X. Couche de pigment

La couche pigmentaire de la face interne de la choroïde doit être rattachée à l’étude de la rétine au point de vue

(1) In Stricker.p. 1002, 1003.

(2) Voy. plus haut, p. 36 : striation dite fîbrillaire.

(3) In Stricker, p. 1004.

physiologique, comme Roug’et (1) l’avait déjà indiqué. Nous verrons de plus que l’embryologie nous force à établir définitivement ce rapprochement au point de vue anatomique (2). Nous n’insisterons cependant que sur l’étude de la partie la plus interne, et surtout sur les prolongements de cette couche pigmentaire, regardant, avec tous les classiques, la description générale du pigment comme faisant partie de l’anatomie de la choroïde.

La face choroïdienne des cellules pigmentaires est peu chargée de pigment : on trouve en ce point le noyau de la cellule, et, chez la grenouille, des granulations graisseuses colorées en jaune intense. La partie interne ou rétinienne de ces cellules est au contraire très-riche en pigment, et présente de petites fossettes qui reçoivent les extrémités des cônes et des bâtonnets. Mais ce que cette face des cellules pigmentaires présente de plus remarquable, c’est qu elle est chargée de petits prolongements très-délicats qui pénètrenl entre les segments externes des cônes et des bâtonnets. M. Schultze a étudié avec g’rand soin cette disposition, très-visible chez les vertébrés inférieurs (H. Muller) et qu’il a de plus montrée chez les mammifères: a ces prolongements forment aux cônes et bâtonnets de véritables gaines pigmentées : d’aspect vaginiforme (Scheidenartig) , ces prolongements se terminent à leur extrémité libre, ou interne, en une infinité de fines fibrilles qui souvent sont tout à fait incolores, et ressemblent à une forêt de cils vibratiles. Chez l’homme, ils arrivent au moins jusqu’à la limite qui sépare le segment externe de l’interne. Chez quelques animaux ils arrivent jusqu’à la limitante externe. Ils embrassent étroitement les cônes et les bâtonnets, mais bientôt après la mort ils se fondent. Cependant, si l’on durcit la rétine toute fraîche dans de l’acide hyperosmique, les segments externes des cônes et bâtonnets, même

(t) In Archives de Brown-Sécjuard, 1861 et I86“).

(2) Koeliiker, Entwicklungstfescht, o. 284, 1861

chez l’homme, restent emprisonnés si étroitement clans les cellules pig’mentaires,queplutôtque de s’en détacherais se brisent à leur jonction avec le segment interne, ou même dans l’épaisseur de leur propre substance » pi).

L’intensité de la pigmentation de ces gaines est variable selon les régions et selon les sujets : elle présente son maximum au niveau de la tache jaune; elle est partout très-intense chez le nègre; elle §st très-peu prononcée chez les blonds, nulle chez les albinos; nulle aussi, cela va sans dire, dans les points des yeux des mammifères qui présentent ce qu’on appelle le tapis. Mais dans tous ces cas, les cellules et leurs prolongements existent : seulement ces parties sont incolores.

Nous ne nous arrêterons pas ici sur la nature de ce pigment: Frisch (in Stricher, p. 1014) le dit composé de petits cristaux ellipsoïdes. Nous ne pouvons mieux faire que de renvoyer au récent mémoire de Ch. Robin, sur les pigments (2).

L’étucle de ces gaînes pigmentaires à l’état pathologique est très-intéressante, et confirme les données précédentes. Contentons-nous de dire ici que dans la rétinite pigmentaire on voit le pigment disparaître par places, tandis qu’il se multiplie outre mesure en d’autres points : dans ces dernières places, les bâtonnets et les cônes s’atrophient, disparaissent; le pigment infiltre irrégulièrement tout le tissu de la rétine, et pénètre jusque dans les gaînes périvasculaires des vaisseaux.

(1) In Stricker, p. 1 013 et 1014.

(2) Ch. Robin. Sur les colorations noires hématiques et mélaniques (in Journ. de l’anat. et de la physiol., janvier 1872).

Résumé général. — Texture de la rétine.

Après avoir étudié les éléments qui composent chaque couche et les connexions de ces couches entre elles, il nous sera facile d’indiquer, dans une sortede schéma général, 1 idée que l'on peut se faire de la texture de la membrane rétinienne.

