DEUXIÈME PARTIE

Physiologie

Le champ qu’il nous reste à parcourir paraît au premier abord immense: la physiologie de la rétine semble embrasser l’ensemble de tous les faits, de toutes les théories plus ou moins métaphysiques qui se rapportent à l’étude de la sensation visuelle , l’une des sensations les plus complexes et qui a défié le plus longtemps l’analyse. Cependant un examen attentif va nous permettre de poser d’une façon relativement précise les limites de la question des usages de la rétine.

Toutes les fois qu’une sensation se produit, nous voyons entrer en jeu au moins trois appareils bien distincts : 1° un organe périphérique excitable; 2° un organe conducteur; 3° un organe central de perception. Pour les sensations visuelles, c'est la rétine qui est impressionnée, c'est le nerf optique qui conduit, c’est le cerveau (couches optiques?) qui perçoit. Nous n’avons donc à étudier la rétine que comme siège primitif de Y impression, de Y excitation, qui va ensuite, en se transformant et se combinant (celle d’un œil par exemple avec celle de l’autre), donner naissance à la perception visuelle.

Cette division nous permet déjà d’écarter de notre sujet tout ce qui se rapporte à la vision binoculaire; car, quelle que soit la théorie adoptée pour rendre compte de cette vision, elle n'emprunte pas ses éléments essentiels à la constitution de la rétine, mais bien à celle du nerf optique ou même des centres cérébaux de perception.

Nous n'avons pas non plus à nous occuper des réflexes

que provoquent les sensations visuelles, ni du rôle trophique de la rétine relativement à une partie ou à la totalité du nerf optique. Une série de questions, qui ont reçu les solutions les plus diverses, coinmecelles delà direction suivant laquelle sont vus les objets et de la vue droite avec des imag*es renversées, doivent nous rester aussi relativement étrangères, car on semble s’accorder généralement aujourd’hui à en chercher l’explication dans l’étude des phénomènes centraux, ou de siège cérébral, plutôt que dans les actes périphériques (1).

Nous avons donc à étudier la rétine comme siège de Y impression lumineuse. Nous examinerons la nature spécifique de son excitabilité; la manière d’agir des divers excitants qui peuvent la mettre en activité. Nous ferons une étude comparée de cette impressionnabilitédans les diverses régions de la rétine, examinée en étendue ou comme surface interne d’une sphère creuse; nous aurons à constater sous ce rapport de singulières différences entre la région de la papille et celle de la tache jaune ; entre les régions postérieures, équatoriales et antérieures de l’œil. Nous passerons alors à l’étude comparée de cette même impressionnabilité dans les diverses régions de la rétine examinée en épaisseur , c’est-à-dire selon ses couches. Nous arriverons à établir très-nettement que les couches les plus profondes, les plus externes de la rétine sont seules excitables ; mais il nous sera pour le moment difficile de préciser davantage, malgré l’examen de quelques questions incidentes, comme celle du rapport entre les dimensions des plus petites images visibles et les dimensions des éléments de la rétine.

(L) Nous verrons cependant qu’une ingénieuse théorie de Ch. Rouget permet de placer dans la rétine même le redressement des images; ou que plutôt il n’y a pas de redressement. Ce que nous disons se rapporte donc aux théories classiques du prétendu redressement, qui serait de siège plus u moins cérébral.

La marche de la lumière dans la rétine sera alors à examiner, et nous amènera, sinon à une solution définitive, du moins à des hypothèses très-probables sur le siège précis de l’excitabilité rétinienne. Nous verrons la lumière traverser directement d’avant- en arrière cette membrane parfaitement transparente à l’état physiologique, pour se réfléchir au niveau de sa limite externe ou postérieure, et revenir dans l’épaisseur des couches qu’elle a déjà parcourues. En la suivant dans ce retour sur elle-même, nous serons amené à examiner les modifications que lui font subir les divers éléments rétiniens qu’elle traverse, et l’étude de ces phénomènes intimes nous conduira à reconnaître des couches qui décomposent, qnianalysent la lumière, et d’autres qui perçoivent le résultatdecetteanalyse. Non ; ne pouvons espérer de résoudre complètement cette dernière et délicate question, mais nous pourrons du moins fixer les limites entre lesquelles devront osciller ses solutions probables. — Dès lors notre étude serait rigoureusement terminée; mais nous consacrerons quelques pages supplémentaires à bien établir qu’un certain nombre de questions, que l’on a cru longtemps devoir rapporter aux fonctions de la rétine elle-même , doivent appartenir désormais à la physiologie soit des conducteurs nerveux de la vision, soit des centres nerveux où aboutissent ces conducteurs. Ce sera là, non pas une étude de ces phénomènes, mais une justification de la pensée qui nous les a fait tout d’abord laisser de côté.

