I. De l’impression de la rétine par les rayons colorés

du spectre.

Nous commencerons par étudier les différents modes d’excitation de la rétine correspondant aux différentes tonalités (couleurs) de la lumière.

On sait que toutes les vibrations des corps sonores ne peuvent pas être perçues par l’organe de l’ouïe : s’il y a moins de 32 vibrations par seconde, ce nombre est impuissant à ébranler les organes terminaux du nerf auditif; il en est de même au delà de 73000 vibrations dans l'unité de temps. L excitation des organes terminaux du nerf optique présente une particularité analogue. On sait que le nombre des vibrations dans l’unité de temps est en raison inverse de la longueur d’onde : or, si l’on représente par 266 (1) la longueur d’onde des premiers rayons lumineux capables d'exciter la sensibilité rétinienne (correspondant dans notre comparaison aux sons les plus bas), la longueur d’onde des derniers rayons visibles (correspondant dans notre comparaison aux sons les plus hauts) est représentée par 167. Nous voyons donc une première différence très-frappante entre les limites qui circonscrivent l’excitabilité lumineuse des organes terminaux du nerf optique et celles qui circonscrivent l'excitabilité des termi-

(1) Pour donner une idée de la rapidité des vibrations lumineuses de l’éther, disons que les physiciens adoptent comme unité, pour la valeurde la longueur d’onde, le dix-millième de millimètre, et, pour le nombre de vibrations dans l’unité de temps, le trillion.

naisons auditives : tandis que ces dernières sont comprises entre les nombres 32 et 73000, le rapport des dernières est comme i,59 est a 1 (valeur un peu au-dessous de 1,6 celle de la sixte mineure et indiquant que toutes les couleurs visibles ne correspondent même pas à une octave entière de l’échelle des sons).

Une autre différence c’est que l’œil, comme l’oreille, peuvent être frappés en même temps par plusieurs systèmes d’ondes; mais dans l’oreille cessons ne se mélangent pas : un musicien exercé est en état d’entendre immédiatement dans un accord la note produite par chaque instrument; la rétine au contraire est impuissante à reconnaître immédiatement, sans artifice expérimental, la composition d une lumière.

Cette décomposition se fait artificiellement par l’expérience bien connue du prisme de Newton. Tout le monde sait qu’un rayon de lumière blanche est divisé par le prisme en plusieurs rayons de couleur différente, en un spectre, où les couleurs font une gamme continue. La gamme commence par le rouge (premier rayon visible); puis viennent l’orangé, le jaune, le vert, le bleu, l’indigo et enfin le violet (dernier rayon visible).

Si nous considérons d’abord le rouge , nous remarquons qu’à mesure qu’on descend dans le spectre, la sensation du rouge devient moins intense ; il y a donc, comme correspondant à cette partie du spectre, une excitation rétinienne -élémentaire qui décroît à mesure que les ondes deviennent plus courtes et plus rapides. Mais on voit alors naître une nouvelle excitation élémentaire; car, s’il n’y avait que celle du rouge, à mesure qu’on avancerait vers l’autre extrémité du spectre (vers le violet), elle faiblirait avec le raccourcissement et l’accélération croissante des ondes, et le spectre tout entier ne présenterait que des degrés décroissants d’intensité du rouge, tandis que, en réalité, au minimum apparent du rouge, nous voyons se produire une

nouvelle excitation distincte, celle du jaune. Si nous étudions ensuite l’excitation qui produit le jaune, comme nous avons étudié celle qui produit le rouge, nous remarquons encore que le jaune, après avoir présenté un maximum, au lieu de s’affaiblir indéfiniment jusqu’au bout du spectre, est bientôt remplacé, au moment où il atteint son minimum, par une nouvelle excitation élémentaire, celle du bleu (ou du vert, ou du violet, comme nous aurons à le discuter plus loin). En étudiant cette dernière excitation, comme nous avons fait pour les deux précédentes, nous voyons, cette fois, le violet s’affaiblir indéfiniment jusqu’au bout du spectre sans subir aucun autre changement, sans être remplacé par aucune nouvelle excitation. Il y a donc dans le spectre trois excitations élémentaires , qui suffisent, en se combinant, pour produire toute la série des couleurs; c’est là ce qui constitue la gamme des couleurs : c’est ce que l’on a appelé les trois couleurs élémentaires.

Quant à la valeur précise de ces trois couleurs, nous admettrons pour le moment, ainsi qu’on l’admettait autrefois, surtout d’après le mélange des couleurs en peinture, que ce sont le rouge , le jaune cl le bleu.

Hypothèses physiologiques pour expliquer ï excitabilité île la rétine par les trois couleurs élémentaires.

La théorie de l’excitabilité distincte de la rétine par les trois couleurs élémentaires, est un des points les plus délicats de la physiologie de cette membrane; c’est ce qu’on a appelé de tout temps la théorie des couleurs. « L’était, dit familièrement Helmholtz (1), un morceau qui avait échappé, non-seulement à la sagacité de Gœthe, mais encore aux physiciens et aux physiologistes. Je m’étais également

(1) Conférence de Heidelberg (Revue des cours scientifiques, 1868, p; 321)

consumé longtemps en efforts superflus, lorsque je découvris qu’une solution d’une simplicité surprenante avait déjà été trouvée et imprimée au commencement de ce siècle. Elle est de ce même Thomas Young’, qui fit le premier pas dans la lecture des hiéroglyphes égyptiens. C’était un des génies les plus profonds qui aient jamais existé, mais il eut le malheur d’être trop avancé pour son siècle (1). »

La théorie de Th. Yong’, reprise et développée par Helmholtz, peut se résumer ainsi : chaque élément excitable de la rétine, et par suite, chaque fibre nerveuse du nerf optique, est composée de trois fibres élémentaires, différemment excitables par chacune des trois couleurs élémentaires. L’une répond vivement à l’excitation du roug’e et peu à celles du jaune et du bleu ; la seconde répond très-vivement à l’excitation du jaune, et peu à celles du rouge et du bleu ; enfin la troisième entre vivement en jeu sous l’influence des rayons bleus, et très-faiblement sous celles des rouges et des jaunes. Le mélange de ces trois excitations dans des proportions différentes fait naître la sensation de toutes les autres couleurs du spectre.

