III. Le canal digestif de Sternoptyx diaphana Hermann

Le canal digestif de Sternoptyx diaphana (lîg. lo, 1 1, PI. iv) est formé des parties suivantes :

La première partie, qui suit le pharynx, Vœsophage, est assez dilatée, mais très courte ; sa longueur dépasse peu sa largeur. Plus large au commencement, le canal se rétrécit un peu en arrière et s'ouvre dans la seconde partie : ïestomac.

Il est très curieux que l'axe longitudinal de l'estomac soit perpendiculaire à l'axe longitudinal de l'œsophage et que celui-ci s'ouvre dans la partie centrale du sac stomacal. Cela est en connexion avec le fait que la bouche de Sternoptyx est dirigée en haut et que l'œsophage court dans la direction dorso-ventrale.

L'estomac présente un sac relativement très vaste et comme nous l'avons dit, son axe longitudinal est perpendiculaire à l'œsophage. Il est d'un noir intense. On distingue une extrémité antérieure plus étroite de l'estomac, qui finit en cul-de-sac et une extrémité postérieure, élargie^ mais plus étroite que la partie centrale du sac, qui est la plus large.

L'extrémité postérieure du sac stomacal passe directement à ïintestin, où on distingue trois régions.

La première région est la plus large et piriforme ; nous voyons ici une extrémité dirigée en arrière, élargie, qui communique avec l'estomac et une extrémité dirigée en avant, étroite. Cette dernière extrémité se recourbe en arrière sous un angle aigu et passe en une seconde région centrale.

A la base élargie de la première région se trouvent 5 appendices pyloriques assez grands, situés de sorte que trois entourent l'extrémité postérieure de l'estomac d'un côté, et deux de l'autre. Nous voyons ces 5 appendices pyloriques sur les

figs. 10 et II, PI. IV. Sur la fig. ii sont visibles 3 appendices et une partie basale du quatrième, sur la fig. lo on voit le sommet du quatrième appendice et le cinquième appendice qui est le plus court.

Dans le coin entre la partie postérieure élargie de l'estomac et la première région élargie de l'intestin et l'œsophage se trouvent le foie et le pancréas.

La région centrale de l'intestin représente un tube court, un peu élargi en avant et rétréci en arrière, qui passe directement à une troisième région, un peu sacculiforme, élargie, l'intestin anal, qui en arrière devient plus étroit et s'ouvre en dehors par l'anus.

Cette forme un peu bizarre du canal digestif et surtout les faits : que Taxe principal de l'œsophage est perpendiculaire à l'axe principal de l'estomac, que l'œsophage s'ouvre dans la partie centrale de l'estomac, que l'intestin forme une courbure et se compose d'une partie dirigée en avant et d'une autre dirigée en arrière, enfin, que l'anus se trouve à la face ventrale du corps, presque vis-à-vis de la bouche, dirigée vers la face dorsale du corps, toutes ces particularités très caractéristiques du canal digestif de Sternoptyx sont en relation avec la forme bizarre du corps de ce poisson.

Le court œsophage de Sternoptyx présente beaucoup de particularités intéressantes dans sa structure hîstologique.

Sa partie la plus antérieure est tapissée par un épithélium formé de plusieurs couches cellulaires comme l'épithélium de la cavité buccale et du pharynx. La couche la plus profonde se compose de cellules plus hautes, la superficielle de cellules aplaties.

Cet épithélium renferme beaucoup de glandes unicellulaires mucinogènes (Becherzellen) d'une forme ovoïde ou globulaire, avec un noyau situé à la base aplatie, en forme d'écuelle (fig. i5. PI. v).

