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500 GUÈPES

de sa démarche cet pour les inciter à le suivre avec confiance.

Mais reconnaitre parmi tant d'autres semblables la fenêtre qui

cachait le nid, persuader aux autres Polistes de l'accompagner

pendant un voyage si étrange et déraisonnable, aussi dans un lieu si lointain et si insolite pour retrouver le nid disparu, sont

des faits qu'on ne peut expliquer que par l'exercice d'une haute

intelligence et d'une faculté de communication assez considé-

rable. 1

«On ne peutdouterque ces Polistes n'appartinssent réellement à la même colonie, puisque d'autres n'auraient pu se rendre qu'à leur propre demeure ; mais à ce sujet et pour le prouver surabondamment, je leur ai amené quelques étrangers pris dans d’autres nids; ils furent aussitôt assaillis et repoussés. Le nid en question est devenu remarquable par la nature des matériaux employés pour l'agrandir et qui provenaient en grande partie des affiches de théâtre de diverses couleurs collées dans le voisinage, reconnaissables aux zones diversement colorées dont se composèrent les cellules. »

« Sir John Lubbock nous a montré autrefois que les sons produits par les vibrations des ailes chez les Hyménoptères varient selon les circonstances ; que l’insecte fatigué fait entendre une note différente de celle que produit un individu alerte, car les vibrations, dans le premier cas, se trouvent être plus lentes ; que ce changement dans le ton est certainement subordonné à la volonté et qu’on peut lui accorder un certain rapport avec une voix véritable; que l'Abeille en quête de miel a un joyeux bourdonnement en /4, mais que, si elle se trouve excitée et mise en fureur, elle fait sortir une note bien différente, de sorte que les sons produits par les insectes peuvent leur servir à exprimer leurs sentiments, comme un véritable langage. Le même auteur fait remarquer aussi que, puisque nous pouvons nous-mêmes, bien que notre organisation, nos habitudes et nos sentiments soient si éloignés de ce que peuvent être ceux d’une mouche ou d'une abeille, sentir la différence du bourdonnement joyeux et du cri de la colère, il serait peu vraisemblable que la faculté d'exprimer leurs sentiments s'arrêtät là; on ne peut donc guère douter qu'ils ne possèdent aussi le moyen de se communiquer entre eux d’autres sensations et d'autres idées. »

H' ESS RUE à.

MUEURS oul

« Revenant à nos Polistes, sans vouloir cependant pénétrer trop avant dans les facultés mystérieuses qu'ils peuvent avoir à cet égard, nous pouvons bien facilement concevoir la joie et le ravissement indiqués par le nouveau venu à l'emplacement du domicile perdu, et d'autre part, la tristesse ct le désespoir que montrent les autres Polistes égarés et cherchant en vain leur

‘logis ; nous ne nous écarterons pas de la saine raison en admet-

tant que. s'étant d'abord reconnus par les salutations habituelles à l'endroit où était le nid enlevé, quelque sentiment attractif a pu être inspiré aux individus en quête de leur domicile, pour les engager a se rendre aux incitations pressantes de le suivre que leur faisait leur guide, celui-ci atteignit son but absolument comme si les bonnes raisons qu’il pouvait donner eussent été énoncées au moyen de la voix ou d'un véritable langage et qu’elles eussent entendues ét comprises. »

Il résulte de diverses expériences de sir. J. Lubhbock (1) que « si les Guêpes, quand elles ont découvert une provision d’une nourriture agréable, possèdent la faculté de s’en informer l’une l’autre, elles n'en font certainement pas un fréquent usage. »

Il a montré, au contraire, que dans des cas semblables, les fourmis sont bien plus aptes à se faire part de leurs impressions.

7.— Comment meurt une Guêpe.— Leméme auteur(2) a observé la mort d'un Poliste, mort qui semble bien, naturelle, mais qu'on ne peut cependant, sur un seul fait, regarder avec certitude comme tout à fait normale, d'autant plus qu'il s’agit d'un insecte captif.

«..... Elle sortit encore quelquefois et sembla se porter aussi bien que d'habitude presque jusqu'à la fin de février, lorsqu'un jour, je vis qu’elle avait à peu près perdu l'usage de ses antennes, bien que le reste de son corps ne présentät rien de particulier. Le lendemain j'essayai encore de la faire manger ; mais sa têle paraissait morte, bien qu'elle püt encore mouvoir ses pattes, ses ailes et son abdomen. Le jour suivant, je lui offris de la nourriture pour la dernière fois, mais sa tête et son thorax étaient morts ou paralysés ; à peine püt-elle encore mouvoir l'extrémité

U) Fourmis, Abeilles et Guépes, Paris, 1883, 11, pe 76

2) Le, p. 78.

de son abdomen, dernier témoignage, j'aime à le croire, de gratitude et d'affection. Autant que j'ai pu en juger, sa mort arriva sans douleur, et maintenant elle occupe une place au British Museum. »

Rien n'est plus ihtéressant, et des expériences suivies sur ce sujet auraient une très-grande importance pour nous mettre sur la voie de tant de mystères qui enveloppent encore bien des actes des insectes et des moyens qu'ils mettent en œuvre pour les accomplir.

(PJ. XXXIV et XXXV)

Si bien armées que soient les Guêpes, si redoutables qu’elles paraissent, elles ont pourtant à compter avec un grand nombre d’ennemis qui les déciment et qui leur font une guerre acharnée: Ce sont donc pour nous de très-utiles auxiliaires.

Parmi ces auxiliaires, les uns s'attaquent indifféremment à toutes les espèces de Guêpes, d'autres se spécialisent davantage et ne cherchent chacun à détruire qu'une ou deux espèces.

