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vera annulé et la basilaire pourra tourner autour de son axe vertical, C'est l'explication complète des expériences de M. Leïitgeb. D'après M. Sadebeck, la basilaire ne coïnciderait jamais tout à fait exactement avec l’axe de l’archégone, sans indiquer la nature de la déviation qui doit être bien légère, puisqu'elle a échappé à M, Leitgeb. Si elle existe d’une façon appréciable et dans un sens déterminé, ce n’est sans doute pas au géotropisme, trop faible dans l'embryon pour réagircontre la force sporifuge de la racine, qu'il faudrait l’attribuer, mais bien à une certaine inégalité des deux forces sporifuge de la racine et sporipète du pied; la nutrition par la réserve de la spore précédant la nutrition par la racine, le pied pourrait l'emporter quelque peu.

Fig. 9. — Marsilia,

On pourrait invoquer ici, en faveur de l’horizontalité de la basilaire, l'hérédité que j'ai mise en avant tout à l’heure dansles Fougères (pour les positions inclinées de la spore de Marsilia). Mais la position horizontale de la macrospore ne peut être considérée comme aussi fixe que celle du prothalle, chaque objet flottant dans l’eau, le moinure vent devant nécessairement la modifier à chaque instant; puis l’hérédité s’'attaquerait surtout ici à des conditions sine qua non, point accommodantes comme le géotropisme; elle ne saurait donc être invoquée.

Les dessins de M. Arcangeli pour les Pilularia , ceux de M. Berggren pour les Azolla, me semblent conciliables avec l'interprétation précédente; une explication est cependant nécessaire pour le dernier

cas. M. Perggren dit n'avoir pas pu déterminer la position de l’embryon par rapport à l’archégone: il suppose que l'hémisphère racinepied est situé obliquement vers le col; mais d’un autre côté il dit expressément que la basilaire est perpendiculaire à f’axe longitudinal de l'embryon, et sa figure 1 (voy. Ann. sc. nat., 1882, ou Revue de Montpellier, 1881) représente cet axe horizontal et perpendiculaire au col ; il est donc permis d'admettre que la basilaire passe à peu près par l’axe de l’archégone. Comme les macrospores d’Azolla flottent sur l'eau, avec leur appareil natatoire, ce dernier axe est à peu près vertical,

A en juger par les dessins de Hofmeister (Beiträge) et ceux de M. Fankhauser (Bot. Zeit., 1872), l'interprétation est encore valable pour les Botrychium et les Lycopodium ; dans les deux plantes les prothalles sont massifs et il faut admettre une force prothällifuge, au lieu de sporifuge ; cela revient au mème.

Les Salvinia sont dépourvues de racine. Il semble donc que le pied, restant seul en jeu, devrait se placer dans la position p! op” de la figure 9 par rapport à la macrospore, ou occuper tout le fond de l’archégone. Il n’en est rien, La basilaire se trouve approximativement, par rapport à la sporeet aux deux axes de l’archégone et du prothalle, dans la position b b' (fig. 5, page 185). D’après M. Pringsheim, l’hémisphère bt b' forme tout entier le pied. D’après cela on pourrait admettre, en tenant compte surtout de la première racine rudimentaire des Azolla si voisines, que cette absence de racine n’est point primitive; qu’une racine, autrefois existante, était dirigée non seulement de façon à éviter la spore, mais aussi vers le point de moindre résistance du prothalle assez développé, c’est-à-dire presque exactement vers le col de l’archégone ; cette position, jointe à la force sporipète du pied, orientait tout l'embryon, même par rapport au prothalle, tel qu'il l’est réellement. La moindre ébauche de racine, existant encore, eût suffi pour faire sentir son influence, puisqu'il ne s’agit que des premières segmentations et les Salvinia rentraient encore, sans grand effort, dans la loi commune. Mais les recherches de M. Leitgeb ne

s'accordent pas avec celles ce M. Pringsheim. Le naturaliste autri- |

chien décrit le pied comme formé par la portion inférieure de l’hé-

misphère bt'b' qui produit la tige et le cotylédon; l’autre moitié de l'embryon se réduirait à un renflement à la base du pied qui correspondrait à celui des mousses. Il faudrait supposer alors que la régression de la racine a fini par atteindre toute la moitié correspondante de l'embryon, qu'un nouveau pied a dû se développer pour sup. pléer à l’ancien, mais que l'orientation de l'embryon n’en a pas moins été fixée par cette première ébauche de l'hémisphère pied-racine. Ce serait sans doute aller un peu loin dans la voie des hypothèses. Des réserves doivent être faites pour les Salvinia.