La rétine est composée de deux sortes d’éléments : 1° des éléments essentiels , nerveux, ou en connexion directe avec le système nerveux, ou servant à l’adaptation des extrémités nerveuses quelles qu'elles soient; 2° des éléments de soutien , de charpente, représentés par une substance amorphe, par des fibres lamineuses, ou, pour employer l’expression même des histologistes allemands auxquels nous devons la plus grande partie de nos connaissances sur ce sujet, par des éléments de tissu conjonctif. C'est par l’étude de ces derniers éléments que nous allons commencer.

A. Char 'pente conjonctive de la rétine [Radial fasern). — Nous connaissons déjà cette charpente au niveau de chaquecouche. Si nous la considérons d’une manière générale, la première question qui se présente est celle de sa nature. Malheureusement les anatomistes sont loin d’être d’accord sur ce sujet. On la compare généralement à la névroglie des centre nerveux (i) ; cette comparaison est juste, surtout au niveau des couches granulées interne et externe; mais la nature de la névroglie elle-même est loin d’être complètement élucidée aujourd hui. Si dans les centres nerveux tout tend à la faire considérer comme une subs-

(1) L’anatomie pathologique confirme en maintes circonstances (voy. p. 59) l’analogie de nature entre la rétine et les centres nerveux. Pour ne citer qu’un fait, l'existence des corps amyloïdes, si fréquente sous l’épendyme cérébral et médullaire des vieux sujets, vient d’ôtre constatée parallèlement chez les mêmes sujets dans l’épaisseur de la rétine, par M. le Dr II. Liouville (communication orale).

Duvul. 4

— so —

tance nerveuse diffuse, à Ja constitution de laquelle les prolongements de protoplasma de Deiters prendraient une grande part, cette manière de voir sembleiait p'e cisément être confirmée par l’importance que les recherches de Schultze attribuent aux cylindre-axes dans la constitution des couches granulées.

Les histologistes allemands ont une grande tendance à voir dans la névroglie un réseau de fibres connectives ; dans la moelle épinière, ils n’hésitent pas à poursuivre des fibrilles rayonnant de la face externe de l’épendyme jusqu’à la face interne de la pie-mère ; nous n’avons pas à discuter ici ce que cette opinion a de réel. Dans la rétine cette disposition est évidente. Mais hâtons-nous de dire que si certaines couches de cette membrane peuvent être identifiées à la partie grise des centres nerveux, elle ne peut l’être en totalité.

Quoiqu’il en soit, les deux membranes limitantes de la rétine (interne et externe) sont unies entre elles par des fibres radiées de soutien, auxquelles on attribue plus généralement le nom de fibres de Muller (voy. pag. 6), fibres qui s’anastomosent entre elles par un réseau plus ou moins fin, perdu dans une substance amorphe. Ces éléments se distinguent des éléments nerveux par une plus grande résistance aux réactifs (1) ainsi qu’à la décomposition spontanée ; on peut ainsi les retrouver, alors que tous les éléments nerveux ont disparu. On remarque alors l’apparence rugueuse et irrégulière de ces fibres contrastant avec l’aspect lisse des fibrilles nerveuses étudiées sur d’autres préparations. On voit alors, ce qui du reste

(1) Cependant l’aspect spongieux et finement poreux que présente la masse de ces fibres dans certaines régions, et particulièrement au niveau des deux couches dites finement granulées , a été considéré comme le résultat d’un artifice de préparation dû à la coagulation provoquée par l’acide chroinique. Mais on peut se convaincre, sur des pièces fraîches, que cette masse spongieuse préexiste (voy. H. Frey, Histologie. Trad. franç. de P. Spillmann, p. 748*.

ne fait que résumer nos études précédentes, que les fibres radiées de soutènement s’élèvent, pour employer la comparaison de Schultze, comme des arbres avec leurs racines, à partir delà limitante interne, et montent jusqu'à la limitante externe; cependant elles finissent déjà en partie dans le réseau de la couche granuleuse externe.

D’une manière générale, on peut dire, avec Wecker, que la nature des éléments nerveux de la rétine détermine la forme des éléments connectifs qui y sont associés ; que dans les points où il existe des éléments nerveux globuleux, le tissu cellulaire affecte la forme de cavités ; que là où la substance nerveuse forme des fibres, le tissu cellulaire constitue des réseaux.

