VI. Couche granulée externe ou intermédiaire

Celte couche, très-mince, est une reproduction en mi-

Cependant Krause décrit encore aujourd’hui (Vov. Schultze, In Slricker, p. 990), dans la couche granuleuse interne, des noyaux (les plus externes de la couche) qui ne présenteraient aucun prolongement extérieur ; leur prolongement interne viendrait se mettre en connexion avec les fibres du nerf optique. Ce sont, sans doute, des fibres de ce genre que Millier avait vues s’arrêter dans la couche granuleuse. Quant la description de Krause, si tant est que son objet soit réel, on ne pourrait l’interpréter que par l’existence de cellules unipolaires en connexion uniquement avec les fibres du nerf optique.

(I) Stratum inter granutosum. Beaucoup d’auteurs décrivent, en effet, les deux couches granuleuses comme une seule couche, dans la région moyenne de laquelle la couche granulée externe serait interposée. On l’appelle aussi, comme sa congénère du côté interne, stratum moleculare.

ninture de la couche granulée interne; on peut dire, d’une manière générale, avec Ch. Robin, qu’elle se composed une matière amorphe g*ranulée, traversée par de nombreux cylindre -axes ; elle est à peu près partout également épaisse (10 p..). Les fibrilles lisses (variqueuses par imbibition) qui la composent essentiellement doivent, ici encore, être considérées comme des analogues des prolongements de protoplasma de Deiters (pag\ 22); elles sont en continuité avec les prolongements nerveux externes de la coucbe précédente. On trouve, au milieu delà substance amorphe, de nombreux noyaux que Kœlliker et Schultze rattachent à la substance conjonctive; ce dernier auteur y décrit même de belles cellules etoilèes.

Comme sa congénère précédemment étudiée (membrane granulée interne), elle présente parfois une stratification, mais en couches moins nombreuses et moins nettement indiquées.

Hulke donne à cette couche le nom de plexus des fibres des cônes , dénomination dont nous comprendrons toute l’importance en étudiant l’ensemble des connexions des fibres nerveuses ou de conduction dans la rétine (voy. p. 52 et suiv.).

Les belles cellules étoilées de Schultze, auxquelles nous avons fait allusion quelques lignes plus haut, viennent d’être étudiées de nouveau par un anatomiste italien. En faisant macérer longuement une rétine de cheval dans une solution faible d’acide chromique, S. Rivolta(l)a pu isoler de grandes cellules qui forment une couche mince, étalée dans la couche intermédiaire, et que l’on peut parfois isoler sur une assez grande étendue, comme une membrane mince. Ces cellules de Kœlliker et de M. Schultze sont aplaties horizontalement (selon le plan de la rétine). Elles sont irrégulières, allongées, fusiformes, rondes, polygo-

(1) In Centrblt., 1872, n° 36, p. 560-567.

nales, étoilées, etc. Du corps de la cellule partent 2 à G prolongements qui se divisent dichotomiquement en un nombre considérable de libres plus fines. Celles-ci sont très-longues, très-fragiles, et forment dans la couche intermédiaire une trame fibrillaire très-serrée ; elles sont souvent variqueuses. Krause avait regardé cette disposition comme tenant à l’existence d’une véritable membrane fenêfrée. Mais Rivolta voit dans ces cellules des cellules ganglionnaires. Santi Sirena les avait déjà aperçues; mais, par une erreur singulière, d’après Rivolta, il les aurait confondues avec les éléments de la couche ganglionnaire proprement dite de la rétine du cheval.

Rivolta conclut que la couche intermédiaire (granulée externe) delà rétine du cheval est formée de cellules ganglionnaires à prolongements nombreux, se divisant plusieurs fois, et communiquant les uns avec les autres; que les fibres horizontales qu’on observe dans cette couche sont des prolongements de ces cellules; que les masses moléculaires qu’on y a trouvées sont des détritus de ces cellules facilement détruites par les réactifs (?)

VIL Couche granuleuse externe.