Parmi les premiers, il faut citer d'abord quelques mammifères fouisseurs et carnassiers, ou insectivores, le hérisson, la musaraigne, le renard, puis un assez grand nombre d'oiseaux qui gobent les Guêpes, comme tout autre insecte aérien ; parmi eux, deux espèces surtout méritent d'être citées par la consommation plus larëe qu’elles font de ces insectes, ce sont la Buse bondrée (Pernisapivorus) et le Guëpier(Merops apiaster).— La Bondrée dédaigne les Guêpes ailées, mais elle aime beaucoup leurs larves et elle entreprend souvent de déterrer leurs nids, ce qu'elle fait avec une grande persévérance. Elle les dévore elle même et en apporte à ses petits dans le nid. Ce n'est, d'ailleurs, pas sa nourriture exclusive, mais cependant un de ses plats de prédilection. La Bondrée habite toute l'Europe, sauf la partie la plus septentrionale. Cet oiseau appartient à la tribu des Rapaces.

ENNEMIS DES GUËPES 503

Le Guépier se voit un peu dans toute l'Europe, mais il n'est réellement abondant et ne niche régulièrement que dans les pays circaméditerranéens. Ainsi il est très-abondant en Crète,en Grèce, en Espagne. Sa nourriture favorite consiste en insectes à aiguillon et particulièrement en Abeilles eten Guêpes. Quand il a découvert un nid de Guêpes, il s’installe auprès et happe successivement au passage {ous les habitants de ce nid. Quand il a jeté au contraire son dévolu sur une ruche, il détruit beaucoup d’abeilles et fait le désespoir des apiculteurs. Il se range dans la tribu des Lévirostres.

Le plus grand nombre des ennemis des Guépes appartient aux animaux invertébrés. Presque tous les ordres y apportent leur contingent. Quelques-uns de ces parasites s'attaquent à une espèce spéciale de Guépe, d'autres s'adressent à deux ou plusieurs espèces. Je vais les passer succintement en revue.

Vespa orientalis. — Jusqu'à ce jour on ne connaît aucun insecte parasite de cette Guêpe, mais il y a tout lieu de penser qu'elle n'en est pas exempte et que des observations ultérieures en feront découvrir.

Vespa crabro. — Plusieurs naturalistes ont exploré les nids de Frelons au point de vue des hôtes étrangers qu'ils peuvent renfermer. Celui qu'ils ont trouvé le plus communément, estun insecte coléoptère, le Quedius dilalatus Fabr. et surtout sa larve (fig. 1 et 2). Celle-ci se rencontre presque toujours dans les nids de cetteGuépe et parfois en grande quantité. Elle habite les parois du nid, le fond des cellules, et aussi, au moins à l’arrière saison, les détritus accumulés au bas de la cavité où il est situé. M. Rougel(1) rapporte que d'un grand nid de Frelons comprenant 10 rayons, et des débris sous-jacents, il a pu extraire 169 larves et il est probable qu'un certain nombre d’autres lui ont échappé.

La larve de Quedius arrivée à l’étatadulte est brun rougeûtre ; la tête est carrée, plate, pourvue en avant de deux fortes mandibules pointues; le labre est arrondi et caréné ; on aperçoit sur les côtés deux courtes antennes de quatre articles, dont le der-

504 GUËÊPES

nier, bien plus petit que les autres, est muni de deux longs poils. On n’y voit aucune trace d'yeux. Le prothorax est grand, les deux autres segments bien plus étroits; le reste du corps un peu aplati, corné, montre en dessus, dechaque côté, de larges mamelons plats et porteurs de quelques poils raides ainsi que les bords des segments. Le grand segment abdominal, beaucoup plus étroit que les précédents, porte deux appendices articulés et composés de deux pièces ; la seconde, bien plus mince que la basilaire est prolongée encore par un poil fin. Anus en forme de saillie cylindrique saillante simulant un pseudopode. Les segments ventraux offrent des poils raides assez nombreux. Les segments thoraciques supportent trois paires de pattes. La longueur est de 18 à 20 "/".

Presque tous les exemplaires de cette larve que j'ai pu examiner avaient le thorax garni de petits Acariens qui, soumis au savant examen de M. Mégnin, ont été reconnus comme les Hypopes ou formes voyageuses du ,7yroglyphis longior. La larve de Quedius ne leur sert absolument que de voiture pour gagner un lieu plus favorable à leur développement, et toute autre peut leur rendre le même service.

Ces larves du Quedius quittent le nid lui-même vers le milieu ou la fin d'octobre, et s’enfoncent dans le terreau placé au dessous pour s’y enfermer dans une petite loge et y passer l'hiver dans l'immobilité. Dans le courant d'avril de l’année suivante, a lieu la transformation en nymphe et l'éclosion se fait vers le milieu de mai. Dans les éducations qu'il a suivies, M. Rouget a perdu beaucoup de ceslarves, victimes d'un petit Diptère parasite ayant vécu dans leur corps; ce Diptère n’a pas été délerminé. Quel est maintenant le rôle du Quedius dans les nids de Guëpes”? La plupart des auteurs ont supposé queses larves devaient dévorer celles du Frelon, Mais il résulte des consciencieuses observations de M. Rouget que leur rôle se bornerait à consommer « les résidus excrémentiels rejetés par les larves des Frelons lors de leur transformation en nymphe ou par celle-ci, lors de sa métamorphose, et qui sont alors accumulés au fond de la cellule sous forme de matière noire et solide. Ce serait, dans cette hypothèse, après l'éclosion du Frelon que la larve parasite s'introduirait au fond de la cellule pour se nourrir de ces résidus,

ENNEMIS DES GUËPES 205

lorsqu'ils n'ont pas encore acquis une grande dureté. » Le Quedius dilalalus serait donc plutôt un auxiliaire du Frelon qu'un de ses parasites, puisqu'il l’aiderait à se débarrasser des immondices qui encombrent son habitation.

Vespa germanica et V. vulgaris. — Plusieurs parasites ou commensaux signalés dans les nids de Guêpes sont communs à ces deux espèces,

I. De ce nombre, est un Coléoptère dont les mœurs ont été observées par plusieurs entomologistes.

Le Rhipiphorus paradoxus Linné (fig. 3, 4 et 5), a été indiqué pour la première fois comme vivant dans les nids de Guêpes par Ramdohr{l}. Depuis, ce fait a été confirmé nombre de fois. La larve de cet insecte est un parasite proprement dit, car elle dévore celle des Guêpes dans leur cellule. — Un éminent naturaliste anglais, M. le D' Chapman, a donné dans un intéressant travail qu'il a publié (2) sur ce sujet, la description de cette larve et sa manière de vivre qu'il est le premier à avoir surprise, au moins dans le commencement de son existence.