Cette étude est délicate, comme toute analyse intime des sensations; pour être conduite avec ordre, elle nous obligera parfois à quelques répétitions, sur lesquelles nous appelons l’indulgence du lecteur. Elle nous obligera aussi à rappeler quelques notions de physique, car nous nous occupons d’un des principaux points par lesquels le milieu extérieur vient agir sur le système nerveux et fournir els éléments premiers du milieu intérieur ou moral. Nous

avons cherché, en multipliant les noies et les additions explicatives, à satisfaire à 'ces exigences du sujet, sans interrompre l’ordre méthodique de son exposition.

excitabilité et excitants de la rétine.

La rétine est essentiellement la membrane sensible de 1 œil ; se sensibilité, par quelque cause qu’elle soit provovoquée, donne toujours lieu, comme phénomène subjectif, a ce que nous connaissons sous le nom de sensation lumineuse.

« Nous ne pouvons avoir, par l'effet des causes extérieures, aucune manière de sentir, que nous n'ayons également sans ces causes et par la sensation de l’état de nos nerfs, ou, pour mieux dire.de leurs organes terminaux. » Cette proposition, dans laquelle J. Müller a résumé, delà façon la plus concise et la plus précise à la fois, ses lois des énergies spécifiques des sens , est trop généralement admise aujourd’hui pour que nous ayons besoin de la développer; nous allons seulement, par une revue rapide, montrer que toutes les excitations portées sur la rétine donnent lieu à des sensations semblables à celles qui prennent naissance sous l’influence de son excitant ordinaire, la lumière.

Magendie, opérant une femme de la cataracte, ne craignit pas de diriger son aiguille vers le fond de l’œil et de piquer à plusieurs reprises la rétine en divers points; il répéta à plusieurs reprises cette audacieuse expérience sur plusieurs de ses opérés, et jamais ceux-ci ne témoignèrent la moindre sensation de douleur; les seules sensations éprouvées furent celles d’une lumière fulgurante, d’un éclair. Tous les chirurgiens ont pu s’assurer que la contusion ou la section de la rétine ou du nerf optique produisent une illumination instantanée de tout le champ visuel.

Une pression latérale sur l’œil et par conséquent sur une partie de la rétine amène également la sensation d’une figure brillante; les phénomènes lumineux produits dans ce cas et désignés sous le nom de phosphènes auraient déjà été signalés par Morgagni, mais ils ont surtout été analysés par Serre (d’Uzès). Tout le monde sait que, lorsqu’un coup est porté sur l’œil, lesujet atteint aperçoit des images brillantes et, suivant une expression vulgaire, trente-six mille chandelles : ce sont là des phosphènes produits d’une manière brutale; mais les phosphènes méthodiquement provoqués fournissent au chirurgien une précieuse méthode pour rechercher la sensibilité delà rétine, en même temps qu'ils nous procurent d’utiles renseignements sur le mode d’excitabilité de cette membrane.