Galezowski a proposé dans ces derniers temps. une théorie différente ; après avoir rappelé les notions que nous avons précédemment résumées sur les ondes lumineuses colorées et leurs vitesses de vibration, d’où dépend leur dégagé de réfrangibilité, il se demande si un organe qui serait capable d’être ébranlé par des ondes vibrantes avec des vitesses différentes, et qui serait en même temps en état de saisir leur degré de réfrangibilité, ne pourrait pas donner une idée plus ou moins exacte des couleurs. Cette

(1) En l' rance, M. Chevreul s’est surtout occupé des couleurs au pointde vue pratique. Il est évident que nous ne possédons guère en France d’œil plus exercé que celui du savant chimiste de la manufacture des Gobelins. Il a classé et défini les couleurs , les a étudiées au point de vue de leurs contrastes, de leurs nuances, etc.; études dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici.

double faculté se trouverait, selon lui, dans undes éléments de la couche la plus externe de la rétine, dans les cônes. Nous ne pouvons que reproduire textuellement le court exposéde sa théorieet la figure qui l'accompagne : « Représentons-nous la section d’un cône par la fig. 4, A, et la base de ce même cône par la fig. B. Le faisceau lumineux, s, qui frappe la surface du cône près du sommet, doit nécessairement, en traversant ce cône, se dévier et se décomposer selon les lois des réfractions, pour produire à la base des cercles concentriques du spectre solaire, de sorte qu’on aura à la base B des cercles rouge a , orangé b, jaune c, vert d , bleu e, indigo f, violet g.

Fig. 4. Phénomènes de dispersion dans les cônes de la rétine.

(Théorie de Galezowshi)

Les sept cercles concentriques de la base resteront ainsi toujours et constamment sensibles et impressionnables pour ces sept couleurs. De sorte que, si une seule lumière arrive, par exemple la lumière bleue, elle ne pourra impressionner que la partie bleue e de la base, les autres restant sans excitation, muettes. En supposant maintenant que la lumière blanche arrive sur le cône, elle se décomposera à la base ; mais, comme à la fois les sept parties seront impressionnées, il y aura la production de la couleur blanche. Il est vrai que la base du cône n’est pas piano-convexe dans notre figure, mais les cercles concentriques pour- Duval. 8

ront se dispose]- de Ja façon analogue à la surface de la seconde moitié du cône et produire le même phénomène.

Ainsi toute couleur simple, primitive, du spectre solaire, traversera le cône sans se décomposer et ira ensuite impressionner une partie de la base qui correspond à la nature de la couleur. La direction de cette déviation sera définie par le degré de refraction que possède chaque couleur, et, pendant que Je rouge passera jusqu’à la base presque sans être dévié, les rayons violets subiront l’angle de déviation le plus considérable. Une couleur composée se décomposera dans le cône, pour produire simultanément à la base deux ou trois impressions que le cerveau ensuite transformera en une impression mixte» »

Nous examinerons bientôt si cette théorie repose au moins sur une base anatomique.

Nous ne pouvons choisir entre ces deux hypothèses qu’après avoir passé en revue une série de faits qui doivent servir de base à toute étude de l’excitation rétinienne par les lumières colorées; nous chercherons donc d’abord à déterminer quelles sont exactement les trois couleurs élémentaires ; nous dirons ensuite un mot de la saturation des couleurs; nous emprunterons quelques faits à l’étude de cet état pathologique connu sous le nom 6! achromatopsie ou de dyschromatopsie ; puisenfin, en recherchant quels sont les éléments anatomiques qui sont, dans la rétine, le siège de l’ excitation colorée, nous nous efforcerons d’arriver le plus près possible d’une solution prochaine du problème des couleurs.

A. — Quelles sont les couleurs élémentaires ? Le rouge, le jaune et lebleu, qu’on regardait autrefois, etque, quelques pagesplus haut, nous avonsprovisoirement regardés comme représentant les trois couleurs élémentaires ou fondamentales, ne le sont pas en réalité d’après les recher-

ches récentes des physiciens (1). Les peintres les désignent encore comme telles, et, en effet, ils peuvent par leurs mélanges reproduire avec assez de fidélité toutes les nuances et tous les tons; mais il n’en est pas ainsi si l’on fait arriver sur la rétine les couleurs de même nom empruntées au spectre solaire : la différence la plus frappante entre le mélange des couleurs pour la peinture et le mélange de lumière colorée consiste en ce que les peintres obtiennent du vert par le mélange du bleu et du jaune, tandis que le mélange de lumière jaune et de lumière bleue donne de la lumière blanche (2). C’est qu’en effet les peintres mélangent, non pas les impressions colorées, mais les matières colorantes elles-mêmes, ce qui est bien different : dans le mélange des poudres colorées, il se passe, en effet,* des phénomènes d’absorption lumineuse qui interviennent pour modifier les résultats (3).

Nous n’avons pas à faire ici une élude pratique des couleurs ; nous n’étudions que l’excitant lumière et ses effets sur larétine : nous admettrons donc, d’après les résultats récents des physiciens et des physiologistes, que les couleurs fondamentales sont le rouge; le vert et le violet. — Du reste on n’est pas encore parvenu à s’entendre bien exactement sur ces trois couleurs fondamentales. Tous les expérimentateurs sont d’accord pour le rouge , on tend à admettre le vert ; il y a pour le violet plus de discussions

1) Voy. W. Wundt, Physique médicale, p. 316.

(2) J. J. Miiller. de Heidelberg, qui a publié une des plus complètes études sur les couleurs, a observé que c’est surtout la présence du vert qui modifie les effets obtenus par les mélanges des couleurs en peinture, et par les mélanges de lumière colorée. Parmi les nombreuses lois qu’il a établies, nous rapporterons la suivante : « Tous les mélanges dans lesquels n’entre pas de vert ont le môme degré de saturation que les couleurs spectrales correspondantes ; tous les mélanges dans lesquels entre le vert offrent une diminution de saturation, diminution qui est petite si le vert entre comme couleur composante, qui est considérable si le vert entre simplement comme couleur de mélange. » (Op. cit. p. 21!).)

