AXES FOSSILES

Il s’en faut qu'on ne trouve en Asie Centrale que des éléments faunistiques de dissémination actuelle.

Formes américaines en Asie Orientale.

En petit nombre, et localisées sous l'aspect de reliques, il convient de citer 1c1 quelques éléments allogènes révélant des continuités d'ordre

paléogéographique. Il s'agit d'éléments déjà signalés depuis longtemps, dont les affinités génériques doivent être recherchées parmi les groupes

américains et, ce qui est plus curieux, des éléments tropicaux sudaméricains.

Il s’agit de trois formes de Coléoptères, deux Ténébrionides apparentés au même genre :

Phellopsis amurensis von Heyoen : Province de l'Amour, et Phellopsis chinensis Seuexow : Kan Su méridional, celui-ci découvert non loin de la frontière orientale du Thibet par la Mission Potanin. La parenté de ces Phellopsis, complètement extérieurs à la faune asiatique foncière, doit être rapportée à la tribu des Zopherinae, qui comprend actuellement 17 genres et dont l'aire de répartition couvre le Brésil, la région des Amazones, le Vénézuela, l'Amérique Centrale et les États-Unis, surtout la Californie et les Montagnes Rocheuses. Le genre Phellopsis lui-même compte sept espèces, quatre en Amérique du Nord, une en Chine, une en Sibérie Orientale, la dernière Ph. subaerea Lew., du Japon.

Cette présence d'éléments américains en Chine du Nord est à rapprocher de la découverte d’un énorme Prionien, Callipogon relictus À. SemEN., dans la province de l'Amour où il vit sur les pins, et dont la parenté se trouve chez ses congénères, les Callipogon de l'Amérique tropicale, régions de l'Amazone, du Rio Parana, des Guyanes et de l'Orénoque et dont la curieuse extension au Nord-Est du Continent asiatique semble bien devoir être rapportée à l’existence ancienne d’un isthme américanosibérien sur l’actuel détroit de Behring.

D'ailleurs, la parenté d'une autre forme de Cérambycide, holarctique celui-là, le Spondyle buprestoïde, hôte banal des forêts de pins de toute la zone euro-sibérienne, doit être aussi recherchée chez des formes américaines.

Ayant ainsi marqué le caractère de carrefour de la Chine septentrionale, lieu de confluence ancienne et actuelle entre des formes exotiques (américaines, survivance d’une continuité paléogéographique actuellement disjointe, ou indo-malaises dont l'extension est toujours actuelle) nous lui opposerons l’histoire très différente des provinces intérieures de la Chine.

Espèces méditerranéennes en Asie Centrale.

Comme nous l'avons signalé au sujet de l'extension euro-sibérienne de la faune paléarctique, il existe en Asie Centrale un deuxième courant

d'invasions d'espèces à grande extension, situé au Sud du premier et qui lui serait assez exactement parallèle, un courant méditerranéen.

Moins largement fourni en espèces que le courant septentrional, il se manifeste cependant de façon bien caractérisée par l'extension de groupes divers. Signalons, parmi les éléments les plus caractéristiques, les Scarabéides Coprophages Mésogéens suivants :

Ateuchus sacer L., le scarabée sacré de la côte française de Méditerranée, rencontré par nous à Turfan (juillet 1931) et dont l’aire de distribution s'étend jusqu'à Pékin, au Kan Su et au Sze Tchouen, et, suivant la même aire, le Gymnopleurus mopsus, autre coprophage pilulaire apparenté au précédent et caractéristique de toute la région moyenne de l'Ancien Monde {Pourtour de la Méditerranée et de la mer Noire, Russie Méridionale, Turkestan Russe, Mongolie Orientale et région de Pékin).

L'autre espèce française de Gymnopleure, Gymnopleurus coriarius Herssr, à élytres et corselet sculptés et chagrinés, est représentée dans la plaine dzoungare près d'Urumchi par une race locale, le G. coriarius cribellatus Morscu. et ne paraît pas dépasser cette région.