Dans leur trajet, ces fibres sont plantées en rangées méridiennes et forment comme des feuillets dans l’intervalle desquels sont les parties nerveuses de la rétine; dans la couche nerveuse, ces feuillets s’avoisinent tellement que dans F intervalle de deux d’entre eux il reste tout juste l’espace suffisant pour log’er une cellule g’angdionnaire. Manz,, qui avait d’abord nié complètement (1860) la présence de cellules g,ang*lionnaires dans la rétine de la grenouille, les a depuis reconnues et a précisé leurs rapports ainsique ceux de leurs prolongements avec les fibres de soutien. Il les a trouvées multipolaires avec 2 à 6 prolongements, dont les externes, plus nombreux, s’étendent le long* d’une fibre rayonnée pour traverser avec elle la couche granulée interne. Les fibres rayonnées servent donc pour ainsi dire de véritable guide aux cylindre-axes.

Nous avons déjà indiqué les noyaux qui paraissent appartenir à ces fibres, ou tout au moins à la trame de la rétine ; ils sont surtout évidents dans la couche granuleuse interne ; d’après Schultze, ils seraient toujours en rapport avec les fibres radiées et, pour chaque fibre, on n’en trouverait jamais plus d’un, situé d’ordinaire sur la limite de cette couche granuleuse (myélocytes de Ch. Robin). Nous

avons déjà exprimé les doutes des histologistes sur les rapports plus ou moins intimes de ces noyaux avec les fibres radiées. « Les noyaux s'y fixent presque toujours sur le côté de la libre, couchés, comme logésdans le diverticulumde celle-ci, sans qu’on puisse indiquer plus distinctement la manière dont a lieu leur union »(1).

B. Eléments nerveux. — Nos éludes précédentes nous permettent de résumer très-rapidement les connexions des éléments nerveux dont l’ensemble constitue la fibre rétinienne proprement dite ou sensitive ; on tend aujourd’hui à admettre que les cylindre-axes du nerf optique, après avoir pris part dans une étendue plus ou moins considérable à la constitution de la couche nerveuse (couche n° 2), se réfléchissent perpendiculairement à leur trajet primitif pour prendre une direction radiée. Ils se mettent alors en connexion avec les cellules nerveuses. De celles-ci partent des prolongements qui forment un réseau presque inextricable au niveau de la couche granulée interne, puis se dégagent, pour traverser, dans une direction de nouveau radiée et avec un trajet très-net, la couche granuleuse interne, en présentant sur leur trajet un renflement nuclée bipolaire. Arrivés à la membrane granulée externe, ils y sont de nouveau soumis à une intrication tout aussi com-

Explication de la-figure 1 et 2. (Figures empruntées à Schullze; iu Stricker.)

Fig. 1. — Schéma de la substance connective ou de soutien de la rétine (fibres de Miillcr ,: 1, membr. limitante interne; 3, la substance de soutien au niveau de la couche des cellules nerveuses ; 4, au niveau de la couche granulée interne; b, au niveau de la couche granuleuse interne ; fi, au niveau de la couche granulée externe ; 7, au niveau de la couche granuleuse externe ; 8, membr. limitante externe. (Au delà on voit les fibrilles décrites par Schultze, et entourant le segment interne des cônes: Voy. pag. 46'.

Fig- 2. — Schéma des éléments nerveux de la rétine : 2, couche des fibres du nerf optique; 3. couche des cellules nerveuses; 4, couches granulée interne; fi, couche granuleuse interne; 6, couche granulée externe ou intermédiaire; 7, couche granuleuse externe; 9, couche des cônes et des bâtonnets.

(1) M. Schultze, in Journ. de Ch. Robin, 1868; loc. cit. p. 127.

pliquée, mais de moindre durée que dans la couche granulée interne, puis ils se dégagent, sous le nom de fibres de cônes et de bâtonnets, pour traverser de nouveau dans un trajet radié et très-distinct la couche granuleuse externe; puis, après avoir présenté un renflement bipolaire (1) se terminent par lqs cônes et les bâtonnets.]