(3) Voy. W. Wundt, Op. cit. p. 324.

dans le détail desquelles nous ne saurions entrer ici ; nous nous contenterons de rapporter une observation empruntée à M. Preyer : elle a trait à un sujet atteint de dyschromatopsie, cette singulière affection dont l’étude nous fournira plus loin nombre de faits intéressants. Une femme remarqua qu’elle voyait autrement les couleurs avec l’œil droit qu’avec l’œil g'auche. L’essai fait avec les différents rayons du spectre montra que l’œil g’aucbe voyait toutes les couleurs, tandis que le droit était complètement privé de la perception du vert. On rechercha aussitôt si ce sujet distinguait de cet œil le bleu et le violet du spectre comme bleu et comme violet. Si le bleu est une couleur fondamentale, l’œil privé de la perception du vert n’en devra pas moins reconnaître le bleu spectral comme tel. Si au contrairele bleu n’est produit, comme on tendàle croire généralement aujourd’hui, que par l’excitation simultanée des org*anes terminaux de la rétine aptes à percevoir le jaune et le violet, le bleu devra naturellement être perçu comme du violet et non comme du bleu. C’est ce qui arriva en effet : tandis que l’œil g'auche distingua bien le bleu et le violet, l’œil droit, privé de la perception du vert, confondit le bleu et le violet en accusant une couleur lilas avec une pointe rose (1).

De cette expérience nous pouvons conclure, avec Preyer, que le violet est bien l'une des trois couleurs fondamentales, comme Th. Young* l’avait prétendu et comme Helmholtz avait démontré dans ces derniers temps qu il devait en être ainsi, selon toute vraisemblance (2).

B. De la saturation d'une couleur. — . On dit qu’une cou-

(1) Voy. Preyer, in journ. de Ch. Robin. -1 872, numéro déniai, p. 334.

(“2) Pour la physiologie comparée de la vision des couleurs, voyez l’intéressant mémoire de P. Bcrt : sur la question de savoir si tous les animaux voient les mêmes rayons lumineux que nous. (Archiv. de physiologie. Septembre 1869, p. 547.)

leur est saturée lorsqu’elle est aussi pure que possible, c’està-dire sans mélange d’aucun des au très éléments de la lumière colorée. Pour traduire cette proposition en langage physiologique, et en admettant l’hypothèse de Th. Young, nous dirions que, par exemple, nous avons la sensation du rouge saturé lorque la fibre élémentaire, l’organe terminal élémentaire qui correspond à l’excitation du rouge, entre complètement seul en activité. Or, si la théorie d’Young est vraie, nous ne devrions jamais avoir la sensation d’une couleur saturée, puisque, d’après cette hypothèse, si la lumière rouge excite énergiquement l’élément qui correspond au rouge, elle excite aussi, quoique à un bien plus faible degré, ceux qui correspondent au vert et au violet (voy. l’énoncé de la loi de Young, plus haut p.lll ). Toute lumière rouge en produisant l’excitation] du rouge, devra donc y mêler toujours une quantité, infiniment petite il est vrai, de vert et de violet.

C’est ce qui a lieu en effet. Bien des personnes seraient étonnées si on leur disait qu’elles n’ont peut-être jamais eu la sensation élémentairedu roug’e porté àson maximum, sans qu’il y fût joint les deux autres, à leur minimum il est vrai. En effet, un artifice expérimental fort ingénieux permet d’isoler le rouge maximum, que nous avons pris pour exemple, de toute trace des deux autres couleurs : il suffit pour cela d’émousser la sensibilité de l’œil pour ces deux dernières, c’est-à-dire de fatiguer, de rendre inexcitables les éléments rétiniens du vert et du violet ; alors, la lumière rouge ne mettra en action que le seul élément rétinien du rouge, et nous aurons la perception du rouge saturé. Si donc nous fatiguons une partie de la rétine par une longme contemplation du vert bleuâtre du spectre, et que nous rendions ainsi cette partie de l’œil aveugle à la fois pour le vert et pour le violet, lorsque nous porterons immédiatement ensuite le regard sur un rouge spectral aussi pur que possible, la portion de ce rouge qui viendra impressionner

la partie précédemment fatiguée de la rétine, nous paraîtra d’un rouge saturé intense, d’un rouge plus pur que le reste du roug’e spectral qui l’environne, et qui est pourtant le roug’e le plus pur que le monde extérieur puisse nous otïrir (1).

Nous voyons donc en somme que l’étude de ta saturation d’une couleur confirme exactement 1 hypothèse émise par Young.

Galezowski n’a pas cherché comment sa théorie pouvait expliquer ces expériences sur les couleurs artificiellement saturées ; pour cette question, comme pour celle de la dyschromatopsie, il se contente de dire avec Aubert :

« que les recherches sur les cécités des couleurs nepeuvent servir de preuves soit pour, soit contre la théorie deYoung*. »

G. Faits empruntés ri la dischromatopsie. — Quelques sujets présentent ce fait singulier que leur rétine n’est sensible qu’à deux ou qu’à une des trois couleurs élémentaires. Ces observations sont très-intéressantes pour établir la physiologie de la rétine. Parmi les nombreuses formes de cécités des couleurs étudiées par les ophthalmologistes, nous ne parlerons pas de Y achromatopsie , qui consiste dans une impos" sibilité complète d’apercevoir les couleurs, le sujet ne distinguant que les degrés de clair et de sombre et voyant par exemple les objets tels qu’ils sont représentés par la photographie; nous nous arrêterons seulement, sur les cas où l’excitabilité manque pour une seule couleur. — Parmi ces formes, Yakyanopsie ou état d'un homme qui n’aperçoit pas le bleu, a été peu étudiée. — Le cas le plus fréquent est celui d’achromatopsie pour le roug’e, d’ anènjthroblepsie (2). Chez ces sujets, la lumière roug’e est comme si elle

il) Helrnholtz. Op. cit. (Revue des cours scientifiq ■îf's, p 322.)

