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ou seulement grasse au point où le sont les individus exposés dans les concours de reproducteurs, l’écart, comme nous l’avons dit, serait fort grand. C’est ce qu’il ne faut pas oubler, si l’on veut se faire des idées justes sur le bétail anglais en général, et sur celui dont nous nous occupons ici en particulier. 11 n’y a de restriction à faire que pour les courtes cornes inscrits aux Heerd-Book, lesquels sont tous des sujets d’élite, élevés comme tels.

La variété Devon, comme toutes celles de la même race, est de petite taille. Sa population est, en majorité, composée de bœufs, qui sont employés aux travaux de culture et de charrois. Les vaches ont 1 m. 10 et les bœufs 1 m. 20 au plus. Le squelette est toujours fin. Mais cela, sauf la composition de la population qui indique une différence d’aptitude, ne suffirait pas à la faire distinguer des autres variétés, dont elle diffère cependant d’une façon très tranchée à première vue par le caractère de son pelage, qui est uniformément d’un rouge vif. C’est, objectivement, sa seule caractéristique. Toutes les autres variétés de la race sont laitières et exploitées comme telles, j Dans celle-ci les vaches ont des mamelles dont l’activité : suffit seulement à l’alimentation du veau. Les bœufs, courageux au travail, sont d’une agilité remarquable. Il n’est pas rare de rencontrer, sur les routes du Devonshire, des attelages allant au trot, ce qui ne laisse pas d’étonner quelque peu les observateurs étrangers, et surtout français habitués à l’allure lente des nôtres. Ces bœufs, une fois engraissés, donnent de la viande de bonne qualité, d’une saveur agréable, mais en quantité proportionnellement faible.

A la suite de la suppression de l’ancien Institut agronomique de Versailles, où il y avait une collection de toutes les sortes d’animaux anglais, l’Administration de l’Agriculture d’alors eut l’idée singulière d’utiliser les Devons de cet Institut à l’amélioration du bétail auvergnat. Elle établit à cet effet au domaine de Saint-Angeau, situé près de Riom-ès- Montagnes, dans l’arrondissement de Mauriac (Cantal), une vacherie nationale où ils furent envoyés. C’était sans doute à cause de l’identité de couleur du pelage que cette idée était venue à ses conseillers. Durant près de vingt ans la vacherie de Saint-Angeau subsista. On y reproduisit les animaux anglais et l’on y pratiqua des croisements avec les vaches auvergnates. Mais à la fin il n’y avait plus depuis longtemps aucun Devon pur, et, au moment où je visitai la vacherie, en

DIGESTION

i septembre 1868, une vache métisse restait seule survivante ; j tous les autres sujets purs et métis avaient successivement succombé à la tuberculose pulmonaire. Les éleveurs auvergnats avaient eu le bon esprit de résister unanimement à .{ 1 exemple administratif. Jene sache pasen effet que, sur aucun i point des montagnes d Auvergne, en dehors du domaine de Saint-Angeau, il ait été fait une tentative de croisement avec e Devon. L’institution de la vacherie nationale n’a donc produit aucun mal, si ce n’est celui de la dépense en pure perte quelle a coûté au budget de l’État, dépense qui aurait pu être mieux employée.

Il a été parlé de croisements pratiqués avec le Devon, vers la même époque, par un éleveur des environs de Limoges. Ces croisements, en admettant qu’ils aient eu lieu, ce qui n’est nullement établi et a été seulement affirmé, n’auraient eu sans doute qu’une étendue fort restreinte, car, bien certainement, il n’en reste aucune trace dans l’excellente variété bovine du Limousin. J’ose dire que si ces traces existaient elles ne nous auraient point échappé. L’analyse cràniologique nous fournit pour cela un moyen sur.

En définitive on ne connaît présentement sur un point quelconque de la France l'existence d’aucun sujet de la variété de Devon, et il n’y a en effet point de raison pour qu’il en puisse être utilement exploité chez nous. Cette variété n’a donc pas, pour nous autres Français, d’intérêt au point de vue zooiechnique ou pratique. Il est bon nonobstant de la connaître.

A. Sanson.

DIABÈTE (voy. Polyurie, tome XVII).

DIARRHEE DES VEAUX {voy. Entérite, Supplément).

DIGESTION. — La digestion est la fonction qui a pour but de rendre les aliments absorbables et assimilables. Elle est chargée de fournir au sang, c’est-à-dire au milieu intérieur de l’organisme, les principes nutritifs que les tissus vivants lui dérobent incessamment pour les besoins de leur entretien et de leur fonctionnement. Cette fonction comprend un grand nombre d’actes successifs.

I. Préhension des aliments. — L’homme et les animaux prennent les aliments sous deux états : à l’état solide et à l’état liquide.

A. Préhension des aliments solides. — La préhension des

Suppl. — I.

DIGESTION

aliments solides ne se fait pas chez tous les animaux à l’aide des mêmes organes. Chez les animaux aquatiques inférieurs, les aliments en suspension dans l’eau sont introduits dans la cavité digestive à l’aide des mouvements oscillatoires des cils, des tentacules et autres appendices mobiles qui garnissent le pourtour de l’orifice buccal. Chez l’homme et les singes la préhension s’effectue à l’aide de la main ; chez les quadrupèdes, la main ayant perdu plus ou moins son rôle d’instrument de préhension, est suppléée par d’autres organes, tels que lèvres, langue, mâchoires , trompe, etc., dont il importe de préciser le rôle.

Beaucoup d’herbivores, tels que les solipèdes et les petits ruminants comme le mouton et la chèvre, se servent de leurs lèvres pour saisir les aliments et les porter entre les dents. Chez ces animaux, les lèvres sont très mobiles; la supérieure surtout est longue, douée d’une grande mobilité et d’une sensibilité exquise. Les deux lèvres agissent à la façon d’une main qui alternativement s’ouvre et se ferme. En se rapprochant elles embrassent la touffe d’herbe et l’amènent sous les dents incisives qui la coupent. Après que le fourrage est détaché, les lèvres se maintiennent rapprochées pour l’empêcher de retomber sur le sol à l’instant où les mâchoires s’écartent de nouveau. Par leurs mouvements elles refoulent le fourrage plus en arrière pour permettre à la langue de le saisir et le pousser sous les arcades molaires où il doit être broyé. Lorsque l’animal s’empare de grains ou de substances pulvérulentes, on le voit exécuter avec ses lèvres presque rapprochées de petits mouvements rapides et précis qui ont pour effet d’amener les particules alimentaires jusque dans la partie antérieure de la bouche où la langue ensuite les prend et les porte plus en arrière.

Il est facile de montrer expérimentalement le rôle important des lèvres dans la préhension chez les espèces herbivores indiquées ci-dessus.

Si on empêche les lèvres d’agir, en relevant au moyen d’un fil la lèvre supérieure de manière à la renverser sur le nez, et en abattant également l’inférieure en arrière sous la houppe du menton, on voit que la préhension devient impossible.

Le cheval, ainsi privé de l’usage de ses lèvres, saisit bien le fourrage avec ses incisives, mais dès qu’il vient à desserrer les dents, la pincée détachée, n’étant plus soutenue par les lèvres, retombe sur le sol. Dans ces conditions l’animal peut

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faire passer toute sa ration de ioin du râtelier par terre sans qu’il parvienne à prendre et à mâcher le moindre brin de fourrage. Les choses se passent de la même manière lorsque l’animal essaie de prendre de l’avoine. Aussitôt que les mâchoires s’écartent les grains retombent hors de la bouche.

Ainsi, la suppression complète de l’action des deux lèvres chez les solipèdes et les petits ruminants entraîne la perte complète de la préhension des aliments solides. Si on n’immobilise qu’une des deux lèvres, la préhension est gênée mais elle n’est pas entièrement impossible. Elles concourent donc toutes les deux à l’exécution de cet acte. Mais c’est certainement à la lèvre supérieure que revient le rôle le plus important. Quand on observe le cheval qui trie les brins de foin, qui ramasse les grains d’avoine, on peut voir que la lèvre supérieure exécute des mouvements très nombreux dont la précision est remarquable.

Les lèvres servent aussi à la préhension chez le porc, le sanglier. Chez ces animaux la lèvre supérieure est transformée en groin et très propre à creuser le sol.

Chez les grands ruminants tels que le bœuf, certains reptiles et quelques oiseaux, c’est la langue qui constitue l’organe essentiel de la préhension.

La grenouille, le caméléon et d’autres animaux appliquent leur langue visqueuse et gluante sur les insectes qui leur servent de nourriture, ceux-ci s’y accolent et sont entraînés dans l’intérieur de la cavité buccale quand cet organe y rentre. Certains oiseaux, tels que les pics, emploient le même procédé de préhension ; ils projettent hors du bec leur langue longue et effilée et, comme sa surface est enduite d’une salive visqueuse, les petits insectes sur lesquels elle va frapper s’y accolent et sont ensuite entraînés dans la bouche.

Chez le bœuf, le buffle, le bison, la girafe, la langue, très longue, très rétractile, susceptible de se recourber, de se tordre sur elle même, recouverte sur sa face supérieure de papilles à gaînes cornées, saisit le fourrage et l’amène sous les dents incisives chargées de le couper. « Lorsque l’animal pâture, la langue projetée hors de la bouche, se porte latéralement, se contourne sur elle-même, embrasse une touffe d’herbes et l’attire vers l’entrée de la bouche ; cette touffe, une fois entre les incisives et le bourrelet de la mâchoire supérieure, est serrée puis détachée de terre par un mouvement brusque; enfin elle est amenée sous les dents molaires. Si le

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fourrage est sur le sol, l’animal l'attire simplement à l’aide de sa langue et l’amène à la bouche sans le pincer ; s’il est dans le râtelier elle s'insinue entre les barreaux pour le saisir. C’est également au moyen de la langue que sont prises les substances divisées, pulvérulentes, l’avoine, la farine par exemple. » (Colin.)

L’éléphant porte les aliments à la bouche avec sa trompe qui agit à la façon de la main de l'homme.

Chez les oiseaux la préhension se fait ordinairement avec le bec qui, dans chaque espèce, 'aune conformation appropriée au genre de nourriture. Les quadrupèdes carnassiers : chien, chat, tigre, lion, etc., fixent contre le sol avec leurs pattes de devant les morceaux de chair, puis les déchirent ou les rongent directement avec leurs mâchoires qui sont très fendues. Chez ces animaux les membres antérieurs concourent encore à la préhension ; ils sont incapables de saisir les aliments mais ils peuvent les fixer pour permettre aux mâchoires de les diviser.

B. Préhension des liquides. — On reconnaît chez les mammifères quatre modes principaux de préhension des liquides : la succion, le pompement, l’aspiration et le lappement.

a) Succion. — C’est le mode de préhension des liquides propre aux jeunes animaux qui tettent et à ceux qui sucent le sang de leurs victimes. Le petit que la mère nourrit de son lait, saisit le mamelon entre ses lèvres bien rapprochées, puis tout en écartant légèrement les mâchoires il exécute des mouvements avec sa langue dont la pointe est appliquée près de l’orifice du mamelon; il produit ainsi un espace vide dans lequel le lait se précipite sous l’influence de la pression atmosphérique qui s’exerce à la surface de la mamelle. La langue pour produire le vide dans la partie antérieure de la bouche agit à la; façon d’un piston; elle se rapproche et s’éloigne alternativement de la pointe du mamelon et de la voûte du palais . Dans la succion, les voies aériennes ne jouent aucun rôle, la langue est le seul organe chargé de faire le vide à l’orifice du; mamelon.

Lorsqu’après plusieurs coups de piston une certaine quantité de liquide remplit la bouche, il est dégluti. A ce moment la succion s’arrête un instant ainsi que la respiration. Pour que la succion soit possible il faut que les lèvres ferment très exactement la bouche et que celle-ci n’entretienne

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aucune communication avec les cavités nasales. La succion peut être gênée et quelquefois compromise par la paralysie des lèvres, la présence à leur surface de tumeurs ou de solutions de continuité qui s'opposent à leur adaptation parfaite, par la présence d’une fissure palatine établissant une communication permanente entre la partie antérieure de la bouche et les fosses nasales. Dans ces différents cas, l’air atmosphérique peut pénétrer plus ou moins facilement dans la cavité buccale et cette pénétration a pour effet de détruire le vide que la langue tend à y former.

Les animaux qui se nourrissent du sang de leurs victimes, comme le furet, la belette, etc., exécutent la succion par le même mécanisme général.

b) Pompement. — C’est le mode de préhension des grands herbivores. Pour l’exécuter les animaux plongent plus ou moins les lèvres dans l’eau en ayant soin de ne pas immerger les ouvertures nasales. Ils écartent alors les lèvres dans la partie qui plonge, mais les laissent parfaitement jointes audessus du liquide ; puis la langue est tirée au fond de la bouche; elle produit ainsi au devant d’elle un vide dans lequel se précipite beau sous l’influence de la pression de l’air extérieur. Dans le pompement comme dans la succion c’est la langue seule qui produit le vide dans la bouche en agissant à la façon d’un piston dans un corps de pompe. Toute cause qui empêche l’occlusion des lèvres au-dessus du liquide s’opposera plus ou moins activement à la préhension des liquides par pompement ; c’est ainsi qu’agissent quelquefois les tumeurs, les échancrures qui siègent sur les lèvres. Quelques physiologistes croyaient que dans le pompement le vide dans la bouche était produit par le moyen de l’appareilrespiratoire. Mais il n’en est rien, car les animaux trachéotomisés que l’on fait respirer par une ouverture faite au milieu du cou boivent aussi bien que les animaux normaux.

c) Aspiration. — Ce mode de préhension consiste à rapprocher de la surface du liquide les lèvres entr’ouvertes et à exercer, à l’aide de l’appareil respiratoire, une vive aspiration qui fait pénétrer bruyamment dans la bouche un mélange de liquide et d’air. Ces deux fluides arrivés au fond de la bouche se séparent ; le liquide prend la voie de l’œsophage et l’air celle du larynx et de la trachée. L’homme emploie l’aspiration dans l’action de humer un liquide. Le porc boit alternativement par pompement et par aspiration.

d) Lappement. — Le lappement consiste dans la préhension du liquide avec la langue. Il est propre aux carnassiers, animaux qui ont les lèvres trop fendues pour pouvoir boire par pompement ou par aspiration. Ces animaux dardent, la langue hors de la bouche, la plongent dans le liquide l’incurvent par sa pointe et ses bords, puis la relèvent brusquement et lancent ainsi le liquide par petites portions à l’entrée de la bouche.

Il existe encore d’autres modes de préhension des liquides, mais sur lesquels il est inutile d’insister. L’éléphant remplit d’eau sa trompe par aspiration, puis il la vide dans sa bouche par une expiration forte. Les oiseaux plongent leur bec dans l’eau ; la mandibule inférieure se remplit, puis ils relèvent brusquement la tête et font couler le liquide vers le pharynx.

L’homme boit à la régalade lorsqu’il verse directement le liquide dans la bouche largement ouverte.

II. De la mastication. — Les aliments solides arrivés dans labouchey subissent une trituration mécanique destinée à faciliter leur déglutition et leur fluidification ultérieure. Cette division mécanique appelée mastication, a une importance très grande. La digestion est d’autant plus facile et plus complète que la division des aliments est plus parfaite. La mastication, on le conçoit, doit être d’autant plus complète que les animaux se nourrissent d’aliments plus durs, plus coriaces et moins nutritifs. C’est d’ailleurs ce qui se constate. La mastication est très parfaite chez les herbivores qui se nourrissent d’herbes, de foin, de feuilles, de grains, tous aliments durs et difficiles à fluidifier; elle est incomplète, au contraire, chez les carnassiers qui se nourrissent de chair, substance molle facilement attaquée par les sucs digestifs.

Dans l’acte de la mastication de nombreux organes interviennent : les mâchoires munies de leurs dents, la langue, les joues et les lèvres.

A. Mâchoires. — Les mâchoires, articulées en arrière, peuvent s’écarter en avant à la façon des branches d’une pince. Elles portent les dents qui sont divisées en incisives, canines et molaires. Les premières servent à inciser, à couper, les secondes à déchirer, les troisièmes à écraser, à broyer les aliments. La conformation des mâchoires et de leurs articulations ainsi que la forme des dents sont en rapport avec le régime propre à chaque animal.

Chez les carnassiers les mâchoires et les dents sont disposées

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pour permettre de saisir et de déchirer la proie ; chez les herbivores tout est au contraire agencé pour permettre de broyer, comme sous des meules, les aliments durs dont ils se nourrissent. Chez ces derniers les mâchoires non seulement i peuvent se rapprocher et s’écarter comme chez les carnassiers, mais elles peuvent encore exécuter des mouvements de glisi sement dans différents sens.

Les molaires des herbivores ont une surface libre très large sur laquelle les rubans d’émail sont dessinés en relief et alternent avec les lignes en creux formées par l’ivoire. Si on envisage les arcades molaires dans leur ensemble, on constate que chez les herbivores leur surface libre imite la surface de meules bien taillées. A la mâchoire supérieure, les arcades sont plus écartées qu’à l'inférieure. Il en résulte que l’animal ne peut mâcher que d’un côté à la fois. Quand les tables dentaires droites sont en contact, les tables gauches ne s’affrontent plus.

a) Mouvements des mâchoires. — Les principaux mouvements des mâchoires sont : l’écartement, le rapprochement, la prépulsion, la rétropulsion et la diduction.

1° Ecartement et rapprochement. — Ces deux mouvements des mâchoires sont communs à tous les animaux. Pendant l’écartement la mâchoire inférieure s’éloigne de la supérieure en formant avec elle un angle qui a pour centre l’articulation temporo-maxillaire. Les muscles qui produisent ce mouvement sont peu nombreux; ordinairement le muscle digastrique est le seul abaisseur de la mâchoire inférieure. Cependant, chez les solipèdes, le digastrique est secondé dans son action par le muscle stylo-maxillaire et chez l’homme par les muscles mylo-hyoïdien, génio-hyoïdien et ptérygoïdien externe.

Le mouvement de rapprochement des mâchoires a pour agents actifs des muscles plus nombreux et plus puissants, ce sont : les crotaphites, les masséters, les ptérvgoïdiens internes et les ptérygoïdiens externes. Les attaches de ces muscles étant connues, on en déduit facilement leur mode d’action. Ils agissent par des leviers divers, surtout du premier et du troisième genre.

Il est à remarquer que les élévateurs de la mâchoire inférieure sont plus nombreux et plus puissants que les abaisseurs. Ces derniers n’ont qu’une faible résistance à vaincre ; la mâchoire en effet, par son propre poids, tend à s’abaisser.

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Les élévateurs, au contraire doivent, non seulement élever la mâchoire mais encore la presser avec force contre la supérieure pour broyer et écraser les aliments parfois très durs.

Les deux mouvements précédents sont les seuls que peuveut exécuter les mâchoires des carnassiers.

2° Propulsion et rétropulsion. — La prépulsion est le mouvement qui fait glisser la mâchoire inférieure en avant. La rétropulsion est le mouvement qui la ramène en arrière. Ces deux mouvements existent chez tous nos herbivores domestiques, mais ils sont surtout très étendus chez les rongeurs, grâce à la disposition anatomique particulière de l’articulation temporo-maxillaire. Ils manquent complètement chez les carnassiers . Dans la prépulsion l’extrémité libre de la mâchoire inférieure vient dépasser plus ou moins celle de la mâchoire supérieure. Ce mouvement est produit par deux paires de muscles: les masséters et les phérvgoïdiens externes. Ces muscles, ayant leur insertion inférieure mobile en arrière de leur insertion fixe supérieure, tendent naturellement, en se raccourcissant, à élever la mâchoire inférieure et à la faire glisser en avant. La rétropulsion est exécutée par un seul muscle, le crotaphite. Ce muscle tout en élevant la mâchoire inférieure la tire en arrière.

3° Diduction. — C’est le mouvement qui porte la mâchoire inférieure de côté, soit à droite, soit à gauche. Il n’existe pas chez les carnassiers, mais se produit avec facilité chez les solipèdes et les ruminants. Dans le mouvement de diduction la mâchoire inférieure décrit par son extrémité antérieure un arc de cercle assez étendu dans le sens latéral, tandis que la partie postérieure, fixée par l’articulation, reste presque immobile. Quand la mâchoire inférieure est portée à droite, le mouvement a pour centre l’articulation droite ; on voit alors l’apophyse coronoïde gauche se projeter en avant et refouler fortement le coussinet adipeux de la fosse temporale ; par suite de ce mouvement la salière gauche se creuse fortement, tandis que celle de droite ne se modifie presque pas. En outre les molaires inférieures droites s’appliquent contre les molaires supérieures du môme côté, tandis que les arcades gauches cessent de se correspondre. Lorsque la mâchoire inférieure au lieu d’être portée à droite est déviée à gauche, les mouvements des diverses parties se font en sens inverse.

Les mouvements de diduction ont pour agents actifs les

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muscles plérygoïdiens et les masséters qui sont également des élévateurs de la mâchoire.

Dans le mouvement de latéralité le ptérygoïdien d’un côté agit avec le masséter du côté opposé. Ainsi quand la mâchoire inférieure est portée à droite le ptérygoïdien gauche et le masséter droit se contractent ensemble.

B. Action de la langue. — Dans la mastication la langue joue un rôle important grâce à sa sensibilité et à ses mouvements. Par sa sensibilité elle permet à l’animal d’apprécier la saveur et les qualités physiques des aliments, leur degré de division et de reconnaître la place qu’ils occupent dans la bouche. Par sa mobilité elle agit pour les attirer dans la cavité buccale, pour les pousser et les ramener incessamment sous les arcades molaires, et, enfin, quand ils sont convenablement triturés, pour les réunir en une masse molle, diffluente appelée bol alimentaire, masse qui doit être déglutie. Par sa sensibilité et sa mobilité la langue peut êtreconsidérée comme le régulateur de la mastication. Elle exécute les mouvements les plus variés et prend les formes les plus diverses. On la voit se porter en avant, en haut, à droite, à gauche, en arrière; elle peut s’aplatir, s’arrondir, se raccourcir, s’allonger et s’amincir, etc. Ces différents mouvements sont dus à la contraction des muscles intrinsèques et extrinsèques qui sont sous la dépendance du nerf hypoglosse. La section complète de ce nerf des deux côtés paralyse absolumentla langue ; son excitation au contraire produit des mouvements dans l’organe.

C. Action des lèvres et des joues. — Pendant la mastication les lèvres ont pour office de retenir les aliments qui tendent à s’échapper hors dé la bouche au moment de l’écartement, des mâchoires et de les ramener sous les dents. Les joues remplissent un rôle analogue. Elles replacent sans cesse sous les molaires les parcelles alimentaires qui tombent en dehors des arcades dentaii*es. Ces deux sortes d’organes, musculeux et sensibles, empruntent leurs mouvements exclusivement au nerf facial et leur sensibilité à la branche sus -maxillaire de la cinquième paire et au nerf buccal.

Quand les joues sont paralysées ou affaiblies dans leur action, comme cela arrive quelquefois chez les vieux chevaux a dentition irrégulière, les parcelles alimentaires qui tombent en dehors des arcades molaires, s’accumulent dans la gouttière circonscrite par ces arcades et les joues et, en y séjour-

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nant, éprouvent un commencement de fermentation putride qui communique à la bouche une mauvaise odeur. Quand cette accumulation alimentaire se produit on dit que l’animal fait magasin.

D. Caractères de la mastication.- — Chez les carnassiers les deux mâchoires ont la même largeur et ne peuvent exécuter que les mouvements de rapprochement et d’écartement. La mastication se réduit donc à l’incision, la section et la dilacération assez grossière des aliments et n’offre rien de remarquable. Mais chez les herbivores, la mâchoire inférieure étant toujours plus étroite que la supérieure, les arcades dentaires d’en bas ne peuvent pas correspondre simultanément des deux côtés à celles d’en haut. Il suit de là que chez ces animaux la mastication est nécessairement unilatérale.

Les solipèdes et la plupart des ruminants mâchent pendant un certain temps exclusivement à droite, .puis ils changent de côté et mâchent un temps à peu près égal à gauche. Ces changements dans le sens de la mastication s’opèrent généralement tous les quarts d’heure.

Lorsque l’animal mâche à droite, la mâchoire inférieure est fortement portée de ce côté et en dehors de la supérieure ; la salière gauche se gonfle et se creuse alternativement beaucoup plus que la droite.

Certains animaux, comme le chameau, le dromadaire, au lieu de mâcher pendant quelque temps d’un seul côté, alternent les coups de mâchoires. La mâchoire inférieure après avoir donné un coup du côté droit, donne un coup du côté gauche et ainsi alternativement. Dans ce cas la mastication quoique unilatérale est alternative *

Chez les herbivores non ruminants les aliments ne sont déglutis qu’après avoir subi une trituration parfaite. Aussi ces animaux mangent-ils avec une grande lenteur. D’après les observations de G. Colin il faut à un cheval de taille ordinaire une heure et quart pour manger 2 kilogrammes de foin sec, dont il fait de 60 à 65 bols. Le cheval met en moyenne quarante-cinq secondes pour broyer un bol en donnant de soixante-dix à quatre-vingt coups de dents par minute.

