A LA LUMIÈRE DES DIVERSES COUCHES DE LA RETINE

Après avoir déterminé la sensibilité relative des différentes [régions de la rétine considérée en surface , nous devons faire cette même étude en considérant la rétine selon sa profondeur, c’est-à-dire examiner, parmi les nombreuses couches de cette membrane, quelles sont celles dans lesquelles se produit essentiellement l’excitation .

Ce problème paraît au premier abord presque insoluble;

(1) Physiologie des Netzhaut.

nous allons voir cependant que des méthodes indirectes, basées sur une étude rigoureuse des phénomènes dits entoptiques (Listing, Brewster, Donders, Duncan, Purkinje, Helmholtz), nous amèneront à refuser à un certain nombre de couches tout rôle d’impressionnabilité. Les plus importants de ces phénomènes sont ceux qui se rapportent à la perception des vaisseaux de la rétine, par la rétine ellemême.

Il est évident que ces vaisseaux étant situés dans les couches antérieures de larétine (voy. Première partie), doivent projeter une ombre sur les couches postérieures de cette membrane; donc, si ces couches postérieures étaient sensibles, il semble au premier abord que nous devrions continuellement avoir la perception de nos vaisseaux rétiniens dessinés par leur ombre. Mais on peut se demander si, par un résultat de l’habitude, cette ombre se projetant toujours sur les mêmes points, nous ne pourrions pas en perdre la conscience. Il s’agissait donc de trouver un moyen d’éclairage qui, déplaçant ces ombres, nous permît de trancher la question del’impressionnablité des couches sur lesquelles elle se projette. C’est ce à quoi on est arrivé par plusieurs moyens, dont Purkinje a indiqué les principaux. Décrivons rapidement les expériences, nous en tirerons plus tard les conclusions.

1° Si au moyen d’une lentille convergente à court foyer on concentre un faisceau de lumière très-intense en un point de Ja surface externe delà sclérotique(l), le plus éloigné possible de la cornée, de manière à former sur la sclérotique une image petite, mais très-éclairéede la source lumineuse, la lumière partie de cette image comme source pénètre dans l’œil très-obliquement, relativement à la direction ordinaire qu’elle suit en prenant la voie pupillaire; il en résulte que l’ombre des vaisseaux ne se projette

(1) Yoy. Helmholtz. Opt. Physiol . , pg. 214. Reproduit in Journ. de Robin, 1866 et 1867.

plus dans son lieu ordinaire, mais se déplace considérablement du côté opposé à celui où se pratique 1 expérience.

2° Si dirigeant le regard vers un fond obscur, on place une bougie allumée soit au -dessous, soit à côté de l’œil, les rayons partis de cette source lumineuse sont concentrés par le cristallin sur une partie très -latérale de la rétine, puisque la source lumineuse (la bougie) est très-en dehors du centre visuel. Cette image rétinienne de la' bougie constitue alors elle-même une source lumineuse intérieure, assez forte pour renvoyer dans le corps vitré une quantité de lumière relativement considérable ; sous l’influence de cette lumière, il est facile de le comprendre, les vaisseaux rétiniens projetteront leur ombre sur les couches postérieures de la rétine, mais la projetteront en des points autres que les points habituels. Cette ombre sera déplacée et portée du côté opposé à celui de la source lumineuse rétinienne, c’est-à-dire du même côté que la bougie (source lumineuse primitive).

Nous nous contenterons de ces deux expériences (1). Uisons-le tout de suite, dans tous ces cas, on voit apparaître dans le champ visuel, éclairé d’un rouge jaunâtre, un réseau de vaisseaux sombres, qui représentent exactement

(1) Du reste, tout le monde a pu remarquer que, dans les efforts, qui ont pour conséquence l’affluence du sang vers la tête, le réseau sanguin de la rétine, agissant par compression, détermine la sensation d’arborisations lumineuses. Mais ce fait ne peut servir à résoudre le problème de l’excitabilité des couches postérieures, à l’exclusion des antérieures.

Une expérience bien plus intéressante est celle de Yierordt. Ce physiologiste, plaçant devant ses yeux sa main, dont il tenait les doigts écartés, et lui communiquant un rapide mouvement de va et vient, a observé des mouvements en forme de courant, qu’il attribue à la circulation dans la rétine; il y a là une circulation capillaire présentant les mêmes alternatives d’activité et de repos que celles qu’on observe sur le mesenière de la grenouille: le mouvement alternatif des doigts rend les ombres encore plus mouvantes ; le même effet se produit toutes les fois que l’on porte le regard sur une surface éclairée d’une manière intermittente.

les vaisseaux rétiniens, tels qu’on les dessine d’après une préparation a n a to m i q u e .

