PAPILLE DU NERF OPTIQUE

Nous n’insisterons pas sur l’étude de ce lieu cl' épanouissement du nerf optique; en ce point la rétine n’existe réellement pas; c’est là qu’elle commence. Mais les considérations physiologiques dans lesquelles nous devons entrer nous obligent à indiquer les principales dispositions de la papille.

de ces nerfs sont loin de présenter les caractères d’exactitude que l'on exigerait aujourd’hui : on dirait que Langenbeck n’a été porté à cette assertion que par un touchant hommage depiété filiale. Op. cit. , p. 91 : « Duo extant in museo anatomico patrui diloctissimi capita humana, partem cephalicam nervi sympathici maximi, nitissima sancdissectione ab ipso erutam exhibentia; in utroque autem nervulum vides, ganglii ci liaris progeniem, per medium nervum opticum una cum arteriola cenlrali ad relinam decurrenem. »

(I) Voy. Courvoisier. Beobachtung iiber den sympatischen Graenzstrang Arch. fur Mikroskop. Anat., 1866).

Nous conservons le nom de papille parce qu’il est généralement employé, surtout parles ophthalinologistes; mais en réalité, comme l’a fait remarquer Sappcy, le point d’irradiation des libres du nerf optique est légèrement déprimé en forme de cratère, et porterait mieux le nom de cupule.

La papille du nerf optique n'est pas située au centre de l’hémisphère postérieur du globe oculaire (voy. p. 12). Elle esta 3 millimètres en dedans et à 2 millimètres au-dessous (Sappey). Elle mesure, chez l’adulte lra,",o à lram,8; chez le nouveau né elle n’a gmère que 1 millimètre d’étendue (1); elle est arrondie ou légèrement ovale.

La papille est formée par le nerl optique, qui traverse la sclérotique, puis la choroïde et s’épanouit; en traversant sclérotique, les filaments du nerf se tamisent en quelque s/>r..e a travers les pertuis d'un trou criblé, qui n’est en somme que la tranche terminale du névrilème ou gaîne profonde. C’est assez dire qu’à ce niveau les fibres nerveuses se dépouillent de leurs gaines fibreuses. Immédiatement en avant de la lame criblée, au moment où elles se réfléchissent de toutes parts sous un angle droit, pour courir dans le plan de la rétine, elles perdent également leur contour froncé, c’est-à-dire qu’elles se dépouillent de leur enveloppe médullaire (2); nous avons déjà vu (p. 17) que, cependant, la myéline peut encore se présenter pendant une certaine durée du trajet rétinien proprement dit, soit d’une manière régulière, soit par places diversement distribuées. Le bord de la papille, par suite de la réflexion subite des fibres qui se superposent en ce point, se dessine tantôt par un relief taillé à pic, tantôt par un anneau mince qui s’épaissit graduellement sous un ang’le aigu

(1) Wecker, Traité des maladies des yeux, 1868, t. II, p. 4 2.

(2) Aussi la papille se traduit-elle à l’ophthalmoscope par une teinte plus claire que le reste de la surface, ce qui est dû à ce qu’en ce point la lame criblée, plus ou moins mise à découvert, réfléchit plus vivement la lumière. (M. Perrin ; Traité d’ophthalmologie et d’Optométric, p. 245. — 1870.)

(Wecker). Par contre, le centre cle la papille, centre de divergence, forme un petit enfoncement, duquel émergent d’ordinaire les vaisseaux sanguins ( ponts options). Mais on peut voir ces vaisseaux sortir par tout autre point de la papille (1). D’après Wecker, la fossette pourrait même être placée excentriquement sur des yeux parfaitement physiologiques.

On voit donc qu’au niveau de la papille toutes les couches de la rétine font défaut, et que cette menbrane n’est représentée que par les fibres du nerf optique.

Tache jaune.

Le centre de la tache jaune (; macula flava , macula lutea centralis) correspond très-exactement au diamètre antéropostérieur de l’œil. Elle se présente sous la forme d’une tache ovale, à grand diamètre horizontal et d’une longueur de 2mm. Le centre même de la tache jaune se déprime en fossette (fossette centrale , favea centralis ; foramen centrale Sœmmerrmgii ; foramen cæcum ); les bords de la tache jaune sont au contraire très-légèrement relevés ou épaissis. Mais le pli que l’on a décrit à ce niveau [pli central de Michaelis ), sur lequel reposerait la tache jaune, et qui en dehors de celle-ci se diviserait, selon quelques anatomistes, en plis radiés très-vagues (2), ce pli n’existe pas à l’état normal.