Pour étudier ces dispositions, et les rendre aussi évidentes que possible, Max Scbultze s’est servi de préférence de l’acide hyperosmique (r^ à rvsO- Ce mode de durcissement est très-utile, car cet acide agit sur la rétine de telle manière qu’elle se dissocie dans ses segments radiés.

Il faut ajouter cependant que cette continuité, non-seulement de substance, mais même de nature, dans les fibres rétiniennes, depuis la couche des fibres nerveusesjusqu’aux éléments de la membrane de Jacob, est encore sur certains points purement hypothétique. Scbultze lui-même, l’un des plus ardents partisans de cette manière de voir, est obligé d’avouer « qu’au niveau des couches granulées il y a une telle intrication des fibres de la substance unissante et des fibrilles nerveuses, qu’on ne peut isoler ces dernières que dans une très-petite étendue. Il est fort douteux qu’on arrive jamais à y déterminer le trajet de ces fibres. »

Cependant, d’après Hulke, la rétine du caméléon offre cette particularité importante que les fibres, dites nerveuses ou conductrices, croisent les fibres de tissu conjonctif, au lieu de leur être parallèles. On peut, grâce à cette disposition, constater très-facilement que les fibres de cône ou de bâtonnets unissent ces éléments aux granules externes; quelles forment ensuite à la face interne de cette couche un réseau serré {plexus des fibres des cônes , Hulke;

(I) D’après H. Frey, on observait quelquefois plusieurs grains réunis par un seul filament; de môme on verrait aussi deux bcàtonnets ne communiquant qu’avec un seul filament (H. Frey, op. cit., p. 751). Gela doit peut-être s’entendre des cônes jumeaux dont nous avons parlé, p.43.

couche granulée des auteurs); que de là elles traversent la couche granuleuse interne pour entrer en connexion avec les cellules nerveuses. Elles constituent ainsi le lien anatomique entre les cônes ou bâtonnets et les fibres du nerf optique.

Krause, cependant, élève les doutes les plus sérieux sur cette continuité. D’après lui, les cellules ganglionnaires sont le seul élément de la rétine dont les connexions anatomiques avec les fibres optiques aient été suffisamment démontrées. Pour résoudre cette question, il s’est adressé à l’expérimentation, aux vivisections : ayant pratiqué la section du nerf optique chez le lapin, il remarqua que, tandis que les fibres nerveuses (couche n° 2) subissent une dégénérescence graisseuse, toutes les autres parties delà rétine restent normales; il en conclut que ces dernières parties n’ont aucune connexion avec les fibres optiques et qu’elles ne peuvent être considérées comme nerveuses. Manz (1), arrive à ces mêmes conclusions en s’appuyant sur des faits tirés de l'anatomie d’un anencéphale; mais Schultze fait remarquer que ces expériences démontrent simplement une certaine indépendance dans la vie des éléments les plus externes. On observe des faits d’indépendance analogue entre des faisceaux nerveux des organes centraux, dont les connexions sont incontestables, et établies au moyen de cellules nerveuses. Les cellules ganglionnaires de la rétine ne pourraient-elles pas empêcher la dégénérescence dans les parties externes de la rétine? Il est facile, répond Krause à son tour, de réfuter cette objection, vu que les cellules ganglionnaires dégénèrent également. Elles n’ont pas la faculté de se protéger elles-mêmes contre la dégénérescence craisseuse, comment pourraient-elles protéger les couches suivantes?

Krause arrive par suite à des conclusions anatomiques qui sont comme une transition à l’étude physiologique de

(1) Arch. de Virchow, 1851.

la rétine. 11 distingue trois sortes d’organes dans la rétine :

1° Un appareil catoptro-dioptrique, représenté par : les cellules pigmentaires, le lapis (chez certains animaux), les cônes et les bâtonnets avec leurs gouttelettes huileuses et •leurs lentilles ellipsoïdes; il y joint les grainsde cônes et de bâtonnets.

2° Une partie connective servant de point d’appui aux autres éléments, et comprenant la membrane limitante externe, les libres de cônes et de bâtonnets, les fibres rayonnées et la membrane limitante interne.