(2) Nommé aussi Daltonisme, parce que cet état a été décrit po.ur la première fois par Dalton, qui en était atteint.

n’existait pas; par suite toutes les différences de couleurs paraissent, pour les couleurs de peinture, des différences de jaune et de bleu; pour les couleurs du spectre, des différences de vert et de violet : « Les fleurs roug*e-écarlate du géranium leur paraissent du meme ton que les feuilles de celte plante; ils ne peuvent distinguer entre elles les lanternes rouges et vertes, qui servent de signaux sur les chemins de fer; le rouge écarlate très-saturé leur paraît presque noir, à tel point qu’un prêtre écossais, affecté d’anérytroblepsie, se choisit un jour par mégarde du drap rouge écarlate pour une soutane » (1).

Tous ces phénomènes s'expliquent parfaitement grâce à la théorie de Young. S il y a en effet dans le nerf optique, ou dans ses éléments terminaux, des fibres affectées au bleu, d’autres au rouge, d’autres au jaune, il suffît que l’une de ces espèces de fibres manque et le sujet sera condamné fatalement à ignorer la couleur correspondante. — Il est vrai que cette explication, que l’on n’éprouve aucune répugnance à admettre pour les cas de daltonisme congénital, se conçoit moins bien dans la cécité acquise pour les couleurs.

Bases anatomiques des théories des 'excitations colorées.

On tend généralement à regarder les cônes comme le siège des énergies spécifiques dont l’excitation constitue le point de départ des sensations colorées.

Nous avons vu que Galezowski s’appuyait surtout sur la forme conique de ces éléments pour établir sa théorie; mais, même en acceptant l’hypothèse de Young, tous les faits empruntés, soit à la vision chez l’homme, soit à la physiologie comparée des vertébrés, paraissent devoir nous décider à placer dans les cônes la sensibilité aux couleurs.

(1) Helraholtz.

1° Les régions rie la rétine humaine les plus aptes à percevoir et à distinguer les couleurs sont celles qui sont les plus riches en cônes; en première ligne vient la tache jaune, qui, nous le savons, ne renferme que des cônes ; à mesure que l’on examine les portions équatoriales, puis les parties antérieures de la rétine, l’excitabilité chromatique s’affaiblit et disparaît : « Chacun de nous est aveugle pour le rouge, près de la limite du champ visuel. Nous voyons le mouvement d’une fleur de géranium que nous faisons aller et venir dans le champ de vision ; mais nous ne distinguons pas sa couleur, laquelle se confond avec celle du feuillage de la même plante. » (Helmholtz.) Or, nous savons que les cônes deviennent très-rares, sinon totalement absents, vers les zones antérieures de la rétine proprement dite.

Woinow a fait de nombreuses recherches sur les divers degrés d’excitabilité de la rétine par les couleurs, dans les diverses zones de cette membrane. De ses travaux et des recherches toutes récentes de Ruckhard(l), il résulte, ainsi qu’on le savait du reste depuis longtemps, que les couleurs composées sont perçues tout autrement vers les régions antérieures que vers le pôle postérieur de la rétine. Expérimentant principalement avec la couleur pourpre, ces physiologistes ont montré que, vers le point de fixation (tache jaune) et dans une certaine étendue autour de lui, l’objet de couleur pourpre apparaît avec sa véritable couleur. Cette partie centrale est entourée d’une zone presque équatoriale, où la couleur pourpre est perçue comme bleue, très-nette ; enfin, plus en avant, il n’y a plus de couleur, et l’objet paraît gris.

Si l’on se demande, maintenant, comment expliquer la différence des impressions dans ces trois zones, il se présente trois hypothèses : - 1° influence de l’intensité de la

(1) Centralbalt. Décembre 1871 Op. cit.

lumière. On sait, en effet, que (oute couleur clu spectre, à mesure que la lumière devient plus forte, change de nuance et passe par tous les degrés, jusqu’au blanc (1). Mais comme au contraire nous savons que l’intensité lumineuse des impressions diminue graduellement à la périphérie de la rétine, cette explication ne peut être invoquée ici, ou bien est insuffisante pour expliquer la perception d’un bleu très-net. — 2° On invoquerait plutôt ce fait également connu, que les nuances changent quand l’éclairage diminue et que les dimensions de l’objet coloré influent également sur la perception des couleurs. Mais dans ni l’un ni l’autre de ces cas, un corps rouge pourpre ne peut paraître bleu. Il faut donc chercher une autre explication. — 3° Celle-ci est parfaitement d’accord avec la théorie de Th. Young. Il faut admettre que les éléments qui sont impressionnés par les couleurs élémentaires ne sont pas également distribués dans la rétine, mais présentent des départements d’inégale grandeur : à la partie où se trouvent réunis les trois éléments excitables, la sensibilité pour les couleurs est parfaite ; mais en dehors de là, elle ne l’est plus. Dans la bande périphérique où l’objet rouge pourpre paraît bleu , manquent les éléments excitables par le rouge, de sorte que le bleu (ou violet?), qui est un des éléments constituants du pourpre, apparaît seul. Le rouge, l’orange, le jaune et le vert paraissent d’une couleur jaunâtre, de sorte qu’on peut, même dans l’œil sain, considérer cette zone comme aveugle pour le rouge .

(I) Ces phénomènes et ceux que nous indiquons plus loin sont bien connus des peintres. Helmholtz les résume de la manière suivante : à l’éclairage du soleil, les couleurs des objets d’intensité moyenne s’approchent davantagedes couleurs des objets les plus clairs, tandis qu’à l’éclairage de la lune, elles se rapprochent de celles des corps les plus foncés. De plus, quand l’intensité de l’éclairage augmente, l’impression du rouge et du jaune augmente plus vite que celle du bleu ; aussi les peintres donnent-ils une teinte jaunâtre à leurs paysages éclairés par le soleil, et poussent-ils au bleu ceux qui sont destinés à représenter les effets de lune.