LTn peu plus en arrière cet épithélium se modifie. La couche basale devient plus haute, cylindrique, et outre les cellules mucinogènes globulaires apparaissent des cellules mucinogènes allongées, caliciformes, avec un noyau arrondi ou ovoïde et avec une partie plasmatique basale plus homogène, étroite et une partie plasmatique élargie d'une structure distinctement alvéolaire, se colorant intensivement en violet par l'hématoxyline de fer, tandis que les cellules mucinogènes globulaires de la première catégorie se colorent très faiblement (fig. i6, PI. v).

Encore plus en arrière on ne voit plus de cellules mucinogènes globulaires, mais il y a seulement des cellules caliciformes de seconde catégorie en nombre très grand (figs. i6, 17, PI. v).

Dans cette partie de l'œsophage, la plus postérieure, l'épithélium forme plusieurs diverticules sacculiformes, en cul-de-sac, dirigés vers la couche de tissu conjonctif fibrillaire sous-jacente.

L'épithélium se modifie ici d'une manière très caractéristique. Les cellules de la couche épithéliale basale deviennent graduellement plus hautes, les autres couches disparaissent et l'épithélium présente enfin une couche unique de cellules

très hautes, cylindriques ; mais dans les diverticules (voir plus loin) répithéliurti est aplati.

En même temps le nombre de cellules mucinogènes caliciformes devient successivement de plus en plus pauvre et enfin elles disparaissent presque totalement.

11 est intéressant que Tépithélium présente ici çà et là des îles formées de cellules hautes très vacuolisées et pâles, tandis que dans le reste de la surface interne de l'œsophage Tépithélium n'est pas vacuoliséet se colore plus intensivement.

Dans cette région postérieure de l'œsophage l'épithélium forme, comme nous l'avons dit, de grands diverticules vers le tissu conjonctif sous-jacent. Le nombre de ces diverticules est de six ou sept ; leur disposition est visible sur une coupe transversale par l'œsophage de cette région (fig. i8, PI. v).

Nous voyons ici 7 diverticules de l'épithélium : un impair dorsal et trois paires latérales et en partie ventrales. Chaque diverticule s'ouvre dans la cavité œsophagienne par un trou étroit et s'élargit à un haut degré et s'aplatit vers la périphérie, dans la direction radiale. Les parois des diverticules forment beaucoup de plis. La plupart de ces diverticules aboutissent à la couche musculaire. Entre les diverticules voisins on trouve une couche épaisse de tissu conjonctif fibrillaire très bien développée, qui sépare ici l'épithélium de la couche musculaire. Ce qui est très intéressant, c'est que l'épithélium de ces diverticules est extrêmement mince, cubique ou aplati.

Au-dessous de cette couche aplatie épithéliale se trouve une couche extrêmement mince, très réduite, de tissu conjonctif lâche. Mais çà et là cette couche manque presque complètement et l'épithélium, comme nous l'avons vu sur la fig. 18, PI. v, aboutit ici directement à la couche musculaire.

Les diverticules de l'œsophage sont aussi visibles sur la microphot. 6, PI. v, qui présente une coupe horizontale par la partie la plus postérieure de l'œsophage et par le commencement de l'estomac.

Quelle est la signification et le rôle physiologique de ces diverticules curieux ?

Il semble que nous avons ici un arrangement très simple et en même temps très subtil, qui permet aux parois de l'œsophage de s'élargir à un degré extraordinaire, ce qui permet au poisson d'avaler des animaux relativement très grands.

Sur la fig. 19, PI. V nous voyons, sous un grossissement assez fort, le passage direct de l'épithélium de l'œsophage à l'épithélium d'un diverticule. Le premier est formé ici de plusieurs couches de cellules et renferme beaucoup de cellules caliciformes, tandis que l'épithélium du diverticule présente une couche unique de cellules cubiques.

En dehors de la couche de tissu conjonctif fibrillaire on trouve dans l'œsophage la couche musculaire, dans laquelle on voit des fibres musculaires internes longitudinales très faiblement développées et des fibres circulaires externes développées beaucoup plus fortement. Toutes les fibres sont striées.