Chez les ruminants, la première mastication est imparfaite et beaucoup plus rapide que celle des solipèdes. Un bœuf met environ trois fois moins de temps pour ingérer la même ration de foin que le cheval, mais il la broie ensuite une seconde fois pendant la rumination.

Chez les herbivores la mastication aune très grande importance. Lorsque, par suite des irrégularités dentaires, la masticative est incomplète, des parcelles alimentaires échappent à la digestion et se retrouvent intactes dans les excréments. Des grains d avoine non mâchés conservent leur faculté germinative après avoir traversé le tube digestif des herbivores et par conséquent ne fournissent rien à l’absorption.

Ces matières insuffisamment broyées surchargent l’estomac et 1 intestin, fatiguent ces viscères et occasionnent souvent par leur accumulation des obstructions et des indigestions.

III. Insalivation. — En même temps que les aliments sont divisés et triturés par les dents ils s’imprègnent de salive. Cette imprégnation constitue Y insalivation.

La salive est le liquide clair et visqueux qui humecte la bouche. Elle est sécrétée par les glandes salivaires et déversée dans la cavité buccale par la voie des canaux excréteurs de ces glandes.

Chez les mammifères il existe plusieurs glandes salivaires : les glandes parotides, les glandes maxillaires, les glandes sublinguales, les glandes molaires distinguées en supérieures et inférieures et les glandules sous-muqueuses.

En se basant sur les caractères de la salive et le lieu de son arrivée dans la bouche, on a divisé les glandes salivaires en deux groupes appelés : l’un, le système antérieur formé par les maxillaires, les sublinguales et les glandes molaires supérieures, dont les canaux s’ouvrent à l’entrée de la bouche, tout près des incisives, et qui donnent une salive visqueuse et filante; l’autre, le système postérieur composé des parotides et des glandes molaires inférieures qui donnent une salive claire et mobile comme de l’eau et la déversent dans la bouche au niveau des dents molaires.

Le développement du système salivaire est en rapport avec la nature de l’alimentation et la perfection de la mastication. Il est rudimentaire chez les poissons qui ne mâchent pas leurs aliments, moyennement développé chez les carnassiers qui se nourrissent d’aliments mous qu’ils ne mâchent guère, et enfin très développé chez les herbivores qui triturent longtemps et complètement les matières alimentaires dures et fibreuses dont ils se nourrissent.

A. Sécrétion salivaire dans son ensemble . — La salive que l’on trouve dans la bouche, soit pendant le jeune soit pendant

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le repas, est formée par le mélaoge des liquides fournis par les diverses glandes, on l’appelle salive totale ou encore salive mixte. Il faut étudier successivement les variations de la sécrétion et les propriétés de cette salive.

Variations de la sécrétion salivaire en général. — La quantité de salive qui arrive dans la bouche est très variable. Pendant l’état de jeûne elle est ordinairement peu abondante, elle suffit cependant pour entretenir dans la bouche une humidité constante qui est favorable aux mouvements de la langue et qui prévient l’apparition de la sécheresse et par suite la sensation de la soif. Dans certaines conditions elle devient plus abondante. Elle est augmentée par la plupart des excitations de la muqueuse buccale, l’excitation mécanique produite par l’introduction dans la bouche d’un corps étranger quelconque, par la fumée de tabac, par le vinaigre, le sel, les aromates ou toute substance sapide, etc. Elle est augmentée aussi par la vue d’aliments appétissants ou par l’odeur agréable que ces aliments dégagent. Certaines émotions vives au contraire la suppriment; elle est diminuée aussi dans la plupart des maladies fébriles et alors la bouche devient sèche et la soif se manifeste. Certains médicaments après leur absorption par une voie quelconque, excitent vivement la sécrétion salivaire, comme la pilocarpine, l’ésérine, les mercuriaux; d’autres la suppriment plus ou moins complètement comme l’atropine. On peut déterminer approximativement la quantité de salive qui arrive dans la bouche chez l’homme et les principaux animaux. Pour cela deux procédés sont mis en usage. Le premier consiste à écarter les mâchoires de l’homme ou de l’animal pour prévenir la déglutition et à recueillir dans un vase le liquide qui s’écoule de la bouche. Le deuxième, applicable aux animaux seulement, consiste à ouvrir l’œsophage sur le trajet du cou et à recueillir par l’ouverture ainsi pratiquée tous les liquides déglutis. Les résultats obtenus permettent de conclure que la quantité de salive sécrétée par heure d’abstinence est d’environ 13 grammes chez l’homme (Béclard) et de 100 à 150 grammes chez le cheval (Colin).

Pendant le repas la salivation est toujours beaucoup plus abondante que pendant l’abstinence. L’abondance de la sécrétion varie d’ailleurs dans un même temps, suivant la nature des aliments.

Les expériences de Lassaigne ont appris que les fourrages secs absorbent, pendant la mastication, quatre fois

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leur poids de salive, l’avoine un peu plus d’une fois, la farine près de deux fois et les fourrages verts à peine la moitié de ce poids. A 1 aide de ces données on peut toujours déterminer approximativement la quantité totale de salive sécrétée par un cheval pendant un repas composé d’un aliment quelconque.

G. Colin, en employant le procédé de la fistule œsophagienne, a trouvé qu’un cheval sécrète environ de 5 à 6 kilogrammes de salive par heure en mangeant du foin, de 7 à 8 kilogrammes en mangeant de l’avoine, de 2 kilogrammes et demi à 3 kilogrammes en mangeant de l’herbe verte, et de 1 kilogramme 5 a 2 kilogrammes lorsqu’il mange des racines telles que des betteraves ou des navets.

G. Colin a constaté aussi que l’abondance de la salivation varie avec la période du repas. Le maximum de sécrétion se montre seulement un certain temps après le début du repas, puis l’activité sécrétoire diminue vers la fin au moment où la faim s'apaise.

La quantité totale de salive sécrétée dans les vingt-quatre heures a été évaluée exactement par G. Colin en se basant sur les données qui précèdent. Un cheval qui consomme 5 kilogrammes de foin et 5 kilogrammes de paille par jour mâche 6 heures et a besoin, pour transformer ces aliments en bois propres à être déglutis, de 40 kilogrammes de salive; à ce chiffre il faut ajouter 2 kilogrammes de salive sécrétée pendant les dix -huit heures d’abstinence, ce qui fait en vingtquatre heures environ 42 kilogrammes de salive mixte.

Chez les ruminants, la sécrétion salivaire pendant l’abstinence est relativement plus abondante que chez le cheval. Colin évalue à 16 kilogrammes la quantité sécrétée pendant les seize heures d’abstinence, et à 40 kilogrammes celle qui est sécrétée pendant les huit heures de repas et de rumination, chez le bœuf nourri de foin, ce qui fait en vingt-quatre heures 50 kilogrammes. Lorsque les animaux se nourrissent de fourrages verts ou de racines, la quantité de salive sécrétée est moins considérable.

Propriétés de la salive totale. — La salive complète ou mixte est un liquide incolore ou légèrement opalin, spumeux, plus ou moins filant, inodore, d’une densité de 1002 à 1009, légèrement alcalin. Il résulte des recherches de G. Colin que chez les herbivores les caractères de la salive mixte sont légèrement différents pendant l’abstinence, le repas et la rumination. La

DIGESTION

salive sécrétée pendant la rumination est moins épaisse, moins filante que celle qui est sécrétée pendant le repas, et celle-ci est moins épaisse que la salive d’abstinence. Au microscope, on découvre dans la salive mixte quelques cellules épithéliales et des corpuscules muqueux, de fines granulations et les diverses espèces de microbes qui vivent dans la cavité buccale de l’homme et des animaux.

Exceptionnellement, la salive de l’abstinence est légèrement acide, c’est lorsqu’il se forme dans la bouche des fermentations microbiennes qui engendrent des produits acides dont le plus commun est l’acide lactique.

La salive contient environ de 4 à 10 grammes de résidu sec par litre. Ce résidu contient des matières organiques et des matières minérales.

La salive trouble généralement par la chaleur ; elle offre un précipité par le tannin, l’acétate de plomb, l'alcool. Celle de l’homme donne avec le perchlorure de fer une belle coloration rouge acajou qui persiste après addition d’acide chlorhydrique. Cette réaction caractérise les sulfocyanates.

Voici un tableau qui indique comparativement la composition de la salive de l’homme et des principaux animaux domestiques.

Composition de la salive mixte. Pour 1.000 grammes de salive.

Homme

Jacu-

bowitsch

Chien

Schmidt

et

Bidder

Cheval

Lassaigne

Vache

Lassaigne

Bélier

Lassaigne

Fau

Résidu scc

Ptyaline

Mucine

Sulfocyanates

Chlorures alcalins

Phosphate sodique

Sel de chaux et de magné-

traces

sie

traces

Carbonates alcalins

La matière organique est formée de mucine, de ptyaline et de diverses substances albuminoïdes (globuline, albumine,

DIGESTION 495

syntonine, caséine, hémialbumine), d’une petite quantité de matières grasses et de traces durée.

La ptyaline est un ferment diastasique qui est saccharifîant, c’est-à-dire qu’il transforme l’amidon en sucre. Sa composition chimique est inconnue, car on ne l’a jamais isolé à l’état de pureté. Certaines salives, celles de nos herbivores, n’en contiennent que des traces.

Les sulfocyanates se rencontrent constamment dans la salive humaine, mais n’existent qu’à l’état de traces ou même manquent complètement dans la salive des animaux domestiques. Les autres matières inorganiques sont des sels de soude, de chaux et de magnésie, des chlorures, des carbonates, des phosphates, des sulfates. La salive contient aussi des gaz qu’on peut extraire par la pompe à mercure ; ils renferment beaucoup d’acide carbonique, un peu d’azote et des traces d’oxygène. En ajoutant un acide on produit un dégagement d’acide carbonique encore plus considérable.

Certains médicaments sont éliminés par la salive comme l’iodure et les bromures alcalins. On y a aussi constaté la présence du sucre chez certains diabétiques, de l’acide urique chez les rhumatisants, les névropathes.

B. Sécrétion salivaire considérée isolément dans les diverses glandes. — a) Sécrétion des 'parotides. — Il y a deux parotides, une de chaque côté. Chaque glande déverse sa sécrétion dans la bouche par son canal excréteur volumineux appelé canal de Sténon. Pour étudier cette sécrétion on profite des fistules qui, chez l’homme, se produisent quelquefois accidentellement sur l’un ou l’autre des canaux ; chez les animaux on produit ces fistules à volonté. Les grands herbivores surtout se prêtent très bien à ce genre d’expériences. Mais quand lasalive parotidienne est détournée au dehors et n’arrive plus dans la bouche, la mastication et la déglutition des aliments sont plus ou moins gênées. Pour éviter cet inconvénient, j’ai placé sur le trajet de chaque canal de Sténon du cheval un tube en T dont la branche horizontale est liée dans le canal et rétablit sa continuité, tandis que la branche perpendiculaire est mise en communication avec un manomètre à mercure enregistreur. Dans ces conditions, la salive sécrétée arrive dans la bouche comme d’ordinaire, mais en passant elle exerce une pression sur le manomètre, pression qui est inscrite et qui permet de juger des variations que subit l’intensité de la sécrétion à chaque instant dans chacune des glandes.

DIGESTION

L’observation et l’expérimentation ont permis de constater des faits intéressants. La sécrétion parotidienne est continue chez l’homme, les omnivores, les carnassiers, et chez les ruminants; elle est intermittente chez les solipèdes. Chez ces derniers, elle s’arrête complètement entre les repas, elle devient au contraire très abondante pendant la préhension et la mastication des aliments. Chez l’homme et les autres espèces animales, la sécrétion parotidienne a lieu continuellement, pendant l’abstinence et pendant les repas ; mais, quoique continue, elle éprouve de grandes variations dans son activité. Sur des hommes porteurs d’une fistule du canal de Stcnon, on a recueilli en moyenne 4 grammes de salive par heure pendant la période d’abstinence et de 30 à 36 grammes par heure pendant les repas (Béclard). Chez l’homme, les carnassiers et les omnivores, la sécrétion parotidienne est à peu près, à tous les moments, également active des deux côtés. Il n’en est pas de même chez les herbivores à mastication unilatérale. Chez ceux-ci, solipèdes, grands et petits ruminants, elle est toujours plus forte du côté où l’animal mâche. G. Colin a très bien mis en évidence l’influence du sens de la mastication sur la sécrétion parotidienne. Il a vu que sur l’animal porteur de deux fistulès, la salive coule en plus grande quantité du côté où il mâche, et quand il survient une inversion de la mastication, on voit aussitôt se produire une inversion correspondante dans la sécrétion parotidienne. J’ai donné une démonstration graphique de cette alternance de la sécrétion avec celle de la mastication, en enregistrant simultanément sur un cheval en train de prendre un repas d’avoine, la pression latérale exercée par la salive dans les deux canaux de Sténon, et le sens de la mastication.

Ces graphiques, de même que les résultats obtenus par G. Colin, démontrent que chez le cheval qui mange, les deux parotides sécrètent, mais que la sécrétion est très abondante du côté sur lequel l’animal mâche et faible du côté opposé ; que lorsque le sens de la mastication vient à changer, c’est-àdire lorsque l’animal qui broyait les aliments sous les molaires droites vient à les broyer sous les molaires gauches, il s’opère une inversion correspondante dans la sécrétion parotidienne : la glande, qui d’abord était très active, ralentit brusquement sa sécrétion et l’autre accélère la sienne avec la même rapidité.

Chez la plupart des animaux, les diverses excitations senso-

DIGESTION 197

rielles n ont que peu d’action sur la sécrétion parotidienne, i On peut mettre dans la bouche des sels, des acides, des subs- 1 tances aromatiques sans provoquer la moindre sécrétion i pendant 1 abstinence chez les animaux solipèdes, et sans l’activer notablement chez les animaux où elle est continue. De i meme la vue, 1 odeur des aliments n’a aucune influence sur

Ila sécrétion parotidienne. Chez l’homme porteur d’une fistule parotidienne on a vu quelquefois les saveurs sucrées rester sans influence sur la sécrétion parotidienne, tandis qu’elle était manifestement excitée par les saveurs acides.

Chez les herbivores, la sécrétion parotidienne fournit, à ' elle seule, pendant la mastication, une quantité de salive qui l’emporte sur le produit de toutes les autres glandes réunies. Ainsi il résulte des recherches de G. Colin que chez le cheval elle entre pour les 3/5 à 4/5 environ dans la salive mixte sécrétée pendant la mastication.

Propriétés de 1a. salive parotidienne . — Chez l’homme et tous les animaux, la salive parotidienne isolée est un liquide incolore, clair, limpide et fluide comme de l’eau. Elle n’est nullement visqueuse, mais mousse toujours fortement par l’agitation. Sa réaction est alcaline, sa saveur est à peine salée. Sa densité à la température de 4- 15° est, d’après Lassaigne, de 1.0108 chez la vache, 1.0045 chez le cheval, de 1.0102 chez le* bélier; d’après Jacubowitsch, de 1.004 à 1.007 chez le chien et, d’après la plupart des auteurs, de 1.05 à 1.012 chez l’homme. La densité de la salive varie d’ailleurs suivant la richesse en eau du sang. Sur un cheval privé de boissons depuis douze heures, Lehmann a obtenu une salive parotidienne dont la densité était de 1.0074, puis, peu après l’ingestion de boissons, elle a diminué, et est tombée à 1,005.

Abandonnée au repos, la salive parotidienne se trouble et laisse déposer des cristaux formés de carbonate de chaux ; il se forme aussi à sa surface une membrane irisée qui s’épaissit peu à peu et qui est constitué parle même sel. Dans le dépôt on trouve quelquefois au microscope, outre des cristaux de carbonate de chaux, quelques débris de cellules épithéliales.

La salive parotidienne est dépourvue de mucine, mais elle contient de l’albumine (hémialbumose). Celle de l’homme contient du sulfocyanate, celle des animaux en est dépourvue ou n’en renferme que des traces.

Sur 1.000 parties de salive parotidienne de l’homme Hoppe Seyler, a trouvé 993.16 d’eau et 6.84 de matière sèche com-

Suppl. — I.

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prenant 3,40 de matière inorganique. Elle contient de CO2 libre ou faiblement combiné, de l’azote et des traces d’oxygène. En y ajoutant un acide, on produit un abondant dégagement d’acide carbonique par suite de la décomposition des carbonates.

Homme

Iloppe-

Seyîer

Cheval Lassai gnc

Bœuf La ssaigne

Bœuf (rumination)

Ellcnber-

geretHof-

meistcr

Mouton

Lassaigne

Chien

Herter

Eau

Résidu solide

Dans la matière organique du résidu solide on trouve de l’albumine (hémialbumose), de la ptyaline, des graisses, des traces de mucine chez le chien. La matière inorganique se compose de chlorure de sodium, de carbonates alcalins, de carbonate de magnésie et de chaux, de sulfates, de phosphates. Dans la salive parotidienne de l’homme on trouve des sulfocyanates, ceux-ci manquent dans celle des animaux.

La chaleur de l’ébullition produit un trouble et même un précipité dans la salive parotidienne. L’acide acétique ne produit aucun précipité de mucine. Le perchlorure de fer donne une coloration rouge qui persiste par l’addition d’acide chlorhydrique avec la salive parotidienne de l’homme, ce qui indique la présence de sulfocyanates; mais dans celle des animaux la coloration rouge disparaît par l’addition d’acide chlorhydrique; chez les animaux la salive parotidienne ne renferme donc pas de sulfocyanures mais simplement des acétates. L’addition d’un acide produit toujours dans la salive parotidienne un dégagement d’acide carbonique.

La ptyaline, ou ferment salivaire, existe dans la salive parotidienne de l’homme (Mialhe), du porc, du lapin, du cochon d’Inde, mais manque chez le chien, le chat, le mouton, le bœuf et le cheval.

b) Sécrétion des glandes maxillaires. — La salive sécrétée par ces glandes est déversée dans la bouche par les deux canaux de Wharton. Des fistules pratiquées sur ces canaux ont permis d’étudier les caractères de la sécrétion et de recueillir la salive pour en étudier 'les propriétés.

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La sécrétion des maxillaires est continue chez tous les animaux excepté chez les ruminants. Chez ceux-ci elle s’arrête pendant la rumination (Colin) ; elle est peu active pendant l’abstinence, mais devient très abondante pendant les repas. Elle est toujours égale des deux côtés même chez les herbivores. Elle se différencie donc nettement de la sécrétion parotidienne surtout chez les herbivores à mastication unilatérale. Elle est activée considérablement sous l’influence des excitants mis en contact avec la muqueuse buccale (Cl. Bernard, Colin). Les aliments sapides surtout l’activent beaucoup ; elle est activée aussi par la vue et par l’odeur d’aliments appétissants. Chez le chien qui voit un morceau de viande la salive coule abondamment par la fistule du canal de Wharton. Chose curieuse chez les ruminants la sécrétion de ces glandes s’arrête pendant la rumination.

Propriétés de la salive sous -maxillaire: — La salive sousmaxillaire obtenue par la fistule du canal de Wharton est un liquide incolore, clair, visqueux et filant. Sa réaction est alcaline. Exposée à l’air elle ne tarde pas à se troubler en laissant déposer des cristaux de carbonate de chaux. Sa densité est de 1.003 à 1.0035 chez le cheval iEllenberger et Hofmeister), de 1.0065 chez la vache (Lassaigne), de 1.0041 che le chien (Jacubowitsch) et de 1.0026 à 1.0033 chez l’homme

Cette salive se trouble sous l’influence de la chaleur et devient plus visqueuse; elle s’épaissit par l’addition d’acide tannique et devient plus filante et plus visqueuse; elle est précipitée par l’alcool fort; elle laisse déposer de la mucine par l’addition d’acide acétique. Le perchlorure de fer donne la réaction du sulfocyanure avec la salive de l’homme, mais pas avec celle des animaux.

Elle contient de 990 à 995 parties d’eau pour 1000. Le résidu solide se compose de matière organique de 2,5 à 3 parties, et de matière inorganique 3 à 5 parties.

Voici la composition de celle de la vache d’après Lassaigne :

Eau 991.14

Mucus 1.73

Matière animale soluble 1.80

Carbonate alcalin 0.10

Chlorure alcalin 5.02

Phosphate alcalin 0.15

Phosphate calcique 0.06

La salive sous-maxillaire de l’homme et des animaux ren-

DIGESTION

ferme de la ptyaline, mais celle des' herbivores et du chien semble en être complètement dépourvue.

La salive sous-maxillaire du lapin diffère de celle des autres animaux en ce qu’elle est dépourvue de viscosité et ne contient pas de mucine (Heidenhain).

Dans certaines circonstances la salive sous maxillaire peut prendre des caractères spéciaux. L’application d’acides légers sur la muqueuse buccale produit la réaction d’une salive peu filante et peu visqueuse; l’application de poivre ou de substances alcalines détermine au contraire la sécrétion d’une salive très épaisse, coulant difficilement. Par l’excitation de la corde du tympan on obtient une salive claire, limpide, un peu lilante ; par l’excitation du grand sympathique on obtient au contraire une salive très filante, opaque, très visqueuse, ayant une densité élevée et montrant au microscope de nombreux corpuscules salivaires analogues aux globules blancs du sang, des cellules granuleuses indéterminées, et aussi des masses gélatiniformes très pâles.

Après la section de tous les nerfs de la glande, on a un écoulement continu de salive un peu trouble, non visqueuse, qui s’arrête après quelques jours. On la désigne sous le nom de salive paralytique.

c) Sécrétion de? glandes sublinguales . — Chaque glande sublinguale déverse son produit dans la bouche par plusieurs canaux, mais ils sont trop petits pour recevoir des canules. Il y a cependant chez le porc et les ruminants une disposition anatomique spéciale; chez ces animaux, la partie antérieure de la glande est pourvue d’un canal excréteur unique assez gros pour recevoir une canule. G. Colin a profité de cette disposition pour faire l’étude de la sécrétion sublinguale. Chez les ruminants, dès que la fistule est établie, on voit couler la salive en un filet très fin non interrompu ; cette salive est si visqueuse que le filet descend jusqu’à terre sans se briser et se renforce de temps en temps par une gouttelette qui avant de s’éteindre forme un petit nœud longtemps à disparaître (Colin).

Cette sécrétion est continue , elle a lieu pendant l’abstinence, pendant le repas et pendant la rumination. La sécrétion est toujours plus abondante quand l’animal mange; elle donne alors 20 grammes de liquide par heure chez la vache. Les substances sapides déposées dans la bouche, comme le poivre, le sel, le vinaigre, accroissent immédiatement l’écoule-

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ment de la salive. Elle semble se faire avec la même activité des deux côtés.

Propriétés de la salive sublinguale. — La salive sublinguale est un liquide clair ou légèrement opalin, très épais, visqueux, filant, à réaction légèrement alcaline. Elle renferme 27,5 p. 1000 de résidu fixe (Heidenhain). Elle est très riche en mucine ; on y a constaté la présence du sulfocyanure chez l’homme et aussi chez quelques animaux. Elle renferme de la ptyaline.

d) Sécrétion des glandes molaires et des glandules sous-muqueuses. — En détournant par le moyen des fistules la salive de toutes les grosses glandes il n’arrive plus dans la bouche que la salive des glandules à canaux excréteurs multiples et trop petits pour recevoir des canules. Il semble que la sécrétion de ces glandes est continue. La salive qu’elles fournissent dans leur ensemble est opaline, épaisse, très filante (Bidder et Schmidt).

On peut acquérir des notions sur les caractères de la salive sécrétée par chaque espèce de glandule en faisant infuser le tissu glandulaire dans de l’eau. On obtient ainsi avec les glandes molaires supérieures et les glandes staphylines, labiales et linguales des infusions épaisses, filantes, alcalines, ayant les caractères généraux de la salive sous-maxillaire.

Les glandes molaires inférieures fournissent, au contraire, un liquide dépourvu de mucine et qui se rapproche de la salive parotidienne. Voici, d’après Jacubowitsch, la composition du liquide buccal d’un chien chez lequel on a empêché toute les grosses glandes de déverser leur produit dans la bouche :

Cette salive contient chez la plupart des animaux un peu de ptyaline.

C. Rôles physiologiques de la salive. — La salive joue plusieurs rôles ; elle sert à la mastication, à la gustation, à la déglutition, àla rumination et elle exerce aussi une modification chimique sur certains principes des aliments.

p. 100 de salive

r.au

Matière fixe

Matière organique soluble dans l’alcool.