3° Les éléments nerveux, c’est-à-dire les fibres optiques, les cellules ganglionnaires avec leurs prolongements, « probablement aussi une partie des granulations internes. Les terminaisons du nerf optique ne sont pas encore connues à ï heure où nous écrivons ; elles siègent probablement dans la couche granuleuse interne. »

L’étude des yeux à facettes des invertébrés (crustacés et insectes), nous présente comme un schéma de la fibre rétinienne proprement dite ; seulement, tandis que la surface libre des cônes et des bâtonnets est tournée en arrière chez les vertébrés; chez les invertébrés, au contraire, les organes analog’ues aux bâtonnets ont leurs surfaces terminales dirigées vers l’extérieur. En avant, au-dessous de ces bâtonnets munis de lentilles cristalliniennes(opticus-ellipsoïd de Krause), on trouve des couches de cellules grosses et petites, de noyaux, de masses ponctuées et fibrillaires. Cette stratification est surtout visible dans l’œil de l’écrevisse (voy. fig. 136, Histologie de Leydig , trad. franç., 1866, p. 288) ; dans l’œil de l’araignée, on trouve même une couche de cellules ganglionnaires bipolaires, puis enfin les fibrilles du nerf optique. — F. Boll, qui a récemment repris cette étude (Cp. cit., Ccntrabl. , 1872), a nettement montré que, chez les écrevisses, on voit facilement aboutir à la partie postérieure de la pyramide cristallinienne ou

bâtonnet, des fibrilles nerveuses, peu nombreuses, qu’on ne peut regarder comme une rétine. Il en conclut qu’on ne peut considérer les yeux composés des insectes comme une agglomération d’yeux simples. La cornée et la pyramide cristallinienne des yeux des insectes ne peuvent être regardées comme analogaies à la cornée et au corps vitré des vertébrés; mais, ainsi que Brucke l’avait déjà indiqué depuis longtemps, il faut chercher leurs analogues dans la couche des bâtonnets (1).

Ces considérations nous amènent directement à l’étude des fonctions de la rétine ; mais nous devons auparavant étudier la vascularisation de cette membrane, les points où elle présente une structure particulière [papille, tache jaune , ora serrata ), et enfin son embryologie.

Vaisseaux de la rétine.

Les artères de la rétine proviennent principalement de l’artère centrale; au niveau de la papille ou plutôt de la cupule (voy. plus loin, p. 61) du nerf optique, cette artère se divise en deux branches principales, l’une supérieure, l’autre inférieure, qui bientôt se dirigent en dehors pour former une vaste ellipse autour de la tache jaune. Elles se divisent dans ce trajet et fournissent des ramuscules qui se répandent dans tous les sens : cet aspect est bien connu des ophthalmologistes. Ces rameaux s’étendent jusqu’à la région de fora serrata. Ils n’arrivent pas jusqu’au centre de la tache jaune, mais disparaissent insensiblement à une certaine distance d’elle.

Chez le lapin, la rétine ne possède de vaisseaux que dans

(l) Voyez du reste Rouget, in Journ. de Br.-Séquard, 1860.

cette partie assez limitée où se trouvent en même temps des fibres nerveuses à double contour (c’est-à-dire pourvues de myéline, voyez ci-dessus, p. 17, et la fig. 28 de Follin). — Les oiseaux, les reptiles, les amphibies ne possèdent pas de vaisseaux dans la rétine (Hyrtl).

Une question importante est celle des anastomoses de ces artères; on avait prétendu que les vaisseaux rétiniens et choroxdiens s’anastomosaient au niveau de Yora serrata. Quels qu’aient été les résultats, comme circulation collatérale, des ligatures du nerf optique chez les animaux, les fines injections de Th. Leber (1) paraissent avoir prouvé qu’il n’y a pas chez l’homme d’anastomose entre les vaisseaux rétiniensetchoroïdiensdanscette rég ion. Mais, au contraire, vers l’entrée du nerf optique, d’après le même auteur, il y aurait de nombreuses anastomoses entre les vaisseaux rétiniens d’une part, et d’autre part les vaisseaux de la choroïde et de la gaine du nerf optique (2); ces derniers se rendraient plus spécialement vers la région de la tache jaune( 3). La structure de ces vaisseaux serait remarquable, d’après Gimbert (4), par la présence de fibres musculaires longitudinales dans leur tunique moyenne. Signalons enfin, autour des artérioles, la présence de la gaine lymphatique découverte par Gh. Kobin autour des artérioles céré-

(1) In Journ. de Robin, 1866. Voy. aussi: Rosovv ; Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. XL1X, fasc. I. p. 431 et t. L, fasc. 2 ; p. 366.