Mais c'est un fait très intéressant que les muscles circulaires forment une

couche ininterrompue et partout d'une même épaisseur, tandis que les fibres longitudinales n'existent point à la périphérie des diverticules épithéliaux et se trouvent dans cette région de l'œsophage seulement au côté dorsal à droite et à gauche du diverticule dorsal impair et paraissent ici comme des fibres isolées dans le tissu conjonctif sous-épithélial (fig. i8, PI. v).

L'œsophage s'ouvre dans ïestomac, qui forme un très vaste sac allongé. L'ouverture cardiaque se trouve au centre de la surface dorsale de l'estomac (figs. lo, 1 1, PI. iv). La paroi dorsale de l'estomac est un peu plus aplatie que la ventrale, qui est plus convexe.

Ces deux côtés de la paroi stomacale diffèrent dans leur structure histologique et notamment du côté dorsal de la partie postcardiaque jusqu'à l'ouverture pylorique du sac stomacal et dans une certaine partie de la région précardiaque il n"y a pas de glandes stomacales. Au contraire ces dernières sont très fortement développées du côté ventral entier et dans l'extrémité antérieure de l'estomac.

Nous pouvons donc dire que la paroi dorsale de l'estomac dans la région entre le « cardia » et le « pylore » est dépourvue de glandes stomacales.

Excepté cette différence très importante, les parois de l'estomac montrent partout la même structure.

L'épithélium est formé partout d'une seule couche de cellules cylindriques très hautes, dont le sommet forme un épaississement plasmatique homogène, qui se colore autrement que le reste du protoplasme et représente un espèce de tampon « Pfropfy>, si caractéristique pour l'épithélium stomacal. Dans les préparations colorées par l'hématoxyline de fer et l'éosine, ce sommet reçoit une teinte plus violette que le reste du protoplasme, étant très nettement séparé de ce dernier.

Les noyaux allongés, ovoïdes, sont situés dans le protoplasme aux divers niveaux, la plupart au centre de la cellule, les autres plus près de la base ou du sommet de la cellule. Chaque noyau renferme un nucléole un peu allongé, assez grand, qui se colore vivement par l'éosine (fig. 21, PI. v).

Parmi les cellules épithéliales ordinaires on trouve assez souvent des cellules isolées extrêmement minces, presque filiformes, avec des noyaux aussi très minces, fortement allongés, presque bacilliformes, qui se colorent en noir intense par l'hématoxyline de fer. Je pense que ces cellules sont dans l'état d'involution, et que rétrogradées dans leur fonction physiologique, elles subissent une atrophie graduelle sous la pression des cellules voisines.

Il est très curieux et jusqu'alors connu seulement chez Lophius (Oppel, 89) et Centrophorus (Kolster, SO, 50''''), que dans toute la surface stomacale, dans la région cardiaque, où il n'y a pas de glandes ordinaires stomacales, ainsi que dans la région où ces glandes se trouvent très fortement développées, apparaissent parmi les cellules épithéliales ordinaires des glandes unicellulaires caliciformes.

Ces cellules sont ovoïdes ; leur partie supérieure a la forme d'un calice, au fond duquel est situé le noyau extrêmement aplati, attaché à la paroi du calice.

dont rintérieur est rempli par une sécrétion en forme de globules et de granules. Ces derniers se colorent vivement en rouge par Téosine et en noir par Thématoxyline de fer, ce qui démontre la nature séreuse de ces glandes unicellulaires.

Sur les mêmes préparations, colorées par exemple par l'hématoxyline et l'éosine, les glandes caliciformes muqueuses typiques dans l'œsophage ou dans rintestin se colorent intensivement en bleu, tandis que les glandes caliciformes mentionnées plus haut, situées dans Tépithélium stomacal et renfermant la sécrétion granuleuse, se colorent par l'éosine en rouge.