Sels alcalins

Phosphate de calcium et de magnésium.

— insoluble

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1° Rôle dans la mastication. — Chez tous les animaux her- • bivores qui broient finement leurs aliments, les glandes salivaires sont très développées et la quantité de salive sécrétée pendant la mastication est considérable. Quand, au moyen de fistules, on empêche la salive de couler dans lâ bouche chez les herbivores, la mastication se ralentit, devient pénible, irrégulière, incomplète ; les aliments se tassent sous les dents et ne sont divisés en particules fines qu’avec une extrême difficulté. G. Colin a constaté qu’un cheval auquel on a fait deux fistules parotidiennes ne peut manger, dans un temps donné, que le tiers ou tout au plus la moitié de ce qu’il mangeait auparavant.

Tout le monde sait que la mastication des substances sèches est également très pénible chez l’homme quand la salivation est arrêtée ou n’est qu’insuffisante.

La salive est donc d’autant plus indispensable à la mastication que les aliments pris sont plus secs, plus fibreux.

2» Rôle dans la gustation. — La gustation n’est possible qu’autant que les matières sapides sont rendues solubles ; or la salive dissout les substances sapides et permet leur contact intime avec les papilles gustatives.

3° Rôle dans la déglutition. — Quand l’homme a la bouche sèche la déglutition des aliments est difficile et douloureuse. Quand sur le cheval on empêche la plus grande partie de la salive d’affluer dans la bouche, la déglutition devient très pénible ; les bols sont plus petits, l’animal les avale avec effort en étendant chaque fois la tête sur l’encolure. Souvent ces bols s’arrêtent dans l’œsophage et quelquefois gênent la respiration et font craindre l’asphyxie. Cet effet ne se produit guère chez les ruminants dont l’œsophage est très dilatable et dont les glandes muqueuses sont très développées.

A0 Rôle dans la rumination. — Colin a observé que les ruminants privés seulement de leur salive parotidienne se remplissent l’estomac d’aliments qui se tassent, se dessèchent et qui finissent par ne plus pouvoir revenir à la bouche bien que d’ailleurs les boissons soient données en abondance.

5e Rôle dans la modification chimique des aliments. — La salive sert de dissolvant à la plupart des sels, aux sucres, aux gommes, au mucilage. Chez l’homme et beaucoup d’animaux, elle jouit en outre de la propriété de commencer le travail chimique de la digestion en transformant les matières amylacées en sucre. Cette action saccharifiante de la

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salive est très rapide sur l’amidon cuit, elle est un peu plus lente sur l’amidon cru trituré et enfin très lente sur l’amidon cru non trituré. Nous avons vu que la salive doit cette propriété à une matière azotée qui y existe et qu’on appelle ptyaline ou diastase salivaire. Cette matière constitue un ferment soluble.

L’action saccharifiante de la salive se continue souvent encore dans l’estomac. Beaucoup d'expériences et d’observations le prouvent amplement (Longet, Bidder et Schmidt, Schrœder, Schiff ).

La salive à cause de sa viscosité peut émulsionner assez bien les matières grasses comme Longet et Colin l’ont constaté. L’action émulsionnante est plus prononcée avant le repas qu’après.

Le sucre de canne est dissous mais non interverti par la salive (Frerichs, Hoppe). Cette dernière transformation s’accomplit dans l’intestin.

Les aliments azotés ne sont point attaqués par la salive.

Le rôle chimique de la salive mixte consiste donc uniquement dans la transformation des matières amylacées en glucose .

IV. Déglutition. — C’est le transport des substances solides et liquides de la bouche dans l’estomac.

Cet acte si simple en apparence est en réalité très compliqué. Au niveau du pharynx les voies aériennes et les voies digestives s’entrecroisent. La cavité pharyngienne constitue un vestibule à travers lequel les aliments doivent passer sans gêner le passage de l’air respiré. Comme la respiration est continue et ne saurait subir un arrêt notable sans compromettre la vie, il faut que les substances dégluties arrivent dans l’œsophage avec une grande rapidité et qu’elle3 ne s’introduisent ni dans les cavités nasales ni dans l’orifice laryngien.

Pour assurer la rapidité du transport et l’occlusion instantanée des voies aériennes un grand nombre d’organes entrent simultanément en jeu. Aussi la déglutition constitue-t-elle un des actes physiologiques les plus compliqués. Son étude est des plus difficiles. Pour arriver à la connaissance exacte du mécanisme complexe qui préside à la déglutition, il faut non seulement se baser sur les données anatomiques, comme le faisaient les anciens physiologistes, mais il faut avoir recours aux procédés les plus délicats et les plus précis de l’expérimentation.

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C’est grâce à l’application de la méthode graphique que les physiologistes modernes ont pu se faire une idée exacte du mécanisme de cet acte si rapide et si complexe.

Pour faciliter l’étude de la déglutition on la divise en différents temps distincts.

Avec Magendie beaucoup de physiologistes, se basant sur les cavités successives parcourues par les substances, ont divisé la déglutition en trois temps : temps buccal , temps pharyngien, temps œsophagien. En 1866Moura proposa la division en deux temps seulement. Il conserva le temps œsophagien • mais réunit les deux premiers temps de Magendie en un seul auquel il donna le nom de temps buccopharyngien. La plupart des physiologistes actuels se rangent à cette division, car l’arrangement des aliments sur le dos de la langue ne peut pas être considéré comme un acte de la déglutition mais comme la fin de la mastication. De plus lorsque la véritable déglutition commence la cavité buccale se confond avec la cavité pharyngienne par suite du soulèvement du voile du palais.

Les anciens étudiaient successivement la déglutition des solides et celle des liquides. S. Arloing, en 1874, ayant constaté que les différences que présente la déglutition ne reposent pas sur l’état physique des bols, mais bien sur le mode d’après lequel les déglutitions se succèdent les unes aux autres, a proposé de les diviser en déglutitions isolées et déglutitions associées.

A. Déglutitions isolées. — Les déglutitions isolées sont celles qui ne se succèdent qu’à des intervalles relativement longs ; ainsi les déglutitions des solides et des substances semi-solides sont toujours isolées ; celles des liquides sont isolées seulement quand elles se font gorgée par gorgée.

lu Temps buccopharyngien. — Les matières alimentaires suffisamment broyées et humectées dans la bouche sont rassemblées en une petite masse (bol alimentaire) à la face supérieure de la langue. Cet organe s’applique alors, par sa pointe, sur la voûte palatine et se contracte de son extrémité libre vers sa base, de sorte que le bol alimentaire, étant légèrement pressé entre deux plans inclinés, se porte en arrière, arrive au contact du voile du palais d’où part le réflexe qui produit la déglutition. Celle-ci commence alors et ne saurait plus être enrayée par la volonté. Une fois le réflexe de la déglution mis en jeu le bol est inévitablement transporté de Ja bouche dans l’œsophage sous l’influence de deux sortes

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d’agents : des agents mécaniques et des agents physiques.

a) Agents mécaniques. — Au moment même où l’acte de la déglutition commence la mâchoire inférieure se maintient en contact avec la supérieure, la langue s’applique sur la voûte palatine, le voile du palais se soulève, le larynx se porte en avant et en haut et son orifice supérieur vient s’abriter sous la base de la langue ; le pharynx ne formant plus avec la bouche qu’une seule cavité se raccourcit et semble aller au devant du bol, la glotte se ferme, l’épiglotte se renverse, les constricteurs du pharynx saisissent le bol, le pressent d’avant en arrière et le poussent brusquement vers l’entrée de l’œsophage. Tous ces actes sont pour ainsi dire simultanés et très rapides. Quelques-uns méritent une étude particulière.

Le maxillaire inférieur étant appliqué contre la mâchoire supérieure au moment de la déglutition offre un point d'appui immobile aux muscles élévateurs du larynx, génio-hyoïdiens, mylo-hyoïdiens, digastriques et permet à la langue de s’appliquer avec facilité contre la voûte palatine. Pendant le premier temps de la déglutition la mastication est toujours suspendue, mais le temps d’arrêt, qui est si net chez les carnas- ! siers et chez l’homme, est tellement court chez les herbivores qu’il échappe souvent à l’observation pure et simple et qu’il faut l’aide de la méthode graphique pour le mettre en évidence. S. Arloing, en enregistrant les variations de la pression subies par une ampoule exploratrice de caoutchouc placée entre le masséter et la peau de la joue, a toujours constaté qu’au moment de chaque déglutition, les mâchoires restent rapprochées un peu plus longtemps que pendant la mastica- : tion. Ce fait avait échappé à G. Colin.

Le rapprochement des mâchoires est une condition sans laquelle la déglutition est très difficile ou même impossible. Il suffit, pour s’en rendre compte, d’essayer de déglutir la bouche ouverte ou après avoir interposé un crayon entre les dents. Dans le premier cas, la déglutition est impossible, elle est pénible dans le second. Ce fait a une grande importance pratique dans l’administration des médicaments chez les animaux. Quand on administre un breuvage ou une autre forme de médicament, il faut toujours laisser libres les mâchoires de l’animal, il ne faut pas les maintenir écartées de force, sans quoi, la déglutition étant difficile ou impossible, l’animal s’agite, se défend et on s’expose à voir les matières administrées faire fausse route et tomber dans le larynx et la trachée.

DIGESTION

Le soulèvement du voile du palais coïncide très exactement, avec le mouvement d’ascension du larynx. Bérard, Longet et’ Oré croyaient que le voile du palais était soulevé passivement sous l’influence de la pression des aliments au moment de leur passage dans l’isthme du gosier ; mais l’observation et l’expérimentation ultérieures ont démontré que le voile se soulève activement par la contraction des muscles pérista— phylins externe et interne et des pharyngo-staphylins. Ainsi: Bidder, Kobbelt, Maisonneuve et Fiaux ont observé directement le soulèvement actif du voile par une ouverture accidentelle ou expérimentale obtenue par l’ablation du nez chez l’homme ou le chien. Debrou et Menière ont jugé du soulèvement brusque du voile en introduisant un stylet sur le plancher des cavités nasales et en observant les oscillations de ce stylet pendant la déglutition. Maissiat puis Arloing ont constaté une augmentation brusque de pression dans l’air descavités nasales au moment du soulèvement du voile. De plus, ce dernier physiologiste a pu enregistrer une diminution de pression à l’isthme du gosier correspondant exactement à l’augmentation de la pression de l’air des cavités nasales. Le voile n’est donc pas pressé et soulevé passivement par le passage des aliments, puisqu’aussitôt que les aliments le touchent, il les quitte en se soulevant et exerce nécessairement sur eux une sorte d’aspiration qui doit contribuer à les faire glisser vers l’œsophage.

Le voile du palais soulevé ferme l’orifice postérieur des cavités nasales et empêche le bol de s’y engager.

L’utilité du voile du palais pour fermer l’oriflce postérieur des cavités nasales est incontestable ; cependant cet organe n’est pas absolument indispensable à la déglutition, car on a vu des chiens à voile extirpé déglutir assez bien les solides et les liquides.

L’ascension du larynx produite par les génio-hyoïdiens, les mylo-hyoïdiens et les stylo-hyoïdiens a pour effet non seulement d’abriter l’orifice laryngé supérieur sous la base de la langue, mais encore de porter le pharynx pour ainsi dire au devant du bolet de faciliter son raccourcissement en offrant un point fixe à ses muscles. Les matières ayant pénétré sous l’influence de la pression de la langue, dans le pharynx raccourci, sont saisies et comprimées ensuite par les constricteurs qui agissent d’avant en arrière et elles sont transportées rapidement jusqu’à l’entrée de l’œsophage. L’action mécanique exercée

DIGESTION

par les constricteurs est tellement énergique que les ampoules qu’on place dans la partie antérieure du pharynx pour inscrire les changements de pression sont souvent arrachées de leur sonde et dégluties (Arloing).

Cependant cette action mécanique n’est pas la seule qui contribue au transport si rapide des matières, elle est secondée par une action purement physique, une sorte d’aspiration qui attire le bol dans des parties de plus en plus postérieures.

b) Agents physiques. — Haller, en se basant sur des considérations anatomiques, avait déjà admis une dilatation du pharynx qui exercerait une certaine succion sur le bol. Maissiat puis Guinier, en étudiant expérimentalement l’aspiration pharyngienne, sont allés jusqu’à admettre qu’elle est la cause unique du transport des matières dégluties. S. Arloing en appliquant la méthode graphique a constaté l’existence de deux aspirations successives : une première, faible, qui se produit entre la base de la langue et le voile au moment où celui-ci se soulève; une deuxième, beaucoup plus forte, qui commence à l’instant où la première va atteindre son maximum et dont le siège est au fond du pharynx ou mieux à l’entrée de l’œsophage. D’après tous les physiologistes actuels l’aspiration pharyngienne ne doit pas être considérée comme l’agent exclusif ni même comme l’agent principal du transport du bol, mais comme uü adjuvant des agents mécaniques.

L’aspiration pharyngienne, très facile à constater avec la méthode graphique, a une double cause. Elle résulte : 1° de la dilatation du fond du pharynx à l’instant où la déglutition est commencée ; 2° de la raréfaction de l’air du pharynx sous l’influence d’une dilatation brusque du thorax.

Au moment où la déglutition commence le diaphragme se contracte brusquement et énergiquement ; l’œsophage est donc tiré énergiquement par son extrémité stomacale. L’œsophage se trouvant ainsi fixé en bas, fixe à son tour le fond du pharynx et empêche celui-ci de suivre le larynx dans son mouvement d’ascension ; il en résulte que le fond du pharynx, étant soumis à l’action de deux forces opposées, se dilate nécessairement et appelle ie bol dans son intérieur.

La contraction brusque et énergique du diaphragme a aussi pour effet de raréfier directement l’air dans le thorax et, par suite, dans la trachée, le larynx et le pharynx. Arloing, en enregistrant simultanément le début de la déglutition, la

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pression de l’air dans le fond du pharynx, dans le vestibule laryngien et dans la trachée a constaté que la dépression intra-thoracique se fait sentir sur l’air du pharynx au début de la déglutition pendant une demie de seconde seulement; qu’après ce temps si court la glotte se ferme et interrompt toute communication entre l’air de la trachée et celui du pharynx. Malgré le peu de durée de l’influence raréfiante intra-thoracique, elle est néanmoins suffisante pour diminuer notablement la pression au fond du pharynx.

Pendant la déglutition pharyngienne le bol se déplace donc sous l’influence simultanée de deux causes qui sont : l’action mécanique exerr.ée sur le bol par la langue et les constricteurs du pharynx et l’aspiration du bol par la raréfaction de l’air dans le fond du pharynx et à l’entrée de l’œsophage.

Les matières en traversant le pharynx sont poussées par les muscles pharyngiens et aspirés par le vide œsophagien.

Les substances dégluties ne prennent pas la voie des cavités nasales à cause de la fermeture de l’orifice guttural par le voile du palais et par les constricteurs antérieurs du pharynx.

Trois causes contribuent à empêcher la pénétration des matières dans le larynx : 1° la position du larynx par rapport à la base de la langue ; 2° le renversement de l’épiglotte ; 3°la fermeture de la glotte.

Le larynx, par son transport en avant au début de la déglutition, vient abriter son orifice supérieur sous le plan incliné formé par la base de la langue ; celle-ci se gonfle de plus en plus au fur et à mesure que s’accomplit le mouvement de déglutition.

Pendant le mouvement que fait le larynx pour se porter en avant, à la rencontre de la base de la langue, l’épiglotte se renverse plus ou moins complètement sur l’orifice laryngien et le ferme.

Cette fermeture est entièrement passive, elle est le résultat de la pression exercée par la base de la langue sur la face antérieure de l’épiglotte.

L’épiglotte n’est pas indispensable pour produire l’occlusion du larynx au moment du passage du bol. Le mouvement de totalité du larynx sous la base de la langue suffit pour protéger l’orifice respiratoire. Les expériences de Magendie, Longet, Schiff démontrent que l'excision complète de l’épiglotte chez le chien ne trouble pas la déglutition des solides.

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f Longet a constaté qu’il n’en est plus de même des liquides, dont la déglutition est constamment suivie d’une toux convulsive.

Tous les auteurs ont constaté la fermeture de la glotte pendant la déglutition pharyngienne. Arloi ig a vu qu'elle commence 1/12 de seconde après le début de la déglutition et qu’elle dure 3/12 de seconde; c’est donc seulement pendant 3/12 ou 1/4 de seconde que la respiration est suspendue pendant une déglutition isolée.

I Magendie, Maissiat considéraient la fermeture de la glotte comme un acte capital dans la déglutition. Bérard, Longet, Arloing et la plupart des physiologistes actuels pensent que c’est un acte simplement utile mais non indispensable. Longet a démontré, en effet, que l’écartement des lèvres de la glotte à l’aide d’une pince n’empêche pas la déglutition de s’accomplir normalement. L’écartement des cordes vocales n’entraîne donc pas fatalement l’introduction des aliments dans les voies respiratoires. La glotte fermée doit être considérée comme une barrière qui s’oppose au passage des solides et des liquides dans la trachée, quand déjà, par surprise, ils se sont introduits dans l’espace sus-glottique. La sensibilité de la muqueuse sus-glott,ique est très vive; elle est mise en jeu par la moindre parcelle alimentaire qui provoque immédiatement par action réflexe la toux et le rapprochement des cordes vocales.

D’après Longet l’occlusion de la glotte qui accompagne la déglutition est due à d’autres agents musculaires que ceux qui modifient son ouverture pendant la production des phénomènes vocaux et respiratoires. Malgré la paralysie de tous les muscles intrinsèques du larynx l’occlusion de la glotte continue à s’effectuer pendant la déglutition par l’action des muscles palato-staphylins et principalement des constricteurs inférieurs du pharynx.

2° Temps œsophagien ,

Après avoir franchi le pharynx les substances dégluties entrent dans l’œsophage et parcourent ce conduit dans toute sa longueur jusqu’à l’estomac. L’œsophage représente un cylindre musculeux creux, formé par des fibres dispoées en spires plus ou moins allongées ; il est tapissé intérieurement par une muqueuse épaisse très mobile. Chez l’homme, le porc, les carnassiers et les ruminants, l’œsophage est rouge dans toute sa longueur ; chez les solipèdes il

est rouge en avant du cœur et blanc en arrière jusqu’à l'estomac. La partie rouge est formée de fibres musculaires striées, la partie blanche est formée presque exclusivement de fibres musculaires lisses.

Pendant la déglutition l’œsophage est le siège d’une onde de contraction de la tunique musculeuse, onde qui commence en haut et descend d’une façon péristaltique jusqu’à son extrémité inférieure. C’est cette contraction péristaltique qui transporte les matières sur toute la longueur du conduit et les fait entrer dans l’estomac.

La partie rouge de l’œsophage des solipèdes se contracte plus énergiquement et plus rapidement que la partie blanche. Cependant la contraction même de la partie rouge est plus lente que dans les muscles striés de la locomotion.

D’après Arloing la contraction de la partie blanche est moins ample mais a une durée environ 4 fois plus grande que celle de la partie rouge.

La contraction spontanée de l’œsophage est toujours péristaltique. Wild, Chauveau, Mosso, ont constaté sur des animaux dont la partie rouge de l'œsophage était mise à nu, que l’onde contractée cheminait le long de ce conduit, bien que le bol qui l'avait provoquée fut sorti par une plaie faite en arrière du pharynx. A. Chauveau a vu, en outre, que la contraction œsophagienne est solidaire de la contraction pharyngienne. .« Si, dit-il, après avoir mis à nu et incisé longitudinalement l’œsophage, on y pousse artificiellement un bol alimentaire quelconque, ce bol reste immobile dans l’œsophage inerte, et n’est entraîné qu’autant qu’une déglutition pharyngienne spontanée ou provoquée vient à s’accomplir régulièrement. »

S. Arloing a observé que l’onde péristaltique ne tarde pas à s’éteindre au delà du cœur, si un bol ne descend pas dans cette partie de l’œsophage. Il dit que tout près du cardia la contraction est toujours provoquée par le contact d'un bol alimentaire avec la muqueuse.

Le transport du bol alimentaire se fait en général avec la même vitesse que l’onde péristaltique. Cependant Magendie a remarqué que les parties solides ne marchent qu’ave-c lenteur, qu’elles mettent quelquefois deux à ti'oi s minutes avant d’arriver dans l’estomac. Dans quelques circonstances on voit même le bol être entraîné par un mouvement antipéristaltique qui le reporte du côté du pharynx, puis il redescend

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rapidement vers l’estomac. Quand il est très volumineux, ou qu’il est incomplètement insalivé sa progression lente peut, même, s’accompagner d’une douleur vive qui est due au tiraillement des filets nerveux entourant la partie thoracique de l'œsophage.

S. Arloing a déterminé très exactement la vitesse de translation de l’onde péristaltique de l’œsophage. Il a trouvé chez le cheval une vitesse moyenne de 0 m. 20 par seconde dans la partie rouge et une vitesse de 0,05 dans la partie blanche.

D’après ces chiffres, si l’on admet que la longueur totale de l’œsophage du cheval est de 1 m. 20 à 1 m. 30 en moyenne se répartissant ainsi : 0,20 à 0,25 pour la partie blanche, 1 m. à 1 m. 05 pour la partie rouge, on voit que la contraction qui part du pharynx arrivera au cardia au bout de dix secondes.

Après avoir traversé le pharynx le bol est saisi par l’origine de l’œsophage. Le muscle crico-pharyngien entre en contraction au moment où le pharynx se relâche. D’après Arloing ce premier mouvement ferme le fond du pharynx et rend le retour du bol dans cet organe absolument impossible. L’action du crico-pharyngien devient le signal de la contraction des cricoaryténo-œsophagiens longitudinaux et crico-œsophagiens transversaux. Ceux-là attirent l’œsophage au devant du bol tandis que ceux-ci resserrent le canal comme le muscle de Wilson resserre l’urèthre et poussent le bol. Puis la contraction se continue de haut en bas sur le reste de l’œsophage et promène le bol dans la même direction.

La contraction œsophagienne varie avec le volume et le degré d’insalivation du bol. Lorsque celui-ci est volumineux, peu ou mal insalivé, la contraction est à son maximum d’intensité. Lorsque le bol est très petit la contraction de l’œsophage présente aussi une grande énergie parce qu’alors ce conduit est en quelque sorte obligé d’arriver à son maximum de resserrement pour atteindre le bol et agir efficacement sur lui.

On peut tirer de ces faits la conclusion pratique suivante :

Lorsqu’il y aura intérêt à ménager la sensibilité de l’œsophage, il faudra faire ingérer des bols mi-fluides et d’un volume moyen plutôt que des bols petits.

B) Déglutitions associées. — Ces déglutitions ne peuvent se produire qu’avec les liquides. Elles diffèrent des déglutitions isolées en ce que Jes gorgées se suivent pour ainsi dire sans

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interruption. C’est Arloing qui a fait connaître ce mode particulier de déglutition.

1° Temps bucco -pharyngien. — Le cheval qui a bien soif et qui boit, en faisant dos déglutitions associées, écarte légèrement ses mâchoires et cet écartement s’exagère un peu à l’introduction de chaque nouvelle gorgée; son larynx tend à se fixer dans une position intermédiaire entre la plus basse et la plus élevée et il exécute autour de cette position moyenne des faibles mouvements d’ascension et de descente; le pharynx se place dans un état de contraction et de raccourcissement moyen qui augmente à chaque déglutition; la partie initiale de l’œsophage se dilate peu à peu, tout en présentant à l’arrivée d’une nouvelle ondée une nouvelle dilatation qui s’ajoute à la dilatation permanente; l’épiglotte éprouve des oscillations très rapides, elle s’abaisse à chaque gorgée et s’élève immédiatement après pour laisser passer entre deux gorgées successives l’air inspiré ou expiré. Colin a parfaitement observé que quand le cheval boit la respiration n’est ordinairement pas arrêtée mais simplement modifiée dans son rythme. Arloing a reconnu l’exactitude de ce fait. 11 n’y a d’arrêt respiratoire complet que quand l’homme boit d'un trait avec, une grande rapidité et quand le cheval prend ses boissons avec une avidité extraordinaire. Dans le cas où la respiration n’est pas suspendue, les courbes pneumographiques qu’on obtient sont hérissées de soubresauts en nombre égal à celui des gorgées dégluties.

Ces soubresauts de la courbe sont dus aux contractions diaphragmatiques et correspondent chacun à une dépression intrathoracique.

Dans le premier temps des déglutitions associées les liquides sont transportés par les mêmes agents que dans les déglutitions isolées: par la compression musculaire et par le vide qui existe à l’entrée de l’œsophage. Les liquides fortement comprimés parla langue et les constricteurs du pharynx, ne trouvant de voie de passage que du côté de l’œsophage, se précipitent vers l’entrée de ce conduit d’autant plus facilement qu’ils y sont en même temps attirés par le vide qui est produit en ce point.