(1) Ils peuvent môme émerger parfois en dehors de la papille. Zinn avait déjà dit : « Interdum tamen unum alterum ve ramulum (arteriæ centralis) ad exteriorem faciem retinæ, perforata medulla, emergentem vidi,qui brevi ad interiorem faciem iterum rediit. » — Brücke confirme cette donnée, ayant vu clairement un rameau artériel courir derrière la couche des fibres optiques. (Gros, de Moscou, in Desmarres, op. cit., 1854).

(u2) L. Hirschfeld. Névrologie et organes des sens. 1853, p. 270.

W y c; vj

Il est le résultat, sur les rétines altérées, d’un phénomène d’imbibition, qui se produit ici avec plus d’intensité, vu la plus grande délicatesse et l’extrême altérabilité des éléments en ce point. Aussi le centre de la tache jaune, où cette délicatesse est portée au plus haut degré, se déchire-t-il très-failement ; de là une autre erreur qui a fait décrire comme normal un foramen centrale au fond de la fossette centrale (1).

Fig. 3. Coupe de la fosse centrale, d’après Schultze.

1, couche de pigment ; 2, couche des cônes ; 3, membrane limitante externe ; 4, granulations des cônes, 5, fibres des cônes ; 6, couche intermédiaire ou granulée externe ; 7, couche granuleuse interne; 8, couche moléculaire; 9, couche ganglionnaire; 10, couche de fibres du nerf optique.

A mesure que l’on examine la rétine de la périphérie vers le centre de la tache jaune, on voit sa structure subir des modifications considérables, et dans le nombre des couches qui la composent, et dans la disposition des éléments de celles-ci.

Le premier fait à sigmaler, c’est qu’à ce niveau on voit

(4) Déjà Langenbeck disait en 1836 : « Medullæ retinæ defectus hoc loco potius quam verum foramen reperitur. Quotquot oculos examini anatomico hune in finem submiserim et, quam fieri potest, cautissime dissecuerim, nunquam tamen foramen, quod centrum maoulæ luteæ occupet, me invenisse fateor. » (Op. cit., p. 44).

se déposer entre les éléments de toutes les couches (excepté dans la couche gTanuleuse externe et dans celle des cônes et bâtonnets) un pigment jaune d’autant plus intense, qu’on se rapproche davantage du centre de la fossette. Cette substance jaune ne se présente pas sous la forme de granules, mais comme une substance amorphe parfaitement hyaline, qui ne peut nuire à la transparence de cette région, maisseulement absorber certains rayonsdu spectre lumineux. Cette matière colorante pâlit au bout de peu de jours sur les rétines conservées dans l’alcool. Elle ne se dissout pas dans l’eau et paraît être de nature graisseuse (Krause).

La tache jaune, avec sa coloration caractéristique, n’existe que chez l’homme et le singe. Cependant Remak et H. Muller ont cru touver une tache jaune chez quelques autres mammifères. Chez quelques oiseaux on trouve (H. Muller) deux dépressions rétiniennes assez éloignés l’une de l’autre. Schultze a continué et montré que ce sont bien là deux dépressions destinées à la perception, car on y trouve lesmêmesmodificationsde structure que dans la tache jaune. D’après Krause, l’une servirait à la vision monoculaire, l’autre à la vision binoculaire (?).

La tache jaune ne se développe pas avant la seconde année (Schultze) — D’après Hüschke son pigment es plus clair chez les bruns que chez les blonds.

La membrane limitante interne présente sa plus grande minceur au niveau de la fossette centrale.

Nous avons déjà vu que la couche des fibres nerveuses ne prend aucune part à la constitution de la tache jaune (P- 16).

La couche des cellules nerveuses, d’abord très-épaisse, et composée d’éléments stratifiés, sur les bords de la tache, diminue graduellement, pour disparaître complètementaut fond de la fossette, d’après les uns, pour y former d’après les autres une couche d’une minceur extrême.

— Go —

Il en est de même des couches granulée interne, granuleuse interne, et granulée externe.