La couche granuleuse externe (couche des noyaux , couche des grains, Wecker), précèdeimmédiatement celle des cônes et des bâtonnets dont elle est séparée par la membrane limitante externe (1). Les cônes et les bâtonnets étant, de toutes les parties de la rétine, celles qui ont été étudiées avec le plus grand soin, il en résulte que les plus grands efforts ont été faits en meme temps pour élucider la structure de la membrane granuleuse externe, qui présente avec eux les connexions à la fois les plus intimes et les plus évidentes. En effet, la couche granuleuse externe se corn-

et) Voy. p. 32.

pose essentiellement de fibres qui peuvent être considérées comme les pédicules [racines de Max Schullze) des cônes et des bâtonnets; nous aurons donc à étudier ce qu’on appelle les fibres de cône et les fibres de bâtonnet. Sur le trajet de chacune de ces fibres, nous trouverons un renflement ou noyau ( noyau de cône , noyau de bâtonnet). Enfin, nous trouverons encore ici la suite et la terminaison des fibres radiées de charpente.

D’après Ch. Robin, les noyaux de cône et de bâtonnet sont bien distincts des myélocytes que l’on trouve dans cette couche. Ces derniers se présentent sous la forme de noyaux ou de cellules, lesquelles sont souvent petites et peu régulières; mais les noyaux prédominent : ils sont plongées au milieu d’une petite quantité de matière amorphe, semblable à celle de la substance grise cérébrale.

Les noyaux placés sur le trajet des fibres [noyaux de cônes , noyaux de bâtonnets) se trouvent surtout situés sur la moitié externe de cette membrane, de façon que la partie interne de celle-ci est presque exclusivement fibreuse. H. Müller rattachait cette partie fibreuse à la membrane granulée externe ou intermédiaire, qu’il divisait en deux couches; une interne ou finement granulée, une externe ou fibreuse. Kœlliker s’est attaché à défendre cette classification adoptée aussi par Henle ; mais il faut bien reconnaître, avec Max Schultze, que la couche fibreuse ne peut pas être séparée, même théoriquement, de la couche granuleuse externe; il n’y a même pas lieu de lui conserver le nom de couche fibreuse ; car tout est fibreux dans la couche granuleuse externe, seulement les noyalix (grains de cônes, grains de bâtonnets) étant principalement groupés vers les zones externes, il en résulte que la zone interne a un aspect un peu plus fibreux que le reste (1).

(1) «Si Max Schultze refuse de compter la couche fibreuse externe avec la couche intermédiaire, il n’y a naturellement rien à objecter; je dois faire remarquer seulement que H. Millier et moi. nous avons, dans toutes nos

1° Fibres.

A. Fibres de cônes. — Ces fibres sont relativement épaisses; à leur extrémité interne, c’est-à-dire au contact de la membrane granulée externe, elles s’épaississent en une expansion conoïde, qui parait se composer d’une foule de fibrilles fines. Sur des préparations heureuses, macérées dans le sérum iodé, Schultze a vu ces fibrilles, que leur aspect variqueux (par imbibition) doit faire rapprocher des cylindres d’axe, se mettre en connexion avec les éléments fibrillaires de la couche granulée externe. A leur extrémité externe, les fibres de cônes se renflent subitement en une sorte de cellule (grain de cône), à laquelle nous verrons succéder immédiatement la base des cônes. Les fibres de cônes n’existent donc qu’en dedans des grains des cônes : vu la situation tout à fait excentrique de ces grains, il n'y a pas lieu de diviser (si ce n’est dans quelques cas exceptionnels sur lesquels nous reviendrons) (1), les fibres des cônes en une portion externe et une portion interne, comme nous avons dû diviser précédemment les fibres de la couche granuleuse interne, et comme nous devrons diviser dans un instant les fibres de bâtonnets de la couche granuleuse externe.

Quant à la structure intime des fibres de cônes, leur aspect strié long-itudinalement et leur décomposition par imbibition dans le sérum iodé en fibrilles variqueuses, nous permettent de les considérer comme un faisceau de fibrilles cylindre-axes : cette manière de voir est, du reste, d’accord avec ce que nous avons dit quelques lig-nesplus

planches et descriptions, considéré cette couche comme la partie la plus essentielle de la couche intermédiaire, bien que nous sussions fort bien que la plupart des fibres de cette couche sont des prolongements des fibres de Müller, » (Kœlliker. Ilist., 1871, p. 88G.)

(1) Vov. Tache jaune, p. (57.

haut, à propos de la composition de leur expansion conique interne.

B. Fibres de bâtonnets. — Ces fibres, parallèles aux précédentes, entre lesquelles elles sont situées, sont d’une étude beaucoup plus délicate; plus minces, plus fragiles, plus diliiciles à conserver, elles sont surtout difficiles à étudier au point de vue des connexions de leur extrémité interne. Le renflement qui leur correspond (noyau de bâtonnet)étant situé en des points variables, mais d’ordinaire sur la partie moyenne de leur trajet, il y a lieu de diviser ces fibres en deux segments : segment interne et segment externe.