2° Temps œsophagien. — Le deuxième temps des déglutitions associées diffère totalement de celui des déglutitions isolées. Arloing qui a fait connaître les particularités relatives aux déglutitions associées a démontré à l’aide de la méthode gra-

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phique que, quand l’animal boit avec avidité, l’œsophage au lieu de se contracter reste inerte et remplit purement et simplement le rôle d’un tube a parois molles traversé par des liquides. Les gorgées sont injectées dans l’œsophage sous l'influence des contractions brusques et énergiques du pharynx et descendent vers l’estomac par suite de l’impulsion pharyngienne. et non par les contractions péristaltiques du conduit œsophagien.

Chez les animaux dont l’œsophageest rouge jusqu’au cardia, ce tube reste inerte sur toute sa longueur pendant les déglutitions associées, mais chez ceux (solipèdes) dont la portion thoracique offre une lumière étroite et présente dans ses parois épaisses une forte proportion de fibres musculaires lisses, cette portion de l’œsophage se relâche et se dilate peu à peu pour permettre un passage plus facile des gorgées ’ liquides. Cette dilatation de la portion intra-thoracique de l’œsophage résulte d’une perte momentanée de la tonicité de ses parois; c’est là un phénomène d’arrêt ou d’inhibition.

Les mouvements respiratoires contribuent aussi à favoriser [la progression des liquides . Goubaux puis Arloing ont démontré que tous les changements de pression qui s’établissent dans le thorax se font sentir sur l’œsophage ; que ce conduit est légèrement comprimé pendant l’expiration et dilaté pendant l’inspiration.

En résumé le transport des liquides dans l’œsophage pendant que l’animal boit, c’est-à-dire pendant les déglutitions associées, est dû à l’impulsion qu’ils reçoivent du pharynx et est favorisé par la dilatation de la portion intrathoracique de l’œsophage et par les variations de pression produites dans ce conduit par les mouvements respiratoires.

G). Particularités de la déglutition chez les oiseaux. — Chez les oiseaux la bouche communique librement avec le pharynx à cause de l’absence du voile du palais et de l’isthme du gosier; la langue très mobile est munie à sa base de papilles longues dirigées en arrière ; la muqueuse du pharynx est garnie de papilles récurrentes abondantes réparties surtout autour de l’orifice guttural des cavités nasales, autour de l’orifice laryngien et sur le plafond de l’arrière-bouche; l’épiglotte fait défaut ; l’œsophage présente un calibre relativement énorme et une grande dilatabilité. Il n’y a pas lieu de distinguer chez les oiseaux des déglutitions isolées et des déglutitions associées, attendu que ces animaux avalent les

Suppl. I.

aliments [et les boissons par un mode toujours identique.

L’observation et l’expérimentation ont permis à Arloing de déterminer exactement le mécanisme de la déglutition chez les oiseaux.

Au moment de la déglutition le bec se ferme, la langue exécute de rapides mouvements de propulsion et de rétropulsion, presse le bol contre les papilles récurrentes de la voûte palatine et l’amène rapidement à la portée des longues papilles de sa base. (Celles-ci le saisissent dans un mouvement de propulsion de la langue et l’entraînent en arrière lorsque cet organe se déplace en sens inverse.

Au même moment le pharynx se raccourcit et s’allonge plusieurs fois, le larynx dont l’orifice est garni de papilles récurrentes monte et descend un même nombre de fois entre les branches du maxillaire inférieur. Sous l’influence de ces mouvements rapides le bol est saisi par les papilles et refoulé d’avant en arrière jusqu’à l’entrée dilatée de l’œsophage.

Chez les oiseaux l’action propulsive des aliments et des boissons est entièrement mécanique et est due aux pressions exercées par la langue, le pharynx et le larynx.

Les causes qui empêchent les aliments de pénétrer dans les fosses nasales et dans le larynx sont : 1° l’action des muscles et des papilles qui entourent l’orifice guttural des cavités nasales, qui remplace celle du voile du palais; 2° l’occlusion de la glotte et une expiration forte qui remplacent l’occlusion du larynx par l’épiglotte et les cordes vocales, et le mouvement de projection du larynx sous la base de la langue constatés chez les mammifères.

Le bol arrivé à l’entrée de l’œsophage est saisi par une contraction péristaltique qui le porte vers l’estomac. Ce mouvement ne diffère de celui des mammifères qu’en ce qu’il est plus lent.

La déglutition s’accompagne généralement de secousses très vives de la tête et même de tout le corps chez les rapaces. Ces secousses ont aussi pour effet de faciliter la marche des aliments.

Y. Ruminàtion. — Les animaux dits ruminants ne mâchent que fort incomplètement leurs aliments au moment du repas, mais ils jouissent de la faculté de les faii'e revenir dans la bouche pour les soumettre à une seconde trituration très parfaite. Cet acte digestif par lequel les matières alimentaires

DIGESTION 515

parvenues à l’estomac sont ramenées à la bouche constitue la rumination.

Chez les ruminants l’estomac se compose de quatre poches distinctes : la panse ou le rumen, le réseau ou le bonnet, le feuillet et la caillette. L’œsophage s’ouvre dans la panse, mais se continue par un demi-canal appelé gouttière œsophagienne qui, du cardia, s’étend sur la petite courbure du réseau et va se terminer à l’entrée du feuillet.

Une première question se pose immédiatement.

Dans quels réservoirs gastriques se rendent les aliments et les boissons déglutis ?

Cette question a été, en grande partie résolue expérimentalement par Flourens en 1844. Ce physiologiste a fait manger à des moutons des aliments facilement reconnaissables puis les ayant sacriiiés immédiatement après le repas il a examiné le contenu des quatre réservoirs gastriques. Il a ainsi constaté que la luzerne verte, l’avoine, les racines en morceaux se trouvaient en grande partie dans la panse et en petite quantité dans le réseau ; le feuillet et la caillette n’en contenaient pas; que les substances très diffluentes comme les racines cuites réduites en bouillie s’étaient rendues en grande partie dans le premier estomac, mais étaient arrivées aussi, en quantité notable, dans le réseau, le feuillet et la caillette. G. Colin en engageant le bras jusqu’auprès du cardia, par une ouverture pratiquée dans la région du flanc, : a également constaté que les bols de fourrage , d'avoine et de racine tombent en partie dans le réseau et en partie dans la panse ; que ces bols sont arrondis, ovoïdes, plus gros qu’un œuf de poule, enduits de mucus et qu’ils se déforment difficilement.

Les liquides que les animaux boivent se distribuent à la fois aux quatre réservoirs gastriques. Flourens l’a démontré en faisant des ouvertures aux quatre estomacs, ouvertures par lesquelles les liquides s’échappaient simultanément dès qüe l’animal buvait. G. Colin s’en est assuré en engageant la main jusqu’à l’orifice cardiaque chez le bœuf. Il a constaté que quand l’animal boit, les ondées sont lancées avec force dans la panse et le réseau et qu’une petite quantité de liquide coule directement dans le feuillet et de là dans la caillette en suivant la gouttière œsophagienne dont les lèvres sont légèrement rapprochées.

Ellenberger, en faisant avaler aux animaux des liquides

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colorés, a montré que la gouttière œsophagienne conduit une partie du liquide directement du cardia au feuillet. 11 fait remarquer qu’un tuyau dans lequel on enlève la moitié de la paroi inférieure pour en faire une gouttière conduit encore le liquide sans grande perle quand il y est projeté avec force.

Pendant l’abstinence la salive avalée suit en grande partie le demi-canal œsophagien et arrive directement dans le feuillet, comme G. Colin l’a directement constaté. Elle rend la face interne des lèvres de la gouttière toujours humide et visqueuse.

Comment les aliments et les liquides déglutis s’accumulentils dans l’estomac?

Ce qu’il y a de remarquable chez les ruminants, c’est que la panse ne se vide jamais complètement ; elle contient encore près de 50 kilogr. de matière chez le bœuf qu’on laisse mourir de faim. Lorsque, par une fistule du flanc, on examine l’intérieur du rumen d’un animal à l’abstinence on voit que les liquides en occupent la partie la plus déclive et que les matières solides surnagent, mais restent séparées de la paroi supérieure par des gaz et des vapeurs. Quand de nouvelles matières y arrivent, on voit le niveau de la couche alimentaire s’élever insensiblement; l’estomac se dilate, la couche gazeuse diminue et enfin les matières arrivent à toucher la paroi supérieure.

Les aliments et les liquides une fois déposés dans la panse et le réseau sont déplacés, agités et brassés par les mouvements des parois de l’estomac, mouvements dont les anciens n’avaient qu’une vague idée et dont ils donnaient des descriptions fantaisistes. Flourens puis Colin ont expérimentalement étudié ces mouvements. Lorsqu’on place des matières dans les parties postérieures de la panse on les voit revenir dans la partie antérieure, passer du rumen dans le réseau et réciproquement. Ces déplacements des aliments sont dus aux contractions des parois de l’estomac, contractions qu’on peut très bien sentir avec le doigt. G. Colin en examinant sur un taureau l’intérieur de la panse par une large ouverture faite au. flanc a vu le niveau des aliments varier d’un moment à l’autre; certaines parties étaient soulevées pendant que d’autres s'affaissaient. Ces mouvements s’accéléraient lors de la rumination et de la déglutition. C’est par ces mouvements que lesaliments sont brassés et mêlés. Le réseau, qui contient surtout des liquides, se contracte également et lance son contenu par intervalles dans le rumen.

Les mouvements des deux premiers estomacs sont percepti-

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blés au dehors dans le liane gauche. En appliquant la main à ce niveau on sent très nettement les mouvements lents des viscères, on peut même les voir à l’œil et, enfin, quand on applique l’oreille, on entend un bruit de frottement et de crépitation et de gargouillement très net.

Chez les animaux malades les estomacs restent souvent inertes; alors les aliments cessent d’être brassés et mélangés; dans ces conditions des sachets, des touffes d’herbe introduits dans la panse par une ouverture du flanc se retrouvent à la même place au bout d’un grand nombre d’heures.

A. Régestion. — On donne les noms de régestion, réjeclion , régurgitation , à l’acte par lequel les aliments contenus dans l’estomac remontent par petites portions dans la bouche pour y subir une mastication parfaite. Ce curieux phénomène a de tout temps préoccupe les savants . Pour en expliquer le mécanisme les anciens supposaient qu’au moment de remonter dans la bouche les aliments prenaient la forme de pelotes molles, de bols solides, comme lorsqu’ils sont déglutis. Mais comment ces prétendues pelotes se forment-elles et comment, une fois formées, peuvent-elles remonter dans la bouche? Pour répondre à cette double question on avait imaginé diverses hypothèses. On a admis qu’un organe était chargé de faire ces bols solides et de les introduire dans l’œsophage, puis que ce conduit les remontait jusque dans la bouche par une contraction antipéristaltique, c’est-à-dire se déplaçant de bas en haut. Sous l'empire de cette idée, on a recherché quel pouvait bien être l’organe formateur des bols dans l’acte delà régestion. D’après Duverney, Peyeret d’autres qui croyaient encore que les lapins ruminent, c’est par la secousse violente des fibres de la panse que les matières alimentaires sortent de l’estomac et s’engagent dans l’œsophage. D’après Daubenton (1768) c’est au réseau que revient le rôle de préparer les bols. « Le bonnet, dit-il, détache une partie de la masse d’herbes contenue dans la panse, se contracte, enveloppe la portion alimentaire qu’il reçoit, en fait une pelote par la compression, l’humecte avec l’eau qu il répand dessus en se contractant. La pelote ainsi arrondie et humectée est disposée à entrer dans l’œsophage. » Flourens (1844), peu satisfait des hypothèses précédentes, a abordé l’étude de la rumination par la voie expérimentale. Sur un mouton il retrancha une partie du bonnet et fixa les parties restantes de cet organe par des points de suture aux parois abdominales.

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Malgré cette mutilation le mouton rumina. Or chez cet animal le honnet était réduit à un de ses côtés et ce côté était fixé par ses bords aux parois de l’abdomen, cet estomac ne pouvait plusse contracter en rond ou en moule arrondi pour former et arrondir les pelotes. Le bonnet ne remplit donc pas la fonction qu’on lui attribuait. D’autre part Flourens ayant observé sur des moutons qu’il venait de tuer qu’il existe parfois une pelote parfaitement ronde vers l’ouverture fermée de l’œsophage, conclut comme les anciens que des pelotes se forment dans l’estomac et qu’un organe particulier est chargé de les former, Cet organe particulier est, d’après lui, la gouttière œsophagienne. Le mécanisme de la formation des pelotes était alors compris comme suit : «Les deux premiers estomacs, en se contractant, poussent les aliments qu’ils contiennent entre les bords du demi-canal, et ce demi-canal, se contractant à son tour, rap-. proche les deux ouvertures du feuillet et de l’œsophage, et ces deux ouvertures, fermées à ce moment de leur action, se rapprochent, saisissent une portion des aliments, la détachent, en forment une pelote. »

Le rôle que Flourens attribuait à la gouttière œsophagienne dans la régestion n’existe pas. G. Colin fait remarquer que chez les ruminants sans cornes tels que le lama, le dromadaire, la gouttière œsophagienne, n’ayant qu’une seule lèvre, ne peut pas saisir les aliments pour les disposer en pelotes et il montrq que la rumination n’est nullement gênée chez le bœuf quand on immobilise les lèvres de la gouttière en les unissant exactement à l’aide de sutures faites avec' des fils métalliques. En même temps qu’il a réfuté la théorie de Flourens, Colin a fait une observation importante, à savoir : qu’il n’y a pas formation de pelotes pendant la régestion, que les matières alimentaires envoyées à la bouche sont molles et délayées dans une forte proportion de liquide qui permet à leur marche ascensionnelle de se faire avec une extrême rapidité. Dès qu’elles sont arrivées dans la cavité buccale, dit-il, l’eau qui leur sert de véhicule étant inutile, est bientôt déglutie en une, deux ou trois ondées successives que l’on voit passer très distinctement sur le trajet de l’œsophage et que l’on entend descendre si l’on vient à appliquer l’oreille sur l’encolure dans la partie correspondante au canal. Lorsqu’on introduit la main dans le rumen d’un bœuf par une fistule pratiquée au flanc gauche, il est facile de constater que les matières sont très délayées, quasi liquides h^ns la région qui avoisine le cardia,

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que ce cardia est très irritable et qu’il suffit de vouloir intrO" duire le doigt dans l’infundibulum pour déterminer immédia-' tement une contraction réflexe qui saisit le doigt et le serre t avec force.

D’après G. Colin le mécanisme de la régestion serait le i suivant : Les matières semi-liquides sont poussées dans fin*

: fundibulum dilaté de l’œsophage par les contractions combinées du rumen et du réseau; lorsque la quantité de matière introduite dans le conduit œsophagien est suffisante, le cardia se resserre, sépare la partie engagée dans la conduit de la masse contenue de la panse, puis l’œsophage, par une contraction antipéristaltique, transporte la bouffée alimentaire de bas en haut jusque dans la bouche. Il admet que la régestion pour s'effectuer réclame à la fois le concours du rumen, celui du diaphragme et des muscles abdominaux. Colin, comme on le voit, fait jouer dans la régestion un rôle actif à la panse, et il reste muet sur le mode d’action du diaphragme et des muscles abdominaux. Il dit simplement que c’est pendant une inspiration brusque suivie d’une rapide expiration que les matières pénètrent dans l’infundibulum œsophagien. A ce moment jl s’opère un mouvement brusque dans le flanc. Ce serait une sorte d’effort.

Si la panse avait le rôle que lui attribue Colin il faudrait que ses contractions coïncidassent avec l’ascension de la bouffée alimentaire. Or Toussaint, en enregistrant la contraction du rumen à l’aide d’une ampoule exploratrice introduite dans sa cavité par une ouverture œsophagienne, n’a constaté aucune coïncidence entre ces contractions et le phénomène de la régestion. Les contractions de la panse au lieu de précéder la montée du bol, se font après et elles sont toujours très lentes, comme celles de tous les muscles lisses.

D’après A. Chauveau le mécanisme de la régestion est le suivant : Au moment de la régestion la glotte se ferme, puis survient une contraction très énergique et très brusque du diaphragme ayant pour résultat une raréfaction considérable de l’air dans la cavité thoracique, diminution de pression se manifestant au dehors par un appel énergique du sang des jugulaires, et qui doit avoir la même action sur les matières du rumen rapprochées de l’œsophage, lesquelles, en effet, en vertu de leur état presque liquide, se trouvent, par rapport à la poitrine, dans les mêmes conditions que le sang des jugulaires; elles se précipitent donc dans l’oriffce béant de l’œso-

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phage et immédiatement une contraction du cardia ou du pilier droit du diaphragme, en séparant les matières engagées, provoque une contraction antipéristaltique de l’oesophage qui les amène ainsi à la bouche. Cette théorie a été confirmée dans ce qu’elle a d’essentiel par les recherches de Toussaint. Ce physiologiste a fait ses expériences sur la vache et le mouton. Il a enregistré simultanément pendant la rumination, l’ascension des aliments dans l’œsophage, la pression de l’air dans la trachée, la pression de l’air dans les cavités nasales, les mouvements du thorax et ceux de l’abdomen. Les graphiques obtenus mettent en évidence parfaite la production d’un vide dans le thorax à l’instant même de la régestion. Ce vide se produit normalement par la contraction brusque du diaphragme, mais quand le diaphragme est paralysé par la section des nerfs phréniques, le vide se produit par le soulèvement brusque des côtes. Pour faciliter la production de ce vide la glotte se ferme. Quand on ouvre la trachée sur le trajet du cou, on voit que la régestion peut encore se faire mais elle est un peu plus difficile. L’occlusion de la glotte n’est donc pas absolument indispensable. Malgré la communication de la trachée au dehors le vide intrathoracique se produit mais il ne peut se maintenir longtemps, néanmoins il suffit pour permettre la régestion. Toussaint a montré que lorsque, sur un ruminant, on galvanise les nerfs phréniques pendant qu’on ferme les cavités nasales, on provoque artificiellement une régestion.

En ouvrant l’œsophage en bas du cou d’un ruminant, puis en pratiquant la galvanisation des nerfs phréniques, il a vu qu’après chaque passage des courants électriques les aliments de la panse remontaient avec une grande force et étaient lancés en un seul jet, à une distance d’au moins deux mètres. Ces aliments étaient très dilués.

Les expériences de Toussaint montrent la production instantanée d’un vide dans la poitrine. Les matières se précipitent à ce moment dans l’œsophage, mais elles s’y précipitent non seulement parce qu’elles sont en quelque sorte aspirées mais aussi parce qu’elles sont vivement comprimées dans la panse par le diaphragme qui se porte en arrière et probablement un peu aussi par les muscles abdominaux ; nous pensons aussi que l’infundibulum œsophagien, rempli d’aliments, se contracte et, aidé par la contraction du pilier droit du diaphragme, non seulement sépare les aliments engagés

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dans le conduit de ceux delà panse mais encore qu’il les comprime violemment et les projette dans l’œsophage dilaté et en quelque sorte inerte. 11 est bien certain que le videintra-thoracique n’agit pas seul dans le phénomène de la régestion ; ce vide permet aux matières de s’engager dans l’œsophage mais il n’explique par leur projection à deux mètres en avant de la poitrine lorsque l’œsophage est ouvert. L’ascension des matières se fait en moins d’une seconde ; on ne constate aucune contraction de l’œsophage et il est fort probable que les matières ne sont pas transportées par une contraction antipéristaltique, mais qu’elles sont projetées dans la bouche à travers l’œsophage inerte.

Le vide intra-thoracique n’explique pas la montée des matières au delà de la poitrine ; il faut admettre une force de propulsion tenant à une compression des matières. Or cette force propulsive ne semble pas être due à la contraction antipéristaltique de l’œsophage. Ce conduit ne se contracte pas avec une rapidité aussi grande. D’après Arloing qui a enregistré la vitesse de translation de l’onde de contraction dans l’œsophage du cheval pendant la déglutition, cette onde se déplace dans la partie rouge avec une vitesse de 0 m. 20 par seconde. Elle met donc plusieurs secondes pour arriver d’une extrémité à l’autre de l’œsophage. Dans la régestion les matières remontent de la panse dans la bouche, en moins d’une seconde (Toussaint). Elles semblent être lancées dans l’œsophage inerte par une force qui s’exerce dans la panse ou àl’extrémité inférieure de l’œsophage.

Où se rendent les aliments ruminés quand ils sont déglutis ?

Pendant la mastication mérycique les aliments sont finement broyés et imbibés d’une grande quantité de salive. Ces matières sont donc dégluties sous forme d’une bouillie et elles doivent naturellement se rendre comme les liquides à la fois dans les quatre estomacs, mais surtout dans le feuillet. Ces matières, en effet, glissent facilement dans le demi-canal formé par la gouttière œsophagienne et certainement une partie s’en va directement dans le feuillet et de là dans la caillette. D’ailleurs Flourens, en observant ce qui se passe au niveau de la gouttière œsophagienne à travers une fistule pratiquée au bonnet, a vu une partie de l’aliment ruminé suivre le demi-canal de l’œsophage et passer immédiatement jusque dans le feuillet. Cet habile expérimentateur conclut de ses observations qu’une partie de l’aliment ruminé retombe dans

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les deux premiers estomacs et que l’autre partie passe immédiatement par le demi-canal, de l’œsophage dans le feuillet. Haubner, Colin, etc., sont arrivés à la même conclusion. Puisque les aliments ruminés retournent au moins en partie dans les deux premiers estomacs, il doit arriver que quelques fragments de ces aliments soient envoyés à la bouche une seconde fois. Tout porte à croire qu’il en est ainsi. En tout cas ces aliments peuvent passer facilement, comme les liquides, dans le feuillet par la contraction des premiers estomacs, puisque les orifices de communication sont largement béants, Toussaint a constaté qu’après chaque régestion la panse se contracte énergiquement; le réseau en fait sans doute autant et les matières fluides sont ainsi facilement dirigées du côté du feuillet et de la caillette.

B. Des 'phénomènes sensibles dé la rumination. — Les aliments qui reviennent dans la bouche montent dans l’œsophage avec une étonnante rapidité; ils mettent moins d’une seconde pour passer de l’estomac dans la bouche (Toussaint). L’ascension de la bouffée alimentaire est perceptible à la vue, au toucher et à l’ausculation dans toute l’étendue de la région cervicale, surtout chez les animaux qui sont maigres et qui ont une encolure longue, comme le chameau et le lama, Si au moment où le bol passe on applique l’oreille sur le trajet cervical de l’œsophage, on perçoit simultanément deux sensations, l’une tactile, l’autre auditive. L’oreille sent qu’un corps passe vite au-dessous d’elle et en même temps elle entend un bruit particulier assez fort qui indique que les aliments qui remontent sont très fluides. A l’instant de l’arrivée de la bouffée dans la cavité buccale, on entend et on sent redescendre à une, deux et même trois reprises, des liquides qui passent avec une grande vitesse. C’est le liquide qui avait accompagné les aliments qui, une fois ceux-ci arrivés dans la bouche, devient inutile et est dégluti en une, deux ou trois fois.

Pendant que la mastication mérycique s’effectue, l’oreille perçoit un autre bruit, qui se répète deux ou trois fois; comparable à une éructation il semble d’abord ascendant puis descendant. Colin pense qu’il est dù à des gaz et peut-être à des liquides qui s’engagent dans l’œsophage et qui sont repoussés vers l’estomac dès qu’ils arrivent vers le pharynx, La bouffée envoyée dans la bouche peut être retirée avec la main en ouvrant promptement les mâchoires du bœuf qui rumine ; elle pèse de 100 à 120 grammes; en se basant sur ce chiffre, Colin a

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calculé le temps nécessaire au bœuf pour ruminer sa ration de foin de 12 à 15 kilogrammes. Cette ration imbibée de salive représente 62 kil. 500 ; pour que cette masse soit ruminée il faut 520 régestions ramenant chacune une bouffée de 120 grammes, ce qui exige un temps égal à sept heures treize minutes, la mastication de chacun durant en moyenne cinquante secondes, En admettant que le septième des aliments n’ait pas besoin de revenir à la bouche, on arrive à conclure que le quart de la journée est employé à la rumination. La rumination étant nécessaire, il est facile de comprendre qu’on ne peut se servir du bœuf pour des travaux de longue durée qui exigent des efforts continuels.