Elle est (fig. 4) blanche, allongée, charnue, pourvue de trois paires de pattes fort petites, munies de ventouses. En devant de la tête se voient deux grosses mandibules aiguës, placées devant l'ouverture de la bouche. A l'intersection de chaque segment existe, sur le dos, une petite plaque cornée, allongée, d'apparence chagrinée et de couleur noirâtre ; deux autres fragments trèsréduits leur font suite. Sur la face ventrale se trouvent d’autres petites plaques munies de cils ambulAtoires ; enfin, le dernier anneau du corps porte à son extrémité, au moins pendant le jeune âge, deux appendices transparents, terminés par des sortes de disques. La tête est noire et triangulaire avec de petites antennes de trois articles aux angles postérieurs. La longueur de la larve est, à ce moment, de 4 à 5 "/".

Les œufs soût blancs, oblongs, d'environ un demi millimètre de long ; chaque femelle, d'après M. Rouget, peut en pondre environ 500. Cet observateur a obtenu une ponte semblable arti-

(1) Germar, Magazin der Entomologie. t. 1, 1813, p, 137. (2) Annals and Magazine of natural History, Octobre 1870, pl, xvi.

206 GUËPES

ficiellement dans un tube de verre où la mère les avait placés dans les interstices du bouchon et de fragments de papier. Mais l'endroit réel choisi par cet insecte pour déposer ses œufs dans l'état de liberté est encore inconnu.Dès son éclosion, il s'échappe du nid pour procéder à l’accouplement ct on n'a point observé qu'il y rentrât, car tous les nids détruits n’ont présenté aux observateurs que des Rhipiphorus fraîchement éclos. Il est fort probable, en raison de la faculté qu'a la larve de se mouvoir dès sa naissance, que la ponte a lieu en dehors du nid. Cependant des observations spéciales faites dans ce but n’ont offert au D' Chapman ces petites larves sur aucune Guêpe prise en liberté, comme cela se voit au contraire pour les larves de Meloe ct de Silaris dont les Andrènes et les Anthophores se chargent sur les fleurs qu’elles visitent. Il y a donc encore là un point obscur à clucider.

Quoiqu'il en soit, on retrouve les très-jeunes larves dans l'intérieur du corps des larves de Guêpes. Ce parasitisme interne n'est d’ailleurs que transitoire, car dès qu'elle a acquis une longueur de ? à 3 millimètres, elle sort de sa victime au point où commence le quatrième segment, la partie antérieure restant vide; cette exode correspond probablement à une mue. Elle continue à dévorer sa proie et devient ainsi parasite externe.

A ce moment, la larve de Rhipiphorus change de physionomie (fig. 5). Elle devient entièrement blanche, glabre, molle, charnue, enfléc; elle perd les petites plaques cornées qu’elle portait naguère, mais sa peau reste légèrement plissée. Sa tête aussi devient blanche et les mandibules seules ont Jeur extré-

mité rembrunie, Celle-ci, armée de trois dents aiguës et tran-

chantes, se trouve être bien en rapport avec les instincts carnivores de la larve. Sa longueur, à l’état adulte, atteint 12 à 137", et sx largeur, en son milieu, 4 à 5%", — Les stigmates ont leur position habituelle sur les côtés du corps, et l’on n'aperçoit aucune trace d'organes ni de vision, ni de locomotion.

Des œufs étant encore pondus dans le courant ou à la fin d'octobre, on peut se demander ce qu'ils deviennent à cette époque de l’année où les larves deGuêpes font défaut et où les nids vont être abandonnés. L’éclosion n'a-t-elle lieu qu'au printemps ou la larve elle-même hiverne-t-elle dans quelque abri ignoré ? Ce

ENNEMIS DES GUËPES 507

sont autant de problèmes non résolus. De diverses observations, il résulte que l'accroissement est assez rapide; on peut donc en conclure qu'il doit y avoir une génération printanière, provenant des œufs pondus avant l'hiver, et une autre à l’automne. Malgré le très-grand nombre d'œufs mis au jour par la mère, on ne rencontre guère de Rhipiphorus avant les mois d'août ou septembre. Peut-être y en a-t-il un très-grand nombre qui périssent avant d’avoir trouvé la larve de Guêpe qui leur est nécessaire ; cette fécondité excessive serait aussi un signe de dangers trèsgrands attendant les jeunes larves. On peut encore supposer qu'un petit nombre des œufs pondus à l’automne arrivent à bien, par la raison que s'il en survivait un grand nombre, les nids de Guépes, encore en voie de formation, seraient dévastés dans des proportions beaucoup trop grandes relativement à leur population restreinte.

A l'automne, au contraire, on trouve des nids populeux qui contiennent jusqu'à 78 de ces parasites, ainsi que l’a observé M. Rouget. Mais c’est un chiffre exceptionnel et en moyenae on peut compter 10 à 15 parasites par nid. Ceux de Vespa germanica et de V. vulgaris paraissent aussi fréquentés l’un que l'autre. Il ne semble pas que les nids d’autres espèces en possèdent aussi, du moins l'observation n’en a point découvert jusqu'ici.

Enfin, M. Rouget a observé que les individus sortis des nids de V. germanica appartenaient à la variété à mésosternum noir et ceux des nids de V. vulgaris à celle qui a le mésosternum roux; cette règle n’est enfreinte que par un très-petit nombre d'exceptions.