Les Rhizocarpées à racine n’en montrent pas moins deux tendances opposées du pied et de la racine, qui arrivent cependant encore à se mettre d'accord, mais à mesure que le prothalle s'étale moins en dehors de la spore, cet accord deviendra plus difficile. Dans le prothalle endogène la racine devra se diriger de dedans en dehors vers l’orifice de la spore, son orientation sera donc plus étroite que dans les Rhizocarpées ; elle sera donc mieux déterminée, quand la macrospore restera fixée dans son sporange et celui-ci sur le sporogone, c’est-à-dire sur la plante ; des téguments séminaux viendront en effet alors la protéger, ne laissant libre qu’un étroit orifice, le micropyle, vers lequel la racine devra rigoureusement se diriger. D'un autre côté, la réserve nutritive de la spore, au lieu de former une masse unique, facile à absorber par la large surface du pied qui la touchait presque directement, cette réserve s'organise en cellules. Il est même possible, sans que je m’en explique le motif, que cette modification soit corrélative de la réduction du prothalle. En tout cas, le pied sera obligé de s’enfoncer d'avantage dans la spore pour aller y chercher les aliments renfermés dans les cellules de l’endosperme. De là un antagonisme réel entre le pied et la räcine; cet antagonisme a dû devenir le point de départ d’une série de transformations qui ont abouti finalement aux résultats suivants : 4° la racine est dirigée constamment, dans le prothalle endogène, vers l’orifice de la spore, ou vers le micropyle, son successeur physiologique à notre point de vue actuel; 2° le pied a disparu, soit en se changeant totalement en racine, soit par suppression ; on conçoit cependant qu'il ait pu aussi s'adapter à ces nouvelles conditions, et le scutellum des graminées n’est peut-être qu’un pied

ainsi modifié ; son rôle physiologique n'infirmerait pas cette interprétation : 3° comme conséquence de ce qui précède, le rôle du pied a été transporté à l’embryon lui-même et surtout aux cotylédons qui absorberont désormais la réserve alimentaire ; 4° un organe nouveau, auxiliaire, s’est développé; c’est le suspenseur qui refoulera l’embryon vers cette réserve et pourra même contribuer quelquefois à sa nutrition dans le premier âge (4). Ainsi il aura été obvié aux inconvénients pouvant résulter de l’antagonisme signalé plus haut.

Mais ces modifications embryogéniques, corrélatives de beaucoup d’antres, ne se sont faites que très lentement, et de la route, très longue assurément, qui a dû conduire autrefois des cryptogames aux phanérogames, il ne reste que quelques tronçons épars ; ils peuvent cependant fournir des indications précieuses.

Les Jsoetes et les Selaginella représentent de pareils tronçons. Leur embryogénie s’écarte notablement de celle des Rhizocarpées. Les premiers organes de l’embryon n’occupent plus les mêmes positions relatives. Les Jsoetes montrent encore des octants ; mais on peut voir déjà que cette formation est loin d’avoir l'importance qu’on a cherché à lui attribuer, qu’elle ne constitue, en somme, qu’un moyen, et c'est le but surtout que nous devons envisager, Nous pouvons encore vérifier ici les lois précédentes.

Dans les Jsoetes quatre octants (p, p, fig. 7, page 189), employés à la formation du pied, s’interposent entre le cotylédon f et la racine r. Le pied et la racine se touchent toujours, séparés seulement par la transversale ; mais leurs rapports avec les octants ne sont plus du tout les mêmes. La racine est d’abord presque horizontale, néanmoins elle est déjà orientée vers la large ouverture de la macrospore. Le développement particulier du pied, décrit par M. Kienitz-Gerloff, doit avoir forcément pour effet de la diriger encore plus en haut et de l'écarter ainsi des parois de ja spore ; en effet, la partie antérieure du pied, placée sous le cotylédon, se développe davantage et s’alionge surtout transversalement ; elle refoule donc en arrière et en haut la partie postérieure (à droite de la figure) qui réagit à son tour sur la racine dans le sens indiqué plus haut. C’est donc la largeur plus grande du

(1) Voy. M. Guignard, Recherches d'embryogénie végétale (Ann. sc. nat., 1881).

sure

pied et son développement particulier, qui lui permettent encore ici de coexister avec la racine, Enfin je dois insister sur la large déhiscence de la spore, relativement aux Rhizocarpées ;elle donne bien plus de latitude à la racine. 3