La couche granuleuse externe est d'abord plus épaisse qu’en tout autre point sur les bords de la tache jaune : au niveau de la fossette elle s’amincit, mais présente encore une épaisseur relativement considérable. En ce point elle offre , sur une coupe, l’aspect d’une lentille, biconcave; car elle se trouve déprimée en dedans par la dépression centrale et en dehors par la saillie de la membrane de Jacob (Voy. %. 3).

En effet, la membrane de Jacob présente en ce point une épaisseur caractéristique ; elle est fortement saillante en dedans. Les fibres radiées de soutènement font complètement défaut au niveau de la tache jaune.

Enfin nous avons vu que les vaisseaux arrivent jusqu’aux bords de cette tache et l’entourent sans y pénétrer (1). Niemetschek (1865) a décrit un réseau de capillaires trèsfins dans la tache de la réiine de l’homme.

Nous voyons donc que cette tache, ou plutôt sa dèpresion centrale . nous offre essentiellement à étudier : la couche granuleuse externe et la couche clés bâtonnets.

a. Couche granuleuse externe. — Les éléments qui composent ici cette couche sont les mêmes qu’ailleurs, mais la direction des fibres est très-différente, ainsi queBerg*mann l’a montré le premier. En effet ces fibres [fibres de cônes), deviennent obliques vers les bords de la tache jaune, et, s’inclinant de plus en plus, tendent à devenir presque pa-

(1) Sur les bords de la tache jaune, là où les couches sont le plus épaisses

elles mesurent, d’après Kœlliker :

Couche des cellules nerveuses 60 à 80 p..

Couche granulée externe 45

Couche granuleuse interne 60

Couche granulée externe 150

Couche granuleuse externe 30

Couche des cônes 67 à 100

Duval. 5

rallèles à la surface rétinienne vers le fond de la dépression centrale. 11 en résulte que ces fibres sont disposées de façon que, si on les suit de dehors en dedans, on les voit rayonner en tous sens à partir du milieu de la dépression, pour se redresser graduellement vers la périphérie. Chez le caméléon la fosse centrale est relativement très étendue et le trajet oblique des fibres très-long’ et très-visible. Quelquefois elles décriraient un trajet onduleux, en forme de S, si toutefois cette apparence n’est pas le résultat d’une altération, h' obliquité des fibres de cette couche se conçoit facilement, si l’on se rappelle que les fibres nerveuses s’arrêtent à la partie périphérique de la tache jaune, et que par suite, pour aller se mettre en connexion avec elles, les éléments fibrillaires, partis du centre de ladépression, doivent s’incliner et s’irradier vers cette périphérie. Nouvelle preuve de la continuité delà fibre rétinienne depuis la couche des cylindre- axes optiques jusqu’aux cônes et bâtonnets.

b. Couche de cônes. Dans la membrane de Jacob les bâtonnets disparaissent complètement : on ne trouve plus que des cônes; ces cônes deviennent de plus en plus long’S à mesure qu’on les considère dans des points plus rapprochés du centre de la fossette (jusqu’à 100 ^ de longueur), de sorte qu’à ce niveau la membrane de Jacob est saillante en dedans. En même temps que la longueur des cônes aug’mente, leur épaisseur diminue: les plus minces ont à leur base un diamètre de 3 y. et occupent par leur ensemble une étendue de 200 ; j. ce qui est à peu près le diamètre de la fosse centrale : il y a en tout 50 à 60 cônes de ce genre en ce point. La pointe libre de leur segment externe ne mesure que 1 g et même moins (Schultze) ; ces pointes sont engagées dans les gaines pigmentaires plus foncées ici que partout ailleurs (voy. p. 48). Leur extrémité interne se continue avec les grains de cône de la couche granuleuse externe, mais ici cette continuité ne se fait pas, comme

dans les autres régions, d’une manière directe; il y a plus qu’un simple rétrécissement entre le cône et son grain, il y a une véritable fibre , comme entre le bâtonnet et son grain, dans les autres régnons. On voit en somme que les cônes, au niveau de la fosse centrale, se rapprochent, par leur forme extérieure, des bâtonnets; et nous avons vu en effet qu’on peut considérer les cônes et les bâtonnets comme de simples modifications d’un élément typique (Voyez-: embryologie) .