Bruits de la panse. — Lorsqu’on applique l’oreille sur le flanc gauche d’un ruminant en bonne santé, on entend, à des intervalles plus ou moins rapprochés, quatre espèces de bruits principaux : Un premier bruit, appelé par Delafond crépitation gazeuse de la panse, est une sorte de frémissement, de râle crépitant humide, un bruissement analogue à celui qui se produit dans une cuve de raisin en fermentation. Il apparaît et disparaît par intervalle. Ce bruit est attribué au dégagement et au déplacement des gaz de la panse; il est plus marqué chez les animaux nourris de plaptes vertes. Un second bruit {bruit de frottement) analogue au [frottement pleural, résultant du glissement des parois gastriques sur les parois abdominales, se fait entendre dans l’inspiration et l’expiration et est dù aux déplacements du rumen. Un troisième bruit gastrique {bruit de glouglou ) coïncide avec l’arrivée des ondées de salive et de liquides déglutis. Enfin, par moment, l’oreille entend un bruit sourd, prolongé, une espèce de roulement comparable à celui de l’orage qui gronde dans le lointain. Ce bruit de grondement est l’indice de ces mouvements énergiques produits de temps à autre dans les liquides et dans la masse alimentaire par les fortes contractions des piliers de la panse.

C) Masticatioyi mérycique. — Cette mastication est très complète et plus régulière que la première. Elle se fait d’ailleurs par le même mécanisme et offre les mêmes modes.

Le nombre des coups de dents que donne l’animal pour mâcher un bol est fort variable suivant l’espèce, l’âge, Fal'imentation et d’autres conditions.

Les animaux jeunes, cens qui &ont sonmis au régime sec du foin, donnent un nombre de coups de dents plus grand

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que les adultes et ceux qui sont nourris avec du fourrage vert. D’après G. Colin, les animaux nourris avec du foin donnent en moyenne, pendant la rumination d’un bol, le nombre de coups de dents suivant : bœuf de 6 ans, 51 ; bœuf de 5 ans, 56; vache de 15 ans, 64; bœuf de 20 mois, 77; veau de 1 an, 85; veau de 6 mois, 84; bélier, 50; bison, 43; buffle, 41; dromadaire, 46 ; cerf, 49 ; biche, 35 ; gazelle, 36 ; lama, 27. Le bœuf met environ 50 secondes pour mâcher un bol.

Importance de la salive dans la rumination. — Les ruminants sécrètent des quantités considérables de salive, en moyenne 56 kilogrammes en 24 heures chez le bœuf de taille moyenne (Colin). Dès que la salive n’arrive plus dans l’estomac les aliments s’y dessèchent et ne peuvent plus être ruminés, même si les animaux reçoivent de l’eau à satiété. Colin a établi deux fistules parotidiennes sur des grands ruminants. Ces animaux ont continué à bien manger pendant deux ou trois jours, mais dès les premiers moments les périodes de rumination étaient courtes et ne se reproduisaient qu’à de rares intervalles; bientôt la fonction s’exécutait avec peine, on voyait l’animal faire de violents efforts du côté de l’abdomen pour aider à la régestion ; les matières alimentaires remontaient lentement l’œsophage et il s’écoulait un temps de plus en plus long entre la descente d’un bol et le retour d’un bol nouveau; enfin, dès le troisième jour, malgré des efforts violents, la rumination devenait impossible. A l’autopsie il a trouvé le foin desséché dans la panse et dans le feuillet.

Condition de la rumination. — Une des premières conditions de la rumination c’est Y état de plénitude des estomacs. Lorsque les réservoirs gastriques ne contiennent plus assez de matières, la rumination est impossible; elle redevient possible si une nouvelle quantité d’aliments vient s’ajouter à celle qui reste en dépôt. Il ne faut pas non plus que la panse soit trop distendue ou surchargée. Dans ce cas ses parois sont comme paralysées et la rumination est également impossible ou très difficile. Il faut que l’animal trouve à boire en quantité suffisante pour que les matières de la panse ne se dessèchent pas trop. Il faut de la tranquillité. Tout ce qui effraie les animaux empêche la rumination. Il ne faut pas exiger d’eux un travail trop pénible.

Causes qui empêchent la rumination. — Parmi les causes les plus fréquentes il faut placer les maladies. La maladie la plus

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légère suspend plus ou moins la rumination. On peut dire, avec Golumelle, qu’un animal est malade toutes les fois que la rumination est suspendue. Cette fonction donne donc une indication immédiate sur l’état de santé ou de maladie. Les cliniciens mettent à chaque instant à profit les indications fournies par cet acte. L’excès d’aliments, la présence d’une trop grande quantité de gaz dans l’estomac, l’ingestion de plantes vénéneuses ou narcotiques, le travail exagéré, l’extrême fatigue, le vent ou les chaleurs, les souffrances de toute espèce, les opérations chirurgicales, etc., peuvent entraver la rumination.

Il est important que la rumination ne reste pas supprimée pendant trop longtemps, car la suspension prolongée devient elle-même un obstacle au rétablissement de la fonction parce que les aliments se tassent, se dessèchent, se durcissent et ne se ramollissent ensuite que très difficilement.

VI. Digestion gastrique. — Les aliments déglutis s’accumulent dans l’estomac et y font un séjour plus ou moins prolongé. Ils s’y transforment en une bouillie fine, appelée chyme , qui est ensuite déversée par ondes successives dans l’intestin. La digestion gastrique consiste donc dans la transformation des aliments en chyme. Cette transformation chymeuse est appelée chymification. Le chyme contient tous les principes des aliments. Ces principes y existent sous deux formes. Les uns sont complètement digérés, c’est-à-dire qu’ils sont devenus solubles, absorbables et assimilables ; les autres ne sont que partiellement digérés; ceux-ci, pour devenir utilisables, doivent subir des modifications ultérieures dans l’intestin.

Pendant les périodes de jeûne l’estomac est vide ou ne contient qu’une petite quantité de liquide composé de salive et de mucus ; sa muqueuse est pâle et fortement plissée; sa musculeuse est rétractée et ridée ; ses vaisseaux sont rétrécis, peu apparents et flexueux ; il n’est le siège d’aucun mouvement et d’aucune sécrétion acide. A mesure que les aliments y pénètrent, l’estomac se dilate; sa muqueuse rougit et les plis s’effacent graduellement ; sa musculeuse s’amincit et perd ses rides; ses vaisseaux se gorgent de sang, deviennent très apparents et perdent leurs flexuosités ; et, enfin, le viscère se contracte et sécrète un liquide nettement acide.

C’est par ses mouvements et ses sécrétions que l’estomac intervient dans le travail de la chymification.

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A. Mouvements de l'estomac. — L’estomac, complètement vide d’aliments, n’est le siège d 'aucun mouvement, mais dès qu’il contient une certaine quantité de matières sa motilité est mise en jeu.

Les mouvements de l'estomac peuvent être étudiés par divers procédés : 1° en observant l’estomac à travers le péritoine dépouillé des muscles abdominaux ; 2° en observant le viscère mis complètement à nu, soit dans l’air, soit, ce qui vaut mieux, dans un bain d’une solution tiède d’eau salée à 7 p. 1000; 3° en introduisant dans l’estomac par une fistule des substances alimentaires ou une sonde dont l’extrémité reste au dehors de la plaie; 4° en enregistrant les mouvements à l’aide d’une ampoule exploratrice introduite par l'oesophage ou par une fistule dans la cavité de l’estomac, ampoule reliée par un tube de caoutchouc à un tambour à levier inscripteur.

Les résultats obtenus par ces divers procédés peuvent être résumés comme suit.

Pendant que s’effectue le remplissage de l’estomac au moment du repas, le viscère se laisse distendre graduellement, sans offrir de mouvements, mais ses deux orifices, le cardia et le pylore sont maintenus fermés et empêchent toute sortie des matières. Quand la distension est arrivée à un certain degré on voit apparaître de légères ondes de contraction rythmique qui partent des extrémités pylorique et cardiaque et qui se dirigent avec lenteur vers la partie moyenne de l’estomac puis rétrogradent.

Il se forme aussi parfois dans cette partie moyenne de l’estomac des étranglements circulaires plus ou moins persistants. Les ondes de contraction qui se dirigent ves le pylore sont appelées péristaltiques-, celles qui se dirigent vers le cardia sont dites antipéristaltiques. Au début ce sont les contractions antipéristaltiques qui prédominent; c’est le contraire qui se produit vers la fin de la digestion.

Après un temps variable suivant la nature des aliments et les espèces animales, le pylore ne reste pas fermé d’une manière permanente, il s’ouvre et se dilate pour laisser passer les matières chymifiées; il reste alors béant presqu’en permanence chez les herbivores chez lesquels les matières s’écoulent d’une façon à peu près continue dans l’intestin; mais chez les carnivores et les omnivores il se referme par intervalle.

Les mouvements de l’estomac sont certainement provoqués

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par l’excitation déterminée sur la muqueuse par les aliments. Ces mouvements peuvent être accrus sous l’influence de toutes sortes d’excitations, mécaniques, physiques ou chimiques, portées directement sur l’estomac. L’excitation du nerf pneumogastrique produit des contractions surtout dans les fibres longitudinales de l’estomac ; l’excitation du sympathique, au contraire, détermine surtout la contraction des fibres circulaires (Contejean).

L’excitation dunerf vague fait contracter énergiquementles sphincters cardiaque et pylorique; sa section paralyse l’estomac.

Rôle des mouvements de l'estomac. — Les mouvements physiologiques de l’estomac jouent un rôle complexe. Ils ont pour effet de mélanger les matières de diverse nature, de mettre successivement toutes leurs parties en contact avec la muqueuse qui sécrète le suc gastrique destiné à les imprégner et les fluidifier, de les pousser dans l’intestin à mesure que la digestion s’achève ; enfin chez certains animaux, comme les oiseaux granivores, de les broyer et les triturer.

Au début de la digestion, quand les orifices pilorique et cardiaque sont maintenus fermés, les mouvements de l’estomac mélangent les matières. Celles-ci en s’accumulant dans le viscère se disposent souvent par couches bien séparées. C’est ce que l’on observe nettement chez le cheval, quand on donne successivement du foin et de l’avoine. Les premiers aliments sont alors disposés vers la grande courbure, les derniers arrivés sont au contraire vers la petite et forment une couche superposée à celle formée par les premiers. Sous l’influence des mouvements de l’estomac ces couches se mêlent plus ou moins et vers la région pylorique le mélange est à peu près complet. Les aliments ne se disposent ainsi par strates superposées que lorsqu’ils sont sensiblement de la même consistance. Quand les matières dégluties sont très différentes au point de vue de leur consistance et de leur densité elles se mêlent à mesure qu’elles pénètrent dans le viscère ; alors les aliments mous, en bouillie, s’insinuent dans les interstices laissés par les matières solides et la masse devient uniforme, homogène, surtout vers la- région pylorique. Quand l’animal boit, l’ordre du dépôt se trouve également bouleversé par l’arrivée des liquides. Quelle que soit d’ailleurs la disposition des aliments, il est bien certain que les contractions rythmiques des diverses parties de l’estomac, leur font subir

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des déplacements divers qui les mélangent et assurent leur imprégnation par le suc gastrique. Chez l’homme et les carnivores les aliments semblent décrire dans l’estomac un mouvement circulaire en suivant les courbures.

B. Produits de sécrétion de l' estomac. La muqueuse stomacale secrète deux produits, du mucus et du suc gastrique. Ce dernier liquide étant le véritable suc digérant doit seul nous occuper.

1° Suc gastrique. Pour obtenir le suc gastrique on a eu recours à différents procédés .

Réaumur (1752) faisait avaler à des oiseaux de proie des tubes métalliques creux, ouverts et contenant de petites éponges. Après un certain temps de séjour dans l’estomac, ces tubes étaient rejetés par le vomissement; les éponges exprimées fournissaient alors une certaine quantité de suc. Spallanzani (1785) faisait déglutir des éponges retenues par un fil et les retirait quand il les supposait imprégnées de suc. Tiedemann et Gmelin (1826) faisaient avaler aux animaux des substances inertes, insolubles, puis il les sacrifiaient et recueillaient le liquide de l'estomac.

Mais, par ces procédés, on ne pouvait obtenir que de petites quantités d’un suc gastrique impur. Beaumont (1834), médecin américain, a observé chez un canadien une fistule de l’estomac, consécutive à un coup de feu; ce malade lui a donné l’occasion de recueillir du suc gastrique et d’étudier les phénomènes essentiels de la digestion. Blondlot (1843) a eu l’idée de créer artificiellement des fistules gastriques sur les animaux en incisant la paroi abdominale et l’estomac et en unissant par des points de suture les bords de la plaie stomacale aux bords de la plaie abdominale. Après la cicatrisation l’estomac était réuni à la paroi abdominale et communiquait au dehors par une fistule que l’on pouvait maintenir à volonté fermée ou ouverte à l’aide d’un bouchon ou d’un tube approprié. Le procédé des fistules est aujourd’hui couramment employé dans les laboratoires. Au moment de l’opération on introduit immédiatement dans l’ouverture une canule à double rebord ; l’un des rebords se trouve dans l’estomac et empêche la canule de tomber au dehors, et l’autre est en dehors à la surface de la paroi abdominale. La canule est munie d’un clapet ou d’un bouchon que l’on peut ouvrir et fermer à volonté. Quand l’animal est guéri des suites de l’opération, on peut se procurer facilement du suc gastrique par la fistule et observer les modifications subies par les aliments pendant la digestion gastrique.

Klemensiewicz (1875), Heidenhain (1879) et d’autres physiologistes ont même pu se procurer du suc gastrique sécrété par une portion déterminée de l’estomac. Pour cela ils ont complètement isolé la partie sur laquelle ils voulaient recueillir le suc et, après l’avoir disposée

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en cul-de-sac n’ayant plus aucune communication avec le reste du viscère, ils l’ont ouverte à l’extérieur par une fistule permanente. Ils ont pu ainsi étudier sur des chiens séparément la sécrétion et les propriétés du suc gastrique du grand cul-de-sac ou de la région pylorique.

Chez l’homme on se procure du suc gastrique par des fistules accidentelles. On peut aussi avoir recours au lavage de l’estomac à l’aide d’une sonde à double courant qu’on introduit dans ce viscère par la bouche. L’eau injectée, après l’avoir lavé l’estomac et s’être mélangée au suc, s’échappe par la sonde et peut être recueillie.

Sur l’animal porteur d'une fistule stomacale, le suc que l’on recueille pendant la digestion n’est pas pur. Il est mélangé à des parcelles alimentaires, à de la salive déglutie, à du mucus et à des débris épithéliaux. Pour obtenir du suc pur, il faut ouvrir l’œsophage sur le trajet du cou et détourner au dehors toutceque l’animal déglutit. On lave alors l’estomac de manière à le débarrasser de toute matière étrangère, puis on recueille le suc que l’on fait sécréter en donnant un repas à l’animal. Les aliments et la salive s’échappent par l’ouverture de l’œsophage ; mais l’estomac, quoique vide, se met à sécréter et le suc recueilli est pur. Ce suc représente le suc moyen, c’est-à-dire le suc qui résulte des diverses parties de l’estomac.

Le suc gastrique naturel pur est un liquide incolore ou jaunâtre, légèrement filant, transparent ; son odeur est celle des matières vomies ; sa saveur est salée et aigrelette ; sa densité varie de 1,001 à 1,010; sa réaction est fortement acide. Il ne se trouble pas par l’ébullition mais précipite par le bichlorure de mercure, le chlorure de platine, les acétates de plomb, l’azotate d’argent et l’alcool. Evaporé il laisse un résidu sec, brun-jaunâtre, fortement acide qui, étant calciné, produit des cendres blanches faiblement alcalines.

Au point de vue physiologique le suc gastrique renferme deux sortes de principes importants : des acides et des ferments. Les autres substances telles que les sels inorganiques composés de chlorures, phosphates de soude, de potasse, de chaux, de magnésie et de fer n’ont qu’une importance secondaire.

a ) Acides dusuc gastrique. — Le suc gastrique normal est toujours acide; il rougit fortement le papier bleu de tournesol. Son degré d’acidité est variable suivant les espèces animales et les périodes de la digestion ; si on l’évalue en acide chlorhydrique elle est en moyenne chez le chien de 2,5 à 3 p. 1000; chez

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l’homme de 2 p. 1000; chez les herbivores de 1,2 à 2 p. 1.000.

Quelle est ou quelles sont les substances acides du suc gastrique?

Des nombreuses recherches faites sur ce sujet, il résulte que le suc gastrique normal renferme toujours de l’acide chlorhydrique ; qu’il renferme aussi parfois de l’acide lactique. L’acidité du suc gastrique est attribuée par les uns à la présence de l’acide chlorhydrique, par d’autres à celle de l’acide lactique et par quelques-uns à la présence simultanée de ces deux acides.

La présence de l’acide chlorhydrique dans le sucre gastrique est démontrée par les faits suivants :

P Si, sur un chien à jeun porteur d’une fistule gastrique on provoque la sécrétion de l'estomac en titillant la muqueuse avec les barbes d’une plume ou, ce qui vaut mieux, en lui faisant lécher de la viande sans lui permettre de l’avaler, le suc pur qu’on peut recueillir par la fistule ne contient pas d’acide lactique, ou il n’en contient que des traces, ce dont on peut s’assurer par tous les réactifs appropriés. Or ce suc, dépourvu d’acide lactique, soumis à la distillation jusqu’à la consistance sirupeuse, abandonne des vapeurs d’acide chlorhydrique. L’acide chlorhydrique qui passe avec le produit de la distillation ne peut pas être attribué à la décomposition des chlorures par l’acide lactique puisque, dans le suc recueilli, ce dernier acide fait défaut ou n’existe qu’à l’état de traces.

2° Lorsque, à l’exemple de Smith, on dose d’une part toutes les bases qui existent dans le suc gastrique à l’état de chlorures, et d’autre part le chlore total contenu dans le suc gastrique, on trouve toujours un excès de chlore qui ne peut être saturé par les bases et qui doit s’y trouver vraisemblement à l’état d’acide chlorhydrique. On a objecté que dans la calcination des chlorures, une partie de ceux-ci pouvait se volatiliser et entraîner des bases. Pour éviter cette cause d’erreur Ch. Richet a dosé les bases à l’état de sulfates (sels non volatils) et il a trouvé, comme Schmidt, un excès de chlore.

Si on calcule la quantité d’acide chlorhydrique que peut donner l’excès de chlore constaté, on trouve qu’elle est sensiblement égale à celle qui correspond au degré d’acidité du suc gastrique.

3° Lorsque, comme le conseille Contejean,on ajoute à du suc gastrique pur de l’hydrocarbonate de cobalt récemment précipité on obtient du chlorure de cobalt reconnaissable à sa forme

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cristalline, sa solubilité dans l’alcool absolu et dans l’eau, et sa coloration bleue à chaud. Pour agir rapidement dans la pratique, on sature du suc gastrique avec de l’hydrocarbonato de cobalt, puis après avoir filtré on évapore une goutte de liquide dans un verre de montre sur la platine chauffante. Si la goutte devient bleue en se desséchant elle contient du chlorure de cobalt et par suite le suc employé renferme de l’acide chlorhydrique. Par ce procédé très sensible, il est facile de démontrer la présence constante de l’acide chlorhydrique dans le suc gastrique de l’homme et de tous les animaux.

L 'acide lactique n est pas un élément constant du suc gastrique. On ne l’y trouve en quantité notable que lorsque les animaux reçoivent des aliments hydrocarbonés. Il provient d’une transformation des hydrates de carbone des aliments sous l’influence du ferment lactique, mais ne semble i pas être sécrété normalement en quantité appréciable par la f muqueuse de l'estomac comme l’est l’acide chlorhydrique.

; L’acide lactique fait souvent complètement défaut dans le suc i gastrique des carnassiers, mais il est ordinairement assez i abondant dans celui des herbivores tels que les solipèdes, les i ruminants et les rongeurs. Chez ces animaux, la digestion gastrique étant presque continue, l’estomac renferme toujours des aliments qui, en fermentant, produisent de l’acide lactique.

Les meilleurs pi’océdés pour déceler l’acide lactique dans le suc gastrique sont les deux suivants : 1° Agiter le suc gastrique avec de l’éther, évaporer l’éther au bain-marie , reprendre le résidu par l’eau distillée, ajouter de l’oxyde de zinc pur et maintenir à une douce chaleur en agitant fréquemment, filtrer et évaporer ; il doit se déposer des cristaux de lactate de zinc facilement reconnaissables au microscope. 2° Réaction d'Uffelmann. Si on ajoute du suc gastrique qui i renferme de l’acide lactique à une solution contenant 4 p. 100 de phénol et une trace de perchlorure de fer, on voit cette j solution d’une couleur améthyste clair tourner au jaune bril- B lant. Cette réaction est très sensible.

On a encore proposé une foule de réactions colorantes pour : déceler l’acide lactique dans le suc gastrique, mais toutes ces i réactions sont incertaines.

De ce qui précède il résulte que le suc gastrique absolument i pur doit son acidité à l’acide chlorhydrique; que le suc I impur tel qu’on le recueille sur l’animal en pleine digestion

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alimentaire renferme le plus souvent àlafois de l’acide chlorhydrique et de l’acide lactique. Mais ce dernier acide n’est qu’un principe accidentel et inconstant du suc gastrique, tandis que l’acide chlorhydrique en est un principe constant; c’est le véritable acide important du suc gastrique de tous les animaux.

L'acide chlorhydrique du suc gastrique est-il libre ou combiné?

Si le suc gastrique renfermait l’acide chlorhydrique à l’état de liberté, ce suc devrait avoir exactement toutes les propriétés d’une dissolution d’acide chlorhydrique dans l’eau distillée. Or, on constate que la solution d’acide chlorhydrique libre ayant la même acidité que le suc gastrique ne se comporte pas exactement comme ce dernier.

1° Si on fait agir le même volume de suc gastrique et d’une solution d’acide chlorhydrique ayant même acidité sur une solution d’acétate de soude, on obtient la décomposition de ce sel et la formation de chlorure de sodium. Mais la solution j acide agit toujours beaucoup plus énergiquement que le suc 1 gastrique; ce dernier décompose deux fois moins d’acétate J de soude.

2° Lorsqu’on soumet à la dialyse une solution d’acide chlor- I hydrique renfermant du chlorure de sodium, on constate que 1 l’acide dialyse plus vite que le sel. Si on soumet à la dialyse ] du suc gastrique on voit, au contraire, que ses chlorures passent plus rapidement dans le liquide extérieur que l’acide j chlorhydrique (Ch. Richet).

3° Lorsqu’on fait bouillir, pendant un certain temps, un I mélange d’une solution de saccharose et d’acide chlorhy- J drique dilué, le saccharose se transforme en totalité en sucre ; interverti. Si on fait bouillir pendant le même temps un ! mélange d’une solution de saccharose et de suc gastrique de . même acidité que la solution acide, une partie seulement du saccharose est transformée en sucre interverti.

4° Lorsqu’on fait bouillir de l’empois d’amidon avec une solution étendue d’acide chlorhydrique, on obtient la formation de dextrines et de sucre réducteur. Lorsqu’on fait bouillir de l’empois avec du sucre gastrique, on n’obtient aucune transformation de l’amidon.

5 Lorsqu’on soumet du suc gastrique à la distillation fractionnée dans le vide à une basse température (environ -f- 40°) jusqu’à consistance sirupeuse, les produits de la distillation ne contiennent pas trace d’acide chlorhydrique. Lorsqu’on

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soumet à la distillation dans les mêmes conditions une solution d’acide chlorhydrique pur, on obtient des vapeurs troublant le nitrate d'argent bien avant que le liquide soit à consistance sirupeuse.

Ces deux derniers faits permettent d’affirmer que le suc gastrique normal ne renferme pas d'acide chlorhydrique libre ; que tout son acide chlorhydrique est à l'état de combinaisons.

Actuellement beaucoup d’auteurs admettent encore qu’il existe de l’acide chlorhydrique libre dans le suc gastrique, mais les faits sur lesquels ils s’appuient n’ont aucune valeur, car les procédés qu’ils emploient pour décéler l’acide chlorhydrique libre sont de nature à dissocier les faibles combinaisons qu’il peut contracter. Ainsi, du fait qu’il passe de l’acide chlorhydrique dans les produits de la distillation du suc gastrique à -f-100°C., il n’est pas permis de conclure que l’acide chlorhydrique libre préexiste dans le suc gastrique, car il est démontré que dans ces mêmes conditions les chlorures se décomposent et fournissent de l’acide chlorhydrique libre.

Quelles sont les combinaisons de l’acide chlorhydrique dans le sucre gastrique?

On n’est pas encore fixé sur ce point. Ch. Richet a trouvé de la leucine dans le suc gastrique; il pense que l’acide chlorhydrique est combiné à cet te base organique. Schiff et d’autres admettent que l’acide chlorhydrique est combiné avec la pepsine. Ils donnent à cette prétendue combinaison le nom d'acide chlorhydropeptique. Quoiqu’il en soit, il est certain que la pepsine n’a aucune action sur les matières albuminoïdes quand elle n’est pas acidifiée.

b) Ferments du suc gastrique. — Le suc gastrique renferme deux ferments solubles : la pepsine et le balferment.