Si, avec le bout du doigd, on comprime le globe oculaire au niveau de ses parties latérales et aussi loin que possible en arrière, on produit, chez le sujet opéré, une sensation lumineuse qui correspond à l’excitation, par pression, delà portion de rétine située au-dessous du doigd. Mais, comme, ainsi que nous le verrons plus loin, toute excitation d'une partie de la rétine donne lieu à une sensation que le sujet rapporte au côté opposé dans le champ visuel, il en résulte qu’à la compression de la partie supérieure du globe oculaire ( phosphène frontal) succède une image lumineuse qui apparaît dans le champ visuel du côté de la joue; à la compression du côté interne du globe succède une sensation lumineuse qui apparaît dans le champ visuel du côté de la tempe. Ce sont là ce qu’on appelle les grands phosphè nés. Ils résultent, encore une fois, de la compression directe de a rétine. Mais cette compression est transmise par l’intermédiaire des milieux de l’œil, comme par une espèce de contre-coup, jusqu’au point diamétralement opposé de la rétine ; l’excitation de ce nouveau point produit, en meme temps que le grand phosphène, une nouvelle sensation lumineuse, un petit phosphène. D’après le raisonnement que

nous avons fait précédemment, ce petit phosphène doit être rapporté par l’opéré au côté opposé au grand phosphène, et en effet, son image apparaît un peu en avant et à côté du point où presse l’observateur.

Des excitations semblables se produisent sous l’influence des tiraillements qu’amènent dans la rétine les mouvements de totalité du globe oculaire ou les mouvements partiels de ses membranes. G’estainsi qu’à la suite d’eflorts énergiques d’accommodation, on voit des cercles de feu passer rapidement devant les yeux et se reproduire à de courts intervalles pendant plusieurs minutes.

A. la suite d’un déplacement rapide du regard, surtout lorsqu’on tourne énergiquement l'œil en dehors, Purkinje et Czermak ont décrit des sensations lumineuses dont les imag*es, d’après Helmhollz, se rapportent à un point du champ visuel tel qu’un observateur, connaissant bien les phénomènes du punctum cæcum , que nous décrivons plus loin, peut conclure qu’elles appartiennent.au point d’entrée du nerf optique. Elles proviennent donc probablement de ce que le nerf optique, participant aux mouvements rapides de l’œil, subit un tiraillement à l’endroit où il pénètre dans le globe.

Sous l’influence de l'électricité, qui, on le sait, met si nettement en jeu l’énergie spécifique de chaque organe des sens, la rétine montre une impressionnabilité qui n’est comparable à celle d’aucun autre org’ane. A cet égard, on a appris à distinguer l’action des courants intermittents et celle des courants continus; ces derniers produisent des effets énergiques et dans lesquels la direction du courant doit être prise en grande considération. Avec un courant très-faible appliqué au voisinage des yeux, on perçoit des effets lumineux intenses. Ces phénomènes, connus sous le nom de phosphènes, ont été étudiés par Purkinje, Ritter, et Helmholtz (1). En mettant le pôle zinc sur la paupière

(l) V. Grosclaude. Du courant continu. Thèse de Strasbourg, 1870, no 270.

Duval. 0

close et en tenant l’autre pôle en main, on voit, à la. fermeture du courant, une lumière d’un bleu- violet; si l’on change la direction du courant, ou voit un phosphène jaune- rougeâtre dont l’intensité va en diminuant de la périphérie au centre. Duchennc cite l’exemple d’un malade qui, atteint de paralysie faciale, voyait, à chaque application du courant, toute la chambre en feu (1).

En tenant compte des recherches de Pflügger sur l’état électro-tonique des nerfs, et de la nature des phénomènes qui se produisent sous l’influence des courants continus, Helmholtz a cherché à déterminer avec précision les parties de la rétine qui subissent l’excitation. Il conclut (2'i que ce sont les fibres rayonnées (sensitives) de la rétine et non les fibres terminales du nerf optique (couche fibreuse), dont l’état électro-tonique se manifeste, et que leur constante excitation a lieu à la partie postérieure de cette membrane.

Dans les yeux sujets à une excitation maladive, le seul contact du sang, qui parcourt la rétine, suffit pour donner parfois naissance à des phénomènes lumineux.

Nous en conclurons avec Helmholtz, que la modalité particulière, par laquelle la sensation lumineuse se distingue de toutes les autres, ne réside pas dans des qualités particulières à la lumière extérieure, mais que tout ce qui peut irriter le nerf optique entraîne une sensation tellement pareille à celle produite par la lumière extérieure, que les personnes ignorantes de la loi de ce phénomène croient facilement à la présence d’une véritable lumière objective. En un mot, il n’existe aucune relation exclusive entre la lumière et la sensation lumineuse. Seulement la lumière en est l’excitant habituel, normal, physiologique: la rétine, située dans la profondeur du globe oculaire,

(1) Voy. aussi E. Onimus et Ch. Legros. Traité d’électricité médicale 1872, p. 511.

