ERA RS

mesures photométriques, mais n’intervenant pas dans notre se jet, de même que ie conditions monoculaire ou binoculaire d’observation.

Lorsque la surface de la source lumineuse augmente, la sensibilité différentielle croît d’abord assez vite, puis tendrait vers une limite. Voici les chiffres de Lasa-

reff (1911) :

| | Diamètre angulaire en min. . | 6,5 13 | 19,5 | 26 39 5? 78 AI/I (pour 1 constant) MTS | 0,43 0,19 | 0,077 0,061 0,043] 0,044! 0,043

Suivant d’autres auteurs, la limite ne serait attemte que pour une ouverture angulaire de 3° environ. En vision périphérique, la marge de variation serait triple.

A mesure qu’on s'éloigne du centre de la rétine, il y a décroissance rapide de la sensibilité différentielle (pour Z constant) : dans un rapport de 50 à 1 lorsque l’écart angulaire passe de 139 à 600, suivant Charpentier (1903).

L'état d'adaptation préalable serait sans effet appréciable d’après Wright (1935), du moins entre certaines limites (nous reviendrons plus tard sur les travaux de cet auteur), mais l'adaptation à l’obscurité favoriserait la sensibilité différentielle en vision périphérique (Kravkov 1931).

L'existence dans le champ de.vision d’une source éblouissante provoque une diminution de la sensibilité différentielle. Stiles a déterminé quantitativement la baisse de sensibilité en fonction de la distance angulaire et de la brillance de la source éblouissante.

Un environnement trop obscur diminue la sensibilité différentielle, tout comme un environnement trop lumineux. C’est quand l’environnement a la même bril lance que le champ expérimental que la sensibilité paraît être la meilleure (Cobb et Geisser 1913).

Méthodes de mesures utilisées. — La source étant soit lumineuse par elle-même‘ soit éclairée, on procède à une comparaison statique des deux plages d’intensités I et 1 + AT juxtaposées. On mesure ainsi la sensibilité différentielle simultanée (l'œil perçoit simultanément et 1 + AJ). Haas, et Y. Le Grand [11] ont effectué des mesures de sensibilité différentielle successive (l'œil perçoit successivement I et I + AT), trouvant des résultats analogues à ceux trouvés pour la sensibilité différentielle simultanée (4).

Le diamètre angulaire du champ d’expériences était généralement de l’ordre de 1 à 30. Les mesures de Smith ont porté toutefois sur un champ de 20, et nous avons vu que Lasareff avait diminué le diamètre de la source jusqu’à 6,5’. Les seules mesures concernant une source ponctuelle, ou plutôt un assombrissement du champ limité à un point (d’un diamètre de 15”) ont été effectuées par Wilcox

(*) Au sujet de la définition des diverses sensibilités différentielles, voir par exemple G. Durup et A. Fessard [2].

et Purdy (1933), qui ont montré qué là capacité discriminative vaut encore pour l'excitation d’un récepteur unique.

B. — Notions principales sur la théorie photochimique de S. Hecht,

Citons H. Piéron : « Un très grand effort, pour rendre compte de tous les faits “essentiels de la vision par le jeu d’un mécanisme photochimique, est poursuivi depuis 1918 par Selhig Hecht... Procédant par tâtonnements successifs, avec les modifications et corrections rendues nécessaires pour une stricte adaptation aux faits, Hecht en est arrivé à un schéma général susceptible de s’adapter aux données chimiques qui ont été récemment acquises sur le pourpre. » :

Le pourpre rétinien. — Le pourpre rétinien fut découvert en 1876 par Boil, qui remarqua déjà sa localisation dans l’élément externe des bâtonnets, et sa décoloration sous l’influence de la lumière. Il fut extrait de la rétine par Kühne (1878), qui montra que ses modifications sous l’action de la lumière rentrent dans l’ordre des phénomènes photochimiques. :