1° Pepsine. — Le suc gastrique normal jouit de la propriété de transformer les principes albuminoïdes des aliments en produits solubles et très diffusibles qu’on appelle peptones ou protèoses. Cette propriété lui est communiquée à la fois par ses combinaisons acides et par un ferment soluble appelé ferment protéolytique ou pepsine.

Le rôle des acides dans la peptonisation est démontré par ce fait que le suc gastrique perd sa propriété protéolytique si on le neutralise très exactement avec du carbonate de soude, et qu’il la reprend si on lui restitue l’acidité primitive.

Mais l’acidité n’intervient pas seule dans la peptonisation.

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Eu effet, si on fait bouillir le suc gastrique on ne modifie pas son acidité et on lui fait néanmoins perdre son pouvoir protéolytique. Donc la chaleur de l'cbullition détruit quelque chose qui est nécessaire à la transformation des matières albuminoïdes; ce quelque chose est le ferment soluble appelé pepsine.

La nature de la pepsine nous est encore inconnue comme d’ailleurs celle de tous les ferments diastasiques. Elle renferme de l’azote et d’après les analyses chimiques elle se rapprocherait des matières protéiques, On ne peut donc caractériser la pepsine que par certaines propriétés générales communes aux ferments.

La pepsine est soluble dans l'eau , la glycérine et insoluble dans l'alcool fort. On utilise sa solubilité dans l’eau et la glycérine pour l’extraire de la muqueuse gastrique. Pour cela on fait macérer de fins lambeaux de la muqueuse stomacale dans de l’eau ou de la glycérine à la température ordinaire ou mieux à-j-40°. Après un ou plusieurs jours, ces liquides qu’on a eu le soin d’acidifier légèrement en y ajoutant de 1 à 4 p. 1000 d’acide chlorhydrique, sont riches en pepsine et possèdent un pouvoir protéolytique très énergique. Si on traite ce liquide de macération paé Lklcool fort on obtient un précipité blanc qui peut être séparé par la filtration. Ce précipité est de la pepsine mélangée à des impuretés. Cette pepsine impure on la redissout dans de l’eau acidulée par l’acide chlorhydrique et elle donne des solutions qui agissent très énergiquement sur les matières albuminoïdes.

La pepsine n’est pas dia.lysable. Si on met dans un dialyseur du suc gastrique ou un liquide de macération de la muqueuse de l’estomac ou une solution de pepsine, on constate que le liquide extérieur n’acquiert pas la moindre propriété peptonisante. On peut avoir recours à la dialyse pour purifier la pepsine en la dépouillant, des produits diffusibles.

La pepsine est précipitée de sa solution par l’alcool, le tanin, les acétates de plomb, le carbonate de magnésie, le chlorure de platine. A l’état de solution elle perd ses propriétés digestives à la température de +58°, mais lorsqu’elle a été desséchée on peut la chauffer à 100° sans l'altérer.

D’après A. Gautier, il existe dans le suc gastrique trois pepsines différentes : la pepsine insoluble ou pepsinogène formée par de petits grains solides qui restent en suspension dans les solutions; la propepsine, pepsine soluble, mais ne digérant

que partiellement la fibrine; enfin la pepsine soluble vraie qui jouit d’un pouvoir digestif parfait vis-à-vis des albuminoïdes. On admet généralement que la pepsine complète dérive de la transformation graduelle du pepsinogène et de la propepsine.

La pepsine a l’état sec, en solution glycérique ou en macération dans l’alcool, conserve pendant très longtemps ses propriétés.

2° Lab ferment. Le suc gastrique coagule le lait. Cette propropriété n’est, due ni aux acides ni à la pepsine. Le suc gastrique neutralisé par un alcali conserve intacte la propriété coagulante pour le lait et il a complètement perdu son pouvoir protéolytique. Le suc chauffé à 100° reste acide et cependant il a perdu la propriété de coaguler le lait. D’ailleurs la caséification produite par le suc gastrique diffère de la coagulation par les acides. Le lait coagulé par un acide se précipite instantanément en flocons séparés non rétractiles, tandis que le lait coagulé par le suc gastriqne se prend seulement après quelques minutes en une gelée tremblotante affectant la forme du vase et qui se rétracte ensuite peu à peu comme le caillot sanguin en expulsant un liquide clair, un sérum. La pepsine purifiée n’a pas de pouvoir caséifiant pour le lait, même si ses solutions sont légèrement acides. Il existe donc dans le suc gastrique un ferment distinct de la pepsine, ferment qui produit la caséification du lait. Ce ferment qui, comme les autres ferments solubles est détruit par la chaleur, a été appelé labferment, lab , présure ou pexine. Il se rencontre surtout en abondance dans l’estomac des jeunes animaux àlamamelle. On le trouve aussi, toujours dans le suc gastrique des mammifères adultes mais en quantité plus faible. On le prépare surtout avec la caillette du veau ou du chevreau; en faisant macérer la muqueuse de cet estomac dans de l’eau légèrement acidulée, on obtient un liquide qu’on appelle vulgairement présure et dont on se sert dans la fabrication du fromage pour caséifier le lait. Ce liquide renferme à la fois de la pepsine et du labferment. On le traite par l’acétate neutre de plomb qui précipite la pepsine et laisse le labferment en solution. Après filtration on précipite le labferment à son tour par l’acétate tribasique de plomb.

Préparé aussi pur que possible il est soluble dans l’eau, insoluble dans l’alcool. Il est précipité de ses solutions aqueuses par le sous-acétate de plomb, mais non par l’acétate neutre ni par le tanin. 11 ne dialyse pas et perd ses propriétés à 70°.

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Il a sa plus grande activité à 40u. Il n’agit que difficilement à une température inférieure à -f- 20°.

D’après les travaux de Arthus et Pagès le labferment caséifie le lait en dédoublant la easéine du lait en deux substances la lactosérum-protèose qui reste en solution et la matière casèogène qui, en se combinant avec les sels de chaux, produit le caséum ou le caillot.

Le caséum ne peut se former qu’autant que le lait renferme des sels de chaux. Sur le lait décalcifié le labferment ne produit pas la caséification ; mais le caillot se produit si on restitue au lait ses sels calciques ou qu’on y ajoute d’autres sels alcalino-terreux comme les sels de baryum, de strontium ou de magnésium.

La caséification du lait est une fermentation diastasique qui a la plus grande analogie avec celle qui produit la coagulation du sang. Dans les deux cas une substance albuminoïde est dédoublée et l’un des produits du dédoublement se combine avec des sels calciques pour former la matière du caillot.

c) Variétés du suc gastrique. — Le suc gastrique a sensiblement la même composition qualitative chez tous les animaux et à tous les moments de la digestion, mais la proportion de ses divers principes peut varier dans des limites assez étendues. Il ne renferme pas toujours ni la même quantité d’acide ni la même proportion de ferments.

L’acidité du suc gastrique est très variable. Chez les poissons elle atteint jusqu’à 14 grammes d’acide chlorhydrique pour 1.000 (Ch. Richet); chez le chien elle est en moyenne de 3 p. 1.000 ; chez l’homme de 2 p. 1.000 et chez les herbivores de 0,5 à 2 p. 1.000. Toutes les parties de l’estomac ne sécrètent pas un suc également acide. Le suc recueilli dans le cul-de-sac gauche du chien renferme souvent jusqu’à 6 p. 1.000 d’acide chlorhydrique, tandis que celui de la région pylorique est alcalin (Heidenhain). Dans l’estomac du porc la région du cul-de-sac droit fournit un suc beaucoup plus acide que celle du cul-de-sac gauche. La nature des aliments exerce également une influence sur l’acidité du suc gastrique ; ainsi l’albumine provoque la sécrétion d’un suc plus acide que le gluten ou d’autres substances. L’acidité du suc est faible au début de la digestion ; elle augmente graduellement et atteint son maximum vers la troisième heure.

La proportion de ferments varie également. D’après Hei-

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denhain le suc pylorique qui ne renferme pas d’acide est cependant riche en pepsine et en labferment.

Lorsqu’on recueille du suc gastrique aux différentes périodes de la digestion on constate que la proportion de pepsine varie. D’après Heidenhain la quantité de pepsine diminue pendant les deux premières heures de la digestion, puis augmente jusqu’à la cinquième heure et enfin reste à peu stationnaire.

Schitr admet que pendant la digestion la proportion de pepsine augmente rapidement dans le suc gastrique quand on fait absorber aux animaux certaines substances qu’il appelle substances peptogènes, telles que le bouillon, la dextrine, etc. Dans les conditions normales l’acide et la pepsine existent toujours ensemble dans le suc gastrique, mais dans certains états pathologiques le suc gastrique peut renfermer de l’acide sans pepsine et inversement. Dans ces cas, la digestion est forcément troublée.

d) Sécrétion du suc gastrique. — La sécrétion du suc gastrique est intermittente \ elle s’arrête pendant les périodes de jeûne quand la digestion est terminée et se rétablit au moment du repas quand les aliments arrivent dans l’estomac. Les aliments ne sont pas les seules substances qui excitent la sécrétion du suc gastrique ; celle-ci peut aussi être activée par les corps inertes insolubles qu’on fait avaler aux animaux comme des cailloux, des morceaux de bois, d’éponges, de caoutchouc, etc. Mais la sécrétion provoquée par ces corps étrangers est toujours moins abondante et moins durable que celle qui est produite par les substances alimentaires.

Normalement la sécrétion atteint son maximum d’intensité quand on fait prendre aux animaux des aliments très appétissants à saveur et odeur agréables, ou mélangés à des condiments tels que : le sel, le poivre, le girofle, la cannelle, les amers aromatiques, le café, les liquides légèrement alcooliques, etc.

La sécrétion du suc gastrique est sous la dépendance de deux sortes d’excitations : les unes agissant dix-ectement sur la muqueuse de l’estomac, les autres agissant sur les organes du goût et de l’odorat.

Lorsque, sur un chien porteur d’une fistule gastrique on introduit directement les aliments dans l’estomac sans permettre à l’animal de les voir, sentir et goûter, on constate que néanmoins la séci'étion du suc gastiàque s’établit et devient bientôt active. Donc en dehors de toute sensation gustative et

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olfactive le simple contact des aliments avec la muqueuse suffit pour exciter la sécrétion du suc gastique.

Si, d’autre part, on fait flairer, lécher ou manger de la viande à un chien porteur de deux fistules : l’une œsophagienne, l’autre gastrique, on constate que l’estomac sécrète du suc quoiqu’aucune parcelle alimentaire n’arrive dans sa cavité. Dans ces conditions les aliments avalés s’échappent en totalité par l’ouverture œsophagienne. Donc, en dehors de tout contact de l’aliment avec la muqueuse de l’estomac, la sécrétion du suc gastrique est excitée par l’intermédiaire des sens, du goût et de l’odorat.

Où et comment le suc gastrique est-il sécrété ? — Tous les points de la muqueuse stomacale ne participent pas également à la sécrétion du suc gastrique. Chez les carnivores et les omnivores c’est, en général, la partie moyenne de l’estomac, celle qui correspond au grand cul-de-sac, qui sécrète le plus activement ; chez les solipèdes le sac gauche de l’es- ! tomac ne participe en rien à la sécrétion ; celle-ci a lieu \ exclusivement dans la partie droite. L’examen histologique a permis de constater dans les portions sécrétantes de la muqueuses l’existence de nombreuses petites glandes s’ouvrant dans la cavité stomacale. Les glandules de la région pylorique diffèrent de celles du grand cul-de-sac. Les premières ' sont des tubes élargis et souvent bifurqués dans leur partie profonde, tapissés par une couche de cellules cylindriques qui 1 ont une certaine ressemblance avec les cellules épithéliales de la surface de la muqueuse, mais qui semblent en différer cependant par certains caractères. Les glandes du cul-de-sac forment 1 des tubes plus longs, plus étroits tapissés par deux sortes de cellules ; les unes sont cylindriques, claires et ressemblent à celles des glandes pyloriques, elles tapissent en dedans toute la lumière des tubes; les autres sont ovales ou polyédriques et situées contre la tunique propre des glandes ou elles forment une couche discontinue. Ces dernières cellules se colorant en rouge par le carmin ont été appelées cellules à pepsine , cellules délomorphes (Rollet), cellules de revêtement (Heidenliain). Celles qui limitent la lumière des tubes ne se colorent pas par le carmin, elles ont été appelées cellules adélomorphes (Rollet), cellules principales (Heidenhain).

Quel est le rôle de chaque espèce de glandes et de chaque espèce de cellules dans la sécrétion des différents principes du suc gastrique ?

Mucus. — Le mucus qui est sécrété d’une manière pour ainsi

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dire continue, mais beaucoup plus activement pendant la digestion que pendant le jeune, surtout chez les solipèdes, le porc et le lapin, est fourni incontestablement par les cellules épithéliales de la surface de la muqueuse. Les glandes gastriques ne semblent pas participer beaucoup à la sécrétion du mucus. En effet, si avec la couche superficielle de la muqueuse on fait un extrait aqueux on obtient un produit très riche en mucine, tandis qu’avec la couche profonde qui contient seulement les glandes, l’extrait qu’on obtient n’est pas visqueux et ne renferme pas de mucine . Pendant la sécrétion muqueuse les cellules épithéliales fabriquent activement du mucinogène qui s’accumule dans les mailles du réticulum protoplasmique, puis le mucus est simplement expulsé grâce à des mouvements du protoplasma. Ces cellules ne subissent pas de dégénérescence complète comme le croyait Heidenhain; il est bien établi aujourd’hui qu’elles ne font qu’évacuer le produit de leur fabrication ; elles persistent par leur partie profonde (Stôhr). La sécrétion du mucus est donc une sécrétion mérocrine (Ranvier).

Ferments et acides. — On avait admis pendant fort longtemps que les ferments du suc gastrique sont sécrétés exclusivement par les glandes gastriques pourvues de cellules de revêtement. On refusait par conséquent tout rôle dans la sécrétion de la pepsine aux glandes pyloriques qui, comme on le sait, sont constituées exclusivement par des cellules analogues aux cellules principales de Heidenhain ou adélomorphes de Rollet. Cette opinion doit être abandonnée depuis la publication des remarquables travaux de Heidenhain et de ses élèves. Les résultats obtenus par ces physiologistes établissent que les ferments sont sécrétés, à la fois, par les glandes pourvues des deux espèces de cellules comme les glandes du grand cul-de-sac, et par celles qui, telles que les glandes pyloriques ne renferment que des cellules principales.

Lorsque sur le chien on isole complètement la région pylorique en la séparant du reste de l’estomac et que par une fistule on fasse communiquer à l’extérieur du cul-de-sac formé par cette partie détachée, on peut obtenir à volonté du suc pylorique pur. Or, quand l’opération est bien réussie, le chien peut vivre pendant plusieurs mois sans éprouver aucun malaise et le suc sécrété est incolore, limpide, alcalin et riche en pepsine (Klemensiewicz et Heidenhain). Ce résultat démontre très nettement que la pepsine n’est pas engendrée

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exclusivement dans les cellules délomorphes autrefois appelées cellules à pepsine, mais que les cellules principales adélomorphes sont également préposées à sa sécrétion. Heidenhain a poussé la conclusion plus loin.

D’après lui, l' élaboration des ferments digestifs est exclusivement dévolue aux cellules principales, tandis que la sécrétion des acides revient aux cellules de bordure. Les arguments invoqués en faveur de cette opinion sont nombreux.

1° Chez la grenouille les cellules principales ne se trouvent pas dans les glandes de l’estomac, mais sont localisées dans les glandes de la muqueuse œsophagienne. Les glandes stomacales sont uniquement constituées par des cellules identiques aux cellules de revêtement ou de bordure. Or, chez, ces animaux la pepsine est fabriquée en totalité dans les glandes œsophagiennes, tandis que les acides sont fournis par les glandes stomacales.

2° Chez le chien les glandes pyloriques ne présentent que des cellules semblables aux cellules principales. Le suc recueilli dans cette région par Heidenhain était alcalin, incolore, limpide et riche en pepsine.

3° Sewal a constaté sur des embryons de brebis que les cellules principales se forment bien après les cellules de revêtement, et la pepsine n’apparaît dans la muqueuse de l’estomac que lorsque les glandes gastriques renferment des cellules principales .

4° Les cellules principales disparaissent par autodigestion en présence d’une solution d’acide chlorhydrique, tandis que les cellules de bordure se gonflent mais ne disparaissent pas.

Mais quelques-uns des faits précédents sont contestés et n’ont par conséquent pas la valeur absolue que voulait leur attribuer Heidenhain .

1° Chez la grenouille, la sécrétion œsophagienne est bien alcaline et renferme de la pepsine, mais les glandes stomacales ne fabriquent pas exclusivement des acides, elles semblent sécréter aussi des ferments digestifs (Contejean). En effet, si après avoir lié le cardia on introduit de l’albumine dans l’estomac, préalablement bien lavé à l’eau distillée, cette albumine se digère. Il y a donc de la pepsine dans l’estomac. Il est vrai, on peut objecter que c’est de la pepsine qui est restée fixée sur la muqueuse malgré les lavages à l’eau distillée, et qu’elle ne provient pas de la sécrétion même de l’es-

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tomao, que c’est de la pepsine de provenance œsophagienne qui a été sécrétée avant l’opération.

2° Chez le crapaud et chez la salamandre terrestre, où les I glandes œsophagiennes l'ont défaut, les glandes gastriques sont uniquement constituées par des cellules semblables à celles que l’on observe dans l’estomac de la grenouille, et cependant ces glandes sécrètent un suc gastrique acide énergique. Chez ces batraciens l’élaboration de la pepsine et de l’acide est donc localisée dans une région où n’existent que des cellules analogues aux cellules délomorphes.

3° Le produit sécrété par les glandes pyloriques ne semble pas toujours être alcalin comme le croyait Heidenhain. Récemment Contejean a obtenu sur le chien un suc pylorique qui était acide. Ce fait indique que les cellules principales, les seules qui se rencontrent dans la région pylorique, sécrètent non seulement de la pepsine mais aussi des acides.

De l’ensemble des résultats que l’on possède actuellement il semble résulter que la conclusion de Heidenhain est trop absolue ; que ni la formation des ferments ni celle des acides ne se trouve exclusivement localisée dans une seule espèce de cellules ; que les deux espèces de cellules peuvent concourir à l’élaboration des ferments et des acides, mais que néanmoins, d’une manière générale, il semble certain que les cellules principales sont affectées plus spécialement à la sécrétion de la pepsine et les cellules de bordure à celle des acides.

Les cellules des glandes gastriques offrent des caractères différents pendant le jeûne et l’état de digestion.

Pendant le jeûne les cellules principales des glandes gastriques sont volumineuses, claires, peu granuleuses et ne se colorent pas. Pendant la digestion elles se rapetissent, deviennent granuleuses et colorables. Les cellules de revêtement, très granuleuses et facilement colorables à l’état de jeûne, conservent le même aspect mais augmentent de volume jusqu’à la fin de la digestion ; à ce moment seulement elles se rapetissent de nouveau et reviennent insensiblement à leur volume de l’état de repos. Dans l’intervalle des repas les cellules principales grossissent et s’éclaircissent, elles fabriquent aux dépens des albuminoïdes de leur protoplasma, une substance qui se transforme en pepsine au moment de la sécrétion ; cette substance pepsinogène est ce que Schiff a appelé la, propepsine. La pepsine qui, pendant la période diges-

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tive se forme aux dépens de la propepsine, est excrétée par les cellules ; celles-ci se rapetissent et leur protoplasma se charge de matières albuminoïdes qui s’y déposent sous forme de granulations et sont destinées à la régénération de la propepsine dans l’intervalle des digestions.

Théorie des peptogènes de Schiff. — Pour Schiff la sécrétion de la pepsine est déterminée par des substances particulières appelées par lui substances peptogènes, qui doivent être introduites dans le sang par absorption, telles que ladextrine, la gélatine, les peptones, le bouillon.

L’absorption de ces substances doit se faire par l’estomac, le rectum, le tissu conjonctif ou directement par injection intraveineuse. Quand l’absorption se fait par l’intestin grêle les peptogènes sont détruits dans les ganglions mésentériques et n’exercent aucune action sur la sécrétion de la pepsine. Lorsque le sang ne renferme pas de substances peptogènes la i muqueuse gastrique ne fabrique plus de pepsine et le suc obtenu est acide mais n’a aucun pouvoir digérant. Au contraire, après l’absorption de substances peptogènes le suc , gastrique acquiert un pouvoir digérant considérable.

Cette théorie a été vivement attaquée par divers auteurs. Dans ces derniers temps Herzen a apporté des faits nouveaux qui semblent l’appuyer. Eu tout cas si on admet que les peptogènes de Schiff exercent une influence sur la sécrétion de la pepsine on doit leur refuser le rôle de servir directement à ; la formation du ferment. On doit leur attribuer la propriété de servir dans la transformation de la matière pepsinogène en pepsine.

Comment se forme T acide chlorhydrique du suc gastrique. — On sait que l’acide normal du suc gastrique est l’acide chlorhydrique et que cet acide semble être sécrété surtout par les cellules de revêtement. Mais on ignore encore à peu près complètement par quel procédé chimique cet acide prend naissance.

L’acide chlorhydrique du suc gastrique dérive des chlorures du sang. Les faits suivants le démontrent : 1° lorsqu’on prive totalement un animal de chlorure, on voit qu’au bout d'un certain temps son suc gastrique n’est plus acide (Voit); 2° on observe fréquemment, deux ou trois heures après le repas, un accroissement de l’alcalinité urinaire; il y a donc coïncidence entre l’élimination d’un excès de bases et la formation active d’acide chlorhydrique dans l’estomac (Maly) ; 3° lorsqu’on

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lave complètement le système vasculaire d’une grenouille et qu’on remplace le sang par une solution de chlorure de sodium à 7 p. 1000,on a ce qu’on appelle une grenouille salée; or, un animal ainsi préparé peut survivre longtemps et le suc gastrique sécrété est acide jusqu’à la mort. Si on remplace le sang, non par une solution de chlorure de sodium mais par une solution de nitrate de soude, de bromure ou d’iodure de sodium, le suc gastrique contiendra de l'acide nitrique, de l’acide bromhydrique ou iodhydrique. La muqueuse stomacale peut donc sécréter un acide autre que l’acide chlorhydrique si l’on sature son organisme d’un sel autre que le chlorure de sodium (Külz, Contejean); 4° les chlorures s’accumulent normalement dans la muqueuse de l’estomac en même temps que la pepsine (Grützner).

Pour expliquer le dédoublement des chlorures, on a émis diverses hypothèses. Brücke fait intervenir la force nerveuse. Ralfe fait jouer un rôle à l’électricité; il a vu qu’en séparant par un diaphragme poreux une solution de bicarbonate de soude d’une solution de phosphate neutre de sodium, le liquide devient acide au pôle positif et alcalin au pôle négatif quand on y faisait passer un courant de pile. Maly pense que les chlorures sont décomposés par l’acide lactique qui est amené dans la muqueuse stomacale par le sang.

e) Action du suc gastrique sur les aliments. — Pour étudier les modifications que le suc gastrique fait subir aux principes immédiats des aliments, on a recours soit aux digestions artificielles, soit aux digestions naturelles.

lo Digestions artificielles. — Elles consistent à faire agir in vitro à la température de -\- 38° à -(- 40° du suc gastrique naturel ou artificiel sur les divers principes immédiats des aliments, c’est-à-dire sur les matières albuminoïdes, les matières amylacées et les graisses. Le suc gastrique naturel s’obtient facilement par le procédé des fistules. Le suc gastrique artificiel est le plus souvent employé ; il se prépare soit avec la muqueuse stomacale fraîche ou séchée, ou encore conservée dans l’alcool, soit avec la pepsine du commerce.

L’eau et la glycérine légèrement acidifiés par l’acide chlorhydrique de (2 à 4 p. 1000), dissolvent la pepsine soluble contenue dans la muqueuse; en même temps la propepsine insoluble se transforme en pepsine soluble sous l’influence de l’acide. Il suffit donc, pour obtenir un suc artificiel très actif, de laisser macérer un temps convenable des fragments de

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muqueuse gastrique dans un de ces liquides ci-dessus. La muqueuse fraîche est découpée en petits morceaux ; on ajoute une quantité suffisante de liquide pour que toutes les parties baignent; on laisse macérer à la température de -{-38° pendant quatre à cinq heures quand on a employé l’eau acidulée, ou au moins vingt-quatre heures quand on a fait usage de la glycérine. Lorsqu'on se sert d’une muqueuse conservée à l’état sec, on la pulvérise soit dans un moulin soit dans un mortier ; pour 1 gramme de poudre on ajoute 50 à 80 grammes de liquide acidulé; la macération doit durer environ vingtquatre heures avec l’eau et huit jours avec la glycérine. Le liquide débarrassé ensuite des matières en suspension par la filtration constitue un suc gastrique artificiel très actif. Le suc glycéi'iné peut se conserver fort longtemps sans altération ; celui qui est préparé avec l’eau peut se conserver aussi si on y ajoute des antiseptiques comme de l’acide phénique environ 2 p. 1000. On peut aussi préparer un bon suc gastrique artificiel en dissolvant de la pepsine du commerce dans de l’eau ou de la glycérine acidulée à 2 p. 1000.

a) Action du suc gastrique sur les substances albuminoïdes . — Le suc gastrique naturel ou artificiel jouit de la propriété de transformer les matières protéiques en peptones.

