IV. Couche granulée interne
La couche granulée interne {matière grise vésiculaire , de Bowman ; couche finement granulée interne, Kœlliker; couche de substance grise , des auteurs) présente un aspect granulé caractéristique, dû à la présence de fines fibrilles irrégulièrement enchevêtrées et perdues au milieu d’une matière amorphe semblable à celle de la substance grise cérébrale. Cet aspect est dû encore sans doute à la présence de véritables granulations , mais sur ce point, ainsi que surladéter-
(!) Op. cit., page 40.
mination exacte de la nature et des connexions des fibrilles, Schultze lui- même est obligé d’avouer son impuissance. En somme, la couche granulée interne est lapins incommode à interpréter; elle vient interrompre ou tout au moins obscurcir l’étude du trajet des fibres rétiniennes.
L’épaisseur de cette couche varie entre 3 et 4 centièmes de millimètre (H. Müller).
Les fibrilles qui la composent sont probablement Jes unes de nature nerveuse, les autres de nature connective.
Les fibrilles dénaturé nerveuse résultent de la subdivision des prolongements externes des cellules de la couche précédente, prolongements tout à fait comparables à ceux que Deiters a décrits sous le nom de prolongements de protoplasma dans les centres nerveux. Schultze les désigne sous le nom de fibrilles nerveuses mourantes. Elles ont surtout été étudiées par Remak et Pacini. Schultze recommande pour leur étude la région de la tache jaune, où ces fibrilles dominent presque seules dans la constitution de cette couche et peuvent, jusqu’à un certain point, être suivies, malgré leur intrication, jusque dans la couche suivante; nous trouverions donc là la connexion qu’il est si désirable de démontrer dans les éléments de la rétine.
Quant aux fibrilles conjonctives ou lamineuses , elles proviendraient de l’épanouissement des fibres de soutien étuliées dans les couches précédentes ; mais cette disposition est peut-être encore fort douteuse. O n sait combien est grande la tendance des histologistes allemands et notamment de Kœlliker à admettre l’existence d’un fin réseau de nature conjonctive dans la substance grise des centres nerveux. « Cependant, dit Kœlliker, je n’ose encore me prononcer au sujet de l’existence constante d’un réseau conjonctif dans la couche granulée interne de la substance grise de la rétine (1). » Toujours est-il que dans certains points les
(1) Kœlliker. Histol., 3e édit, franc., page 881.
fi bi 'es de soutènement, étudiées dans les couches précédentes, se continuent à travers la couche granulée interne, de manière à la segmenter en faisceaux perpendiculaires au plan de la rétine.
Outre cette segmentation , la couche granulée interne présente encore parfois une stratification concentrique, qui rappelle les couches de la substance grise des circonvolutions cérébrales. G. Wagmer a compté jusqu’à 8 de ces couches stratifiées.
Retzius, dans un récent mémoire (Centrblt. fur diemedic. Wissenschft. 1872, n° 2) a repris l’étude de la couche granulée interne : il se sert de préparations durcies dans l’acide hyperosmique , sur le brochet, la grenouille, la poule, le lapin. Chez aucun de ces animaux il n’aurait pu constater l’existence du réseau serré décrit par Max Schultze; toujours les prolongements venus des couches voisines traversent la granulée interne sous forme de fibres droites presque verticales. Cette couche ressemblerait à un protoplasma., avec substance fondamentale claire, presque transparente, devenant finement fibrillaire sans l’action des réactifs. Il confirme, contre Krause, l’opinion de Schultze, c’est-à-dire l’existence de prolongements des fibres de soutien à travers cette couche jusque dans la granuleuse interne.
Y. Couche granuleuse interne.
La couche granuleuse interne est mince (de 16 à 18 g. H. Muller) ; elle s’amincit encore plus au niveau de l’ora serrata; au niveau de la tache jaune, elle atteint jusqu’à 60 g. ; elle est caractérisée par la présence de deux espèces d’éléments globulaires etde deux espèces défibrés.
Les éléments globulaires les plus gros paraissent être de nature nerveuse : ce sont des cellules ganglionnaires hi-
polaires , régulièrement éparses dans cette couche (1); elles sont formées par un noyau très-volumineux, entoure d un corps cellulaire granuleux, peu abondant, surtout sur les parties latérales, et se prolongeant aux extrémités interne et externe pour se continuer avec les fibres correspondantes. Le noyau contient un nucléole très-visible, quoique
extrêmementpetil. — On y trouve de plus, d’aprèsCh. Robin, de nombreux myélocites , qui, au niveau de la tache jaune ( fovea centralis ), se confondent avec la couche externe des myélocites que nous étudierons plus loin (voy. p. 27).
Les fibres de la première espèce correspondent aux éléments que nous venons de décrire, qui n’en sont qu’un renflement , absolument comme les cellules bipolaires des ganglions spinaux ne sont qu’un renflement des tubes nerveux des racines postérieures. Ces fibres, par leur finesse, leur aspect, leur dégénérescence variqueuse sous l’influence de l’imbibition, se rapprochent de la nature des cvlindre-axes que nous avons étudiés dans les couches précédentes. Considérées relativement aux cellules bipolaires qu’elles prolongent, elles forment un prolongement interne plus petit, qui se dirigée vers la couche granulée interne et se met en connexion avec les fibrilles nerveuses [cylindres d' axes ; fibrilles nerveuses mourantes de Schultze) (2)
(1) Ces éléments, comme leurs homologues de la couche granuleuse externe, présentent dans la rétinite albumineuse un dépôt remarquable de granulations graisseuses : ce sont ces amas plus ou moins considérables qui apparaissent à l’ophthalmoscope sous la forme de taches arrondies d’un blanc jaunâtre et d’un aspect brillant (Ed. Larrieu . des Hémorrhagies rétiniennes, Th. de Paris, 1870).
(2) Pour H. Miiller, ccs cellules présenteraient deux prolongements in ternes : l’un correspondant à celui que nous venons d’indiquer, allant se continuer avec les cellules nerveuses de la couche n° III ; l’autre, traversant les couches précédentes pour aller s’unir, par son extrémité profonde, à la membrane limitante interne. (Voy. fig. 680, in Sappey, t. III, page 654). Ce dernier prolongement n’était autre chose que la fibre radiée de soutien, que Muller n’avait pu poursuivre au-delà de la couche granuleuse interne. Nous verrons bientôt que cette fibre s’étend bien au delà de cette zone? puisqu’on l’a poursuivie aujourd’hui jusqu’à la limitante externe,
(le celte couche, et un prolongement externe plus volumineux (Merkel) qui se dirige vers la couche suivante (couche granulée externe) pour y contracter des connexions analogues et tout aussi compliquées que celles que nous venons d’indiquer.
Les éléments globulaires plus petits, qui, nous l’avons dit, sont considérés par Ch. Robin comme des myélocites, appartiennent pour les histologistes allemands, à la substance conjonctive; ils sont donc, en tous cas, étrangers aux éléments nerveux et se trouvent appliqués contre les fibres des ou Lien, sinon inclus dans celles-ci. — Ces fibres de soutien, très-volumineuses relativement aux fibres nerveuses, reproduisent l’aspect qu elles nous ont présenté dans les couches précédentes; elles sont radiées, rugueuses, se décomposant en fibrilles et plus souvent en plaques membraneuses d’une substance plus ou moins amorphe, circonscrivant des vacuoles, des trous de dimensions variables, qui logent les éléments globulaires et donnent passag’e aux fibrilles; elles sont en continuité évidente avec les éléments de meme nature de la couche précédente.