Helmholtz a décrit avec soin l’aspect de cet arbre [arbre vasculaire de Purkinje) et celui que présentent alors la tache ovale et la papille du nerf optique. Ces dernières parties se dessinent également par des ombres, l’une à cause de son excavation, l’autre à cause de sa saillie périphérique en cupule. Mais ces dessins entoptiques s'effacent bien vite, tant l’accoutumance est rapide dans les portions sensibles nouvellement impressionnées. Pour que la vision entoplique se laisse observer plus longtemps, il faut imprimer, soit à la lentille, soit à la bougie, des mouvements continuels de vaet vient, de manière à amener dans les ombres un changement de place continuel. Ce n’est souvent qu’après des exercices répétés que l’observateur le plus habile peut parvenir à produire ces visions entoptiques; on ne saurait donc trop admirer, avec Helmholtz, toute l’ingéniosité des premiers observateurs qui ont réalisé ces expériences. Retrouver dans ses propres yeux un de ces phénomènes déjà décrits est une opération assez délicate, mais bien pins facile que d’en découvrir un nouveau.

11 résulte donc de ces expériences que les couches postérieures de la rétine sont sensibles à la lumière; mais ces expériences elles-mêmes peuventamener un résultat plus précis que cette vague formule. Des mouvements que manifestent les ombres des vaisseaux, quand on déplace la source lumineuse, c’est-à-dire fie la grandeur apparente du mouvement qu’effectue, dans le champ visuel l'arbre vasculaire, Helmholtz, par un procédé mathématique que nous ne pouvons indiquer ici, a pu déduire que la couche qui perçoit l’ombre, celle où la lumière qui limite l’ombre provoque une excitation nerveuse, doit être située à une faible distance en arrière des vaisseaux. D’après les mensurations de Müller, la distance qui sépare les vaisseaux de la surface qui perçoit leur ombre doit être de 0mm,17 à

0"’m,36. D’après le même observateur, la distance des vaisseaux a la couche postérieure de la rétine (celle des bâtonnets et des cônes) est de ()""", 2 à 0lllm,3, de sorte que la couche sensible doit être une des plus postérieures de la rétine, c’est-à-dire celle des cônes et des bâtonnets, ou bien la couche granuleuse externe.

Du reste, cette conclusion devait déjà être prévue, sinon pour la rétine en général, du moins pour la partie la plus sensible, pour la tache jaune. Nous savons, en effet, qu’en ce point, et surtout au niveau de la fossette centrale, la rétine se trouve à peu près complètement réduite à la couche des cônes et à la couche granuleuse externe avec une faible trace de la granulée intermédiaire. (Voyez lre partie. Anatonomie . )

La méthode des images entoptiques ne nous permet pas de pousser plus loin la détermination exacte delà couche sensible; en somme, nous avons à choisir entre la couche des bâtonnets et des cônes, la couche granuleuse externe.

Influence de la grandeur des derniers éléments de la rétine sur

la vision nette.

Ici se présente un phénomène, qui, au premier abord, semble trancher la question du siège de l’excitabilité de la rétine. On a cru démontrer que pour que deux points lumineux soient vus séparément l’un de l’autre, il faut que leurs deux images rétiniennes se trouvent à une distance plus considérable que le diamètre (l’épaisseur) des éléments de la membrane de Jacob : il faut, en d’autres termes, que ces images tombent sur deux cônes ou bâtonnets voisins, mais non sur un seul.

Cette théorie, qui a pour elle bien des faits séduisants, exige quelques mots d’explication. On sait ce qu’on entend par angle visuel. Or, en étudiant l’acuité delà vision, là où

elle arrive à son plus haut degré, c’esl-à dire sur la tache jaune, et en se servant de fis plus ou moins espacés (Voy* pg\ 80) ou de traits blancs tracés sur un fond noir, l’expérience montre que les traits ne deviennent distincts que si l'angle formé par des lignes menées en leurs milieux est égal à 73 secondes (1). Or, des lignes formant cet angle rencontrent deux points de la rétine qui sont distants de 0mm, 00526. Le diamètre des cônes de la tache jaune varie de 0mm,0045 à 0mm,0057 (2). Il en résulterait donc que toutes les fois que deux objets lumineux de petite dimension seront assez rapprochés Lun de l’autre pour que l’angle que leurs images soustendent sur la rétine soit plus petit que l'un de ceséléments, ils ne seront pas vus distincts , mais produiront une impression mixte, qui sera la résultante des deux ébranlements engendrés par leur réunion sur un seul et même élément, sur un seul et même cône par exemple. On en conclut que les cônes, ou les bâtonnets sont les éléments anatomiques qui reçoivent l’excitation.

Celte ingénieuse manière de voir ne peut se soutenir en présence de faits nouveaux et d’expériences plus précises. D’abord il y a sous ce rapport des différences individuelles considérables, qui neconcordent nullement avec les dimensions à peu près parfaitement égales des éléments de la membrane de Jacob chez tous les sujets du même âge (3). D’autre part, la théorie que nous venons d’exposer rapidement, et que Weber a émise le premier, a été très-judicieusement réfutée par Meissner. Admettons, dit ce dernier (4), que l’image de deux points très-voisins se fasse sur deux éléments rétiniens immédiatement voisins, vous percevrez dans ce cas les deux points lumineux comme séparés,

(1) Voy. N. Gréhant, Physique médicale, 1869, p. 608.