Sous l’action de Ia lumière, le pourpre devient jaune (jaune rétinien), puis blanc (blanc rétinien) ; généralement les deux processus sont simultanés : dès que Je jaune se forme il est également attaqué par la lumière et transformé en blanc. La réaction est réversible : le pourpre se reforme dans l’obscurité, la décoloration ou la recoloration l’emportant suivant que l’éclairement augmente ou diminue. Les auteurs admettent que dans les conditions ordinaires l’oscillation se limite à la transformation du pourpre en jaune rétinien et inversement, le blanc rétinien n'intervenant qu'additionnellement, ainsi que nous allons le voir ci-dessous à propos des recherches de Wald.

L'analyse chimique du pourpre et de ses produits de décoloration n’a pu être ébauchée que très récemment, principalement grâce aux travaux de Wald (1933- 36). D’après cet auteur, le pourpre rétinien donnerait sous l’influence de la lumière une substance jaune, ou rétinène (caroténoïde de composition imprécise, mais identifiable spectralement), qui régénérerait le pourpre dans l’obscurité. Le rétinène se transformerait à son tour (même en l’absence de lumière) en vitamine A, ce qui achèverait la décoloration. Inversement, la synthèse du pourpre pourrait se faire d’une part directement à partir de la vitamine A, d’autre part, par transformation réversible à partir du rétinène (Wald et Clark ont pu mettre en évidence expérimentalement deux processus d'adaptation à l’obscurité) :

pourpre rétinien

2 nn : Le NC N 6) NN) 4 «ee 7 NN | vitamine À -— rétinène + protéine

Les réactions (2) et (3) étant très lentes par rapport à la réaction réversible (1), seule cette dernière interviendrait dans l’acte visuel, la vitamine A servant uniquement à compenser les pertes (probablement par diffusion) du pourpre.

Si le pourpre est la substance photosensible des bâtonnets, son spectre d’absorption devrait être intimement lié à la sensibilité spectrale de l’œil sous faible intensité. C’est bien le cas. Sur la figure 3 sont représentées, respectivement en trait plein et en trait discontinu, les courbes de visibilité à faible intensité et le spectre d'absorption du pourpre (ceux du lapin et du singe), telles qu’elles sont publiées par Hecht (d’après les mesures de Koettgen et Abelsdorff, 1896), l’effectivité maximum étant prise égale à 100.

La ligne pointillée représente la visibilité aux grandes intensités, c’est-à-dire

F1G. 3. — Comparaison du spectre d'absorption du pourpre rétinien (en trait discontinu) avec les courbes de visibilité à faible intensité (en trait plein) et à grande intensité (en pointillé).

celle des cônes (d’après les mesures de Gibson et Tyndall, 1923). Une théorie de l'unité de substance photochimique serait incapable d'expliquer ce déplacement de I& courbe de visibilité, et l’on admet l'existence d’une autre substance photosensible pour les cônes (on suppose même, en accord avec la théorie trichromatique de la vision colorée, qu'il en existe de trois sortes). Toutefois, nos connaissances sont pauvres à son sujet, et l’on ne peut signaler que les travaux très encourageants de Von Studnitz (1932-37), qui aurait extrait cette substance de la rétine, et vérifié un maximum d'absorption autour de 580 mu. Etudiant ensuite l’absorption par des rétines animales ne renfermant que des cônes, le même auteur (1943) croit avoir prouvé l'existence de trois substances photosensibles des cônes dont les maximums d’absorption seraient voisins de 670 mu, 556 mu et 470 mu. Ce

Che ES

résultat est en accord avec les recherches de Granit (1939-43) sur les potentiels d'action de la rétine.

Schéma de la théorie photochimique du mécanisme de la vision, selon S. Hecht. — Sous l’action de la lumière, la substance photosensible S est convertie en un ou

plusieurs produits de décomposition, Y, — Y,-— Y,, etc. Cette réaction est réversible :

lumière S Premiers es Y, + Ye + Y, | obscurité

(« réactions primaires lumineuse et obscure »).