Oniticellus pallipes F. Urumchi et vallée inférieure de l'Etsin Gol, autre espèce du Midi de la France, qui atteint ainsi les déserts de la Chine Centrale.

Orycles grypus IiL., de la tribu des Dynastinae, espèce méridionale, parente de l'Oryctes rhinoceros de Linné, hôte du bois vermoulu et du creux des vieux arbres, est signalé des oasis du sud du Tarim par Przewalsky à Nya et Kerya, par Bates à Yarkand.

Dans son travail sur les Buprestidae du Nord de l’Afrique, M. A. Théry relève l'extension de nombreux buprestides méditerranéens en Asie Centrale :

Melanophila acuminata Des. : Turfan et les Tian Chan.

Capnodis miliaris Kiua : Syrie ; récolté à Turfan.

Les Sphénoptères, tribu de buprestes méditerranéens, sont à peu près les seuls buprestes du Gobi, où ils se rencontrent couramment au printemps, posés sur le sol brûlant des plaines de cailloutis et dont l'aire d'extension se termine à Kalgan.

Enfin, une des distributions les plus marquantes, Cicindela littoralis lunulata F., répandue dans tout le Sud de la France, des côtes de l'Atlantique et de la Méditerranée, et des rives de la Saône aux environs de Lyon, retrouvée par le P. Teilhard de Chardin sur les berges sableuses de la rivière de Karachar, sur le bord des flaques d'eau des dunes de l'Etsin Gol, et sur les sables du Pei Ho, aux environs de Hsan Hwa Fu, dans le bassin du Pacifique.

Cette distribution de Coléoptères méditerranéens dans la partie désertique de la Chine Centrale est à mettre en parallèle avec la distribution

de nombreuses espèces végétales : Lycium barbarum L. (Dzoungarie, oasis du Tarim).

Zygophyllum Fabago L.: Espagne, Balkans, Russie Méridionale, Turkestan Russe et Dzoungarie.

Tamarix gallica L. : Midi de la France, Tarim, Etsin Gol, Gobi méridional et central. |

Comparée à l'extension Euro-sibérienne, cette extension d’espèces méditerranéennes manifeste des caractères de généralité et de densité beaucoup moindres. Il s’agit surtout d'espèces ailées à large distribution, de plantes anémophiles à graines aisément chassées par le vent, de Coprophages bons voiliers, aptes à suivre au loin les déplacements des troupeaux herbivores, des excréments desquels ils se nourrissent ; d'autre part, cette extension méditerranéenne dont il est impossible de nier la présence et l'ampleur, ne gagne pas tout à fait les régions littorales du Pacifique, où elle cède à l'approche de la faune et de la flore des régions arrosées. C’est ce fait qui permet de décider de l'interprétation de l'extension méditerranéenne en Asie Centrale. Ce sont des peuplements xérothermiques qui ont accompagné la dégradation désertique relativement récente de la steppe herbue primitive des Unités mongole et Aralo- Caspienne, dégradation qui a ouvert une aire de conquête à l'invasion des Xérothermes méditerranéens.

Ils n'ont pas été les seuls sur cette route, et dans cette invasion de la faune xérothermique occidentale en Asie Centrale, non seulement des éléments du bassin méditerranéen, mais des représentants de la faune africaine ont été entraînés à leur tour. Nous ne citerons que deux exemples, particulièrement nets au demeurant.

Éléments africains en Asie Centrale.

° C'est le cas d’un Graphipterus, Coléoptère caractéristique de toute la faune éthiopienne, dont une espèce G. lineatus KLUG a pu gagner l'Iran et le Turkestan Russe ; c’est le cas plus significatif encore si possible d'une Adesmia : Adesmia Dejeani Gesr, qui figure sur les listes de Chaffanjon en provenance du bassin d'Urga, et qui est, dans la steppe relativement froide et humide de la Mongolie septentrionale, le représentant des Adesmiinae, dont les nombreuses espèces pullulent dans les sables du Sahara, de l'Arabie, et les régions desséchées de l'Afrique Australe, sans trancher de quelle partie de la région éthiopienne ce groupe a pu

prendre naissance car il la couvre presque en entier, hormis les bassins A a n des grands fleuves et la forêt équatoriale.