II. Un autre parasite des mêmes Guépes appartient comme elles à l’ordre des Hyménoptères et vient se ranger dans la grande famille des Ichneumonides,ces ennemis si innombrables de tous les autres insectes ; c'est le Typhon vesparum Rautz (fig. 6, 7 et 8). Sa larve est encore un véritable ennemi pour les Guêpes, puisqu'elle tue leurs larves, vivant dans l'intérieur de de leur corps aux dépens d’abord des matières graisseuses, ensuite de tout ce qui reste des organes internes. Des observations un peu complètes manquent sur la biologie de ce parasite.

On sait seulement que l'éclosion a lieu en septembre. La ponte se fait immédiatement et il est au moins probable qu'elle se produit dans le nid même et dans les alvéoles garnies de larves. La croissance du parasite doit être assez rapide pour que la transformation en nymphe ait lieu avant l'hiver. La larve construit une sorte de coque, très-dure, à côtes longitudinales (fig. 7), de couleur grise ou rougeatre. Au commencement de l'été, en mai ou juin, a lieu une première éclosion peu nombreuse, dont la ponte donne lieu à la seconde génération automnale. Voici enfin sur ce parasite de curieuses observations dues à M. Rouget, de Dijon, et que je ne puis omettre ici.

« Le Tryphon vesparum, dit-il(1), peut causer dans certaines circonstances, des ravages considérables dans les nids de guëpes. Sa larve pénètre au fond de la cellule, sous la larve à peu près adulte de la guépe ; elle mange les trois quarts environ de l'abdomen de sa victime et se construit ensuite une coque solide dans le fond de la cellule; la larve de guêpe a pu néanmoins clore cette cellule et se métamorphoser en nymphe. Lorsqu'on enlève l'opercule peu de temps après la transformation, tout semble à l'état normal; mais en retirant la nymphe de guôpe, on aperçoit bientôt qu'il ne lui reste plus de l'abdomen que la base nettement tronquée. Si, au contraire, on ouvre la cellule plus longtemps après la transformation de la nymphe, on trouve celle-ci plus ou moins desséchée et réduite à un petit volume. »

« J'ai observé deux nids de Vespa germanica dans chacun desquels, indépendamment d'un grand nombre de larves de Tryphon contenues dans des cellules non encore closes, quatre ou cinq mille cellules au moins élaient occupées par des coques de ce parasite. Plusieurs de ces cellules étaiént néanmoins garnies soit d'œufs de guêpe, soit de larves ou (rès-petites ou présentant déjà un certain développement. Les cellules des guêpes femelles présentaient également des coques de 7>yphon ; mais ici, par suite du volume plus considérable des nymphes contenues dans les cellules, la larve parasite n'avait mangé que le tiers environ de l'abdomen de ces nymphes ; les coques, en raison du plus grand diamètre de la cellule, avaient elles-mêmes

(t) 1.0, p. 119. Note

un diamètre proporlionné, mais aussi une hauteur moins considérable. »

La larve du 7ryphon vesparum est assez allongée, un peu courbée, eflilce aux deux bouts et un peu renflée au milieu. Elle est molle, charnue, blanche. La têle, qui est plus étroite encore que la partie postérieure, est blanche aussi et présente seulement en avant quelques lignes brunes formant des dessins symétriques indiquant les lèvres et les mandibules qui sont à peine distinctes.

Cette larve est aveugle et apode. On remarque seulement sur le dos des segments abdominaux, des mamelons charnus transversaux qui doivent évidemment servir à la translation de la larve d'un endroit à l'autre de la cellule qui est son berceau ; ce sont de véritables pseudopodes dorsaux. La longueur de cette larve adulte est de 9 à 10"/" et son diamètre au milieu environ trois millimètres.

IT. Chacun sait que les ruches sont trop souvent visitées par la chenille d'un petit papillon connu vulgairement sous le nom de Teigne de la cire et qui y fait les ravages les plus sérieux. Les habitations des Guëpes ont un ennemi à peu près semblable, C'est aussi un Microlépidoptère appartenant à la même tribu que la Teigne des ruches, mais à un autre genre. On le nomme Melissoblaptles anellus H. (fig. 9). M. Jourdheuille (Ann. Soc. ent.fr.1870, p.248), M. L.-M. Sand (Cat. des Lepid. du Berryelde l'Auvergne, p. 132), attribuent les dégâts faits dans les nids de Guëêpes à l'Apromia colonella L. (sociella L.). Mais il semble que ce soit là une erreur de détermination ou d'observation et que le véritable parasite des Guépes est le Melissoblaptes, de l'avis des spécialistes les plus compétents. Zeller, en parlant de cet insecte (Stett., Ent. Zeit. 1818, p. 413), rapporte d'après Zimken, que cette chenille vit dans les nids des « Erdbienen », ce qui ne peut s'entendre que des Guëpes ou des Pourdons, M. von Horning (in litt.) aflirme que c'est bien le parasite des Guépeset que son éducation dans les guépiers est connue depuis longtemps par tradition chez les entomologistes viennois. Zeller

- donne (/. €., p. 414) la description de cette chenille ct sa diagnose s'écrit ainsi :

Larva (sedecimpes) cylindrica, gracilis, capite antice attenuato, nitida, fusconigra, rare pilosa, prothorace lœvi, scuto anali magno, semiovato, convexo, pedibus sordide flavescentibus.

Sa longueur est d’un peu plus de deux centimètres.

La chrysalide est assez étroite, d’un jaune brun, garnie sur le dos d’une petite carène longitudinale tranchante. Pour passer d’un endroit à l'autre, la chenille se cache dans un tube soyeux, garni des débris qu'elle trouve à sa portée et elle s'attaque à la substance du nid, aux déjections ou aux dépouilles des larves plutôt qu'à celles-ci elles-mêmes. M. de Saussure rapporte cependant que M. Perrot a trouvé des nymphes dévorées par cette chenille(1). On la rencontre en juillet et le papillon éclot à la fin du même mois. On retrouve ensuite une seconde génération en septembre; celle-ci subit ses métamorphoses dans un temps infiniment plus court que la première, qui doit passer l'hiver et qui ne se réveille que fort tard au printemps. Son éducation en captivité a fait connaître qu'elle est exposée aux atteintes de plusieurs parasites. Zeller a observé des coques noires d’Ichneumonide et a, de plus, obtenu l'éclosion d'un petit Diptère, la Dexia (Wiedemannia) compresse.