(2) D’une manière plus exacte : 2 y- pour les bâtonnets et 6 .1 7 u. pour les cônes. (Voy. Impartie.)

(3) Voy. Longet. Physiologie, 1869, t. II, p. 844.

(4) Ad. Rist. Op. cit. , p. 37.

même* dans le cas où la distance de leurs images est plus petite que la somme des deux rayons des éléments rétiniens. Mais, s’il en est ainsi, par un petit mouvement latéral, l’image des deux points viendra se peindre tout entière sur un seul élément rétinien, et par suite, suivant la position de l’ image des deux points sur un seul ou sur deux éléments, vous devrez percevoir cette image comme double ou simple.

Or l’expérience la plus minutieuse prouve que des cas de ce genre ne se réalisent jamais. L’hypothèse de Weber perd donc sa plus grande valeur. Helmholtz l’a adoptée avec une légère modification. Il semble éviter l’objection de Meissner en admettant qu’il faut un élément interposé entre les deux éléments atteints (1). Mais nous pouvons alors répéter le raisonnement précédent. En etfet, si nous supposons que la distance des deux points est plus petite que quatre rayons des éléments, les images des points pourront encore se peindre sur leurs éléments voisins, et alors elles devront se confondre.

Dans cette question des éléments rétiniens, ajoute A. Rist, on n’a pas assez tenu compte de ce fait que les images de points ne sont pas des points, mais des cercles de diffusion, et que par suite on ne peut pas raisonner comme pour des points mathématiques.

Pour notre part, nous croyons que l’explication du phénomène, ou pour mieux dire la source où la théorie doit chercher ses éléments, n’est pas dans la constitution de la rétine , mais dans le centre percepteur, dans le cerveau : ce ne serait pas là une question d’ impression , mais une question de perception. Nous avons trop insisté sur cette distinction, qui a été notre guide quand il nous a fallu choisir un

(1) « C’est seulement lorsque la distance des deux images lumineuses, ou au moins celle deleurs centres, est supérieure à lalargeur d’un élément sensible, que les deux images peuvent se former sur deux éléments différents, séparés l'un de l’autre par un troisième qui ne reçoit pas de lumière , ou qui, au moins, en reçoit moins que les deux autres. » (Helmholtz. Opt, phvs., p. 292.

champ bien limité d’étude au milieu de l’immense quantité de faits qu’embrasse la théorie de la vision, pour ne pas chercher à l’établir une fois de plus par une comparaison avec les phénomènes d 'impression et de perception qui se rapportent à l’exercice du tact. Nous empruntons les éléments de cette étude à Hermann, quia si judicieusement discuté ces difficiles questions. Nous avons parlé plus haut de l’application de l’ esthésiomètre (compas de Weber) à l'étude de la sensibilité tactile, et nous avons fait allusion à ce qu’on appelle les cercles de sensation (d). Or, si l’on se demande pourquoi les cercles de sensation ont une g’randeur différente en différents endroits du corps, on arrive à cette conclusion qu’un cercle de sensation n’est pas une grandeur anatomique, comme par exemple le champ embrassé par les ramifications d’une fibre nerveuse, car il peut varier, par suite de l’attention, de l’exercice et d’autres influences (2). Comme en certaines régnons la distance des pointes du compas embrasse plus de 12 corpuscules de Krause, et

(1) Voy. Physiol. de Hermann, trarl. franç.., 1869, p. 426.

(2) L’exercice a sans doute la même influence sur l’acuité de la vision, même dans les recherches les plus précises. Helmholtz rapporte (op. cil., p. 29 i) que l’acwifc de la vue est plus grande pour son œil que pour les autres yeux d’adulte. Cela tient, je pense, dit-il, k l’éclairage plus vif que mon gril (fils blancs) permettait d’obtenir. Ne pourrait-on pas i’atlribuer à l’exercice résultant des minutieuses recherches de cet éminent observateur ?

L’acuité visuelle diminue avec les progrès de l'âge ; faut-il en chercher la cause dans la rétine ou dans le centre cérébral ? Peut-être dans l’un et dans l'autre, mais plus probablement dans cedernier, si nous comparons ce qui se passe à l’autre extrémité de la vie, chez le jeune enfant. Chez celui-ci la rétine (membrane de Jacob) paraît k peu près parfaitement développée : on sait qu’au contraire la substance grisecérébrale estdans un état relativement embryonnaire, la moelle fonctionnant presque seule comme centre nerveux. Or, dans un mémoire récent (187 1, Voy. Arch. d’opht., op. cit., p. 117), L. Cuigné a constaté la faiblesse, on pourrait presque dire l’absence de la vue chez le nourrisson. Il a étudié la vision chez le jeune enfant et a suivi jour par jour, par de nombreuses observations, rétablissement de la vue. Nous no pouvons que signaler ici cet intéressant Mémoire, et nous ne l’analyserons pas, car les faits auxquels il se rapporte sont uniquement du domaine de la perception cérébrale et non de l 'impression rétinienne *

que cependant les deux cercles de sensation se touchent ou même se recouvrent en partie, de façon à ne pouvoir être séparés l’un de l’autre dans la perception, on doit admettre que la transmission de l’excitation d une fibre sensitive à d’autres fibres voisines est un phénomène centra / (ou d’irradiation), un phénomène qui a sa source dans les org'anes de perception et non dans les éléments qui reçoivent l’impression.