(2) Voy. F. Terrier. Arch. génér. de médecine, 1869, 1. 1, op. cit., p. 722.

protégée par la cavité de l’orbite, est presque entièrement soustraite (à l’influence de tous les autres moyens d’irritatmn, tandis que les rayons lumineux peuvent lui arriver sans obstacle, en traversant les milieux transparents de l’œil.

Variations de ï excitabilité selon les régions.

Connaissant le mode de sensibilité de la rétine, la première question que nous ayons à étudier, c’est celle des différences que présente cette sensibilité selon les diverses régions. A ce point de vue, nous avons à examiner : 1° la sensibilité au niveau de la papille ; 2° la sensibilité au niveau de la tache jaune ; 3° la sensibilité, examinée comparativement, au niveau des parties postérieures, équatoriales et antérieures du globe de l’œil.

1° Il est un point insensible à la lumière, c’est le lieu d'émergence du nerf optique, la papille , nommée pour cela punctum cæcum.

On démontre facilement ce fait par l’expérience suivante : si l’on regarde deux petits objets, l’un blanc, par exemple, et l’autre rouge, placés sur un même plan à une certaine distance l’un de l’autre, on peut, en fixant l’un d eux avec un seul œil, continuer à apercevoir l’autre; mais, si l’on fait mouvoir ce dernier, de manière à faire parcourir à son image tout le fond de la rétine, il arrive un moment où cette image vient se former précisément sur la papille du nerf optique ; en ce moment l’objet en question cesse complètement d’être vu, parce qu’il se peint sur le punctum cæcum. Ou bien encore (expérience de Mariotte), si l’on trace sur le papier deux points noirs distants de 5 centimètres et qu’avec l’œil droit on fixe le point du côté gauche (A), on n’apercevra pas le point B dans

cette position, tandis que dans toutes les autres positions

plus rapprochées ou plus éloignées il devient visible : le calcul démontre que dans la position indiquée, les conditions sont telles que le point du côté droit a son imagée sur le punctum cæcum et par suite ne peut être aperçu (1).

D’après Helmholtz, cette lacune du champ visuel est assez grande pour contenir onze lunes en file horizontale, ou un visage humain éloigné de 6 à 7 pieds. On raconte que Mariette, qui découvrit ce phénomène, amusa beaucoup le roi Charles II d’Angleterre et ses courtisans, en leur montrant la manière de se voir mutuellement sans tête.

Cependant, la tache aveugle ne se traduit dans le champ visuel par aucune lacune perceptible; on croirait à priori qu’elle devrait produire un point noir permanent. Mais nous avons dit déjà, et nous espérons démontrer plus loin, que les libres du nerf optique ne sont pas excitables par la lumière; d’autre part, nous savons que la papille ne renferme que des fibres du nerf optique. Elle ne peut donc rien voir. Or ne rien voir est autre chose que voir du noir. L'absence d’excitation optique, dont l’effet sur nous se désigne sous le nom de noir ^ ne peut être évidemment sentie que là où se trouvent des terminaisons sensibles à la lumière; sous ce rapport, la papille se comporte donc visà-vis de la lumière comme une place quelconque de la peau : nous n’éprouvons pas avec la main la sensation de noir,

(1) Heimholtz a calculé le diamètre exact du punctum cæcum d’après l’angle visuel qu’il embrasse dans le champ de la vision; il l’a trouvé de tmm,5 à lm"\8; et sa distance du point de fixation (centre de la tache jaune) égal à 4mm,35. Ces chiffres concordent exactement avec ceux que donne la mensuration sur le cadavre. — Donders a prouvé plus directement encore que la papille optique concorde avec le punctum cæcum. Il fit pénétrer, au moyen de l’ophthalmoscope, dans l’œil d’un individu la lumière d’une bougie éloignée; aussi longtemps que la petite image de la flamme tombait sur la pupille du nerf optique, l’œil ne percevait pas la lumière, tandis qu’il la percevait aussitôt que l’image se faisait sur un autre point de la rétine. (Vov. W. Wundt. Physiologie ; traduct. franc;. 1872, p. 481.)

bien que nous n’en recevions aucune impression lumineuse. Nous ne voyons rien avec la tache aveugle; quelle en est la conséquence? C’est que la portion de l’espace où sont les objets qui viennent faire leur image sur la tache aveugle, n existent pas pour nous, et non que cette portion de l’espace apparaît remplie par du noir (1).