Ces auxiliaires des Guêpes sont donc encore des hôtes assidus de leurs nids et, comme tels, intéressants à constater ici. Tous les détails qui précèdent ont été obtenus au moyen de chenilles élevées en boites. Mais il y a encore beaucoup à apprendre sur leur compte, et leur genre de vie ainsi que l’étendue de leurs dégâts sont encore pleins de mystères pour nous. M. von Hornig dit aussi que cette chenille vit dans les nids aériens de Vespa sylvestris et dans ceux des Polistes,

IV. — Le grandordre des Diptères oppose encore aux Guêpes diverses sortes de parasites. Le genre Volucella en renferme plusieurs, savoir : les V. zonaria (fig. 10 et 11); V.inanis L., et V. pellucens. La V. liquida Ev., qui habite l'Espagne et l’Algé-

(1) Mon. des Guèpes sociales, p. GLXIX et CLXX,

; ENNEMIS DES GUËÊPES of

rie,attaque peut-être aussi les mêmes nids, mais on ne peut l’affirmer, ses mœurs n'ayant pas encore été observées.

En septembre, alors que les nids sont le plus populeux, qu'y règne la plus grande activité, les Volucelles butinent aux alentours, attendant une occasion favorable pour v pénétrer. L'observateur patient, qui se plairait à observer ces diverses manœuvres, ne pourrait s'empêcher d'admirer avec quelle persévérance ces mères, pressées de pondre, renouvellent leurs tentatives ; repoussées par les sentinelles postées à l'entrée du nid, elles ne se découragent point et finissent toujours, à un moment donné, par y pénétrer. Ce n'est pas, d’ailleurs, dans le nid lui-même que la Volucelle va déposer ses œufs, mais sur les feuillets qui composent l'enveloppe. Beaucoup d’entre-elles, sans doute, doivent payer deleur vie leur témérité, et bien peu aussi doivent, la ponte faite, sortir intactes du nid. Mais qu'importe, si les œufs sont placés en lieu convenable et si le vœu de la nature est rempli.

Bientôt de petites larves sortent de ces œufs ; elles sont aveugles, grisätres, hérissées d’épines, et les Guêpes ne semblent pas s'en inquiéter beaucoup. L'une d'elles est-elle cependant attaquée ? elle se contracte, sa peau se plisse, sa tête se retire et elle ne présente plus qu’une masse informe et presque impéné= trable.

Ces larves connaissent bien le chemin des cellules; elles s’y rendent de suite et commencent leur œuvre de destruction.Elles cheminent d'une alvéole à l’autre, perçant les opercules pour dévorer les nymphes de Guêpes qui y sommeillent.

Les larves de Voz. zonar'ialfig.11) et pellucens portent d'assez longues épines; celles de V. inanis n'ont que des spinules assez peu apparentes. Lorsqu'on les saisit, les unes et les autres rejettent par l’anus un liquide excrémentiel qui se répand par capillarité sur tout leur corps et qui exhale une odeur urineuse assez désagréable pour qu’on puisse y voir un moyen de protection eflicace.

Bientôt elles atteignent la taille qu’elles doivent avoir; mais le nid, pendant ce temps, s'est dépeuplé, les premiers froids vont bientôt le rendre désert. Les larves de Volucelles gagnent alors le sol et s'y enfoncent souvent très-profondément afin de se

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trouver toujours dans un milieu suffisamment saturé d'humidité. :

Elles restent ensuite immobiles et sans nourriture pendant cinq mois d'hiver. Dès que la température commence à s'adoucir, elles se rapprochent peu à peu de lasurface du sol, tout en étant toujours assez abritées. Alors a lieu la transformation en pupe et, quelques semaines plus tard, parait l'insecte parfait que l’on voit voler quelquefois dès le mois d'avril, le plus souvent en mai et juin; quelques-unes n'éclosent même qu'en juillet; les mâles paraissent les premiers.

Ces insectes sont donc pour les Guëpes, au même titre que les Rhipiphorus, de véritables parasites. Il ne semble pas cependant qu'elles cherchent à les éloigner de leur nid et encore moins qu'elles s’en emparent, comme elles font pour autres gros Diptères, les Zrislalis par exemple. Il est probable que, issues de larves carnivores, ces mouches ne peuvent être pour cela du gout des larves de Guépes. On peut aussi invoquer, pour expliquer cette innocuité, l'existence d’un vêtement à peu près semblable, mais je ne puis croire qu'un piège assez grossier pour que nous puissions nous-mêmes le découvrir à première vue, suflise à tromper des insectes aussi circonspects que les Guêpes.

La Vol. zonaria habite aussi souvent les nids de Frelons, quand ils ne sont pas en lieux trop secs et trop distants de la terre qui est nécessaire aux larves pour leur hivernation.

La plupart des indications qui précèdent proviennent des savantes recherches de M. J. Künckel d'Herculais, que ses travaux sur l'organisation et les mœurs des Volucelles ont placé au premier rang de la science.

V.— La famille des Diptères conopsiens nous offre encore un parasite véritable des Guêpes. C'est le Conops sculellatus Meig. I1 est possible que quelques congénères de cette espèce partagent son goût pour les Vespides, mais les documents sont encore trop incomplets sous ce rapport.