Cette transformation, appelée peptonisation, exige l’intervention simultanée de la pepsine, des acides et d’une tempé- I rature voisine de celle du corps.

Si on fait agir à la température de + 38° environ le suc gastrique artificiel ou naturel sur une substance albuminoïde, la I fibrine, l’albumine, par exemple, on constate après un certain \ temps que cette substance est complètement transformée. j Quels sont les produits de cette transformation ? Si on laisse 1 la digestion s’accomplir jusqu’à disparition complète de la matière albuminoïde primitive, on trouve dans le liquide deux sortes de substances, les unes solubles, les autres insolubles. Celles-ci y existent à l’état d’une poussière fine, c’est la dyspeplone (de Meissner). Les substances solubles sont de plusieurs espèces. Si, après avoir séparé la dyspeptone par filtration ou décantation, on neutralise le liquide avec du carbonate de soude, on voit se précipiter sous forme de flocons une substance albuminoïde, la parapeptone (de Meissner). Le liquide débarrassé de la parapeptone par filtration contient encore des substances albuminoïdes en dissolution, ce sont les peptones (de Meissner).

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La dyspeptone est inattaquable par les sucs digestifs quelle que soit la durée du contact. C'est une substance très riche en phosphore, une nuclêine. Les nucléines sont caractérisées par leur insolubilité dans l’eau, l’alcool, l’éther et les alcalis dilués ; elles donnent de l’acide phosphorique quand on les fait bouillir avec les alcalis ou les acides.

La parapeptone précipitée par neutralisation du liquide semble être identique à la syntonine, c’est un acid albuminoïde . Elle résulte de l’action de l’acide du suc gastrique sur la substance albuminoïde et non de l’action de la pepsine ; elle se produit en effet par l’action seule de l’acide et n’est, par conséquent, pas un produit de transformation pepsique. La parapeptone disparaît dans le liquide digestif quand on laisse la digestion se poursuivre un temps suffisant et elle disparaît parce que sous l’influence de la pepsine elle est transformée en peptones. Quand la digestion a atteint ce dernier degré, on ne trouve plus dans le liquide que la dyspeptone et les peptones.

Les peptones sont les véritables produits de la digestion gastrique. Elles se forment sous l’action de la pepsine en présence des acides. Ceux-ci peuvent être de nature quelconque. Ainsi l’acide chlorhydrique peut être remplacé par l’acide nitrique, l’acide sulfurique, l’acide lactique, etc. Pourvu que la pepsine soit en milieu acide, la peptonisation se produit. Meissner reconnaissait trois peptones, A, B et G. La peptone A est précipitable par le ferrocyanure de potassium acétique et l’acide nitrique; la peptone B est précipitable par le ferrocyanure de potassium acétique, mais non par l’acide nitrique; la peptone C n’est précipitable ni par l’un ni par l’autre de ces deux réactifs.

Smidt-Mülheim ne distingue que deux peptones : l’une, qu’il appelle propeptone, l’autre qu’il appelle peptone. La propeptone abondante au début delà digestion diminue ensuite mais ne disparaît jamais complètement; c’est un produit intermédiaire entre l’albumine et la peptone. Quelques auteurs la considèrent comme étant un mélange; d’autre prétendent que c’est une individualité chimique, un produit parfaitement défini qui ne diffère de la peptone que par de l’eau en moins.

La peptone vraie des auteurs, la peptone G de Meissner, l’hémipeptone de Kühne et Chittenden est le produit ultime de la transformation des matières albuminoïdes sous l’influence du suc gastrique. Les pepLones ne sont précipitées ni par la

Suppl. — I.

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chaleur, ni par l’acide nitrique, ni par le ferrocyanure de potassium acétique, ni par le sulfate d’ammoniaque à saturation. Elles sont très diffusibles et dialysent facilement. Elles diffèrent dans leur composition des matières albuminoïdes qui leur donnent naissance par de l’eau en plus.

En résumé, dans la digestion gastrique, les principes albuminoïdes des aliments se transforment en syntonine, la syntonine se transforme presque complètement en propeptone et enfin la propeptone se transforme presque complètement en en peptone vraie.

En somme, la digestion gastrique a donc pour effet d 'hydrater les substances de nature albuminoïde pour les amener à l’état de peptone , seule forme sous laquelle ces substances deviennent absorbables et assimilables.

11 semble que la peptone vraie n’est pas toujours absolument identique; on admet que chaque matière albuminoïde donne une peptone spéciale et que, par conséquent, l’on doit distinguer une albumine — peptone, une fibrine — peptone, une caséine — peptone, une gélatine — peptone, etc.

Caractères principaux des peptones. — Les peptones sont amorphes, hygroscopiques, blanches ou d’un blanc jaunâtre, très solubles dans l’eau, très diffusibles. Leurs solutions dévient à gauche la lumière polarisée; elles ne précipitent pas par l’ébullition, par l’acide nitrique, l’acide acétique, les sels neutres, le sulfate de cuivre, le perchlorure de fer, le ferrocyanure de potassium. Leurs solutions faiblement acides précipitent par le bichlorure de mercure, le nitrate de mercure, le nitrate d’argent, le tannin, l’acétate de plomb, les acides phosphomolybdique et phosphotungstique, l’alcool. En ajoutant à leur solution un peu de soude et une goutte de solution à peine teintée de sulfate de cuivre, on obtient une coloration rouge ou pourpre (réaction du biuret) , tandis que dans les mêmes conditions les solutions de substances albuminoïdes donnent simplement une réaction violette.

Les peptones injectées dans les vaisseaux des animaux rendent le sang incoagulable et déterminent une somnolence, un état narcotique, la narcose pepionique.

En dehors de l’organisme, les peptones n’exercent aucune action anticoagulante sur le sang. On sait aujourd’hui qu'elles déterminent la formation de substances anticoagulantes dans les tissus, surtout dans le foie.

b) Conditions qui influencent les digestions artificielles. —

DIGESTION

Les principales conditions qui exercent une influence sur la rapidité de la digestion in vitro dépendent de la température, de la richesse du suc gastrique en acide et en pepsine, de l’accumulation des produits de la digestion, de la présence de certaines substances, de l’état des matières alimentaires, etc.

C’est à la température de-j-35° ou à -f- 45° que la digestion est la plus rapide. Aune température supérieure à -j-50°ou inférieure à 35° la transformation peptonique est ralentie. A 0° et même à -|- 4 ou 5° la digestion est nulle; il en est de même à -f 60° et au-dessus. La congélation empêche la pepsine d’agir mais ne la détruit pas, car le suc reprend son pouvoir digestif quand on le place à une température convenable. La chaleur audessus de -j- 70° détruit très rapidement la pepsine en solution, mais non la pepsine sèche en poudre.

Le degré d’acidité le plus favorable à la peptonisation varie un peu avec les substances albuminoïdes ; ainsi l’albumine liquide de l’œuf digère moins rapidement dans les sucs peu acides que l’albumine cuite; elle se peptonise au contraire plus vite dans les sucs fortement acides. En général, c’est quand l’acidité correspond à 1.5 ou 2 p. 1000 que la peptonisation est la plus facile. Quand l’acidité dépasse 6 p. 1000 ou est inférieure à 1 p. 1000 la digestion est languissante. A 0,2 p. 1000 d’acidité le suc gastrique est à peu près inactif (Ellenberger et Hofmeister). L’acidité du suc doit être un peu plus forte pour les substances albuminoïdes d’origine animale que pour celles d’origine végétale (Briicke). Dans les digestions artificielles l’acidité diminue peu à peu parce qu’une partie de l’acide se combine avec les matières albuminoïdes ; il en résulte que, pour conserver à la digestion son activité, il est nécessaire d’ajouter de temps en temps un peu d’acide. On sait que l’acidité est nécessaire pour que la peptonisation puisse se faire, mais on ignore encore pourquoi l’acide est indispensable. On croyait d’abord que l’acide était destiné à gonfler les matières et à faciliter la pénétration de la pepsine dans la masse à digérer, mais ce n’est pas là son véritable rôle, car si certaines substances, comme la fibrine, se gonflent, il en est d’autres, comme l'albumine cuite, qui ne se gonflent pas avant de se transformer en peptone; de plus, si iprès avoir fait gonfler de la fibrine dans l’acide dilué, on la porte, après l’avoir bien lavée, dans une solution neutre de pepsine, elle ne subit aucune transformation.

On a remarqué que tous les acides communiquent à la

pepsine son activité digestive. L’acide chlorhydrique est celui qui agit le mieux, mais il peut être remplacé par l’acide nitrique, l’acide phosphorique, l’acide sulfurique, l’acide lactique, l’acide oxalique, l’acide acétique, l’acide tartrique, etc. Les proportions d’acide dans le suc les plus favorables sont : pour l’acide nitrique 4 p. 1000, pour l’acide phosphorique 2 p. 1000, pour l’acide lactique 20 p. 1000.

La proportion de pepsine influe sur la rapidité de la peptonisation. Quand on dilue beaucoup un suc contenant de la pepsine il devient inactif. Wittich a démontré que la rapidité de la peptonisation est, jusqu’à une certaine limite, proportionnelle à la quantité de pepsine contenue dans le suc employé. Cependant, quand la proportion de pepsine atteint un certain chiffre, d’ailleurs très élevé, la proportionnalité n’existe plus, et au delà d’un certain état déconcentration une nouvelle quantité de pepsine n’augmçnte pas le pouvoir digérant du suc.

On se base sur la proportionnalité qui existe entre la rapidité de la digestion et la proportion de pepsine pour faire des dosages comparatifs de ce ferment dans les différents points de la muqueuse gastrique ou dans les tissus et les liquides organiques quelconques. On fait agir les sucs que l’on obtient par la macération de quantités déterminées de tissus sur la même quantité d’albumine ou de fibrine, et on note la durée des digestions. Si, par exemple, un suc digère la même quantité de fibrine en un temps deux fois moindre qu’un autre, on en conclut que ce dernier contient deux fois moins de pepsine que le premier. Un procédé très élégant pour apprécier la rapidité de la digestion est celui de Grützner qui consiste à colorer la fibrine en rouge en la faisant macérer pendant vingt-quatre heures dans une solution ammoniacale de carmin, puis, après bavoir bien lavée, à en distribuer des quantités égales dans les différents sucs, puis à examiner après un certain temps, une heure, par exemple, le degré de coloration des liquides. La fibrine non attaquée conserve toute sa matière colorante et le liquide dans lequel elle est plongée reste clair ; quand elle se peptonise, la matière colorante rouge se dissout dans le liquide et le colore plus ou moins suivant la quantité de fibrine digérée. En comparant entre elles les teintes des différents liquides, on peut apprécier le degré d’activité des divers sucs et, par suite, connaître la

DIGESTION

proportion relative de pepsine qu’ils contiennent respectivement.

La digestion se ralentit à mesure que les peptones s’accumulent dans le liquide et, à un moment donné, elle s’arrête complètement. Pour faire reprendre une digestion arrêtée par suite d’accumulation des produits de la transformation pepsique, il suffit de diluer le liquide en y ajoutant de l’eau acidulée au même titre, ou bien, ce qui est encore mieux, dialyser les peptones. Par la dilution on diminue l’état déconcentration du liquide en peptones, le travail digestif reprend et se poursuit pendant un certain temps, puis s’arrête de nouveau quand les peptones deviennent trop abondantes. Toute nouvelle dilution 1 nime chaque fois la digestion.

Lorsqu’on opère la digestion dans un dialyseur entouré d’eau acidulée qui se renouvelle, elle ne subit aucun arrêt et se poursuit jusqu’à ce que toute la matière soit transformée. Cette condition se trouve réalisée d’une manière parfaite dans l’estomac. Les peptones sont absorbées continuellement par la muqueuse; il en résulte que, le liquide de l’estomac n’étant jamais saturé en produits digérés, la digestion se poursuit jusqu’à ce que toutes la masse alimentaire soit transformée.

Certaines substances qu’on ajoute au suc gastrique peuvent favoriser, ou au contraire retarder et arrêter la digestion. La plupart des auteurs ont constaté que la bile précipite la pepsine de ses solutions et qu’elle exerce une action nuisible sur la digestion gastrique. Cependant Dastre combat cette opinion. La digestion est gênée par la plupart des sels métalliques, des sels alcalins et alcalino-terreux, des préparations ferrugineuses, par l’iodure et le bromure de potassium, l’alun, le tannin, l’acide sulfurique insuffisamment dilué. Certains corps exercent sur la digestion une influence variable suivant leur état de concentration. Le chlorure de sodium en faible quantité accélère la digestion ; à 2 p. 100 il la ralentit et l’arrête à 5 p. 100. L’alcool dilué peut favoriser la digestion, mais à 10 p. 100 il la retarde et l’arrête à 20 p. 100. Les sels de fer et les préparations ferrugineuses très diluées favorisent la peptonisation, mais l’arrêtent à un certain degré de concentration. La strychnine, l’acide arsénieux, les liqueurs alcooliques, le vin, la bière, les épices, etc., réagissent défavorablement sur la digestion qu’à dose trop lorte. Le poivre accélère l’action peptonisante du suc gastrique (A. Gautier). Si la plupart de ces substances n'ont

DIGESTION

pas en général d’action accélératrice sur les digestions artificielles, elles peuvent néanmoins influencer favorablement la digestion naturelle en excitant la sécrétion du suc gastrique et les mouvements de l'estomac.

La peptonisation est d’autant plus rapide que la matière en digestion est plus divisée. Une même quantité d’albumine sera digérée plus vite si elle est battue à l’état de neige que lorsqu’elle est coagulée en masse par la chaleur.

L’agitation des liquides favorise aussi la peptonisation et accélère la digestion in vitro.

c) Changement d'aspect des substances albuminoïdes pendant la peptonisation. — La fibrine se gonfle d’abord puis se dissout peu à peu en donnant une solution fortement opaline. L’albumine liquide ou crue prend un aspect laiteux, mais ne se coagule pas sous l’influence du suc gastrique. L’albumine coagulée est d’abord légèrement gonflée à la surface, ses bords deviennent transparents, puis elle se réduit en une pulpe qui ne tarde pas à se fluidifier complètement. La caséine se coagule sous l’influence du labferment que contient toujours le suc gastrique, puis le caillot se transforme en une gelée qui se liquéfie ensuite graduellement. Le gluten se liquéfie sans se gonfler. La syntonine, la légumine, la gélatine se dissolvent et sont transformées en peptones sans gonflement préalable.

Si, au lieu de faire agir le suc gastrique sur des principes albuminoïdes isolés, on met en digestion des matières alimentaires complexes on observe les principales particularités suivantes :

Le lait se coagule rapidement, le caillot qui se forme englobe la graisse. Celle-ci redevient libre à mesure que le coagulum se redissout. La chair musculaire se désagrège rapidement; ses fibres sont d’abord dissociées par suite de la dissolution plus rapide de la substance conjonctive qui les unit, leur situation transversale s’accuse davantage, puis les disques se séparent et flottent dans le liquide. Le sang liquide ou coagulé est facilement digéré, ses globules sont rapidement attaqués, la matière colorante est transformée en hématine, sa substance fibrinogène ou safibrinese transforme en peptones. Les ligaments, les tendons, les membranes conjonctives et, en général, tous les tissus à base de gélatine disparaissent assez vite dans le suc gastrique. Le tissu élastique résiste beaucoup, sa dissolution ne s’obtient que fortlen-

DIGESTION

tement. Les os sont digérés difficilement. Leur digestion est plus rapide dans un suc très acide. La matière organique, l’osséine se dissout, mais la matière minérale résiste; elle forme à la surface de l’os un dépôt pulvérulent blanchâtre. Le cartilage résiste longtemps à la digestion; il se forme pendant sa digestion une substance qui réduit les sels de cuivre et de nickel à la façon des glycoses.

d) Action du suc gastrique sur les matières féculentes. — Le suc gastrique n’a pas d’action sur les matières amylacées; il ne les transforme pas en dextrine et en sucre. Cependant, chez le porc, les solipèdes, le rat, la portion cardiaque de la muqueuse fournit par macération un suc artificiel qui est légèrement saccharifiant (Ellenberger et Hoffmeister,Edelman).Le suc obtenu par les autres parties de la muqueuse est dépourvu de toute action amyloly tique.

e) Action du suc gastrique sur le sucre. — Le suc gastrique en agissant sur la glucose provoque la formation d’acide lactique. Cette formation d’acide lactique est due à un ferment figuré, connu sous le nom de ferment lactique. Celui-ci agit en milieu neutre ou alcalin, mais son action est arretée aussitôt que l’acidité du suc gastrique est de 2 p. 1000 d’acide chlorhydrique.

Le sucre de canne est partiellement transformé en glucose sous l’influence du suc gastrique (Bouchardat et Sandras, Ellenberger et Hoffmeister), mais cette action est fort lente et peu importante.

f) Action du suc gastrique sur les graisses. — Le suc gastrique ne modifie pas les graisses. On a signalé dans le suc gastrique du porc une petite quantité d’un ferment qui dédouble la graisse en glycérine et acides gras (Ellenberger), mais ce ferment manque totalement dans le suc gastrique des autres espèces animales.

g) Action du suc (gastrique sur la cellulose , les gommes èt substances épidermiques. — Sur la cellulose, les gommes, le mucilage, le mucus, la corne et autres productions épidermiques, le suc gastrique reste sans action.

2° Digestions naturelles. — Les digestions naturelles sont celles qui s’accomplissent dans l’estomac.

Pour suivre les transformations successives que subissent les aliments dans l’estomac on peut procéder de deux manières principales : 1° tuer les animaux en digestion plus ou moins avancée et examiner le contenu du viscère; 2° suivre

DIGESTION

la digestion sur un animal porteur d’une fistule gastrique. Avec le procédé de la fistule on peut non seulement suivre la transformation des aliments déglutis, on peut encore introduire directement dans la cavité stomacale des matières alimentaires diverses en les enfermant dans des sacs de gaze ou de tissu fin, puis les retirer à volonté pour examiner les modifications qu’ils éprouvent.

Par l’application de ces deux procédés on constate que dans l’estomac les transformations des aliments s’opèrent beaucoup plus rapidement que dans les vases inertes. Ce résultat se conçoit aisément.

Dans l’estomac toutes les conditions qui favorisent la peptonisation sont réalisées au plus haut degré. Il y règne une température uniforme de + 38° environ, les matières y sont brassées et mélangées avec le suc, celui-ci étant frais et toujours renouvelé a son maximum d’activité; les produits de la digestion ne s’accumulent pas, ils sont absorbés ou poussés dans l’intestin et par conséquent ne gênent à aucun moment la peptonisation. Si on supprime l’une ou l’autre de ces conditions favorables on constate un ralentissement de la digestion. Lorsqu’on paralyse l’estomac par la section des nerfs pneumogastriques, les matières ne sont plus brassées et mélangées au suc, aussi la digestion est-elle considérablement ralentie. Le même arrêt de la digestion s’observe chez les animaux dont l’estomac est dilaté outre mesure, soit par des aliments pris en excès, soit par des gaz. Si l’on observe fréquemment des indigestions sur l’homme et le cheval soumis immédiatement après le repas à un travail musculaire énergique, cela s’explique par les troubles qui surviennent dans la motilité et les sécrétions de l’estomac quand le sang est dérivé en trop grande quantité du côté des muscles en activité. L’anémie momentanée de l’estomac a pour conséquence la suppression de sa sécrétion et de ses mouvements.

Les aliments bien mâchés sont digérés plus vite que ceux pris en morceaux volumineux.

Dans l’estomac, les aliments se mettent graduellement en équilibre de température avec le corps ; comme ils sont géuéixüement plus froids que ce dernier, ils absorbent de la chaleur. Cette absorption de chaleur peut être assez importante pour abaisser légèrement la température moyenne du corps. Pendant le repas la température du cheval s’abaisse souvent de près de 0°,4, mais elle remonte à son niveau primitif une

DIGESTION a5d

demi-heure environ après la fin du repas. Les aliments s’acidifient rapidement dans l’estomac. Aussitôt après le repas, les matières sont alcalines ou neutres au voisinage du cardia tandis qu’elles sont acides dans le reste du viscère, et cela d’autant plus qu’on se rapproche davantage du pylore. Un peu plus tard toute la masse alimentaire devient acide, mais l’acidité reste plus faible dans la région cardiaque. Dans l’estomac du porc, Ellenberger et. Hofmeister ont observé, un certain temps après le repas, une acidité égale à 0,7 p. 1.000 d’acide chlorhydrique dans le sac gauche et à 2 p. 1000 dans le sac droit. Les aliments acidifiés se ramollissent ensuite à la surface et se désagrègent.

La chair devient molle à la surface, elle pâlit, prend une teinte grisâtre, devient visqueuse et diffluente, les fibres se dissocient et il se forme un liquide trouble qui constitue le chyme. Celui-ci est poussé par ondées successives dans l’intestin à travers l’orifice pylorique. La dissolution des matières se fait de l’extérieur vers l’intérieur ; il arrive souvent que les morceaux de chair ont encore leur centre rosé et intact, tandis que les couches superficielles sont devenues pulpeuses et grisâtres.

La chimification est plus rapide quand les morceaux sont petits et déchiquetés.

Les os, à peine attaqués dans les digestions artificielles, sont mieux digérés dans l’estomac. Spallanzani fit avaler à un faucon une bille faite avec de l’os, l’oiseau la vomit après un certain temps ; elle lui fut rendue à mesure qu’il la vomissait une ou deux fois par jour; au bout de cinq semaines elle était réduite des trois quarts. Un segment de fémur de pigeon enveloppé dans un tube percé et donné à plusieurs reprises à une chouette devint bientôt mince comme du papier et, après s’être persillé et un peu ramolli, il disparut. La matière minérale de l’os n’étant pas dissoute, la poussière blanche qui en résulte communique aux excréments des caractères particuliers qu’on observe souvent sur les chiens qui mangent beaucoup d’os. Dans les digestions naturelles de même que dans les digestions artificielles la cellulose, la corne, le mucus, les produits épidermiques ne sont pas modifiés; ces matières sont rendues avec les excréments ou sont vomies .

Les matières amylacées, féculentes, ne sont pas attaquées directement par le suc gastrique comme le démontrent les

DIGESTION

digestions artificielles, mais elles peuvent néanmoins subir une saccharification partielle dans l’estomac sous l’influence de la salive déglutie. Dans le chyme des animaux qui ont reçu des matières féculentes on trouve toujours du sucre réducteur. Ce sucre se forme aux dépens de l’amidon dans les premières périodes delà digestion, alors que la région cardiaque offre encore une réaction alcaline, neutre ou à peine acide ; plus tard quand l’acidité du contenu stomacal devient trop forte toute action saccharifiante est supprimée. La ptyaline, en effet, ne peut agir qu’en milieu alcalin neutre ou à peine acide.

Ellenberger et Hoffmeister ont constaté que chez le porc j nourri de grains la saccharification des matières féculentes est assez active dans l’estomac pendant les deux premières ; heures qui suivent le repas. Pendant cette période, appelée période amyloly tique , le chyme est à peine acide, il est très riche en sucre, contient aussi de l’acide lactique qui provient de la fermentation lactique ; par contre il est très pauvre en peptones. Puis survient une deuxième période pendant laquelle il y a simultanément saccharification du côté du cardia, ou l’acidité est faible, et peptonisation dans le reste du viscère où l’acidité est forte ; le chyme est riche à la fois en sucre et en peptone. Cette période mixte dure environ dix heures. Enfin survient une troisième période, la période protéolytique, pendant laquelle la saccharification est complètement suspendue à cause de l’acidité de toutes les parties, tandis que la peptonisation est à son maximum. A ce moment le chyme ne contient plus de sucre mais il est riche en peptone. Des observations de même ordre faites sur les différentes espèces animales par Blondlot, Frerich, Colin, etc., établissent également le fait de la transformation des matières amylacées dans l’estomac au début de la digestion alors que la masse i alimentaire n’est pas encore très acide.

Les matières grasses ne sont pas modifiées dans l’estomac ; le chyme les contient sous forme de gouttes qui surnagent à la masse.

On s'est demandé pourquoi le suc gastrique , qui dissout très énergiquement les aliments albuminoïdes , n'attaque pas aussi les parois même de l'estomac ?

L’estomac vivant résiste à la digestion, mais, après la mort, ses parois sont attaquées par le suc gastrique et digérées.