Dans la bande externe ou antérieure, où toutes les couleurs paraissent grises, on peut expliquer le phénomène en disant que: ou bien, par suite du peu de lumière, aucune impression de couleur ne peut avoir lieu, ou bien que les éléments de la rétine destinés à cette perception font défaut. Peut-être y a-t-il cependant encore là des org*anes sensibles, ou du moins légèrement excitables par le vert', car, à ce niveau, le vert et le jaune donnent l’impression du blanc et non du gris. — Pour les autres couleurs, on peut appliquer ici la théorie de Schultze, d'après laquelle les bâtonnets, qui sont plus nombreux à la périphérie de la rétine, ne perçoivent pas les couleurs comme les cônes, mais distinguent seulement ce qui est clair ou obscur.

La circonscription rétinienne où se produit l’excitation par le rouge, peut varier d’étendue et se réduire à la tache jaune; si elle se réduit davantage, nous tombons dans le cas de cécité complète pour le roug’e, dont nous parlerons bientôt. Pour nous arrêter seulement ici sur le cas des individus dont la tache jaune est seule excitable par le rouge, on ne connaît pas la disposition anatomique qui pourrait correspondre à cette particularité. Sans doute les cônes sont distribués dans le champ rétinien comme dans les yeux normaux; mais les éléments du rouge sont plus difficiles à faire entrer en vibrations, ou leurs vibrations se perçoivent plus difficilement. En effet, non-seulement ces sujets ne distinguent le rouge que quand ils fixent l’objet coloré; mais il en est encore quelques-uns d’entre eux qui ne distinguent bien cette couleur que quand elle contraste avec une autre couleur élémentaire placée dans son voisinage : c’est ainsi qu’ils ne reconnaissent le rouge que près du vert, par exemple des fraises entourées de leurs feuilles, etc.

Il faudrait un volume entier pour résumer toutes les expériences qui ont été faites sur la vision des couleurs par les différentes régions de la rétine. Nous donnerons

seulement quelques nouveaux détails sur le vert. Le vert donne des impressions très-particulières : en l’éloignant latéralement de Taxe visuel, il devient jaunâtre; certaines variétés de vert donnent à un endroit déterminé du champ visuel une couleur jaune très-prononcée; à la périphérie du champ visuel, elle devient sale, et, selon le fond employé, elle devient grise, ou d'un gris sale. De même que le jaune, et contrairement à d’autres couleurs (le rouge dans quelques cas), le vert ne paraît jamais noir à la périphérie. Ainsi, quand nous regardons d’un seul œil le spectre solaire, de façon à fixer le rouge, le spectre nous apparaît de la manière suivante : nous voyons d’abord le ronge , puis vient une large raie jaune , puis le bleu ; le vert n’est pas vu avec sa couleur verte, mais paraît jaune; le violet est également invisible.

Nous ne pouvons entrer plus avant dans l’étude des couleurs, étude qui constitue aujourd’hui toute une science. Il nous suffit d’avoir indiqué les faits les plus saillants, et qui. peuvent le plus être invoqués en faveur delà théorie de Th. Young et Helmholtz.

2° Parmi les mammifères, les cônes manquent complètement chez les nocturnes (chauve-souris, hérisson, taupe, etc.). Or, nous savons que l’on ne peut dans l’obscurité distinguer les couleurs. Si les cônes sont les organes des impressions colorées, on ne doit pas s’étonner qu’ils manquent chez les chauves souris, etc. (1).

3° Les oiseaux de nuit manquent complètement de cônes et n’ont que des bâtonnets ; cela doit leur suffire pour distinguer des différences quantitatives et non qualitatives de umière. Au contraire, les oiseaux diurnes, surtout ceux qui font leur proie de petits insectes aux couleurs bril-

(l) Max Schultze, in journ. de Ch. Robin. Op. cit. (1868), p. 104.

Jantes, possèdent un nombre relativement beaucoup plus grand de cônes que l’homme et les autres mammifères.

Jusqu’ici les considérations anatomiques que nous venons de passer en revue peuvent être invoquées en faveur aussi bien de la récente théorie de Galezowski que de celle de Young*etde Helmholtz; mais il n’en est plus de même si, après avoir étudié la distribution des cônes, nous invoquons ce que l’anatomie nous a appris sur leur forme et leur structure. Le ccne géométrique représenté par Galezowski, dans sa figure schématique (voy. p. 112), est loin de répondre à la forme réelle de ces éléments. Les cônes sont bien coniques, il est vrai, mais d’une forme conique très-irrégulière : ils sont renflés parfois comme une bouteille ventrue. — Mais l’argumentqui doit nous paraître décisif est celui-ci : nous savons que la tache jaune est le lieu le plus excitable, et le plus délicatement excitable par des impressions colorées ; or, à ce niveau, on ne trouve, il est vrai, que des cônes, mais des cônes qui ont perdu entièrement leur forme conique ; ce sont des bâtonnets plus épais et plus long*s que les bâtonnets ordinaires.

Au contraire, en rappelant certains détails anatomiques de la structure des cônes et de leurs fibres, nous trouverons une série de faits qui viennent tous à l’appui de la théorie de Th. Young* et de Helmholtz, ou d’une théorie analogue.

4° Nous avons vu en anatomie que les fibres de cônes (couche granuleuse externe), sont plus épaisses que celles des bâtonnets ; de plus, elles paraissent se décomposer en fibrilles, ce qui nous permettrait de comprendre, dans l’hypothèse de Th. Young, que dans ce nombre de fibrilles les unes répondraient au rouge, les autres au vert, d’autres enfin au violet; nous pourrions donc concevoir, toujours d’accord avec cette hypothèse, qu’un seul cône fût

excitable à la fois et d’une manière distincte par chacune des trois couleurs élémentaires.

Mais si la manière dont la lumière mélangée est décomposée dans les cônes, nous est complètement incompréhensible chez l’homme et chez les mammifères, il existe chez les oiseaux une disposition que nous avons largement étudiée et dont nous avons même indiqué l’usage probable (voy. Première partie, p. 42). Nous voulons parler de la boule graisseuse colorée que l’on trouve entre le segment interne et le segment externe des cônes, boule qui est rouge dans les uns de ces éléments, jaune dans les autres, et enfin, dans d’autres encore, tout à fait incolore. Il est donc probable qu’ici la réception de chaque couleur simple serait dévolue à un élément conique distinct, cette pluralité des cônes des oiseaux correspondant à un seul cône chez l'homme (Schultze). Selon la couleur de leur boule graisseuse, les uns ne transmettraient que de la lumière rouge, les autres que de la lumière jaune, et Jes derniers que de la lumière blanche, aux éléments sensibles, etc.