(i) Seulement, selon l’explication de H. Weber, cette portion de l’espace, qui n’existe pas pour nous, se trouve identifiée à l’aspect général du champ visuel. « Les impressions produites autour de la tache aveugle, se trouvant localisées dans le champ visuel au moyen des rayons visuels, la conscience doit logiquement percevoir le besoin de points brillants intermédiaires, et paraît, en effet, se les représenter d'après les règles de la vraisemblance. C’est pourquoi, dans l’expérience de Mariotte, la couleur du fond blanc (le blanc du papier) se prolonge par dessus la lacune. »

Brewster en concluait que la papille n’est pas un point aveugle, mais seulement un point à sensibilité très-obtuse. L’expérience dans laquelle il substituait aux points ou cercles de Mariotte des bougies allumées, et montrait qu’en se plaçant h la distance où une seule desimagesest visible, on perçoit encore, à la place de l’autre, une sensation de lumière facile à apprécier, doit s’expliquer sans doute par l’un des nombreux phénomènes d’irradiation dont nous parlerons plus loin.

Quant à la notion du noir dont nous parlions précédemment, Fechner en a donné une explication, sans doute ingénieuse, mais qui pourra peutêtre sembler sujette à caution ; nous en empruntons le résumé au travail de notre ami le Dr Adrien Rist (op. cit., p. 31). « Voici en quoi elle consiste : Quand nous fermons les yeux, et que nous recouvrons en même temps nos paupières de manière à ne laisser passer aucune lumière, nous avons non pas une sensation nulle, mais bien la même sensation que si nous voyions une surface noire; c’est ce qu’on peut appeler le noir subjectif de l'œil. Quand notre oreille n’entend aucun bruit, nous disons simplement que nous n’entendons rien; quand, au contraire, nous fermons les yeux, nous ne voyons pas rien, mais bien du noir. Ce qui prouve qu’il y a bien une différence dans ces deux cas, c’est que le noir peut être plus ou moins intense; on y distingue des degrés. Si vous avez longtemps regardé une tache blanche sur un fond noir, et que vous fermiez les yeux, vous verrez se détacher du fond noir de l’œil une tache plus noire que le reste, correspondant au point où venait se former l’image de la tache bianche. Ne rien voir est donc autre chose que voir du noir. Une surface noire nous renvoie encore une certaine quantité de lumière, seulement très-faible. Il se passe dans les parties de notre système nerveux, qui entrent en action pour produire la sensation lumineuse, une action continue, mais très-faible et qui répond à celle qui serait produite par une surface noire d’une intensité donnée. Cette action

2° La tache jaune, au contraire, est le point le plus sensible de la rétine : c’est le point essentiel de la vision distincte : aussi ce n’est guère qued elle que nous nous servons pour voir nettement, et les mouvements du globe oculaire sont destinés à amener toujours l’image des objets examinés sur ce point extrêmement sensible. Nous ne nous servons donc pour la vision distincte que d’une partie relativement très- petite de toute la surface rétinienne. Aussi, en lisant par exemple, nous ne voyons distinctement à la fois que deux ou trois mots, dont l’image se fait précisément sur la tache jaune, et pour lire toute la ligne, il faut que l’œil la parcoure successivement, c’est-à-dire amène l’image de tous les mots sur le point sensible. Pour déterminer exactement le nombre de lettres, c’est-à-dire la longueur, la surface qui peu t venir se peindre distinctement sur la rétine à un moment donné, et pour calculer par suite les dimensions delà partie la plus sensible de la rétine, on fixe dans l’obscurité les yeux sur la page d'un livre, puis à la lueur d’un éclair ou d’une étincelle électrique, on distingue un certain nombre de lettres. Les dimensions obtenues par le calcul en partant de ces données expérimentales, correspondent exactement aux dimensions anatomiquement connues de la tache jaune.