Au niveau de l’espace central de 200 g dont nous venons de parler, et où se trouvent les cônes les plus longs et les plus étroits, ceux-ci sont rangés d’une manière régulière et élégante, que Sclmlze a bien décrite. Vus par leur face externe, ces cônes, par leur ensemble, décrivent des courbes rayonnées, à partir du centre de la fosse, d’où résulte « une sorte de dessin guilloché , comme ceux que l’on trouve sur la face postérieure delà boîte de certaines montres. » (M. Schultze).

La macula lutea du singe est identique à celle de l’homme non-seulement pour la coloration, mais encore pour la forme, la nature, et la disposition des éléments. D’après ltitter, la rétine du rat possède une tache d une couleur rougeâtre; Albers (cité par Krause) a vu chez la tortue gréante une fosse centrale ayant le bord jaune.

Ora serrata, et partie ciliaire de la rétine.

Au point de vue de ses éléments essentiels, comme au point de vue physiologique, la rétine se termine au niveau de Wma serra ta, c’est-à-dire au niveau de la ligne festonnée qui sépare la choroïde en deux parties, l’une postérieure, ou choroïde proprement dite , l’autre antérieure, ou zone cho-

roïdienne. A ce niveau la rétine présente elle-même un bord festonné qui correspond exactement au bord festonné de la zone choroïdienne en dehors et de la zone de Zinn en dedans (Sappey). Maisla rétine ne présente pas en ce point un bord libre; elle se continue, entre les deux membranes précédentes, jusqu’au bord externe de la lace postérieure de l’iris (Kœlliker), en formant une mince couche grise (40 à 50 [j. d’épaisseur) qui adhère très-intimement à la zone de Zinn et aux procès ciliaires {partie ciliaire de la rétine; procès de ta rétine ). Zinn le premier (1754) a bien montré que la lame mince étendue de l’extrémité antérieure de la rétine vers la région du cristallin et de l’iris constitue réellement une lame à part, essentiellement différente de celle que forme le nerf optique par son épanouissement.

Aussi ne nous arrêterions-nous pas sur l’examen de cette partie antérieure de la rétine, si sa structure n’était destinée à jeter un grand jour sur l’étude des éléments non nerveux, des éléments dits de charpente ou de soutien qui entrent dans la constitution de la membrane sensible de l'œil. En effet, la rétine dans la région en question paraît se trouver réduite à ces éléments, disposés d’une façon trèssimple, et dans un état de développement pour ainsi dire incomplet.

H. Millier, qui l’un des premiers a étudié Yora serrata et la partie ciliaire de la rétine, a fait sur ce sujet des recherches si complètes, que ses successeurs n’ont presque pu rien ajouter de nouveau à ses premières descriptions.

Il résulte de ces recherches que cette membrane se compose en ce point d’éléments particuliers, dont la nature est assez difficile à interpréter. Ce sont des éléments d’apparence cellulaire, de forme conique, étendus depuis la limitante interne (qui existe encore en cette région; Kœlliker), à laquelle ils adhèrent par leur sommet légèrement élargi, jusqu’à la couche de pigment choroïdien qui répond à leur base. Ces éléments renferment un beau noyau

presque hyalin, muni d’un nucléole. En somme, ces cellules placées côte à cote figurent assez bien un épithélium cylindrique; mais en les examinant vers les parties postérieures de la zone ciliaire, on les voit affecter des formes de transition, qui, en arrivant vers la rétine proprement dite, nous les montrent se transformant sensiblement en fibres radiées de soutien. Ce serait donc là la forme originelle, le point de départ des éléments de charpente, et nous avons, en effet, déjà insisté à plusieurs reprises sur la présence de noyaux dans (ou sur) les fibres de soutien (Voy. p. 51). Telle est la conclusion à laquelle était déjà arrivé H. Müller.

C’est aussi celle à laquelle a été amené Kœlliker par de nouvelles recherches. « La portion ciliaire de la rétine est donc composée exclusivement de fibres radiées raccourcies : c’est là une excellente preuve que ces fibres ne sont pas de la substance conjonctive..... A ceux qui voudraient soulever la question de savoir si la portion ciliaire de la rétine appartient véritablement à la rétine, il y aurait lieu de rappeler que chez le fœtus la rétine s’étend en avant aussi loin que la choroïde (1), dont la couche de cellules pigmentaires se développe aux dépens de la couche externe de la vésicule oculaire » (Kœlliker, p. 886.)