Les Selaginella (fig. 8, page 190) ne forment même plus d'octants. Le suspenseur des phanérogames ou proembryon apparaît ici pour la première fois ; la basilaire, perpendiculaire cette fois à l’axe de l’archégone, le sépare de l'embryon proprement dit, qui seul est traversé par la transversale t #’. Vient ensuite la cloison III qui découpe le sommet de la tiges (M. Pfeffer). La première feuille se forme en c, le pied er p, la racine en r ; la deuxième feuille apparaît en c’ etest, au bout de peu de temps, équivalente à la première, c'est-à-dire que les deux cotylédons sont déjà presque égaux. La différence essentielle avec les Jsoctes, c’est l’interposition du suspenseur entre la racine et la première feuille à la place occcupée dans ce dernier genre par la gaine cotylédonaire (y, c, fig. 7, page 189). Le pied occupe une place bien moindre dans l’œuf. Le suspenseur tout d’abord se développe rapidement et repousse encore plus loin dans la macrospore la racine déjà mal orientée; en même temps, il plonge tout l’embryon dans l’endosperme ; on dirait que la fonction d’absorber celui-ci commence déjà à être exercée par l'embryon, dont les premières exigences l’emportent d’abord, en tout cas, sur les tendances de la racine. Le pied ne se développe qu'après l’allongement du suspenseur, et c’est l’accroissement même du pied qui donne à la racine l’orientation nécessaire, car non seulement il rend horizontale la tige d’abord dirigée en bas, mais encore il refoule nettement en haut la racine (voir les dessins de M. Pfeffer, Bot. Abhandl, von Hanstein, 1871), à laquelle la très large ouverture de la macrospore est éminemment favorable dans ces conditions. Un rétrécissement notable de l'orifice de communicatiun de la spore avec le moude extérieur, doit évidemment amener de notables changements dans les dispositions précédentes.

Nous sommes encore loin des phanérogomes ; mais il est difficile de ne pas considérer les Selaginella comme une étape intermédiaire entre ceux-ci et les cryptogames, et de ne pas attribuer une grande influence, sur les changements ultérieurs, au développement des tégu-

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ments séminaux qui viennent protéger le macrosporange, et qui le protègent d'autant mieux que le micropyle est plus étroit.

Au point de vue embryogénique, les fsoetes et les Selaginella représentent en quelque sorte des traités de paix boiteux dans la lutte entre le pied et la racine ; l’antagonisme de ces deux organes n'a pas dû contribuer pour peu à la disparition ultérieure des stades de transition entre les cryptogames vasculaires et les phanérogames.

Les considérations précédentes auront mis en évidence, je l’espère, l'existence, dans l’embryogénie végétale, d’un facteur négligé iusqu'ici, mais nullement mystérieux, et résultant simplement des nécessités de l'existence : la force sporifuge de la racine.

Elles contribueront à donner de l’embryogénie de certains groupes une explication plus rationnelle que celle de tendances innées ou d'orientation fixe par rapport à tel ou tel axe, et aideront à ramener à des causes purement physiologiques certains phénomènes évolutifs.

Au point de vue embryogénique les Cryptogames vasculaires présentent aussi jusqu’à un certain point des analogies avec quelques Eépatiques. Dans ce dernier groupe les premières divisions de l’œuf sont assez variables. Chez les Riccia il se forme tout d’abord huit octants, mais ils se développent tous de la même manière. Dans les Marchantia la première cloison est perpendiculaire à l’axe de l’archégone, puis il se forme huit cellules disposées en deux étages; les quatre octants inférieurs donnent le pédicelle, les quatres supérieurs la capsule; mais ce pédicelle est-il bien homologue du pied des Fougères? Dans les Jungermanniées la première cloisonestencore perpendiculaire à l’axe et sépare inférieurement une cellule quinese divise que peu ou point, et qui forme un äpnendice à la base du pédicelle, produit, ainsi que la capsule, par la cellule supérieure. Dans les Anthocerus, dépourvus de pédicelle, l'embryon présente deux ou trois étages de quatre cellules ; l'étage inférieur forme un vrai pied, le reste la capsule.

Les deux derniers cas correspondent mieux auxCryptogames vasculaires; la première cloison sépare le ou les suçoirs de tout le reste du sporogone. Dans les Anthoceros les deux parties de l’embryon sont divisées en quatre, comme dans les Fougères par exemple, ce qui, joint aux filaments rhizoïdes, doit les faire considérer comme plus rappro-

= de

chés des Cryptogames vasculaires que toutes les autres Hépatiques. Mais s’il y a là des indications de parenté, la limite inférieure des Vas-

culaires n’en est pas moins très tranchée.

APOGAMIE.

L'acte sexuel n’est pas toujours indispensable pour la formation du sporogone. M. Farlow a montré le premier que lesprothalles de Pteris aquilina peuvent produire, sans fécondation, des bourgeons feuillés, d'où résultent des plantes ordinaires. M. De Bary s’est occupé ensuite du même sujet, et a montré que les jeunes plantules de Pteris cretica, Aspidium filix mas var. cristatum (var. des jardins), et Aspidium falcatum, prennent toujours naissance sur le prothalle par bourgeonnement agame. Des faits analogues ont été encore observés par M. Sadebeck sur le Todea africana, par MM. Mer et Goebel sur les /soetes.