(2) Deux branches des artères ciliaires courtes atteignent la sclérotique, tout près de l’entrée du nerf optique. Au lieu de perforer simplement cette membrane, elles suivent daps son épaisseur un trajet circulaire. Les rameaux de ce circuit entrent d’une part dans la choroïde, d’autre part ils se dirigent vers le centre pour entrer dans le nerf optique. Les derniers rameaux se perdent dans le réseau capillaire (extrêmement riche) du nerf optique, et s’anastomosent avec les rameaux de l’artère centrale de la rétine (Leber, loc. cit., p.545).

(3) X. Galezowski. Traité des maladies des yeux, 1872.

(4) Gimbert. De la structure et de la texture des artères. Thèse de Paris, 186o? et Journ. de Robin, 1866.

braies (l).Du reste, d'après Schultze, la membrane externe de ees vaisseaux affecte avec le tissu connectif les mêmes rapports que ceux décrits par iïis et lvœlliker, dans les ganglions lymphatiques, avec le tissu cytogène des AUemands (2).

Les veines ne présentent rien de particulier; elles naissent quelquefois d’une vénule circulaire antérieure (Hyrtl), qui n’est représentée le plus souvent que par des tronçons épars. A chaque branche artérielle correspondent deux vénules. 11 arrive donc, vers la papille du nerf optique, quatre vénules principales qui s’engagent dans l’intérieur du nerf optique et se fusionnent en deux en parcourant son axe. Pour les veines, la seule communication entre les veines de la choroide et celles du nerf optique et de la rétine, se fait par de petits rameaux qui sortent du bord de la choroïde pour entrer directement dans la substance du nerf optique. (Leber, loc. cit ., p. 545.)

A part la gaine périvasculaire de Ch. Robin, on ne connaît pasd’origines lymphatiques dans la rétine. On n’y connait pas non plus de nerfs. L’existence des filets nerveux provenant de la cinquième paire que Tiedemann et Langenbeck avaient indiqués comme accompagnant l’artère centrale, et venant se ramifier dans la rétine (nerfs de sensibilité générale), est aujourd’hui controuvée (Sappey) (3).

(1) C’est donc là un nouveau point de ressemblance entre la rétine et les centres nerveux proprement dits. L’anatomie pathologique est venue compléter encore ces analogies. Les anévrysmes miliaires, dont le siège d’élection est en quelque sorte dans la pulpe cérébrale, se rencontrent ainsi sur les artérioles rétiniennes, ainsi que notre excellent ami M. H. Liouviile l’a signalé pour la première fois (voy. Comptes-rendus de l’Académie des sciences, 7 mars 1870. — Noie sur la coexistence d'altérations anévrysmale dans la rétine avec des anévrysmes des petites artères dans l'encéphale).

(2) His. in Zeitschrift fur wissenschaft Zoologie, 1865, XV, p. 140.

(3) Au risque de multiplier les citations empruntées à l’intéressan'.e monographie de Langenbeck, nous ne pouvons nous empêcher de rapporter les quelques lignes dans lesquelles il décrit ces ramuscules «erveux. On y verra que les preuves sur lesquelles il s’appuie pour démontrer l’existence

Il en est de même des filets nerveux mentionnés par Huschke, et que les nerfs ciliaires fourniraient à la rétine par les branches qui cheminent dans la choroïde (1).

Les artères de la rétine sont intéressantes à étudier, surtout au point de vue de leur situation. Nous verrons que la solution de cette question est d’une haute importance pour l’explication de certains faits physiologiques. Il est aujourd’hui démontré, grâce aux recherches de Max Scliultze etde Th. Leber, que les plus gros vaisseaux prennent leur cours dans la couche des fibres nerveuses de la rétine; les rameaux plus fins se trouvent surtout dans la couche des cellules ganglionnaires et aussi jusque dans la couche granulée interne. Le réseau capillaire pénètre plus profondément encore, mais ne pénètre jamais jusqu’à la couche granulée externe; il n’y a donc de vaisseaux ni dans la couche gTanuleuse externe, ni dans la membrane de Jacob.