Sur ce point, M. Schultze s’écarte un peu de sa lucidité ordinaire. Il commence par annoncer (2) que l’étude de cette région, après macération de vingt-quatre heures dans l’acide osmique, donne des résultats tout nouveaux ; il décrit longuement les variétés d’aspect des éléments qu’il semble porté à considérer comme des cellules épithéliales cylindriques ; puis il conclut qu’elles représentent l’élément de soutien réduit à sa plus simple expression : mais il marque une grande répugnance à prononcer le mot de tissu connectif.

(-1) Voy. p. 71.

(2) In Stricker, o. 1028.

Nous ne pouvons mieux conclure sur ce sujet difficile qu’en empruntant à M. Sappey les ligmes suivantes : « Ces éléments diffèrent donc, par leur mode de con figuration, des fibres radiées de la rétine. Ils n’en diffèrent pas moins par leur diamètre qui est beaucoup plus considérable, et par la présence conslante du noyau. Ainsi constitués, ils offrent au premier aspect foules les apparences d’un épithélium cylindrique. Mais deux considérations fendent à faire admettre qu’ils appartiennent en réalité au tissu conjonctif. D’une part, en effet, ils s’effilent à l’une de leurs extrémités, etc....; de l’autre, ils sont presque inaltérables : on les retrouve encore avec leur forme , leur insertion et leur noyau , sur des yeux provenant de cadavres en pleine putréfaction.. C’est même sur ces yeux déjà profondément altérés qu’on peut les observer dans les meilleures conditions, ces fibres étant alors dissociées et couchées sur la membrane limitante, à laquelle elles restent attachées. » (Op. citât., tome III, p. 759.) En somme, le dernier élément du tissu cellulaire rétinien qu’il soit possible d’isoler est une fibre cellule, un corps fibro- plastique contenant un noyau arrondi (1).

(1) Gomme toutes les opinions doivent trouver place ici, nous indiquerons les conclusions d’un récent travail de Manfredi (de Pavie) sur ce sujet (Annal. d’Oculistique, 1871. Op. Cit. pg 175).

1° La portion ciliaire de la rétine est une couche épithéliale et non connective.

2° Elle se compose d’un épithélium cylindrique, qui devient pavimenteux sur les procès ciliaires.

Nous verrons que Rouget arrive à des conclusions semblables, par des considérations d’histologie et d’anatomie comparée des organes des sens.

Embryologie.

Nous ne nous arrêterons que sur les considérations embryologiques qui sont de nature à nous fournir de nouveaux renseignements sur les connexions et la composition des éléments de la rétine. Rappelons donc rapidement que pour former la rétine, le cerveau envoie un prolongement vésiculeux que l’on appelle vésicule oculaire primitive.

La lentille cristallinienne et l’humeur vitrée en se développant s’enfoncent dans la partie antérieure de la vésicule oculaire et la dépriment en en une sorte de cupule; c’est à cette cupule qu’on a donné le nom de vésicule oculaire secondaire.

La vésicule oculaire secondaire se compose donc de deux feuillets , dont l’antérieur, primitivement convexe en avant, est venu s’invaginer dans le postérieur ; la cavité primitivement sphérique de la vésicule oculaire se trouve réduite à un simple espace qui sépare les deux feuillets et qui présente sur une coupe convexe une simple fente; cette fente elle-même ne tarde pas à disparaître et il n’en reste comme trace que la membrane (feuillet moyen) qui tapissait primitivement l’intérieur de la vésicule oculaire et qui était en continuité avec la membrane des cavités cérébrales, la membrane ventriculaire.

La cupule embryonnaire, qui va devenir la cupule rétinienne de l’adulte, se compose donc, en ce moment, de trois feuillets: un feuillet postérieur , un feuillet moyen et un feuillet, antérieur.

D’une manière générale, on peut dire que le feuillet postérieur donne naissance au pigment choroïdien ; le feuillet moyen, à la membrane limitante externe et à la membrane de Jacob; le feuillet antérieur, aux autres couches de la rétine.