Quand, dansle Pteriscritica par exemple, le prothalle à méristème et déjà cordiforme, semble sur le point de produire des archégones, un groupe de quelques cellules, trois à quatre ordinairement, placées à la face inférieure du coussinet et un peu en arrière du sommet, forment une protubérance pointue qui devient une feuille par un développement analogue, non à celui des cotylédons, mais à celui des feuilles ordinaires d’une jeune plantule. Elle a sa pointe recourbée en dedans, sa face supérieure tournée vers le prothalle; elle occupe donc la même position que la première feuille de l’embryon. De bonne heure elle se couvre de poils unisériés, dont l'extrémité inférieure se transforme ordinairement plus tard en poils écailleux. A la base de la feuille prend naissance le sommet de la tige, recouvert bientôt de poilset d’écailles, et au-dessous de ce sommet s’ébauche ensuite la deuxième feuille, écartée de 1/3 ou 3/8 de circonférence de la première. Le développement se poursuit comme dans une plantule normale. La première feuille n’est encore que peu différenciée, sa nervure médiane est marquée par un mince faisceau qui se ramifie dans le limbe, et qui s’arrête brusquement daus le prothalle ou s'étend jusque vers le milieu du coussinet; là il se compose de vaisseaux courts et fusiformes dont

la formation est très précoce. La première racine prend naissance, par voie endogène, à la base du pétiole et à la face externe du faisceau, ou même dans le prothalle, un peu au-dessous de l’insertion du pétiole. Au bout de deux ou trois ans la fougère, ainsi constituée, porte des spo- . res. L'apparition du bourgeon apogame, de même que la fécondation, arrête le développement du prothalle ; si le bourgeon avorte de bonns heure, le prothaile peut reprendre son développement, mais il a lieu alors d’une façon snormale ; le prothalle se flétrit ensuite, après avoir produit fréquemment des ramifications adventives, comme les prothalles ordinaires. Les ramifications, devenues indépendantes, se transforment en prothalles secondaires et produisent des anthéridies, mais point d’archégones; enfin elles donnent fréquemment des bourgeons agames feuillés comme le prothalle dont elles dérivent.

Quelquefois les archégones sont déjà plus ou moins formés dans les plantes précitées, au moment de l’apparition du bourgeon; ils semblent toujours avorter, mais à un état de développement très différent; il y a donc une série de degrés intermédiaires depuis l’absence des archégones jusqu'aux archégones entièrement formés.

Dans les Jsoetes lacustris et echinospera les phénomènes diffèrent assez notablement de ceux des Fougères.Tout d’abord les macrospores qui donnent lieu à des cas d’apogamie, restent en place dans leur sporange et sur leur feuille; ces macrospores peuvent même ne pas se produire. Ensuite tout le pied d’Jsoetes se développe irrégulièrement ; on en trouve, dans ces cas, qui ne possèdent ni macrospores, ni microspores, mais une jeune plantule d’soetes implantée à la place &’un sporange. Le premier rudiment de cette plantule qui ne diffère pas de celui d’un sporange, s’ébauche déjà, quand ja feuille mère est encore en voie de développement; le faisceau de celle-ci lui envoie une branche ; le bourgeon ne tarde pas à produire feuilles et racines; il est mis en liberté par destruction successive de la plante mère. On trouve des touffes entières de plantes ainsi produites, et elles se régénèrent à leur tour de la même façon ; il semble donc y avoir là des dispositions héréditaires. D’après M. Mer, c’est le mode de nutrition qui détermine ces phénomènes ; quand le sol est pauvre ou quand les plantes croissent serrées, la reproduction sexuée fait place à une multiplication

par bulbilles qui peuvent se détacher de bonne heure de la plante mère, mais qui dans les individus vigoureux se développent sur celleci en une plante nouvelle. Un même individu peut présenter des macrosporanges sur certaines feuilles, des bulbilles sur d’autres; enfin M. Mer a observé les deux formations sur une seule et même feuille. Le mode de nutrition exerce aussi de l'influence sur les organes reproducteurs normaux; dans les individus vigoureux en effet M. Mer a vu augmenter la proportion des macrosporanges par rapport aux microsporanges, jusqu’à suppression de ces derniers.

Mais, quoi qu’il en soit, la formation, même exceptionnelle, d’une plantule nouvelle aux dépens d’une macrospore, non détachée de son macrosporange, mais restée en place sur ia plante mère, c’est-à-dire la provenance directe d’un sporogone du sporogone précédent, n’en constitue pas moins un fait des plus importants, si on le rapproche de ce qui se passe normalement dans les Phanérogames.

M. de Bary a donné le nom d’apogamie à ce mode de production de la plante feuillée. L'apogamie semble apparaître d’une façon brusque et coïncider, quelquefois au moins, avec l’apparition d’une variété; ce bourgéonnement agame donne ordinairement des plantes normales, quelquefois cependant aussi des plantes anormales par leur position, leur orientation et leurs premières ramifications.