C’est ainsi sans doute qu’il faut expliquer les faits singuliers observés par Helmholtz et qu’il donne à l’appui de la théorie de Weber sur l'influence de la grandeur des derniers éléments de ia rétine à l’ég*ard de la vision nette; nous voulons parler de la déformation remarquable des lignes claires et obscures employées comme esthésiomètre rétinien (1). Nous n’insisterons pas sur ces faits, puisque leur valeur est très -contestable quant à la solution du problème du lieu de l’excitation dans la rétine.

Nous conclurons donc en résumé que l’étude de Vangle visuel (2), dans ses rapports avec Vacuité de la vision , n’est pas

(1) Voy. Helmhollz. Op. cit. , p. 293, fig. 102.

(2) L’acuité de la vision se mesure, en pratique, en faisant lire des caractères d’imprimerie de diverses dimensions : l acuité est déterminée par le rapport qui existe entre la distance à laquelle on peut encore lire et celle à laquelle les lettres sont vues sous un angle de 5 minutes. Ces dernières distances sont ordinairement notées à l’avance, en particulier, sur les échelles les plus généralement employées. (Voy. F. Terrier, Revue citée,

Cette détermination est très-importante en pathologie. Hâtons-nous d’ajouter que tout ce que nous avons dit sur Vacuité normale de la vision ne peut évidemment avoir trait aux altérations pathologiques de cette acuité; il est évident que le siège précis, la source première de cette acuité se trouve dans la structure de la partieexcitable, de la rétine. Tout ce que nous avons voulu dire, c’est, nous ne saurions trop le répéter, qu’il n’y a aucun rapport à établir physiologiquement entre cette acuité et les dimensions anatomiques des cônes et des bâtonnets ; ou avec les dimensions de tout autre élément rétinien ; car ce que l’on dit des cônes, on peut tout aussi bien le dire des grains (de la couche granuleuse externe), ou même des cellules nerveuses : « Les éléments de la rétine, je veux dire les cellules nerveuses, ont 0mm,003. Or, chacun de ces éléments ne transmet qu'une seule impression en même temps, etc... » (J. Béclard, Physiologie, 1870, p. 849.)

c!e nature à nous éclairer sur l’importance relative des couches les plus postérieures de la rétine dans le phénomène de l’excitation de cette membrane par la lumière.

De la marche de la lumière dans la rétine.

La question de la marche de la lumière dans la rétine ne se posait même pas autrefois. Satisfaits de cette vaine formule que la rétine est un écran , les physiologistes se contentaient de conduire la lumière jusqu'à la surface interne de la sphère rétinienne ; puis, l'image étant formée sur cette surface, il n’était plus question de marche des rayons lumineux.

Desmoulins fut le premier (1824) qui, étudiant le tapis des animaux, eut cette idée que la lumière, après avoir traversé la rétine (1) et se réfléchissant sur la choroïde, pourrait bien n’exercer qu’alors son action sur les éléments sensibles. Il démontra que cette réflexion, loin d’être nuisible à la perception, la porte à son plus haut deg’ré, et que les animaux qui, grâce au tapis (2), voient si bien pendant la nuit (nyctalopes), sont aussi ceux qui y voient le mieux le jour : «L’effet du tapis, dit-il, n’est donc pas de troubler la vision, et l’excellence de la vision diurne de ces animaux, coïncidant avec les couleurs du tapis qui sont la différence de leur œil avec celui de l’homme, tient donc, au contraire, justement à ces couleurs. Et comme ces animaux, qui y voient mieux que nous le jour, y voient aussi mieux la nuit, leur nyctalopie tient encore à la même condition. »

(1) Coccius (Ad.) s’est surtout attaché à démontrer la transparence de la rétine. (Voy. Annales d’oculistique, 1855, t. XXXIII, p. TC.)

(2) Portion de la choroïde qui n’est pas noire, mais brillante, à reflets métalliques, changeant selon les incidences de la lumière.

Duval.

Rouget a repris cette question, en se demandant si les conditions de la netteté de la vision devaient être considérées comme absolument différentes chez les animaux pourvus d’un tapis et chez ceux dont la choroïde présente une surface pigmentée de noir. On admettait généralement que le pigment noir de l’homme et des autres vertébrés aurait pour usage essentiel d’absorber tous les rayons qui ont traversé la rétine. On assimilait la couche pigmentaire de la choroïde aux surfaces noircies des instruments d'optique; mais Rouget a montré que l’on oubliait que ce n'est pas seulement à la couleur noire, mais surtout aux irrégularités, aux innombrables aspérités de sa surface, que eet enduit noir doit la propriété d’absorber les rayons lumineux, et que sous ce rapport la choroïde, recouverte par la couche pigmentaire, présente bien plutôt les conditions d’un miroir réflecteur, que l’on peut assimiler aux miroirs construits en optique, avec des surfaces noires, parfaitement lisses et polies.