M. le D' Bugnion, de Lausanne, a bien voulu me communiquer une observation qu'il a pu faire le 3 septembre 1871,tandis qu'il était arrêté auprès d’un nid deGuêpes. Il s’agit du Conops scutellatus :

PV TS

ENNEMIS DES GUËPES 513

« Ces jolies mouches jaunes et noires, m'écrit-il, bien reconnaissables à leur abdomen aminci à la base et recourbé vers le bout, entraient et sortaient librement par l'ouverture du nid. Les Guépes si avides d'Xris{alis, passaient et repassaient à côté des Conops sans les inquiéter. Comment expliquer un traitement si différent à l'égard de ces deux Diptères ? On sait depuis les intéressantes observations de L. Dufour(1), de Sichel (?) et de Brémi(3), que les Conopsiens sont parasites des Guëpes, Bourdons, Osmies, etc., et que leur larve se développe dans la larve de ces Iyménoptères ; ceux que j'observais le 3 septembre entraient probablement dans le nid pour y pondre leurs œufs ; mais pourquoi les Guêépes les laissent-elles entrer alors qu’elles pourraient s’en défendre si aisément. Faut-il invoquer la couleur du parasite, les bandes jaunes et noires de son abdomen qui rappellent vaguement celle de la Guêpe ? mais la forme est si différente que nous distinguons ces insectes au premier coup d'œil. Peut-être est-ce plutôt une question d'odorat.et le fait d’une odeur sui generis que posséderaient tous les habitants du nid et qui leur servirait de laisser passer. »

M. le D' Sichel(2) rapporte qu'il a trouvé un Myopa (famille des Conopsiens) dans une boite contenant des Vespa vulgaris élevées de nids. Cet insecte aurait done vécu dans le corps de la Guépe elle-même et non dans celui de sa larve. Le même fait d'ailleurs a été observé bien des fois chez des Andrènes, des Bombus, etc: Mais l'observation de Sichel est la seule qui soit relative à une Vespa. Jointe à l'observation du D' Bugnion, elle suffit pour qu’on puisse donner ce parasitisme comme certain. Malheureusement les détails de la vie de ces Conops nous ont encore échappé.

VI. — Voici encore un fait que raconte M. le D' Bugnion. Il s’agit d’un autre Diptère, l'Acanthiplera(Anthomyia)inanis Pall. (PÉXKXV:-Me172).3):

« La larve de cette mouche vit dans les nids des guépes à nids

(1) Ann. soc. ent, fr, 1840, p, 12.

(2) Ann. Soc. ent. fr. 1856, p. LxIn, (3) Cité par Schiner, fauna austriaca, 1, p. 370,

souterrains, mais sans qu'elle en soit un parasite proprement dit. Elle se nourrit probablement des détritus que les guépes abandonnent autour du nid. Ce sont des versblancs et de forme conique. J'en ai trouvé à deux reprises en assez grand nombre dans la terre au dessous des nids, en compagnie des larves de Volucelles. Placées dans un bocal rempli de terre humide, en septembre 1879, ces larves donnèrent l'insecte parfait environ neuf mois après, en juin 1880.J'en dois la détermination à l'amabilité de M. Bigot. »

Ce parasite est encore signalé par Ed. Perris(1), qui l’a cru d’abord nouveau et l'avait décrit comme tel sous le nom de Sphecolyma flava. Mais il a reconnu plus tard son erreur et l’a rectifiée (2).

M. Ritzema(3) a trouvé aussi ce parasite dans des nids de Vespa germanica, près de Haarlem, et il l’a vu entrer et sortir librement dans la galerie qui conduit au nid souterrain, sans être attaqué ou mis en fuite par les Guêpes. L'enveloppe de ces nids était garnie d’une quantité d'œufs blancs, allongés (lig. 3).

J'ai eu moi-même occasion de rencontrer ces mêmes œufs en nombre considérable sur les feuillets de l'enveloppe d’un nid de Vespa vulgaris et j'ai pu faire à leur sujet les remarques suivantes : Ces œufs sont placés en groupes irréguliers, ils ne se touchent généralement pas et se trouvent parfois en files assez longues. Observés après l'éclosion, ils montrent une grande déchirure vers l'une des extrémités. Ils ont un millimètre et demi à deux millimètres de long, sont d'un blanc sale, devenant lactescent après l’éclosion; l'intérieur est lisse et racré, tandis que l'extérieur est un peu rugueux.

Observée au microscope, l'enveloppe externe parait composée d'une série de bandes blanches, opaque, solides, plus ou moins festonnées et juxtaposées, séparées seulement par un intervalle extrémement étroit, laissant voir la membrane interne qui laisse traverser la lumière.

Les larves qui sortent de ces œufs conservent bien le type des

(th) Soc. ent. fr. 1876, p. 241.

() Soc. ent. fr. 1877, p. 379.

(3) Petites nouv. entom. 1874, ne du 15 janvier,

ENNEMIS DES GUËPES 15

larves d'Anthomya, telles que les a si bien décrites L.Dufour(l). Elles sont d’un blanc un peu jaunâtre (fig. 2), renflées vers l’extrémité. Chaque segment porte plusieurs tubercules charnus ponctiformes dont l’ensemble forme sur le dos des rangées régulières. On voit, en outre, latéralement sur chacun d'eux, d'assez longs appendices, les uns courtement ciliés, les autres lisses, donnant un aspect velu à cette larve. Au moment de l’éclosion, elle ne mesure que deux millimètres environ; à l'état adulte,elle peut atteindre huit à dix millimètres. Elle est fort curieuse à étudier dans tous ses détails, les organes de la respiration surtout étant fort singuliers ; mais ce n'est pas ici le lieu d'insister sur ce sujet.

A côté des œufs de ce Diptère, le même nid de V. vulgaris m'en a offert d'autres (fig. 4), de forme et de dimension toutes différentes. Ils sont plus petits, n'ayant qu'un millimètre et quart au plus de longueur. Ils sont très-allongés, leur diamètre au milieu n’est que d’un demi millimètre. L'une des extrémités est obtuse, l’autre étant au contraire plus pointue, la cou'eur est blanc jaunâtre. Ils sont déposés en petits paquets, par trois ou quatre, surtout dans les anfractuosités et dans les angles de l'enveloppe. Mais ce que ces petits œufs ont surtout de remarquable, ce sont des carènes longitudinales élevées, allant d’une extrémité à l’autre et leur donnant un aspect particulier.Je ne sais à quel insecte rapporter cet œuf.

