CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES

Entre les Cryptogames vasculaires et les Muscinées, l’analogie est des plus grandes, quand on envisage uniquement les organes de la re-

produrtion sexuée; elle devient beaucoup plus restreinte, en s’adressant au produit de la fécondation, c’est-à-dire au sporogone; la comparaison, en cffet, n’est plus possible que pour les deux stades extrémes, les premières divisions de l’embryon d’un côté, la formation des spores de l’autre. Tous les stades intermédiaires, c’est-à-dire tout le système végétatif de la génération asexuée, offre au contraire des différences très notables, plus grandes même qu’entre les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames.

Quand on considère Îles rapports entre les deux générations sexuée et asexuée, la dissemblance s’accentue encore davantage des Muscinées aux Vasculaires. Chez les premières le sporogone est resté parasite du thalle et tout le développement dépend de ce dernier. Les secondes ont su affranchir leur sporogone et en faire une plante adaptée complètement à la vie aérienne. Or, l’air est évidemment un milieu beaucoup plus favorable que l’eau à l’évolution du Règne végétal (MM. de Saporta et Marion, Evolution du règne végétal) ; les Muscinées, aussi bien que les Cryptogames vasculaires, sont des plantes semi-terrestres, encore sous la dépendance du milieu aqueux pour leur fécondation ; les rapports différents entre leurs deux générations sexuée et asexuée rendent certainement cette dépendance beaucoup plus étroite pour les Muscinées que pour les Fougères, où elle n’atteint directement que le seul prothalle. À ce point de vue général, Vasculaires et Muscinées se tronvent dans les mêmes conditions physiologiques, et il faut les considérer comme deux branches divergentes d’un même système dont la base, aujourd’hui disparue, émergeait des Algues, L'une de ces branches n’a qu’une étendue fort restreinte ; elle aboutit aux Mousses, qui ont pu s'étendre et se maintenir sur terre grâce surtout à un retour partiel à la propagation asexuée des Algues (protonéma). L'autre branche, au contraire, s’est largement épanouie; elle a conduit à la véritable adaptation à la vie terrestre, en affranchissant finalement la fécondation elle-même du milieu aquatique. Mais, par une conséquence forcée, les rameaux les mieux adaptés de cette branche onf fini par ïaire disparaître les rameaux moins perfectionnés, c’est-à-dire moins différenciés de la souche commune; et, en effet, les Cryptogames vasculaires nétérospo-

rées de la flore actuelle ne sont certes que des débris d'une végétation ancienne. Ces débris offrent des liens de parenté évidents avec les Phanérogames; les Isoètes semblent même plus rapprochées des Monocotylédones, les Sélaginelles des Dicotylédones.

La formation des microspores est identique dans les Hétérosporées et les Phanérogames.

Pour la formation des macrospores, la différence est plus apparente que réelle (voir plus haut).

Tout se réduit, pour le prothalle, au degré plus ou moins grand de la régression. La lente disparition de cet organe accessoire qui a cessé de se nourrir d’une façon indépendante, s'explique encore par les principes d'économie de la nature; les matériaux dépensés pour le prothalle sont perdus, en partie au moins, pour l’embryon; devenu inutile ou même nuisible, cet organe doit finir par être supprimé.

Nous avons démontré l'influence que la régression successive du prothalle exerce sur le premier développement de l'œuf, et établi ainsi, par l’embryogénie, un nouveau lien entre les deux groupes.

La manière d’être de la macrospore est différente; elle se détache dans les Hétérosporées et reste en connexion avec le sporogone dans les Phanérogames. Un état intermédiaire se rencontre encore dans le Ginkgo dont le macrosporange, au moment de la fécondation, est fixé sur le sporogone, mais ne se trouve plus avec lui en connexion intime. En outre, des modifications analogues, plus complètes même, se sont déjà présentées dans les sporogones des Mousses qui donnent naissance, sans spores, à la tige feuillée, et dans les individus fructifères des Lemanea qui deviennent des branches du protonéma.

Reste donc, en dehors du système végétatif, la fécondation qui est aérienne dans les Phanérogames, tandis que, dans les Cryptogames, elle se trouve sous la dépendance de l’eau. Une spore mâle d'Équiseum, germant dans la goutte de mucilage sur le col-de l’archégone, ne pourra y développer son prothalle, ni féconder l’oosphère; dans les Hétérosporées, au contraire, le prothalle mâle est assez réduit pour que la fécondation devienne possible dans ces conditions ; de là à l’allongement de l’anthéridie en tube pollinique jusqu’au contact de l’oosphère, à la suppression des anthérozoïdes devenus inutiles, 1l n'y 4

qu'une gradation successive, toujours conforme à l’économie de la nature. On conçoit très bien que cette marche ait pu être suivie pour transformer, à la longue, la fécondation aquatique en fécondation aérienne, Mais nous ne faisons que déplacer la difficulté ; la barrière renversée entre les Phanérogames et les Hétérosporées se dresse de nouveau entre ceux-ci et les Isosporées. C’est ici que les expériences de M. Prantl acquièrent une importance capitale.

M. Prant]l a démontré que la prétendue tendance à la diœcie n'existe pas dans les Fougères ; mais qu’on pouvait déterminer physiologiquement, par une nourriture insuffisante, par la privation d’espace et de lumière, la formation de prothalles rudimentaires et mâles; il est vrai que cela n’explique pas l'apparition de prothalles ne portant que des archégones. Nous devons entrer ici dans le domaine des hypothèses : des individus isosporés ont pu fournir des spores inégales ; dans les sémis serrés, les plus petites de ces spores ont développé des prothalles rudimentaires et mâles ; la fécondation croisée entre les anthérozoïdes de ces derniers et les archégones des prothalles normaux a dû être avantageuse pour la descendance, chez laquelle, par conséquent, la différence entre le volume des spores s’est accentuée; la réserve nutritive, accumulée ainsi successivement dans les grandes spores, a fini par devenir assez considérable pour amener le prothalle, saus nutrition indépendante, à son stade final, correspondant à la formation des archégones; ce stade a même pu être atteint plus rapidement, l'assimilation étant plus facile que dans la nutrition indépendante ; alors il y a eu tout naturellement condensation dans le développement et suppression du stade intermédiaire des anthéridies qui sont devenues inutiles. Mais, je le répète, ce sont là des hypothèses, et jusqu’à ce que cette difficulté ait été levée, la différence, au point de vue de la reproduction, apparaitra plus grande entre Isosporées et Hétérosporées, qu'entre Hétérosporées et Phanérogames.

Rietsch. 14