Faisant alors remarquer que, chez les invertébrés, les éléments oculaires analogmes aux bâtonnets ont leurs surfaces terminales dirigées vers l’extérieur, et reçoivent par suite l’impression, comme cela a lieu pour tous les organes terminaux des nerfs, par leurs extrémités libres, Rouget se demande si les bâtonnets rétiniens des vertébrés sont impressionnés par les rayons directs ou par les rayons réfléchis. Il arrive â cette conclusion que (1) : « Les rayons directs qui traversent, sans les impressionner, les tubes nerveux superposés dans les couches internes de la rétine, arrivent jusqu’à la surface de contact des bâtonnets et de la choroïde; lâ ils sont ré- (léchis, et le centre optique coïncidant sensiblement avec le centre de courbure de la rétine, la réflexion a lieu sensiblement dans la direction de l’axe des bâtonnets, qui constituent, pour .a terminaison des nerfs optiques, l’ap-

(I) Notice sic' ses travaux, p, 25.

pareil spécial destiné à recevoir l’ébranlement des ondulations lumineuses. »

Cette théorie a eu depuis un grand succès; elle a été adoptée surtout par les physiologistes allemands, qui, comme d’ordinaire, se sont bien g’ardés d’en indiquer la source.

C est à peu près la théorie qu’admet implicitemen llitter; décrivant un cylindre d’axe dans le segment externe comme dans le segment interne des cônes et des bâtonnets, il est amené à considérer ces éléments comme

des parties essentiellement excitables par les rayons réfléchis.

C’est ce qu’admet également Schultze; mais il ne peut regarder les segments externes des bâtonnets et cônes comme sensibles. Nous avons vu qu’il a démontré que le segment externe des bâtonnets se compose de petites lamelles superposées; ces petites lamelles, vu leur structure et leurs propriétés optiques, ne peuvent être des éléments impressionnables; elles ne peuvent servir qu’à modifier la lumière. Aussi allons-nous voir s’ajouter aux théories précédentes un élément de plus : jusqu’à présent nous avons vu , avec Rouget et Ritter, la lumière traverser la rétine d’avant en arrière, se réfléchir sur le miroir choroïdien d’arrière en avant, et impressionner aussitôt les éléments sensibles. Quelques physiologistes allemands, et parmi eux Schultze, au début de ses travaux (1), tendaient à admettre que cette réflexion

(l)« J’ai cherché la cause de l’existence de cette ligne de démarcation, et j’ai vu qu’elle est une conséquence de la structure tout à fait différente de ces deux parties. J’ai remarqué qu’il faut qu’une réllexion de lumière ait lieu à la limite des parties interne et externe, et aussi à la surface de chacune des lamelles ci-dessus; réflexion par laquelle une grande partie de la lumière (presque toute) qui est entrée dans les bâtonnets et les cônes, est renvoyée. Les parties externes des éléments peuvent être exactement comparées à une pile de lames minces de verre qui ont, comme on le sait, une forte puissance de réflexion.» (Schultze, loc, cit. in Journ.de Ch. Robin.)

a lieu au niveau des petites lamelles qui composent le segment externe (des cônes et des bâtonnets). Mais au joui d’hui Schultze fait jouer un rôle tout nouveau à cette disposition lamellaire : pour lui, la lumière, après sa réflexion sur la surface choroïdienne, subirait, à son passage dans les lamelles, une modification, une sorte de polarisation (1), ou plutôt une transformation. Pour lui, la vision consiste essentiellement dans la transformation des mouvements lumineux en une autre espèce de mouvements que nous appellerons mouvements nerveux (2). Pour opérer cette transformation, des appareils spéciaux sont nécessaires; ces appareils, il faut les chercher dans la partie de 1 œil où viennent aboutir les fibres du nerf optique. G est là que les ondulations de P éther lumineux doivent entrer en rapport avec les fibres nerveuses et «prendre une forme telle que leur absorption produit des mouvements dans le nerf, mouvements différents, d’après leurs longueurs d! onde (couleurs, voy. plus loin), et se traduisant finalement par la perception des couleurs. »

Krause émet à peu près la même théorie, c’est-à-dire

(1) Vov. Pour les Phénomènes de polarisation dans les tissus animaux , Rouget, in Journ. de Brown-Séquard, t. V, 1862.