Si a est la concentration initiale de la substance photosensible S, 7 l’intensité de la lumière agissante, x la concentration des produits de décomposition à un instant t, la vitesse globale de la réaction (différence des vitesses de décomposition et de régénération de la substance photosensible) sera à cet instant :

— = k,L(a — x)m — Rk, xn

où m et n représentent respectivement l’ordre de la réaction primaire lumineuse et de la réaction primaire obscure, k, et k, leurs constantes de vitesse.

Remarquons que Hecht suppose la vitesse de décoloration du pourpre comme étant directement proportionnelle à l'intensité lumineuse. Ceci correspond aux idées courantes sur l’absorption et aux résultats expérimentaux concernant la vitesse de décoloration du pourpre in vitro (k, englobe le coefficient d'absorption).

Jusqu’à une date postérieure à 1936 la théorie photochimique de Hecht s’arrétait là. Nous verrons au chapitre IV comment elle lui permettait, moyennant des hypothèses adéquates, d'expliquer les résultats expérimentaux concernant la discrimination de l'intensité.

L'application de cette théorie à la fréquence critique de fusion (l'intensité d’une source lumineuse étant alternativement nulle et égale à 7, le papillotement disparaît lorsque sa fréquence atteint une valeur limite appelée fréquence critique de fusion, qui est fonction de 7) souleva toutefois des difficultés [4] [7]. Par ailleurs, il parut nécessaire de distinguer de la réaction photochimique initiale le processus d’excitation nerveuse, du fait de la réduction, avec l'intensité de stimulation, du retard de la réponse visuelle provoquée par des éclats brefs. Et c’est ainsi que Hecht semble avoir été amené en 1938 à compléter son schéma du mécanisme de la vision de la façon suivante.

Les produits Y, — Y, — Y, ne sont pas excitateurs du nerf par eux-mêmes. Ils suscitent ou subissent eux-mêmes une réaction secondaire (« réaction secon-

daire obscure ») :

Y, + L > ÀAj + À, + À,

M, Ro

où L est une nouvelle substance indifférente et neutre. C’est l’un des produits finaux À qui agit chimiquement ou électriquement sur la cellule pour qu’elle transmette un influx à la fibre nerveuse rattachée.

Notons que la première partie du modèle hypothétique du mécanisme de la vision de Hecht (réactions primaires lumineuse et obscure) s’appuie solidement. sur les connaissances chimiques réelles que nous avons passées ci-dessus en revue, tandis que la réaction secondaire obscure ne semble correspondre à aucune donnée chimique certaine. Son introduction explique par contre immédiatement la diminution du retard de la réponse visuelle lorsque l'intensité de stimulation croît : les produits formés en plus grande abondance et plus rapidement par la réaction initiale entraînent une accélération du processus secondaire.

Si l’existence d’une deuxième réaction apparaît comme fort plausible, on conçoit toutefois moins bien le développement mathématique que lui donne S. Hecht. Gelui-ci écrit en effet, sans aucune explication, que la vitesse de cette réaction est :

ae — "ht \ ni secondaire *

et n’en semble tenir aucun compte dans l’expression de la vitesse de la première réaction, qui resterait :

Cr \ dé ) primaire Formulations récentes de la théorie photochimique.

1) J. M. Byram [1] expose la théorie de Hecht de la façon suivante. On distingue trois réactions :

= K1 (a — 2m — Korn.

19 une réaction photochimique : sous l’action de la lumière la substance photosensible S est transformée en photoproduits « actifs » A ;

20 une réaction secondaire : les photoproduits « actifs » À sont transformés en photoproduits « inactifs » Y, l'énergie mise en jeu par cette réaction provoquant l’influx nerveux ;

39 une réaction de régénération de la substance photosensible à partir des photoproduits « inactifs ».

