Thèse inaug, Recherches sur la sensibilité — Paris

Sur un chien chloralisé, l'excitation de la partie antéro-supérieure du gyrus sigmoïde provoque des mouvements dans les paupières du même côté, et dans le membre antérieur du côté opposé, avec des courants fréquemment répétés, à 10 de la bobine de Dubois- Reymond.

A 0° (maximum), avec une excitation (clôture ou rupture) isolée, il n'y a aucun effet.

11 suffit, pour obtenir un mouvement, de faire avec la main trois à quatre interruptions assez rapides.

On remet la bobine à 10°; les excitations étant trèsfréquentes, les paupières remuent, comme le membre antérieur, mais ce mouvement est très-retardé, comme Schiff l'avait vu.

Ce retard signifie tout simplement que les excitations successives se sont accumulées, et qu'elles ont fini par produire un résultat : les premières ne donnant rien, les dernières seules, qui résument toutes les autres, donnant quelque chose.

Pour expliquer ce phénomène, je crois devoir donner un de mes anciens tracés. Il montre que des excitations fréquemment répétées finissent par s'accumuler et ne produisent un mouvement qu'avec une certaine fréquence (figure 10).

Or, j'ai obtenu des phénomènes tout comparables, en excitant la surface cérébrale d'un chien et enregistrant ses mouvements.

En adaptant aux muscles du membre antérieur un appareil me permettant d'inscrire ces mouvements, j'ai vu que les excitations isolées ne produisaient aucun effet, tandis que rapprochées elles produisaient un tétanos manifeste (figure 11).

Daus une expérience semblable , MM. Franck et Pitres ont vu aussi cette addition des excitations, même lorsqu'elles étaient espacées à une assez grande distance (figure 12).

Fig. 12 — Addition des excitations dans la substance grise corticale. De a en b, exe. talions induites sans effet. Les secousses commencent en b et s'ajoutent successivement. En bas vibrations du diapason. — Cent vibr. par seconde.

Or, on ne peut supposer qu'il s'agit ici d'additions latentes soit dans la substance grise ganglionnaire, soit dans les faisceaux blancs sous-jacents à l'écorce cérébrale ; en effet, par l'excitation directe de ces faisceaux, après ablation de la substance grise corticale, on n'obtient pas d'addition des excitations.

De tous ces faits il semble donc résulter que la substance grise corticale est directement excitable.

Un certain nombre d'autres expériences viennent encore à l'appui de cette hypothèse : en effet, MM. Pitres et Franck ont montré que le retard produit par l'interposition de la substance grise était de y§^ de seconde ; chiffre qui, peu considérable en lui-même, est énorme pour une épaisseur de quelques millimètres. Cela indique que l'on n'excite pas les faisceaux blancs sousjacents, mais bien la substance grise corticale qui réagit très-lentement à l'excitation.

On a objecté que, l'abrasion de la substance grise corticale n'empêcbant pas l'électricité d'agir, on excitait

seulement les faisceaux blancs sous-jacents. Mais cela prouve-t-il que la substance corticale ne soit pas un centre ? Nullement. Supposons, en effet, comme le remarque M. Vulpian, que la portion de la substance corticale abrasée soit vraiment un centre, elle a dès lors des conducteurs qui vont aux parties profondes du cerveau. Ces conducteurs sont précisément la substance blanche, et l'excitation des conducteurs doit produire le même résultat que l'excitation des centres d'où ils partent.

Quant à la raison alléguée par Dupuy, qu'il n'y a pas de centres dans l'écorce, parce que l'excitation chimique ou mécanique ne produit pas de réaction, elle est évidemment insuffisante ; en effet, la substance blanche qui ne réagit pas aux excitants chimiques, est évidemment excitable par l'électricité ; de sorte que pour une partie quelconque du système nerveux, le fait de n'être pas excité par des agents chimiques ne prouve pas que l'électricité soit impuissante.