VII. — Perris,en élevant des larves trouvées dans des nids de Guépes, a obtenu encore la Phora mordeclaria(2), et M. Ritzema (3) indique aussi comme ayant été trouvées dans les mêmes conditions la Phora pulicaria. Des mœurs connues d’autres espèces de Phora, on peut conclure que ces Diptères ne s'altaquent pas aux larves vivantes, mais aux débris, aux déjections et aux cadavres.

VIIT.— M. Schenckcite encore (4) le Dr'omiuslinearis comme

{1) Anatomie de la larve d’Anthomya melania, in Ann. des sciences naturelles, ?e série, t. x11, 1899.

() Soc. ent. fr. 1876, p, 241.

(3) Petites nouv. entom. 1874, 15 janvier. . (1) Die deutschen Vesparien, p. 1%.

étant parasite de Vespa vulgaris et se nourtissant, à l’état de larve, de celle des Guêpes. Cette assertion, que n'appuie aucun fait certain, est au moins douteuse,

IX. — Latreille (1\ indique que l’on peut trouver des larves de Trichodes alvearius dans les cellules des Guêpes. Aucune obser= vation précise n’est venue depuis corroborer ce fait qui peut, d'ailleurs , très-bien être exact. Le même parasite a été signalé par Schenck dans les nids de Polisles.

X. — Pour ne rien omettre enfin, je reproduirai ici une observation de L. Dufour(2). Il indique que la Vespa vulgaris pré- .sente quelquefois, dans son intérieur, une larve dont le diagnose est celle-ci. Apode, oblongue, blanche, de trois lignes de longueur, dont la plus grosse extrémité présente deux plaques demi-cireulaires, brunäâtres, sur lesquelles on voit une tache obscure bifide. :

Ne serait-ce pas une larve de Conops ?

XI. — En dehors des parasites cilés ci-dessus, on trouve encore, dans les nids de Guêpes, un grand nombre d'autres insectes qui ne s’attaquent qu'aux déjections, aux débris de nids abandonnés ou détruits. Ainsi, on peut citer l'Zomalola nigricornis, trouvée en grand nombre par M. Rouget dans les débris d'un nid de Frelons, l’Æomalota ravilla, YOæypoda villala vencontrées par Tennstedt (3) dans des nids de Guépes, les Cryplophagus scanicus et pubescens rencontrés dans des nids dépeuplés, par MM. Rouget et Perris, le Dermnestes lardarius que l'on trouve en grand nombre, àtous ses états, dans les vieux nids conservés par les amateurs dans leur musée. M. Levoiturier (4) a signalé la présence, dansun nid de Frelon inhabité, placé entre une fenêtre et sa persienne, de l'Jaemonia tmpustulala, mais il est évident que ce fait est entièrement accidentel et que l’insecte en question ne cherchait là qu'un abri contre les rigueurs de l'hiver. On pourrait probablement citer encore beaucoup

(1) Hist. gén. et part. des Crustacés et des Insect, L IX, p. lol. (2) Ann. des Sc, nat. 1897, p. 17.

(3) Cat. des Staphyl. de Belgique, p. 34 et 40. 1N6?

Pet, nouv. entom. 1873, 15 novembre

ENNEMIS DES GUËPES 517

‘d'autrés noms, mais je veux me borner à ceux auxquels se rap ; I portent les observations les plus sérieuses.

XII.— Dans l'ordre des Arachnides, les Guépes ont à redouter les Araignées-Crabes et certains Acarus. Mais je ne puis donner aucun détail sur ce parasitisme. C'est assez rarement que l’on trouve des Guêpes emprisonnées dans les toiles des Araignées. Ainsi l'Epeire diadème, qui fait tant de victimes parmi les abeilles que j'ai si souvent trouvées emmaillotées et étoulfées par ses fils de soie, ne m'a jamais, au contraire, présente de Guêpes ni de Polistes dans les mêmes conditions.Il est cependant plus que probable que quelques individus doivent étre victimes de la voracité de cette Aranéide.

Par contre, une autre espèce d'Arachnide fait de nombreuses prises parmi les Guêpes et les Polistes, non plus en leur tendant des pièges soyeux, mais en les saisissant à l’improviste, par un véritable acte de brigandage, sur les fleurs dont le nectar les avait attirés. Si bien armés que soient les Vespides, l'araignée en a bientôt raison en l'enserrant dans ses pattes longues et robustes, l’'empêchant par suite de faire usage de son aiguiilon et la tuant par sa morsure envenimée.

Si nous considérons maintenant d’une façon spéciale les Polistes, nous aurons à signaler quelques autres parasites qui leur sont particuliers, en outre du Trichodes alvearius dont il a été déjà parle.

XIII. — Le premier que j'aie à indiquer est un Hyménoptère ichneumonide, le Cryplurus argiotus (pl. XXXV, fig. et6). Sa larve vit aux dépens même de celle du Poliste qu'elle dévore peu à peu et souvent sans lui ôter la faculté de fermer elle-même sa cellule et de s'y transformer en nymphe. On la rencontre dans les nids en juin et juillet. Dans le courant de ce dernier mois, elle se construit dans l'alvéole même, dont le Poliste a été dévoré, une coque allongée, étroite, d'un jaune brun terreux d'où le Cr'yplurus à l'état parfait s’'échappe peu après dans le courant et jusqu'à la fin d'août. Après l’'accouplement de nouvelles pontes donnent lieu à une autre génération dont les larves atteignent rapidement leur grandeur,

518 GUÈPES

Elles s'enferment dans une coque plus résistante que la première et même souvent les alvéoles sont complètement fermées. Elles passent ainsi l'hiver, se transforment en nymphe au printemps et éclosent en mai.

XIV. — Les Polistes, d'après la relation de Robineau-Desvoidy(1), sont attaqués par un Diptère spécial, l'Amobia conica, R.-D. Mais il ne donne aucun détail à ce sujet.

XV.— Les Polistes sont enfin exposés aux attaquesd'un autre ennemi dont le genre de vie est bien plus curieux et plus extraordinaire, le Xenos Vesparum Rossi(2?) (Rossii Kirby), qui, selon les uns, fait partie de l'ordre des Coléoptères, selon les autres, doit rentrer dans un ordre particulier, celui des Strepsiptères ou Rhipiptères. (PI. XXXV, fig. 7).

