remplir vis-à-vis de ces deux forces; mais le géotropisme intervient alors et elle devient horizontale. Dans toute autre inclinaison de la spore, l’axe de l’archégone sera, pour le même motif, la ligne de plus grande pente de la basilaire; dans les deux positions verticales le géotropisme se trou-