Le diamètre de la tache jaune répond, dans le champ de la vision, à un degré environ, c’est-à-dire à la surface couverte par l’ongle de l’index lorsque le bras est étendu autant que possible. Dans cette petite partie du champ visuel, la perception est assez exacte pour permettre de distinguer deux points éloignés l’un de l’autre de la 60me partie de la largeur de l’ongle tenu comme il vient d’être dit (Helmholtz) ; plus tard, lorsque nous aurons à déterminer dans quels éléments delà rétine se fait la perception,

subsiste seule quand nous fermons les yeux. Helmholtz indique (Optique physiologique, p. 416) comment Volkraann est arrivé à trouver l’équivalent obj ecli f du noir subjectif.

nous indiquerons avec plus de précision la valeur de la distance angulaire dont nous venons de parler, et nous examinerons la question de savoir s’il existe un rapport quelconque entre cette dimension et celle des éléments sensibles.

3° La sensibilité, si fine vers la tache jaune, c’est-à-dire à 1 extrémité postérieure de l’axe antéro-postérieur de l’œil, va en diminuant, à mesure qu’on s’approche de la rég*ion équatoriale, et devient tout à fait obtuse lorsqu’on atteint les zones antérieures de la rétine. Pour mesurer la sensibilité de la rétine dans ces diverses régions, on se sert de procédés qui rappellent tout à fait l'usage des deux pointes de compas dont l’écartement plus ou moins considérable (Weber) (i), sert à établir le degré de sensibilité de la peau (estliésiomètre) : plus les pointes doivent être écartées

pour être senties distinctement, et plus la sensibilité delà peau est obtuse. De même pour la rétine : 1° deux tils très-fins, placés à une distance toujours ég’ale de l’œil, sont rapprochés ou éloignés l’un de l’autre, de manière que leurs deux images restent distinctes ou se fusionnent en une seule; 2° on considère sur un pendule oscillant des points plus ou moins rapprochés de l’axe de suspension, de telle sorte que ces points paraissent immobiles ou animés de mouvements oscillatoires. En dirigeant le regard de manière que, par la vue directe, puis par la vue indirecte, les fils ou les points ainsi considérés viennent successivement se peindre sur la tache jaune, et puis sur les au tres parties de la sphère creuse rétinienne, on constate que lorsque, par exemple, l’image des deux fils vient se produire sur l’équaleur de l’œil, il faut, pour qu’ils restent distincts l’un de l’autre, qu’ils soient 150 fois plus écartés que lorsqu’ils se peignent sur la tachejaune. L’expérience avec le pendule donne des résultats semblables.

(1) Voy. aussi Brovvn-Séquard. Journ. de Physiol. 1858. T. I,

Il résulte des expériences d’Aubert (1) et de Fœrster que non-seulement l’acuité visuelle diminue progressivement du centre vers la périphérie, mais encore que cet affaiblissement se produit d’une façon plus prononcée dans certaines directions méridiennes : elle s’émousse plus rapidement en haut et en bas, tandis que les parties externe et interne sont relativement plus sensibles à des distances égales du centre.

En résumé, nous pouvons conclure, avec Galezowski, que la faculté de distinguer les objets les plus fins, de lire et d’écrire, de fixer les objets, etc., appartientà lamacula, tandis que pour se conduire et se rendre un compte suffisant du milieu qui nous entoure, nous pouvons nous contenter des parties périphériques de la rétine. Que la tache jaune soit altérée ou détruite pai un processus morbide quelconque, et que le reste de la rétine se maintienne sain, l’acuité visuelle sera complètement éteinte, tandis que le malade pourra se conduire ; lorsque au contraire, la tache jaune seule est intacte, pendant que le reste de la rétine est détruit et atrophié, l'individu pourra lire les caractères les plus fins de l’imprimé, mais il ne pourra se conduire qu’avec peine.