Le Xenos Vesparuin habite dans le corps même des Polistes parvenus à l'état parfait. Les larves des deux sexes et la femelle adulte, toujours aptère, vivent dans son abdomen et cette dernière ne laisse apercevoir, à certaines époques de l'année, que la partie antérieure du corps saillant entre les anneaux qui en sont plus ou moins déformés. Le mâle, arrivé à l’état parfait prend des ailes et s'échappe à l'air libre.

« La femelle des Xenos (3) est vivipare ; les œufs en nombre très-considérable (5 à 6000 d’après Newport) éclosent dans l'intérieur du corps de la mère et donnent naissance à de petites larves pourvues de six pattes. Ces larves sortent au dehors peu de temps après, et se meuvent sur l'abdomen du Poliste dans l'intérieur duquel a vécu leur mère. De là, elles passent sur les larves logées dans les cellules du nid de l'Hyménoptère, et pénètrent ensuile dans le corps de ces larves où elles vivent en parasiles sous une forme nouvelle. Elles sont alors apodes, et il est possible de reconnaitre déjà le sexe de l'insecte futur à certains caractères extérieurs et au développement progressif des organes génitaux internes; elles se nourrissent du tissu graisseux de la larve du Poliste, laquelle continue à vivre et accom-

(1) Hist, nat, des Diptères des environs de Paris, 1883, t. 11, p, 131 et 868. (3 Mantissa insectorum. Appendix p. 114.

(3) Rouget. 1. c. p. 106.

plit ses métamorphoses. Il y a donc là une véritable seconde larve, analogue à celle des Méloides ; il existe ainsi dans les Xenos, une sorte d'xypermétlamorphose partielle, chez le male, et, en même temps, une métamorphose incomplète chez la femelle, qui ne passe pas par l'état de nymphe, avant d'arriver à celui d'insecte parfait. »

« Pour arriver à l’état parfait, la larve femelle fait sortir son céphalothorax entre les segmentsabdominaux de l'Hyménoptère, qui a lui-même acquis à cette époque son entier développement. »

« La larve male, pour se métamorphoser en nymphe, fait aussi sortir son céphalothorax entre les segments de l'abdomen du Poliste, qui s’écartent alors notablement l’un de l’autre par suite du volume de ce céphalothorax. Cette métamorphose accomplie, la peau de la nymphe prend, à sa partie antérieure, une coisistance cornée et une couleur noirâtre; la partie postérieure reste cachée dans le corps de l'Hyménoptère, et conserve des téguments mous et une couleur blanchâtre. Lors de l’éclosion de linsecte parfait, l'extrémité du céphalothorax de la nymphe s'entr'ouvre, puis se sépare comme un couvercle; le Xenos male sort par cette ouverture et prend immédiatement son vol. »

Les Polistes stylopisés (c'est ainsi qu’on nomme ceux qui sont

attaqués par les Xe%0s) peuvent porter de un à sept Xer0os. C'est, |

je crois, le chiffre le plus grand que l’on ait constaté. On a pu calculer aussi qu’en certaines années, ? p. 0/0 des Polistes étaient stylopisés. (Fig. 8.)

« Pour se procurer (1) des individus stylopisés du Polistes gallicus, isolés et hors de leur nid, il faut les rechercher principalement près des lieux où il existe un certain nombre de nids» car ces individus paraissent s'en éloigner beaucoup moins que ceux qui n’ont pas de parasites. Ils sont moins souvent dans le nid, sont moins vifs que les autres et aiment à se tenir pendant longtemps dans la même place ; il m'est arrivé certains jours, lorsque le ciel était couvert, la température peu élevée, le vent assez fort, en un mot dans de mauvaises conditions en apparence,

() Rouget, L. €. p. 109,

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de trouverassez facilement des Polistes stylopisés et d'en voir, au contraire, un très-petit nombre sans parasites. »

La déformation causée dans l'abdomen des Polistes par les Xenos mâles est bien plus considérable que celle qu'amène la présence des Xen0s femelles. Cette déformation consiste en une surélévation du bord du segment qui se trouve presque plié anguleusement.

Il faut surtout les rechercher en juillet et au commencement d'août. Cette recherche est indispensable pour obtenir d’éclosion les Xenos mäles qui, une fois éclos, ne se retrouveraient plus qu'avec une très-grande difficulté, en raison du peu de temps qu'ils passent à l’état ailé. On les obtient très-facilement en conservant et nourrissant pendant quelques jours, dans une cage ou une boîte, des Polistes stylopisés.

« J'ai pu voir(l)quelques Xenos mâles s'approcher, en volant avec leur vivacité habituelle, de l'abdomen d'un Poliste, mais sans s’y poser ; ce dernier insecte essayait de se débarrasser de l'importun, sans toutefois chercher à le tuer où à le blesser avec son aiguillon ou ses mandibules ; une seule fois (à cause du grand nombre de Polistes renfermés dans la cage), j'ai pu véri- | fier que celui qui était l’objet des poursuites d'un Xer0s mâle portait dans son corps une femelle de ce parasite; il en était bien certainement de même des autres Polistes poursuivis par un parasite mâle.

C'étaient là des tentatives d'accouplement, cet acte devant nécessairement s'accomplir sur le corps même de l’'Hyménoptère. »

« Les Xenos femelles ne sortent pas du corps des Polistes. Pour les recueillir, il faut {uer l’'hyménoptère et, à l'aide d'un très-petit scalpel, d'une aiguille ou d’une pince très-fine, extraire . le parasite, qui ne peut être convenablement conservé que dans . l'alcool. Ces femelles ont le corps mou, ressemblant à celui d'une | larve, sans ailes ni pattes; leur céphalothorax seul est corné, un peu convexe en dessus etconcave en dessous, sans aucune trace d'yeux ni d'antennes. »

On peut se demander quel est le rôle de ces Xenos qui ne

sis

(1) Rouget, L €. p. 112.