(2) On tend aujourd’hui à considérer le phénomène de la conduction nerveuse comme un phénomène de mouvement moléculaire, de vibration nerveuse. Cette vibration nerveuse, dont l’essence paraît être le passage des molécules d’un état statique h un état dit èleclro dynamique (Voy. Béclard, Phvsiol . , 1870, p. 980), se traduit à l’extérieur par ce qu’on appelle l’ oscillation négative. Or on peut, grâce des procédés indiqués par Du Bois-Reymond et Bernstein, mesurer la durée de l’oscillation ou variation négative en un point d’un nerf. « Si l’on multiplie la durée d’une variation dans un élément nerveux, exprimée en secondes (de 0,0005 à 0,0006) par le chemin que la variation parcourt dans une seconde (28 mètres), on obtient évidemment la longueur de la partie du nerf, qui éprouve à un certain moment la variation négative, pendant que le nerf est parcouru par l’excitation. Cette étendue (0,0005x28) est de I5n,m pour les nerfs moteurs d’une grenouille. Si l’on identifie la variation négative et l’activité nerveuse, on peut dire que cette étendue est la longueur d'ondulation de l’inllux nerveux. » ( Hermann.)

qu’à la réflexion choroïdienne de la lumière succède une

modification intime, une transformation des ondes lumi* neuses; mais, pour lui, cette transformation se produit sur une plus grande échelle que dans la théorie de Schultze. Outre l’espèce de polarisation qui peut se produire au niveau du segment externe, et à laquelle du reste Ivrause semble attacher peu d’importance (il en parle à peine ou semble même n’y voir qu’un phénomène de réflexion); il admet que la lumière se trouve modifiée surtout au niveau des segments internes des grains de cônes et de bâtonnets. Nous avons vu, en effet, que parfois quelques-uns de ces grains présentaient une structure formée de zones stratifiées réfractant inégalement la lumière; mais nous avons été amené à conclure (voy. p. 31) que cette apparence était purement le résultat d’une altération et ne représentait rien de réel au point de vue de la structure intime de ces éléments; il nous semble donc que l’hypothèse physiologique de Ivrause manque au moins de bases anatomiques.

Cet auteur a été amené à la théorie que nous venons d’indiquer, parce qu’il se refuse absolument à voir dans les éléments de la membrane de l’œil les organes terminaux du nerf optique. Nous avons déjà résumé (voy. p. 56) les expériences de sections nerveuses et les études de dégénérescence sur lesquelles il s’appuie pour refuser d’admettre les résultats anatomiques de Schultze; nous avons vu (pue, pour lui, la terminaison du nerf optique se fait bien avant les couches les plus externes de la rétine, tout au moins dans la couche intermédiaire ou meme plus en avant ; il est donc amené à placer le siège précis de l’excitabilité rétinienne dans ces couches relativement antérieures. Avec de pareilles conclusions, l’expérience de Purkinje (image des vaisseaux dessinée par leurs ombres) (I) doit l’embarrasser, mais il en fait bon marché :

(l) Voy. ci-rlessus, p. 89.

« Le dessin de Purkinje présente, ce qui d’ailleurs est connu depuis H. Muller, une parallaxe, d’où il suit, d’après sa valeur numérique, que les éléments ayant la faculté de percevoir la lumière doivent avoir leur siège à une certaine distance derrière les vaisseaux rétiniens. Les vaisseaux ne vont certainement pas plus loin que le niveau de la couche granuleuse interne. En réalité, le résultat cle ces expériences est douteux : ou les bâtonnets et les cônes ont par eux-mêmes la faculté de la perception lumineuse, ou bien cette faculté est produite par la lumière qui est réfléchie par la couche des bâtonnets et des cônes. Mais, d’après les conclusions exposées précédemment, l'idée d'une parallaxe n'est, plus admissible; c’est pourquoi il faut admettre que ce sont des rayons lumineux réfléchis par la choroïde qui sont ensuite perçus par les éléments rétiniens » (1).

Nous avons déjà donné plus haut (voy. Anat., p. 56) le résumé des propositions dans lesquelles Krause conclut que l’appareil catoptro-dioptrique rétinien comprend les cônes et les bâtonnets, les g*outtelettes huileuses et les noyaux ou grains des bâtonnets et des cônes.

En résumé, la lumière, après avoir traversé la rétine, se réfléchit pour venir impressionner cette membrane (Rouget); dans ce nouveau trajet, elle est modifiée par les lamelles des segments externes et impressionne immédiatement les segments internes des cônes et des bâtonnets (M. Sehultze); ou bien elle est modifiée, transformée successivement dans les deux segments des cônes et des bâtonnets, puis dans les grains de la couche granuleuse sous-jacente, pour venir produire l’excitation dans d’autres couches plus antérieures, mais dont la détermination exacte est encore impossible (Krause). De ces trois hypothèses, celle de Sehultze est la plus séduisante; elle entraînerait même tous les suffrages si le rapport que l’on avait

(1) Op. cit. InJourn. de Ch. Robin, 1869, p. 556.)

cru établir entre les plus petits objets visibles et les dimensions des éléments de la membrane de Jacob était exact; mais nous avons vu qu’on ne pouvait bâtir aucune théorie solide sur cette base incertaine ; nous verrons bientôt que la théorie des couleurs nous fournira de nouveaux éléments pour la solution de cette question difficile.