Cette idée de l’influence que les boules colorées pourraient exercer sur la lumière qui les traverse, se trouve confirmée par les recherches de Schultze sur l’influence de la couleur jaune dans la tachejaune. Ce physiologiste a montré que la substance jaune hyaline (1), qui infiltre les éléments de ce point essentiellement sensible de la rétine, avait une grande influence sur la vision, grâce aux modifications qu’elle fait subir aux rayons lumineux. Il lui attribue surtout : l’absorption des rayons de la réfraction la plus forte, du violet, et l’absorption faible du rouge, ce qui doit diminuer l’aberration chromatique de l’œil. Cette correction est d’autant plus efficace qu’elle est appliquée immé-

(1) Schultze, Op. cit, (Journ. de ch. Robin, 1860, numéro de juillet, p. 440.)

diatement au-devant du point où se fait la perception de l’ image. En absorbant les rayons bleus ou violets et par suite ceux qui pourraient avoir une influence chimique nuisible sur cette partie si délicate, cette matière jaune diminue la sensibilité au bleu dans ce point. Et en effet Schelske a montré que la sensibilité pour le bleu élait un peu plus considérable immédiatement au pourtour de la macula, c’est-à-dire sur les limites de la portion colorée. Schultze arrive donc à cette conclusion que la couleur jaune de la taebe a, dans la vision, un etïèt analogue à celui des globules jaunes dans les cônes de la rétine des oiseaux.

On sait que l’injection de la santonine produit l’effet singulier de diminuer l’excitabilité de la rétine par les rayons violets. Schultze avait d’abord pensé que ce médicament pourrait bien n’agir ainsi qu’en augmentant la couleur jaune de la macula lutea. Quelques expériences entreprises à ce sujet ne lui ont pas donné de résultat positif. Mais la question lui paraît encore réservée (2).

II. Des variations de l’excitabilité de la rétine selon la grandeur des ondes lumineuses (selon l’intensité de la lumière).

Il est évident que plus la lumière est intense, plus elle fait entrer vivement en action les éléments excitables de la retine. Ce fait, bien connu, na pas besoin de démonstration.

Mais il était pour le moins intéressant de rechercher si lloi de Weber, qui nous indique, dans une formule générale, le rapport qui lie 1 intensité de l’excitant à l’intensité de 1 excitation produite, se vérifiait comme pour le tact, 1 ouïe et les autres organes des sens. — Rappelons d’abord

(2) Id., id., p. 444.

brièvement la loi de Weber : quand, pour une excitation de même ordre, l’excitant ugii. avec une intensité un, deux, trois..., l’excitation produite est 1,1/2, 1/3, ou, en d’autres termes, la sensibilité est inversement proportionnelle à l’intensité de l’excitant. — Mais comment mesurer 1 intensité de l’excitation produite? On le fait par ce qu’on appelle la mesure de la sensibilité aux différences. Un exemple fera mieux comprendre ce que l’on entend par cette formule, et nous emprunterons précisément cet exemple à l’excitation rétinienne.

C’est encore au travail de notre ami le Dr Rist que nous empruntons l’exposé de cette délicate analyse ; si l’on regarde au ciel deux nuages d’une teinte très-peu différente, assez peu différente pour que l’on puisse regarder cette différence de teinte comme la plus petite perceptible, puis qu’ensuite on interpose entre l’œil et le ciel des verres gris enfumés qui ont la propriété de diminuer l’intensité de la lumière, sans la changer du reste, on remarque que la différence de teinte est, après cette interposition, tout aussi sensible qu’avant, et que celte différence reste sensible au même deg’ré pour des verres même très-foncés. Il est clair que, dans ce cas, l'intensité de la sensation produite par chaque objet en particulier a diminué, et pourtant nous apprécions avec la même facilité la différence d’intensité. Supposons au contraire qu’on ajoute aux deux intensités lumineuses une même somme de lumière, leur différence restera la même, mais leur rapport deviendra différent, et, dans ce cas, nous ne devrons plus apprécier aussi bien les différences d’intensité. C’est ce qui a lieu en fait. C’est pour cela que pendant le jour nous ne distinguons plus au ciel des astres quejnous y voyons la nuit. C’est pour le même motif que nous ne distinguons plus les différences de teinte d’un tableau à l’huile très-brillant, quand il réfléchit une forte lumière, celle qui se projette par une croisée, par exemple. Les différences d’intensité

des différentes couleurs sont restées les mêmes, car il s’est ajouté à chacune d’elles une même quantité de lumière, mais Je rapport entre ces différentes intensités a chang’é.

On trouvera dans le travail que nous avons cité des recherches très-longues et très-complètes, non-seulement sur les degrés d’excitabilité de la rétine par la différence d’intensité des couleurs, mais encore sur les valeurs absolues des plus petites différences perceptibles. Nous ne pouvons insister davantage sur cette étude qui, dès qu’elle sort de l’indication grossière à laquelle nous nous sommes borné, pour entrer dans une analyse minutieuse et exacte, se rapporte plutôt à l’examen des centres cérébraux comme organes de perception qu’à celui de la rétine corne organe d'impression (1).

En résumé, si nous jetons un reg’ard en arrière, pour embrasser l’ensemble de l’étude physiologique de la rétine, nous voyons que l’excitabilité de cette membrane, l' énergie spéci figue des organes terminaux du nerfoptique, est surtout mise en jeu parla lumière; celle-ci, constituée par les vibrations de 1 éther, agàt sur les extrémités des fibrilles optiques par l’intermédiaire des cônes et des bâtonnets, comme le son, représenté par les vibrations de l’air, puis des liquides de l’oreille interne, agit sur les extrémités du nerf acoustique, par 1 intermédiaire des arcs de Gorti. Seulement tandis qu’il y a 3000 arcs de Gorti et que, par suite, l’échelle des sons est relativement immense et contient à peu près six à neuf octaves (2), il n’y a dans la rétine, comme analogue aux fibres de Gorti, que trois fibres à excitabilité

(1) Aussi les physiologistes allemands donnent-ils à ces phénomènes le nom de psycho-physiques. On trouvera une étude approfondie de la loi psycho-physique, vérifiée dans les phénomènes de la vision, in W. Wundt, Physiologie humaine, trad. franç., par Bouchard, p. 493.