Si maintenant nous entrons dans les détails du dévelop-

pement.de chaque partie constituante de la membrane sensible de l’œil, voici les faits les plus saillants qui résultent des recherches de Kœlliker et de Schultze.

Remak s'était trompé en attribuant une même origine à toutes les couches de la choroïde. Kœlliker a montré que le développement du tissu cellulaire pigmenté et des vaisseaux delà choroïde est indépendant de celui de la couche pigmentaire de la vésicule oculaire primitive; le feuillet postérieur de celle-ci deviendra exclusivement l’épithélium pigmentaire de la rétine. — Pendant que chez lepoulet, du septième au dixième jour de l'incubation, il se produit dans le feuillet antérieur de la vésicule oculaire secondaire un épaississement puis un dédoublement très -manifeste qui consiste dans la formation d’une couche fibreuse interne, de deux couches granuleuses et dans l’apparition de cellules d’inégale grandeur (cellules ganglionnaires) , pendant ce même temps la membrane intermédiaire, qui représente déjà la limitante externe, pousse vers l’extérieur de petites saillies, de petits bourgeons, qui ne sont autre chose que les bâtonnets et les cônes. Leur segment interne apparaît le premier, et plus tard seulement l’article externe. Ils pénètrent alors dans l’épaisseur des cellules épithéliales pigmentaires du feuillet postérieur de la rétine; qui, de leur côté, forment les loges de pigment. Au commencement les cônes ont un diamètre très-petit et peuvent à peine être distingués des bâtonnets; mais (dès l’éclosion de l’œuf chez le poulet) ils deviennent beaucoup plus épais et très- reconnaissables, grâce au développement de leurs globules colorés. D’après Schultze, ces globules colorés apparaîtraient déjà bien avant l’éclosion et formeraient ainsi le sigme distinctif des bâtonnets primitifs destinés à se transformer en cônes.

Les observations de Schenkchez les poissons confirment les faits observés chez l’oiseau sur le développement des bâtonnets et des cônes.

De même que, chez le poulet, les bâtonnets et les cônes sont presque développés avant l’éclosion, bien que moins épais que chez l’adulte, de même, chez le veau nouveau-né, les bâtonnets et les cônes sont développés et divisés en segments interne et externe. Mais il en est autrement chez les petits lapins et chez les petits chats qui naissent aveugles : chez ces animaux, h l'époque de la naissance, la limitante externe (feuillet moyen de la vésicule oculaire secondaire) est encore lisse ou présente à peine de petites saillies, rudiments des éléments de la membrane de Jacob. Quelques jours après la naissance, les phénomènes marchent comme chez le poulet, c’est-à-dire que l’article interne se produit le premier. Cinq ou six jours après la naissance, apparaissent les premières plaques de l’article externe, parfaitement reconnaissables à l'époque où les paupières s’ouvrent. Plus tard, l’épaisseur des petites plaques n'augmente pas, mais seulement leur nombre.

On ne connaît pas bien les époques précises des phases de ce développement chez l’homme. Chez un embryon de quatre semaines, Schultze a trouvé la membrane limitante externe (membrane movenne de la vésicule oculaire secondaire) encore toute lisse; cependant Ritter dit avoir constaté des bâtonnets chez des embryons plus jeunes,

Dans la première période de sa formation, la rétine dépasse le bord du cristallin : par suite du développement inégal de ses différentes parties, se forment la véritable rétine, la partie ciliaire et enfin le pigment de la face postérieure de l’iris.

Nous ne parlerons pas des rapports du développement delà rétine avec le développement du corps vitré, ni du coloboma physiologique qui, chez l’embryon, divise les membranes de l’œil et peut-être la rétine elle-même (Schrœler).

L’embryologie de la rétine, telle que nous venons de l’exposer d’après les recherches de Kœlliker et de Max

Schultze, nous laisse une lacune. Nous sommes habitués à retrouver, dans les périodes successives de tout développement embryonnaire, les mêmes formes que l’on rencontre, sous un état stationnaire, chez les animaux inférieurs. Ces rapports entre l'embryologue et l'anatomie comparée n’ont pas été recherchés par les histologastes allemands. Cependant nous nous rappelions avoir entendu le professeur Roug’et, dans ses leçons de physiologie, s’attacher à des rapprochements de ce g'enre. 11 a bien voulu nous adresser à ce sujet une note que nous reproduisons à peu près intégralement. C’est, dit-i! lui-même, une hypothèse sur l'analogue de structure de la vésicule embryonnaire avec l’œil composé des invertébrés, hypothèse à laquelle il a été conduit par ses idées sur la réflexion des rayons lumineux à la surface de la choroïde, comme condition normale de la vision chez les vertébrés (1). Cette note est complétée par quelques considérations sur la marche des rayons lumineux : elle formera ainsi pour nous une précieuse transition à l’étude physiologique.