Quant aux phénomènes intimes qui constituent la modification subie par la lumière au niveau des lamelles des cônes (Schultze), ou des grains de la couche granuleuse externe (Krause), et qui sont comme l’intermédiaire obligé entre le phénomène physique de lumière et le phénomène physiologique d’excitation nerveuse, on n’a pu émettre à ce sujet que des hypothèses sur lesquelles nous n’insisterons que peu, ne voulant pas nous payer uniquement de mots (1). D’après Hensen, la lumière opérerait dans les couches extérieures des bâtonnets un changement chimique, d’où une action spéciale sur les fibres de Ritter , action se transmettant à l’encéphale, et donnant lieu â la sensation lumineuse; mais cette hypothèse plus ou moins ingénieuse s'appuie en définitive sur une condition anatomique que nous avons à plusieurs reprises rejetée comme trop discutable. — Schultze s’explique à ce sujet dans des termes plus vagaies, mais en même temps plus généraux, et qui ont du moins le mérite de tenir compte de la corrélation des forces et de leur transformation mutuelle (2). Si une

(1) « L’action de la lumière est de nature médiate : cet agent n’agit directement que sur les appareils spécialement sensibles à la lumièro, c’està-dire sur les cônes. Nous n’avons assurément encore aucuno donnée qui puisse nous aider à distinguer quelle est la nature do celle action ; s’il se produit une vibration comme l’admettait Newton, Meiioni, Seebeck et d’autres physiciens 5 s’il y a un déplacement des molécules auns le genre de celui qu’éprouvent, d’après E. Du Bois-Ravmond, les molécules electro-motrices des muscles et des nerfs; s’il y a échauffoment, suivant l’opinion de Draper, ou si cotte couche sensible de la rétine est un appareil photochimique, conformément à l’hypothèse de Moser.»(IIelmholtz. Opt. phys., p. 290.)

(2) Les travaux modernes sur l’équivalence et la transformation des forces, sur l 'équivalent mécanique de la chaleur, sont l’une des plus belles conquêtes de la science : ils rendent inutile l’hvpothèse des divers fluides,

impression lumineuse, dit-il, ne peut être produite que par une absorption lumineuse , ainsi qu’on est forcé de l’admettre d’après la loi de la conservation et de l’équivalence des forces, le segment externe des cônes et des bâtonnets, éminemment apte par sa structure lamellaire à cette absorption, doit en effet y prendre la part la plus essentielle. Et précisément, chez les différents animaux, et à l’aide de procédés divers, on a pu constater que les dimensions minima de ces lamelles oscillent entre 3 et 8/10ede y, ce qui représente à peu près les variations de longueur d’ondes que l’on rencontre depuis la partie rongée jusqu’à la partie violette du spectre » (1). Cette relation a amené W. Zenker, de Berlin, à émettre une hypothèse sur la transformation, au niveau du segment externe des bâtonnets, de la lumière en conduction nerveuse. Cette hypothèse remplace avantageusement le mot vague d 'absorption, et tend à devenir (surtout pour la perception des couleurs) une véritable théorie mécanique. Il a pensé (2) que, pour certaines épaisseurs des lames, les ondulations courantes des différentes parties du spectre se changent en ondulations stagnantes (Stehende Wellen) ou ondes fixes, par lesquelles semble se produire l’impression, g’râce à une sorte d 'action tétanisante sur l’extrémité nerveuse. »

Il est donc évident, en dernière analyse, qu’ici se produit une transformation de forces; qu’on lui donne simplement le nom d 'absorption ou celui de transformation des oncles courantes en ondes fixes (ce qui est un peu se payer de mots), toujours est-il que, dans le segment externe des bâtonnets ou dans les org*ane s analogues, le mouvement lu-

et même du fluide nerveux : « Toutes les modalités dynamiques peuvent se substituer les unes aux autres par voie d’équivalence : la puissance ne gagne rien, ne perd rien ; une force, quelle qu’elle soit, n’est qu’une modification de la matière, indestructible comme la matière. » (Gavarret.)

(1) Max Schultze. Archiv. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 5, p. 379.

(2) Voy. Journal de Ch. Robin. Max Schultze, op'. cit., 1868, p. 117.

mineux devient, en se transmettant aux éléments sousjacents, mouvement nerveux (1).

L élude des impressions par les lumières colorées confirmera ces conclusions, mais nous devons auparavant étudier une question incidente, celle de la vue droite avec les imag'es renversées, problème qui trouve une solution facile dans la connaissance de la marche et de la réflexion de la lumière à travers la rétine.

Question de la vue droite avec les images renversées.

On sait que, d'après les lois de l’optique, l’œil constituant une chambre obscure munie antérieurement d’une lentille biconvexe, les imag’es des objets extérieurs viennent se former dans la rég’ion de la rétine et s’y peignent renversées. Cependant, nous voyons (acte cérébral) les objets dans leur position droite réelle.