Le segment interne représente comme une miniature de la fibre de cône : plus mince et plus fragile, il devient plus facilement variqueux ; mais il ne paraît jamais se diviser en fibrilles (du moins chez l’homme); par son extrémité externe, il se continue avec le grain correspondant ; par son extrémité interne, il arrive jusqu'à la membrane granulée externe; mais à ce niveau, sa fragilité est telle, sa tendance à la varicosité est tellement grande qu’il paraît souvent se terminer en petite massue (grosse varicosité), au moment d’atteindre la couche précédente. Mais, chez les oiseaux, les poissons et les amphibies, MaxSchultze a pu constater qu’à ce niveau la libre de bâtonnet forme un faisceau de fibrilles fines, très-nettes, qui se mettent en connexion avec les éléments correspondants de la couche granulée externe. Ajoutons, toutefois, que chez les poissons, il n’y a presque pas de différence entre la fibre de cône et la fibre de bâtonnet, sinon que cette dernière est un peu moins épaisse.

Le segment externe des fibres de bâtonnet est également trcs-fragile et difficile à conserver; il est, toutefois, moins variqueux que l’interne, dont il présente du reste l’apparence et la structure. Plus court que le précédent, il unit es noyaux des bâtonnets aux bâtonnets.

2° Noyaux en grains.

A. Grains de cônes. — Les noyaux de cônes sont situés presque uniquement à la limite externe de la couche granuleuse externe ; ils se continuent par une extrémité interne el filée avec la fibre de cône; au contraire, leur extrémité externe, courte et épaisse, se trouve en continuité presque immédiate avec le segment interne des cônes.

Les éléments auxquels on donne assez improprement le nom de noyaux ou de yrains nous représentent donc plutôt une cellule bipolaire analogue à celles que nous avons étudiées jusqu a présent (voyez couche granuleuse interne)’, ils sont en effet formés d’une masse cellulaire à fines granulations, à membrane d’enveloppe peu ou pas apparente. Ils sont remplis par un énorme noyau sphérique eu légèrement allongé, avec un nucléole relativement volumineux.

B. Grains de bâtonnets. — Ces grains sont situés principalement dans la partie moyenne de la couche g’ranuleuse externe; parfaitement transparents pendant la vie, ils sont remplis par un gTos noyau hyalin à nucléole très-petit; sur le cadavre, cette petite masse tend à se diviser en granulations, qui se groupent en stries transversales plus ou moins nettes formant des zones alternativement claires et foncées (1). Les acides accentuent encore plus cet aspect, qui est entièrement artificiel.

Henle a attachéàces stries une importance trop grande; il les a trouvées chez l’homme, le mouton, le boeuf et le cheval (2) ; d’après lui, elles se composeraient de parties

(1) Voy. ûg.481, p. G '*7. In Anatomie descriptive, de J. Cruveilliicr, 4° édit. , par MarcSée et Cruveilhier fils. [Organes des sens.)

(°2) En effet, d’après llitter ( Arcli . für Ophth., vol. XI, p. !)8), ces grains striés s’observeraient uniquement dans les yeux des mammifères; il n’a pu les retrouver chez d’autres animaux.

prismatiques : il les compare aux stries des muscles delà vie animale.

D’après Scliullze, cette stratification tiendrait à une division du noyau. Elle se constate moins bien, d’après G. Wag*ener, avec un fort qu’avec un faible grossissement, ce qui prouve qu’elle est due à un groupement grossier de granulations.

3° Fibres de soutien.

Les fibres de soutien [fibres radiées de Muller), que nous avons pu poursuivre à travers toutes les couches précédentes, se prolongent encore à travers la couche granuleuse externe jusqu’à la membrane limitante externe , avec laquelle elles affectent les mêmes rapports qu’avec la limitante interne. En général cette disposition est ici moins visible ; mais dans certaines régnons, et en particulier vers Yora serrata , on voit très- nettement ces fibres s’insérer par des extrémités élargies sur la limitante externe (Kœlliker. Schullze). Ici les fibres de soutènement sont souvent reliées les unes aux autres par des ponts ou traetus membraneux d’apparence amorphe.