L’œil des invertébrés est généralement constitué par un bulbe sphérique, dans lequel les divisions terminales du nerf optique s’irradient vers la périphérie, et se terminent à l’extrémité tronquée des cônes, dont la base est tournée vers l’extérieur. Les éléments ayant un caractère nerveux bien déterminé s’arrêtent généralement au sommet de ce cône. Un revêtement pigmentaire, désigné sous le nom de choroïde, couvre les parois des cônes, depuis le niveau de la jonction des terminaisons nerveuses au sommet de ces cônes, jusqu’à la base du cône, base qui est libre et correspond à l’une des facettes cornéemies.

Chez bon nombre d’invertébrés, et en particulier chez les articulés, le bulbe oculaire constitue plus de la moité d’une sphère, et souvent même près des deux tiers, comme dans l’œil des crevettes (Gammarus). Il en résulte qu'une partie des fibres du nerf optique se réfléchit en arrière , du côté de l’entrée du nerf.

La vésicule optique primitive de l’embryon des vertébrés forme également un buibe spheroïdal. Dans 1 état primitif de cette vésicule ocu-

-ï) v°y- p|us loin> J,e partie ; de la vue droite avec les image renversées.

laire, si, comme cela a lieu pour les autres organes en voie de développement, le type de l'arrangement et de la distribution des éléments anatomiques est le même que celui qu’on trouvera après le développement complet, les libres de la partie externe et postérieure du nerf optique qui, à cette époque, forment un conduit de communication entre la ' ésicule optique et la vésicule cérébrale antérieure, doivent s infléchir dans le segment postérieur de la vésicule, comme elles le font dans la rétine de l’adulte; leurs extrémités libres sont tournées vers la face externe de la vésicule, et par conséquent regardent en arrière et en dehors pour tout le segment postérieur, comme cela a lieu chez l’adulte. Dans le segment antérieur, au contraire, la continuation de la même disposition que celle qu’on observe dans le segment postérieur, doit déterminer pour les extrémités des libres terminales du nerf optique, tournées toujours vers la face externe de la vésicule, un arrangement analogue à celui qu’on observe dans la partie antérieure, généralement la plus développée, du globe oculaire des invertébrés.

Plus tard, le segment antérieur de la vésicule optique, refoulé par l’invagination du bourgeon épidermique qui constituera le cristallin, et du bourgeon de tissu connectifqui constituera le corps vitré, ce segment antérieur semble s’atrophier et disparaître, caron n’en retrouve plus aucune trace chez l’adulte. La rétine délinitive serait donc constituée seulement par le segment postérieur de la vésicule optique, c’est-à-dire par la partie du bulbe primitif dans laquelle les extrémités du nerf optique sont dirigées vers la face postérieure du globe oculaire.

Chez les invertébrés où cette partie du bulbe est libre et accessible aux rayons lumineux, ce segment postérieur sert à la vision comme le segment antérieur, et les rayons émanés des objets arrivent directement dans l’axe de ces cônes, qui communiquent leurs vibrations aux extrémités terminales du nerf optique, exactement comme cela a lieu pour le segment antérieur. Chez les vertébrés, où toute la portion postérieure du bulbe oculaire est enfermée dans une cavité, dont les parois ne se laissent pas traverser parles rayons lumineux, les extrémités terminales du nerf optique ne peuvent recevoir la communication des vibrations lumineuses venant de l’extérieur, que par la réflexion de ces rayons à la surface immédiatement en contact avec l’extrémité libre des éléments analogues aux cônes oculaires des insectes; c’est-àdire qu’après réflexion à la surface du pigment choroïdien, les conditions de la vision sont exactement les mêmes dans l’œil du vertébré que dans l’œil de l’invertébré.