Ce que cette simple question de la vue droite avec les images rétiniennes renversées, a fait dire et écrire, formerait plus d’un volume. On trouvera dans la Physiolog-ie de Long’et un résumé complet des principales théories émises à ce sujet. Rappelons seulement que les géomètres, avec Pescar-

(1) Si donc la lumière, après s’ètre réfléchie sur le miroir choroïdien, se transforme en une autre espèce de mouvement en traversant de nouveau la rétine, nous n’avons plus à la suivre plus loin, comme lumière. 11 faudrait sans doute tenir compte de ces faits pour expliquer pourquoi l’on ne peut voir sans artifice le fond de l’œil : la lumière disparaît dans l’œil (pour les raisons que nous avons énoncées, et puis aussi parce qu’il y en a d’absorbée au niveau du plan de réflexion choroïdienne) ; c’est pour cela que le fond de l’œil paraît obscur à l’observateur qui regarde la pupille. Mais si la source lumineuse est très-intense, une partie de la lumière introduite dans l’œil, pourra en ressortir sans avoir été absorbée, ni transformée. Pour l’apercevoir, l’observateur devra faire, on le conçoit, de sa propre rétine, de son propre œil, le point de départ de cette source lumineuse intense. C’est ce que l’on fait avec Vophthalmoscope, dont nous ne pouvons parlerplus longuement ici; mais ces quelques mots suffisent pour montrer que l’étude de la marche et de la transformation de la lumière dans la rétine n’est pas étrangère à la théoriede l’ophtalmoscope.

tes, admettent que nous rapportons la position des objets à la direction suivant laquelle ils envoient des rayons lumineux; nous transportons l'impression reçue à la direction normale à la surface de la rétine (Brewster). A. Rabuteau a récemment soutenu cette théorie d’une manière brillante, en s’appuyant sur l’étude des phénomènes entoptiques (1).

Les métaphysiciens, au contraire, font de ce phénomène une affaire de jugement, d’acte cérébral, dans lequel nous sommes guidés par l’habitude, grâce aux notions acquises par le toucher. C’est aussi l’opinion que nous nous sentirions à priori disposé à adopter, et, regardant ce prétendu redressement comme un acte de perception , nous n’aurions pas à l’étudier ici, où nous n’analysons que les phénomènes d’ impression rétinienne (2).

Mais nous nous sommes déjà élevé contre cette vieille formule qui identifie la rétine à un écran; nous avons vu qu’il ne suffit pas de conduire le rayon lumineux jusqu’à la rétine, il faut le suivre et l’étudier dans cette membrane. Or, après cette étude que nous venons de faire, on peut se demander si nous ne sommes pas en possession de faits capables de nous expliquer la vue droite (par les prétendues images renversées), au moyen de simples phénomènes rétiniens.

C’est ce problème intéressant que Rouget, a abordé dès 1860 (3); en 1866, son élève Rigail en a esquissé la solution en quelques ligmes (4); enfin, les dernières éditions du Traité de Longet contiennent un court exposé de la théorie du professeur de Montpellier.

Mais nous devons à la bienveillance de M. Rouget la bonne fortune de pouvoir insérer ici une note qu’il a bien

(1) A. Rabuteau. | Des Phénomènes physiques de la vision. Thèse d’agréç Paris, 1869, p. 84.

(2) Voy. H. Taine. Op. cit., t. II, liv. 2. (La perception extérieure et les idées dont se compose l’idée de corps.)

(3) Notice sur ses travaux, n. 24,

(4) Thèse citée, p. 96.

voulu nous envoyer à ce sujet, et qui contient comme son dernier mot, sur la solution de cette question :

& La situation de l'image subjective des Phosphènes, diamétralement opposée à celle de ia région de la rétine excitée (quoique cette image soit complètement indépendante des phénomènes optiques de la vision), démontre que toutes les impressions communiquées aux extrémités des nerfs rétiniens par l’intermédiaire des bâtonnets, sont réparties au dehors de t œil , dans la direction des axes prolongés des bâtonnets. Les axes prolongés s’entrecroisent au au centre de courbure de la rétine (dans l’œil), puisque les bâtonnets sont ordonnés suivant les rayons de cette courbure; après leur entrecroisement, ilsonten dehors de l’œil, dans la place où se produit l’image subjective, une direction inverse à celle des bâtonnets eux-mêmes : les axes prolongés des bâtonnets de la région supérieure de la rétine correspondent à la partie inférieure de l’image subjective (phosphène); ceux delà région inférieure à la partie supérieure, etc.

« Cette inversion se produit également, quand, au lieu d’un corps solide (extrémité du doigt par exemple pour les phosphènes), c’est une image renversée formée sur le miroir choroïdien qui fait vibrer après réflexion les bâtonnets dans la direction de leur axe. De cette façon, le renversement physique (optique), résultant de l’entrecroisement des rayons principaux au point nodal, est compensé et annulé. En un mot, l 'image, renversée par les conditions optiques de l'œil , est redressée par le mécanisme physiologique des sensations reportées à distance du point excité , comme sont reportées loin du point excité les sensations de fourmillement périphérique résultant de congestion médullaire; ou, mieux encore, comme les sensations des moignons des amputés sont rapportées à l’extrémité des doigts. » (Ch. Rouget, Note manuscrite. Décembre 1872).

Des différentes formes de l’excitation de la rétine, dans