Le schéma primitif

obscurité Se + VAE,

lumière Yo+L ——+ A, +A: + A, ——+ impulsion,

deviendrait donc \ ss À, + À; + À, lumière 7 Ne Ne S = sr VV, HE Y, impulsion.

obscurité

AT

La formulation mathématique de Byram nous a paru toutefois entachée de confusions, qui n’affectent en rien néanmoins les équations finales. Nous l’avons modifiée en conséquence ci-dessous.

Si l’on appelle a la concentration initiale de la substance photosensible, y celle des photoproduits « actifs » et x celle des photoproduits « inactifs », à un instant f, les vitesses respectives des trois réactions seront à cet instant :

dy

—— = I —— — m dt k, (a X y) dx

LR — l

mr

Te — kçxn

où m, 1, n, sont les ordres respectifs des trois réactions, et k,, k,, k, leurs constantes de vitesse.

Si l’on suppose 4, très grand, d’une part y sera toujours négligeable par rapport à æ et à a et la première équation s’écrira :

d ee. No tee x) ;

, Des dx : :

d’autre part, la vitesse de la deuxième réaction (+) étant très grande, sera + 1

approximativement égale à celle de la première :

dx ot a EE e———— == VL — {3 2 eg ( dt à dr rire

les vitesses respectives des trois réactions deviennent donc :

dy dx

CPL Ca En / dx dy

——— | == te === / I — m \'& /, dé Aie OPEN se ne

En additionnant soit la première équation, soit la deuxième, avec la troisième, on aura la vitesse globale de formation du photoproduit « inactif » :

dx — —k,l (a — x)n — k,xn

dt

(Nous retrouvons l'expression de la vitesse de la réaction primaire de Hecht).

Quant à la vitesse de la deuxième réaction, productrice de l'impulsion nerveuse, elle est donc égale à celle de la première : |

Signalons que dans son exposé, J. Byram ne semble pas vouloir faire preuve d'innovation et paraît rappeler uniquement la théorie de Hecht. Il est possible que ce dernier ait modifié comme ci-dessus sa formulation entre 1938 et 1944. Nous appellerons toutefois « formulation de Byram » la théorie modifiée.

IT) P. Moon et D. E. Spencer [15], tout en compliquant notablement les équations de Hecht afin de les adapter aux recherches récentes sur les variations du diamètre de la pupille, sur l'adaptation à l'obscurité, et sur l'influence du diamètre angulaire de la source lumineuse, s’en tiennent uniquement à la réaction réversible :

lumière S a Fe + VE + 1 obseurité dx dx” dx y >. Ô nt nier D É — k; n, d’où d ‘ “e à E ( + . k,I (a — x) Fe

Ils admettent de plus une relation simple entre la fréquence de l’impulsion nerveuse et la vitesse de formation des produits de dégénération :

dre J=R (TE) = k Kia — Dm

Les formulations récentes de la théorie photochimique, en plus de leur souci de

rigueur du point de vue mathématique, ont l’avantage de ne point aller à l’encontre de nos connaissances sur la chimie du pourpre visuel : Byram englobe la réaction secondaire dans la réaction photochimique réversible, tandis que Moon et Spencer la suppriment en tant que réaction chimique.

Notons qu'entre les diverses formulations il y a accord sur l'expression de la vitesse de la réaction photochimique initiale, mais non sur celle de la production d'énergie excitatrice. Pour Hecht celle-ci serait proportionnelle à x, tandis que pour Byram elle est proportionnelle à la vitesse de la deuxième réaction, qui est elle-même égale à celle de la première :

dE dy

TR C sr Ck, I (a — x)m.

Quant à Moon et Spencer, ils remplacent la notion d'énergie excitatrice par celle de fréquence d’impulsion (on sait en effet, depuis les recherches d’Adrian et Matthews, 1927, et celles de Hartline, 1934, que lorsque l'intensité de stimulation

croît ja fréquence de l'impulsion nerveuse augmente) : f = kokl (a — xjn.

Cette dernière interprétation, probablement la plus proche de la réalité, donne lieu à une équation analogue à celle de Byram.