Nous ne pouvons insister plus longtemps sur tous ces faits, nous dirons seulement en résumé :

1° Que la diffusion périphérique peut être évitée, mais que la diffusion en profondeur de la substance grise à la substance blanche ne peut être évitée ;

SJ° Que la substance blanche du cerveau est certainement excitable, comme l'avait pensé Haller, contrairement à ce qu'admettait Flourens ;

3° Que probablement la substance grise corticale du cerveau est excitable par l'électricité, quoiqu'il soit presque impossible d'en donner la preuve tout à fait directe; 4° Que dans l'ordre d'excitabilité (par l'électricité) des parties nerveuses, on peut, quoique cela soit encore hypothétique, admettre la série suivante : (a) Terminaisons

nerveuses ; (ù) troncs nerveux; (e/) substance grise de ces centres; (c) substance blanche des centres nerveux. J'appellerai aussi l'attention sur un fait important et jusqu'ici mal étudié, c'est la rapidité avec laquelle l'excitabilité disparait. Il semble que les centres nerveux soient bien plus délicats que les troncs des nerfs, et que l'épuisement survienne avec une grande promptitude. En revanche, après un court repos, l'excitabilité revient très-vite.

Je n'insisterai pas sur les faits pathologiques qui semblent prouver que l'écorce grise du cerveau peut donner naissance à des convulsions épileptiformes (Hughlings Jackson). Les faits d'épilepsie partielle, dit M. Vulpian, laissent toujours dans l'esprit un doute considérable, parce qu'il est impossible de savoir si l'épilepsie a réellement pour point de départ l'irritation du point de l'écorce cérébrale où on a trouvé une lésion bien manifeste. D'ailleurs l'épilepsie partielle existe souvent sans qu'il y ait de lésion, soit à l'œil nu, soit au microscope. L'épilepsie expérimentale, observée par Franck, prouve bien l'existence de l'excitabilité de la substance grise.

Il serait intéressant d'étudier comment cette excitabilité se modifie selon la tension sanguine. Jusqu'ici, on a étudié l'influence du cerveau sur la tension sanguine, mais l'influence de la pression artérielle sur le pouvoir excito-moteur du cerveau serait curieux à étudier.

Venons maintenant à l'étude du mode de réaction de la région corticale à l'électricité. Hitzig a employé surtout les courants de pile, qui donnent des résultats meilleurs que les courants induits, interrompus, préférés par Ferrier. Des deux pôles, l'anode agit plus

énergiquement que le cathode, et à mesure qu'on affaiblit la force des courants, cette différence est de plus en plus marquée. Schiff a fait aussi quelques observations intéressantes sur le même sujet, quoiqu'elles l'aient conduit à une théorie qui est vraisemblablement erronée '. Le courant induit agit moins bien que le courant constant, et parmi les courants induits, c'est le courant d'ouverture qui agit le mieux. Selon Schiff, c'est parce qu'il dure plus de temps, et que pour des sensations il faut une excitation d'une certaine durée. Aussi les réactions motrices ne sont-elles pas instantanées, d'après Schiff, mais exigent-elles ^ de seconde, tandis que si la conduction était celle du nerf, le retard serait de 0* de seconde seulement. Par conséquent, dit Schiff, il s'agit là d'une action réflexe.

Or cette conclusion n'est pas rigoureuse : parce que la substance corticale agit évidemment dans ces phénomènes.

Un problème très-important à élucider, non-seulement au point de vue de la méthode, mais encore au point de vue de la physiologie générale, c'est l'influence des divers poisons sur l'excitabilité du cerveau.

Hitzig avait, dans son premier mémoire 2, montré que les animaux éthérisés ou morphinisés ont encore le gyrus sigmoïde excitable, ce qu'il résume en disant : Lorsque les animaux sont profondément éthérisés, alors que toute trace d'action réflexe a disparu, l'excitabilité électrique du cerveau est en partie conservée, en partie perdue. Au contraire, avec la morphine, même à trèshaute dose, on ne diminue pas cette excitabilité ?

1. Lezioni sopra il systemo nervoso encefalico, Firenze 1874 et lo Sperimentale, XXXVII, p. 239, XXXVIII, p. 241.