(ü2 Nous parlons de l’échelle des sons musicaux, c’est-à-dire de Vutl (63 vibr., jusqu’au lae (3480).

distincte, et dont l’hypothèse seole de Young nous permet de concevoir l’existence ; aussi l’échelle des impressions lumineuses, loin de présenter neuf octaves, ne présente pas même une octave, mais seulement l’étendue de ce qu’on appellerait en musique une sixte mineure ; à la variété infinie des sons, depuis celui qui présente 32 vibrations jusqu’à celui qui en offre 73000, ne correspondentque trois couleurs élémentaires, le rouge, le vert et le violet.

Enfin nous avons vu que ces trois excitations élémentaires présentent des particularités analogues à celles des excitations élémentaires de l’organe auditif, sous le rapport de l’intensité, du ton (couleurs), et du timbre (saturation parfaite ou imparfaite) (1). Nous pouvons donc dire, en résumant les dernières parties de notre étude, celle des couleurs, que les couleurs simples sont les notes de la gamme; mais nous ne comparerons pas les couleurs composées à un accord, parce que dans un accord, une oreille exercée peut discerner chaque note composante, tandis que l’œil ne peut décomposer sans artifice une couleur. Nousdirons plutôt que les couleurs composées correspondent aux sons composés d’un son fondamental et de plusieurs harmoniques; car c'est là précisément ce qui, pour le son, constitue le timbre ; et de même que le timbre varie selon la nature des corps et peut permettre à l’oreille de reconnaître cette nature, de même les couleurs (toujours plus ou moins composées) varient avec la nature des corps et nous servent essentiellement à les distinguer.

Mais ce n’est pas seulement avec l’organe de l’ouïe que la rétine présente les plus grands rapports : les bâtonnets

(1) On trouve dans les auteurs allemands entre les noms de clarté des couleurs (Uelligkeit) et d’intensité (Intensitæt) une distinction subtile dans laquelle nous n’avons pas cru devoir entrer. Pour eux, la clarté d’une couleur se mesure par l’énergie de la sensation produite sur nous. L’intensité d’une couleur exige à la fois un degré élevé de clarté et. l’état, de s; turation. (Yoy. J. Schutzenberger. In Brücke, Op. cit., p. 27.)

Du val.

et les cônes des vertébrés offrent beaucoup d’analogies de forme et de structure avec les éléments qui correspondent aux extrémités terminales des nerfs de l’olfaction. Ces derniers éléments se trouvent au milieu de cellules épithéliales modifiées. C’est ce qui a amené Rouget à considérer les bâtonnets et les cônes rétiniens comme très-voisins, par leur nature, des éléments épithéliaux. « Kœlliker a décrit comme constituant la région ciliaire de la rétine une couche de cellules cylindriques, intimement unies aux cellules pigmentaires de la choroïde. Bien qu’on soit généralement disposée considérer ces cellules cylindriques comme appartenant au tissu conjonctif, comme l’analogue des fibres radiées (1), mes propres observations me portent à les regarder comme étant simplement des cellules épithéliales. Or, sur une coupe des milieux de i’œil, dans la région ciliaire (voir la figure même donnée par Kœliiker (2), cette couche de cellules fait suite à la couche des bâtonnets de la rétine. On trouve là, selon touteprobabilité, la lame commune d’où se développe, chez l’embryon, simultanément la couche des bâtonnets et la couche pigmentaire de la rétine, dans leur état primitif et sans aucune connexion avec la couche nerveuse, qui cesse du reste aux limites postérieures de la région ciliaire.

Si les bâtonnets el les cônes sont des éléments distincts des éléments nerveux proprement dits par leur origine, comme par leur texture, ils sont incapables de recevoir eux- mêmes les impressions lumineuses, mais ils constituent des appareils de réception des ondulations lumineuses, et les agents uniques de transmission du mouvement spécial de la lumière au nerf optique.

Or, ce rôle d’appareils spéciaux empruntés àdes éléments analogues à ceux de nature épithéliale ou épidermique, appareils inertes par eux-mêmes, mais transmettant aux

(1) Voy, lre partie.

(2) 2e édit, franç., fig. 493, p. 883.

nerfs les mouvements qu’ils reçoivent, s’observe dans plusieurs organes de sensibilité et de tact, chez les animaux inférieurs. Il s'observe sous la forme la plus simple dans les poils de la larve du Corethra plumi cornis (l),qui reposent sur l’extrémité des nerfs cutanés renflés en forme de bouton, et leur transmettent la sensation de contact des corps

extérieurs. Une disposition analogue se remarque, d’après les travaux de Jobert (Journal de Uacaze-Duthiers) (2), dans la membrane de l’aile de la chauve-souris, où les extrémités nerveuses sont surmontées de poils tactiles, qui constituent peut-être un organe d’un sens spécial. » (Rouget.)

Supplément.

Nous devons, dans cette partie complémentaire, indiquer rapidement quelques phénomènes physiologiques , qui sembleraient au premier abord devoir être compris dans l’étude de la rétine, mais que nous avons laissés de côté pour les raisons que nous allons indiquer. C’est encoie faire la physiologie d’un organe que de bien dégager les phénomènes dont il est essentiellement le siég’e de ceux auxquels il ne prend qu’une part toute secondaire, ou même absolument aucune part.

Durée de la perception lumineuse. — Lorsque la rétine est excitée, la perception n’est pas immédiate; elle retarde

(1) Voy. Leydig, Histologie comparée, trad. franç. , 1 866 , fig. IIS. p. 239.