DIGESTION

Mais ce n’est pas uniquement la vie qui préserve l’estomac de l’auto-digeslion. Pavy (1856) a, en effet, montré que le train postérieur d’une grenouille vivante, l’oreille d’un lapin vivant, introduits dans l’estomac d'un chien à fistule stomacale, ne résistent point à l’action du liquide digestif. D’après Cl. Bernard, la muqueuse gastrique est protégée par son épithélium et le mucus qu’il sécrète. Mais quand, à l’exemple de Schiff, on gratte en un point l’épithélium stomacal d’un chien cà fistule gastrique ou quand on fait une plaie sur la muqueuse, il ne se produit pas d’ulcérations. L’épithélium et le mucus ne sont donc pas les seules causes qui empêchent l’auto-digestion de l’estomac.

Le mucus enveloppe parfois les aliments d’une couche épaisse; ils ne se dissolvent pas moins. Des mollusques vivants placés dans l’estomac d’un chien sécrètent une grande quantité de mucus qui les englobe, mais il ne les préserve pas contre l’action dissolvante du suc gastrique.

L’activité de la circulation semble jouer un rôle important. Lorsque, sur un animal vivant, on introduit la rate dans l’estomac en respectant l’intégrité des vaisseaux spléniques, on voit cet organe résister fort longtemps à l’action du suc gastrique (Gaspardi et Viola). Si, au lieu de la rate, on introduit dans l’estomac une anse d’intestin qui conserve toutes ces relations vasculaires on constate que les tissus résistent assez longtemps à l’action dissolvante du suc gastrique, mais que, cependant, au bout d’un certain temps l’anse intestinale est digérée en partie et perforée (Gontejean).

De l’ensemble des faits observés on doit conclure que l’estomac vivant est préservé de l’auto-digestion par l'épithélium de sa muqueuse et par la circulation sanguine. Lorsqu'on gratte l’épithélium la circulation intervient pour balayer le liquide digestif au fur et à mesure qu’il imbibe la muqueuse et permet ainsi aux lésions de se cicatriser et de se revêtir d’un nouvel épithélium protecteur.

Gaz de l'estomac. — Pendant la digestion l’estomac contient toujours des gaz. Ceux-ci ne dérivent pas de la peptonisation, car l’action de la pepsine sur les albuminoïdes n’est accompagnée d’aucune production gazeuse ; ils ont leur source dans l’air dégluti et dan s la fermentation microbienne. Le suc gastrique est antiseptique, mais ce suc n’existe pas à tous les moments de la digestion en quantité suffisante pour i paralyser l’activité des micro-organismes. Le tableau suivant

DIGESTION

montre la composition du gaz de l’estomac d’animaux diversement nourris.

Composition centésimale volumétrique des ç/az cle V estomac (A. Gautier).

Nature des gaz

Homme

Eruc-

tations

Ewalcl et Rupslein

Chien nourri de viande,

3 heures après le repas

Planer

Chien nourri do légumes secs,

3 heures après le repas

Planer

Porc

nourri de choux

Tappeiner

Porc

nourri de lait et de viande

Tappeiner

Oie

nourrie d’avoine et d'orge

Tappeiner

Lapin nourri de pois

Tappeiner

Az

La nature des gaz indique suffisamment qu’il se produit dans l’estomac diverses fermentations. L’acide carbonique et l’hydrogène prennent naissance dans la fermentation butyrique. L’acide butyrique se rencontre ordinairement dans le chyme. Le gaz des marais résulte du dédoublement des hydrates de carbone par ies ferments qui provoquent sa formation dans la vase des marais. Quant à l’azote, il provient sans doute en grande partie de l’air atmosphérique dégluti, de même d’ailleurs que l’oxygène.

C. Particularités de la digestion gastrique chez les carnivores et les omnivores. — Ces animaux sont pourvus d’un estomac ample qui peut contenir facilement toute la masse alimentaire ingérée dans un repas. Les aliments arrivent souvent dans l’estomac en morceaux plus ou moins volumineux. Le pylore, étroit et très contractile, les retient généralement dans la cavité stomacale aussi longtemps qu’ils n’ont pas subi la transformation chymeuse. Cependant il arrive quelquefois que le pylore laisse passer des particules assez volumineuses. Ainsi Spallanzani a vu passer dans l’intestin des tubes métalliques volumineux qu’il avait fait avaler à des chiens. Chez ces animaux, il n’est pas rare de trouver des morceaux d’os dans l’intestin ou dans les excréments.

Le chyme, à sa sortie de l’estomac, renferme encore beaucoup de matières non dissoutes, telles que des fibres et des disques musculaires. C’est surtout chez les jeunes chiens très voraces et les porcs nourris de viande que le chyme

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renferme beaucoup de parties insolubles; alors une grande partie de la chair passe dans l’intestin sous forme de pulpe épaisse et rougeâtre et se trouve même rejetée avec les excréments avec sa teinte caractéristique (Colin).

La digestion met toujours un temps relativement long pour s’accomplir. Colin a trouvé l’estomac d’un chat encore plein de lambeaux de muscles peu digérés cinq heures après un a repas de 200 gr. de viande. Un autre chat tué 13 heures après le repas de 200 gr. de viande présentait encore dans son estomac des petits morceaux de muscles non complètement

Î digérés.

Des nombreuses expériences de Colin, faites sur le chat et le chien, il résulte que chez les carnivores la digestion gastrique d’un repas copieux de viande a une durée moyenne de 12 à 25 heures.

Chez le porc, qui reçoit une ration abondante de grains, on : trouve encore souvent des aliments dans l’estomac 36 heures après le repas.

La rapidité de la digestion dépend beaucoup de la nature des aliments. Suivant au point de vue de leur digestibilité G. Colin place les tissus animaux dans l’ordre décroissant : tissu adipeux, parotide, rate, rein, muscle, foie, cartilage, tissu élastique, tendon, os. Les matières alimentaires d’origine végétale, telles que le pain, le riz, la pomme de terre, sont transformées assez facilement en chyme dans l’estomac du chien.

Les tendons, les os surtout séjournent le plus souvent plusieurs jours dans l’estomac avant d’être réduits en pulpe. Spallanzani a trouvé qu’après un séjour de sept jours dans l’estomac d’un chien un morceau d’os n’était pas dissous mais qu’il avait simplement diminué de volume. Les matières épidermiques, corne, plumes, poils; les matières végétales fibreuses, paille, bois ne sontpas digérées dans l’estomac des carnassiers.

L’influence de la cuisson sur la digestibilité des divers tissus animaux a été bien mise en évidence par G. Colin. Il a constaté que la cuisson n’a qu’une influence faible sur la digestibilité du muscle ; qu’elle rend le foie, le rein, la parotide moins digestibles, mais qu’elle accroît beaucoup la digestibilité des tendons et des tissus élastiques.

La durée de la digestion varie nécessairement avec la quantité d’aliments ingérés. Quand le repas a été très copieux, la digestion est lente et pénible. L’homme qui fait des repas trop abondants est mou,somnolent et incapable de tout travail

DIGESTION

physique ou intellectuel. Les jeunes chiens voraces qui ingèrent de fortes quantités de viande la digèrent mal; une grande partie se retrouve presque inaltérée dans les excréments. Dans ces conditions ils se fatiguent beaucoup à digérer et profitent moins que si la ration était moyenne.

On ne trouve jamais dans l’estomac des carnassiers d’infusoires analogues à ceux de l’estomac des herbivores, mais on y rencontre diverses espèces de microbes. Ces derniers en sont pas utiles à la digestion, le plus souvent ils sont nuisibles à cause des fermentations qu’ils occasionnent dans la masse alimentaire.

D. Digestion gastrique des solipèdes. — Chez les solipèdes les aliments ne sont déglutis qu’après avoir subi dans la bouche une trituration et une insalivation complètes. Les premiers arrivés dans l’estomac se délayent dans le liquide neutre ou alcalin qui s’y est accumulé pendant l’abstinence et se rendent surtout dans le sac droit; ceux qui arrivent après se placent dans le sac gauche et au voisinage du cardia. Bientôt, l’estomac étant légèrement distendu, les nouvelles matières dégluties poussent une partie des premières à travers le pylore dans l’intestin grêle. Quand le viscère est moyennement dilaté le départ pylorique fait équilibre à l’arrivée cardiaque jusqu’à la fin du repas. Quand le repas cesse, l’élimination des matières se ralentit et le viscère ne se vide complètement qu’après 10 heures environ. On trouve même quelquefois des aliments dans l’estomac après une abstinence de vingt-quatre heures. On peut dire que, dans les conditions ordinaires de l’alimentation, l’estomac des solipèdes ne se vide pas complètement entre deux repas consécutifs. L’écoulement des matières vers l’intestin commence donc dès que l’estomac est légèrement distendu et il se continue pour ainsi dire sans interruption jusqu’à la fin du repas. Les matières prises au début du repas ne restent donc que fort peu de temps en contact avec la muqueuse gastrique et leur transformation pepsique doit rester fort incomplète. Les matières prises vers la fin du repas seulement sont retenues assez longtemps dans le viscère et c’est seulement sur elles que la digestion gastrique peut s’exercer complètement. Nous avons vu que chez les carnassiers et les omnivores toute la ration peut se loger dans l’estomac et que les matières ne quittent ce réservoir qu’autant qu’elles sont chimifiées complètement.

Le rapide écoulement des matières alimentaires à travers

■ l’orifice pylorique chez le cheval est important à connaître.

, Si. chez cet animal, les aliments, arrivés les premiers dans i l’estomac, quittent ce viscère avant la fin du repas, cela tient uniquement à ce fait que la capacité stomacale est inférieure au volume de la ration imprégnée de salive. L’estomac du i cheval a une capacité physiologique de 10 lilres environ.

S’il était possible de satisfaire à la nutrition du cheval par des ï aliments réduits à ce volume après insalivation, son estomac

I) se comporterait sensiblement comme celui des carnivores ; il retiendrait toute la ration et ne laisserait écouler les matières qu’après une élaboration parfaite. On peut arriver plus ou moins complètement à ce résultat en substituant au foin, qui est la nourriture habituelle du cheval, des substances végétales beaucoup plus riches en matières azotées telles que : le pain, les grains et en particulier l’avoine. On sait que la valeur nutritive de l’avoine est au moins deux fois plus grande que celle du foin , c’est-à-dire qu’un kilogramme d’avoine peut remplacer deux kilogrammes de foin. Il en résulte donc qu'on peut diminuer de moitié le poids de la ration si au lieu de foin on donne de l’avoine. Les différences dans les volumes s’accusent encore davantage après la mastication et l’insalivation, car le foin absorbe 4 volumes de salive et l’avoine seulement 2 volumes.

Un cheval dont la ration se compose de 6 kilogr. de foin, i par exemple, met trois heures pour la prendre, il l’imprègne de 24 kilogr. de salive; la masse totale déglutie représente donc 30 kilogr. Or la capacité moyenne de l’estomac du cheval est de 10 litres. Ce réservoir s’est donc nécessairement débarrassé de 20 kilogr. de matières pendant la durée du repas, c’est-à-dire qu’il s’est vidé deux fois. Les aliments déglutis au commencement du repas ne peuvent donc faire qu’un très court séjour dans l’estomac du cheval nourri exclusivement de foin. Il n’en est plus de même lorsque la ration se compose d’avoine ou d’aliments concentrés. On sait que 1 kilogramme d’avoine peut remplacer environ 2 kilogrammes de foin. Si on suppose que le cheval, au lieu de recevoir 6 kilogrammes de foin reçoit 3 kilogrammes d’avoine, on voit que le travail digestif est considérablement modifié. La ration de 3 kilogrammes d’avoine qui, au point de vue alimentaire est équivalente à la ration de 6 kilogrammes de foin, ne demandera qu’une heure de préhension et de mastication; la quantité de salive nécessaire pour insaliver la ration est de 7 kilo-

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grammes il en résulte que le volume de la ration déglutie est de 10 kilogrammes; elle remplit donc exactement l’estomac. ! Ce viscère n’étant pas astreint à se vider pendant le repas, conserve toute la ration un temps suffisant pour assurer une peptonisation complète. Avec la ration d’avoine, il y a éco- ] nomie de temps pour la préhension, économie de salive, I économie d’efforts de mastication et enfin, la ration n’ayant < qu’un petit volume, ne surcharge pas le ventre de l’animal et éprouve dans l’estomac une élaboration plus complète.

Le cheval nourri exclusivement de foin ou d’herbe a néces- i sairement un ventre volumineux ; il est mou, lourd et impropre aux allures rapides. Lorsqu’on veut obtenir du cheval des mouvements rapides et énergiques il est nécessaire de le nourrir avec une ration n’offrant qu’un faible volume, c’est-àdire formée en partie d’aliments dits concentrés.

Dans l’établissement des rations on doit s’inspirer à la fois de ces faits physiologiques, du genre de travail et des conditions économiques.

L’estomac du cheval offre dans sa muqueuse deux portions nettement distinctes; la partie veloutée du sac droit est la seule qui sécrète le suc gastrique ; la partie blanche du sac gauche est dépourvue de glandes.

Le suc gastrique des solipèdes renferme, comme celui des autres animaux, de la pepsine et de l’acide.

L’acidité est moindre que chez les carnassiers ; elle est due à la présence de l’acide chlorhydrique et de l’acide lactique. Ce dernier acide a une origine alimentaire et n’est pas une partie constituante de suc gastrique sécrété.

Après le repas le contenu de l’estomac offre généralement une consistance assez grande et forme une masse moulée dans le viscère. La proportion d’eau de cette masse varie avec la nature de l’aliment. Après un repas d’avoine le contenu de l’estomac contient de 60 à 70 p. 100 d’eau; après un repas de foin la proportion d’eau atteint de 75 à 80 p. 100.

Les aliments arrivés dans l’estomac excitent rapidement la sécrétion du suc gastrique ; bientôt l’alcalinité de la salive qui imprègne les substances soumises à la mastication est neutralisée et toute la masse acquiert une acidité graduellement croissante. Immédiatement après le repas d’aliments secs on trouve souvent les matières du sac droit très acides tandis que celles du sac gauche ont encore une réaction alcaline ou neutre. Cette particularité ne s’observe que rare-

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ment lorsque le contenu de l’estomac est fluide; alors toute la masse prend rapidement une réaction acide.

Dans quelques maladies le contenu de l’estomac reste neutre ou alcalin au lieu de devenir acide; la digestion est alors troublée profondément si on n’a pas le soin de donner aux animaux des boissons légèrement acidulées par l’acide HCl ou par un acide organique. L’alcalinité du contenu de l’estomac a été observée dans l’anémie produite par des pertes de sang, dans les maladies fébriles diverses, dans le catarrhe stomacal, etc.

L’action sacchariûante se poursuit dans l'estomac pendant - les cinq heures qui suivent le repas; mais, après ce temps, elle ■ disparaît à cause de l’acidité exagérée communiquée aux aliments par le suc gastrique.

La qualité et la quantité des aliments a une grande influence sur l’activité et la durée de la saccharification. Après

!un repas abondant la masse alimentaire met plus longtemps pour acquérir le degré d’acidité incompatible avec la saccharification, aussi celle-ci se poursuit-elle plus longtemps.

La chymification offre des particularités qui tiennent au séjour plus ou moins prolongé des matières dans l’estomac. Quand, pendant un repas, l’estomac se vide plusieurs fois, il est évident que les aliments ne sont que faiblement modifiés à cause de leur court séjour dans le viscère. Mais les aliments pris en petite quantité, ou ceux qui remplissent l’estomac à la fin du repas, se modifient plus complètement et cèdent à la digestion gastrique la plus grande partie de leurs principes albuminoïdes qui se retrouvent alors dans le chyme à l’état de peptones.

Comme le fait remarquer Colin, il y a donc généralement, chez le cheval, deux périodes dans le travail de l’estomac : « la première coïncidant avec le repas, pendant laquelle le viscère pousse rapidement son contenu dans l’intestin pour faire place aux aliments qui continuent à arriver; la seconde | après le repas où le déversement est très faible. C’est pendant celle-ci que la chymification devient aussi parfaite que possible car sa perfection est directement proportionnelle à sa durée » (Colin).

Dans l’alimentation dessolipèdes nous devons tenir compte de ces faits, nous devons assurer aux aliments le plus long séjour possible dans l’estomac. On arrive à ce résultat en remplaçant une partie du foin de la ration par des aliments plus nutritifs et moins volumineux tels que de l’avoine, et en

Suppl. — I.

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multipliant les repas. Ces principes sont appliqués rationnellement dans les compagnies des omnibus et des voitures des grandes villes. Les chevaux, au lieu de faire seulement deux ou trois repas copieux, font jusqu’à six repas légers; plusieurs de ces repas ne comprennent que de l’avoine. Le travail digestif est ainsi plus uniforme, plus complet et moins fatigant; les animaux ne sont pas exposés aux indigestions de surcharge alimentaire et ne présentent pas cette période de torpeur et d’engourdissement qui survient après les repas trop abondants. Ils sont ainsi capables du maximum de travail utile.

Dans l’estomac du cheval les matières albuminoïdes des aliments se dissolvent dans la proportion de 75 p. 100 et les matières hydrocarbonées dans celle de 40 p. 100. Le chyme en arrivant dans l’intestin ne contient donc plus à l’état solide : que 25p. 100 des matières albuminoïdes et60 p. 100 des hydrates de carbone des aliments.

D’après les recherches si intéressantes de Colin il y a lieu aussi de tenir compte de l’ingestion des boissons et de l’ordre dans lequel les aliments de nature diverse sont ingérés.

Colin a constaté que, quelquefois, les liquides déglutis se dirigent directement du cardia au pylore en passant vers la petite courbure à la surface alimentaire sans y pénétrer et sans produire un mélange ; d’autre fois ils bouleversent toute la masse alimentaire et entraînent les parties les plus fluides ; dans l’intestin. Quand l’estomac est vide au moment de la ] déglutition des boissons celles-ci dilatent peu à peu le viscère et passent presque aussitôt en assez grande quantité à travers ’j le pylore.

Les boissons ingérées quand l’estomac est déjà plein délayent les aliments et en entraînent rapidement une grande partie dans l’intestin avant que la chymification ne soit complète. L’eau ne doit donc pas être donnée à la fin, mais au début du repas afin que les derniers aliments déglutis puissent faire un long séjour dans le viscère. Il faut surtoutassurer la chymification complète des aliments très azotés tels que l’avoine. Administrés à la fin du repas, ces aliment concentrés restent entièrement dans l’estomac et ont tout le temps nécessaire pour y subir une élaboration complète.

Les règles de l’alimentation du cheval peuvent se résumer de la manière suivante : faire boire les animaux avant le repas ou dans tous les cas avant la fin ; rendre les rations plus petites en les multipliant ; remplacer une partie du foin par des

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aliments peu volumineux, peu encombrants et exigeant un travail de mastication et d'insalivation moins fatigant; donner les aliments riches en principes azotés à la fin du repas afin d’assurer leur séjour prolongé dans l’estomac et leur chymification complète.

Le cheval, animal essentiellement herbivore peut-il digérer les substances animales?

Colin a fait à ce sujet de nombreuses et intéressantes expériences. Des petits morceaux de viandes qu’on fait avaler entiers à des chevaux se retrouvent toujours peu altérés dans l’intestin ou dans les excréments. Du sang injecté dans l’estomac par la voie de l’œsophage ne s’y digère pas ; après dixsept heures on retrouve des caillots peu modifiés dans l’estomac. le cæcum et le côlon.

Cette inaltération de la chair et du sang pendant le passage de ces substances à travers le tube digestif doit-elle être attribuée à l’inactivité du suc gastrique du cheval ou au défaut de séjour de ces matières dans l’estomac?

Par des expériences très ingénieuses, Colin a démontré que si les substances animales échappent à la digestion gastrique du cheval cela tient à ce qu’elles ne font que passer dans l'estomac sans y séjourner un temps suffisant. Quand la chair séjourne suffisamment dans l’estomac des solipèdes, elle y est digérée comme dans celai des carnassiers. Les grenouilles qu’il faisait avaler vivantes au cheval et qui ne pouvaient franchir l’orifice pylorique, à cause de l’extension des pattes au moment de la mort, se trouvaient digérées en quinze à trente-six heures et leurs os flottaient dans les liquides du cæcum ou dans la bouillie du côlon. Les moules vivantes ingérées, retenues en deçà du pylore par l’écartement de leurs valves, ont été digérées au bout de seize heures. Des petits poissons introduits dans l’estomac par une fistule et maintenus par des fils étaient ramollis et diffluents après douze heures de séjour dans le viscère.

L’inaptitude du cheval à digérer la chair n’est donc pas absolue, elle tient uniquement à ce que cette substance ne séjourne pas assez longtemps dans l'estomac pour y éprouver une élaboration complète.

Il est certain que si la viande était mâchée finement et insalivée en même temps que des matières végétales elle serait certainement digérée dans une certaine proportion.

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E. Digestion gastrique des ruminants. — Chez ces animaux le travail digestif se complique de l’acte de la rumination dont nous avons fait connaître le mécanisme et l’importance. Les aliments éprouvent dans les trois premiers réservoirs gastriques des modifications physiques et chimiques qui les préparent à subir la chymification dans le quatrième renflement, la caillette, qui est le véritable estomac sécrétant de ces animaux. La panse, le réseau, le feuille! ne sont que des dilatations œsophagiennes destinées à recevoir les aliments en dépôt provisoire ; la caillette est l’estomac chymifiant et peut être assimilée à l’estomac simple des carnivores et des omnivores.

Etudions successivement le rôle de la panse, du réseau, du feuillet et de la caillette.

a) Rôle de la panse ou rumen. — Chez les jeunes animaux nourris exclusivement avec du lait, la panse est plus petite que la caillette ; après le sevrage, quand l’alimentation devient herbacée, son volume s’accroît rapidement et dépasse bientôt celui des trois autres estomacs réunis. Le rumen est ; donc surtout en rapport avec la digestion des matières végétales qui forment la hase de l’alimentation des ruminants adultes.

La panse est un réservoir où se déposent momentanément les aliments avant de subir la rumination et la véritable digestion gastrique. Son contenu se compose de la salive, des < boissons et des aliments. Aucune espèce de sécrétion n’a lieu sur sa paroi muqueuse, car celle-ci est dépourvue de glandes. D’ailleurs, une expérience très simple le démontre. Lorsqu’après avoir pratiqué une grande fistule au rumen, vers le milieu du flanc gauche, on vient à appliquer sur la muqueuse de sa paroi supérieure une capsule de verre contenant une éponge fine préalablement pesée, on voit qu’au bout d’une demi-heure et même d’une heure l’éponge n’a pas augmenté de poids (Colin). La panse ne peut pas non plus recevoir par reflux le liquide sécrété dans la caillette, car les dispositions anatomiques s’opposent normalement àce reflux. Les aliments de la panse ne sont donc en contact qu’avec un seul liquide digestif qui est la salive.

La salive, on le sait, n’agit que sur les matières féculentes qu’elle transforme en dextrine et en sucre par son ferment diastasique, la ptyaline ; elle ne modifie ni la cellulose, ni la graisse ni les matières albuminoïdes. Cependant dans la

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panse tous les principes immédiats des aliments sont attaqués et partiellement transformés.

Le liquide du rumen contient non seulement un sucre réducteur qu’on pourrait attribuer à l’action de la ptyaline sur les matières féculentes, il contient aussi des acides gras et des peptones, c'est-à-dire des produits semblables à ceux qui sont engendrés dans la digestion gastrique et intestinale.

Comment se forment ces produits, dans un milieu dépourvu de pepsine? Ils se forment sous l’influence des microorganismes qui pullulent dans le contenu de la panse. Ces microorganismes sont de deux espèces : des infusoires et des bactériens.

Les infusoire s, bien étudiés par Gruby et Delafond, Colin, etc., sont représentés par des genres nombreux : isotrique, ophryoscolex, entodinion, bütschlie, dasytrique, paramécie, etc. Les bactériens de la panse forment des espèces innombrables. Ils agissent comme des ferments. Les principaux sont : le bacillus amylobacter ou ferment butyrique, le ferment lactique, le mycoderma aceti, le mycoderma vini, des levures diverses, les divers tyrothrix, les nombreux microbes de la putréfaction, etc.

Les fermentations microbiennes de la panse sont accusées par des témoins irrécusables : les gaz et autres produits.

1° Gaz. — La panse contient toujours des gaz dans sa région supérieure. Normalement ces gaz se produisent en quantité modérée et sont rejetés par éructation : mais, après l’ingestion de jeune trèfle ou luzerne, ils se produisent quelquefois en telle abondance qu’ils distendent fortement le viscère et produisent le ballonnement ou météorisme.

Tappeiner a trouvé la composition suivante aux gaz de la panse du bœuf et de la chèvre, soumis au régime du foin.

Composition centésimale du gaz de la panse.

Gaz.

Bœufs.

Chèvre.