La base cellulaire (dans les glandes caliciformes nommées) au-dessous du noyau forme un prolongement plasmatique mince, une sorte de petite tige, qui se rétrécit de plus en plus et en général n'atteint jamais le niveau basai delà couche épithéliale.

Nous voyons ces bizarres cellules glandulaires de l'estomac sur la fig. 20, PI. v, et la fig. 21, PI. v. Sur la fig. 21 on voit aussi (grossissement très fort) la structure des cellules épithéliales ordinaires stomacales avec la bordure typique (Pfropf).

Les glandes stomacales typiques (Fundusdrûsen)sont très bien développées.

Dans la couche épithéliale nous trouvons des enfoncements étroits profonds tapissés par l'épithélium plus bas que Tépithélium environnant, avec des noyaux ovoïdes ou arrondis. Ces formations se prolongent sous l'épithélium vers le tissu conjonctif en forme de canaux cylindriques, tapissés d'un épithélium cubique et représentent les conduits des glandes stomacales.

Ces conduits se ramifient très souvent à leurs extrémités externes en deux (quelquefois en trois) branches et passent directement aux parties sécrétoires, limitées par de grandes cellules cubiques ou polygonales, qui se colorent beaucoup plus intensivement que l'épithélium et renferment beaucoup de granulations.

Ces dernières se colorent très intensivement en noir par l'hématoxyline de fer.

Les noyaux de ces cellules sont arrondis et situés plus près de la base.

Dans les cellules où le nombre de granulations n'est pas encore très grand, elles sont accumulées dans le protoplasme principalement du côté interne du noyau, mais quand le nombre de granulations croît, elles se dispersent plus ou moins uniformément dans toutes les parties du plasma cellulaire.

Sur la fig. I, PL vi, on voit une coupe par une petite partie de la paroi stomacale avec une glande et son conduit.

Les parties stomacales renfermant les glandes sont beaucoup plus épaisses que celles de la région cardiaque, où elles manquent.

Cette différence dans l'épaisseur des parois stomacales est bien visible sur les microphot. 6 et 7, PI. vu. La paroi gauche est ici beaucoup plus mince que la droite, où on voit des glandes.

Au-dessous de la couche du tissu conjonctif se trouvent les couches musculaires, notamment la couche interne plus épaisse des fibres musculaires lisses circulaires et la couche externe beaucoup plus mince des fibres musculaires lisses longitudinales.

L'estomac s'ouvre dans Vintestin.

Comme chez le Malacosteus la partie la plus antérieure et étroite de l'intestin, qui suit immédiatement l'estomac, diffère des parties plus postérieures par une musculature beaucoup plus abondante. Cette partie antérieure n'est pas aussi longue que chez le Malacosteus; au contraire elle est très courte. Sur les figs. lo et ii, PI, iv, elle n'est pas visible, étant couverte par la partie de l'intestin dilatée en sac, dans laquelle elle s'ouvre. Mais sur les coupes longitudinales (sagittales ou horizontales) elle est très bien visible (microphot. 8, PI. vu).

Au commencement de cette partie, à la limite entre l'estomac et l'intestin, se trouve un sphincter pylorique musculaire bien développé, formé de muscles circulaires, comme nous le voyons sur la fig. 2, PI. vi.

Dans cette partie antérieure plus étroite de l'intestin nous voyons, comme dans la paroi stomacale, deux couches musculaires bien développées : une interne de muscles circulaires, composée de plusieurs groupes de fibres séparés l'un de l'autre par un tissu conjonctif et une couche externe de fibres longitudinales beaucoup plus mince. Les muscles sont naturellement lisses, comme dans l'estomac.

Cette partie étroite, dont l'épithélium cylindrique haut ne renferme pas de glandes unicellulaires et forme avec le tissu conjonctif de forts plis longitudinaux et en partie transversaux, s'ouvre directement dans la partie dilatée de l'intestin, aux parois très minces. Ce passage d'une partie dans l'autre nous le voyons sur la fig. 8,