(2) Voy. aussi Jobert. Thèse de doctorat ès sciences, 1872; et in Journal de Ch. Robin (1870-71 : Contributions à L’étude du système nerveux sensitif. Comparez enfin Ch. Robin : Observations anatomiques sur deux espèces de Daphnies. (in Journal d’anat. et de physiol.., septembre 1872, pl. X!X, fig. 4).

d’un temps infiniment court. Ce retard est dû à ce que sans doute il faut un certain temps pour que se fasse la transformation du mouvement lumineux en mouvement nerveux; puis ce dernier mouvement met un intervalle de temps, intervalle infiniment petit, pour se propager jusqu’aux centres cérébraux le long du nerf optique; enfin les centres de perception eux-mêmes ne s’ébranlent pas immédiatement. D’après les recherches de Plateau, Lissajous, Helmholtz, l’ensemble de ces retards serait de 1/fjO à 1/30 de seconde. — De même, lorsque l’excitation a cessé, la cessation de la perception ne se produit pas aussitôt et retarde d’un temps égal, qui se compose certainement aussi de trois fractions devant être rapportées à une légère continuation de l’état vibratoire des éléments rétiniens, du nerf optique et des centres cérébraux.

La part qui, dans ces retards, revient à la rétine, n’a pu être déterminée d’une façon exacte, comme elle La été pour des retards semblables, dans d’autres organes des sens (1).

Il n’y a donc pas lieu de s’en occuper spécialement à propos de la physiologie de la rétine.

Persistance des images sur la rétine. — Il résulte de ce retard que les impressions très-rapides nous paraissent plus longues qu’elles ne sont en réalité, lorsque ces impressions dureni un temps moins considérable que celui que mettent la rétine, le nerf optique et les centres cérébraux à rentrer dans le repos. C’est ainsi que nous attribuons à l’éclair une durée qu’il n’a pas ; et, de plus, comme la lueur de l’éclair est instantanée, et que ni l’impression, ni la transmission, ni la perception visuelle ne le sont, il s’ensuit qu’au moment ou nous le voyons il a déjà disparu (2). — Qued’au-

( 1 ) V°y. Hirn. (du Loguelbach). Théorie mécanique de la chaleur. (Conséquences philosophiques et métaphysiques de la théorie dynamique; esquisse °2e ; addition 1.)

(2) J. Béclard. Traité de physiologie, (?e édit., 1870, p 848

tre part un phénomène lumineux se produise d’une façon intermittente et à intervalles assez rapprochés, pour que chaque nouvelle impression commence avant que la perception précédente soit éteinte, il en résultera que la perception sera continue et que le phénomène nous paraîtra l’être. « Lorsque nous imprimons à un corps incandescent un mouvement rapide de rotation, il semble que nous ayons devant les yeux une circonférence continue ; lorsqu’une fusée volante s’élance dans les airs, elle semble conduire à sa suite une longue traînée de feu; lorsqu’une voiture se meut avec une g’rande rapidité, les jantes qui réunissent la circonférence des roues avec les moyeux disparaissent; lorsque les cordes vibrantes résonnent, elles paraissent amplifiées à leur partie moyenne » (4).

Ce sont déjà là de véritables images persistantes ; mais on donne surtout ce nom aux phénomènes caractérisés par la persistance de sensations lumineuses, un temps relativement considérable après la cessation de l’excitation. Ce sont là, à proprement parler, les images consécutives quand ces images reproduisent l’état de lumière et la couleur du corps impressionnant, on les dit images consécutives ; positives , et images consécutives négatives lorsqu’elles se présentent avec les caractères inverses de clarté et de couleur (couleurs complémentaires). Nous ne pouvons énumérer ici tous les caractères de ces images, non plus que les conditions diverses de leur production et les applications fort curieuses qui en ont été faites, non-seulement comme jouets plus ou moins ingénieux, mais encore comme source féconde d’expérimentations physiologiques (2); nous avons seulement

(!) J. Béclard. Traité de physiologie, 6e édit. 1870, p. 840.

(2) C’est grâce aux images consécutives que l’on a pu déterminer exactement (procédé de Ruete) le mode de production des mouvements obliques du regard, et l’orientatien du globe oculaire pendant ces mouvements. (Voy. E. Meyer. Des mouvements du globe oculaire. Journal de Ch. Robin, 1864,

à démontrer que la rétine n’y prend que peu où pas de part, contrairement à la théorie de J. Plateau. Nous ne citerons à l’appui de notre manière de voir que deux expériences :

1° Quand une imag*e consécutive s’est produite, la grandeur de cette image paraît varier avec la distance de la 'surface sur laquelle ou jette les yeux; cette circonstance avait été invoquée par J. Plateau, pour prouver que le fait de la persistance est bien un fait rétinien, quant à son siège : « car, disait-il, la partie modifiée (de la rétine) ayant une étendue constante, si nous attribuons successivement aux images des distances différentes, en les projetant sur des surfaces plus ou moins éloignées, nous devons nécessairement juger leur grandeur absolue plus ou moins considérable » (1). Mais cela ne prouve rien ; car, en admettant que le cerveau seul soit le siège de cette réviviscence de l’image, nous savons que tout organe central rapporte ses perceptions subjectives à l’extrémité des nerfs sensitifs correspondant et précisément dans une étendue périphérique en rapport avec l’étendue de l’organe central mis en action. Mais il est des preuves directes que la grandeur variable de l’image dépend d’un effet moral, et que, par suite, cette image elle-même est principalement de nature centrale. Van Breda (2) a remarqué qu’il voyait, en se couvrant parfaitement les yeux, l’image accidentelle se rapetisser ou s’agrandir lorsqu’il exécutait des mouvements qui le rapprochaient ou qui l’éloignaient d’un objet réel occupant le lieu apparent de l’image.

2° Si I on examine une image stéréoscopique transpa-^ rente, lorsque l’une des rétines est affectée par une imagée accidentelle, on voit celle-ci dans l’un des plans de l’image stéréoscopique sur lesquels on fixe particulièrement les

(1) Plateau. Annales de chimie et de physique, t. L VIII, p. 364.

(2) In M. Melsens. Recherches sur la persistance des impression de la rétine (Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 2e série, t. III, no U.)