Mais si nous avons dù signaler ces éléments invasifs en Asie Centrale nous devons insister sur le fait que, à la différence des éléments européens

Ne te EEE 1 Séenocara OI 1. Adesmis

Fig. 10. — Distribution des Adesmiinæ.

de la forêt sibérienne, il s’agit là d’une invasion, et d'une invasion relativement ancienne.

Ce qui doit attirer notre attention dans les régions considérées de l’Asie Centrale, c'est la dominance des endémiques, la présence manifeste d'une faune autochtone, d’éléments fonciers à ces régions, et qui, loin de provenir de contrées lointaines, en sont depuis longtemps les éléments caractéristiques et ont largement essaimé vers d’autres contrées.

Formes indo-malaises en Chine du Nord.

En contraste total avec les influences paléarctiques, on doit signaler la présence, dans la plaine du Tché Li, autour de Pékin, et jusqu’en Mandchourie méridionale (Kirin, Moukden), d'un nombre élevé de formes communes avec la Chine du Sud (Chine du Fleuve Bleu, ou Yang Tsé Kiang) et dont les affinités et l'origine sont à chercher chez les éléments fonciers de la faune indo-malaise.

Certaines de ces formes sont connues depuis longtemps, et figurent sur les premières listes et sur les premières descriptions de la faune de Pékin, tels l’Aromia Bungi et le Cyrtognathus paradoxus dont la description remonte à Faldermann (1852), d’autres figurent sur des listes plus récentes, notamment celles de von Heyden (Beiträge zur Col. Fauna von Peiking in Nord China. D. E. Z., 1886, p. 281-292 et XXI, 1889, 293- 295) parmi lesquels nous relevons : Cicindela chinensis Grer, Catharsius Ochus Mor., Melanauster glabripennis Morscu. (Coléoptère Cérambycide) et Aprionia rugicollis Cnevr., formes communes à la faune de Shanghaï et à celle de Pékin.

Ces formes, dont le caractère exotique, la taille, la couleur {Cicindela chinensis) tranchent sur les caractères plus généralement proches de ceux de la faune européenne, de la faune foncière de la région de Pékin, traduisent l’extension vers le Nord de la faune orientale ou indo-malaise qui semble s’être faite par la région des plaines de la Chine moyenne soit le long du littoral du Kiang Sou, soit par la dépression séparant les cours inférieurs du Yang Tsé Kiang et de l’ancien cours inférieur du Hoang Ho (Fleuve Jaune), entre la chaîne des Tsing Ling et le massif du Chan Toung.

Cette remontée de formes indo-malaises jusqu'a Moukden pose un problème de distribution par rapport au climat. Elle est absolument limitée aux plaines inférieures des fleuves dans la partie qui ne s'élève pas à plus de 100 m. au-dessus du niveau de la mer et, pour la région de Pékin, s'arrête de la façon la plus tranchée au pied des collines de l'Est, à l’entrée de la passe dé Nankou. La faune du cours moyen et supérieur du Pei Ho (Fleuve de Pékin) est un complexe qui, nous l'avons vu, comprend essentiellement des éléments mongols, des extensions extrêmes de la faune méditerranéenne et des éléments de la faune foncière de la Chine du Nord et de la faune paléarctique sibérienne, à l'exclusion de toute forme des régions chaudes. Il semble que, pour une limite aussi tranchée d’une faune dont l'ampleur de l'extension en latitude est frappanté, il faille faire intervenir une limite climatique et probablement une limite

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thermique. Mais dans quel sens faut-il faire intervenir cette limite thermique ?

Ce n'est pas dans le sens d’une limite minimum, la sévérité de l'hiver pékinois (— 12° à — 22°) ne le cède que peu à la rigueur des froids de la région de Kalgan (— 25° à — 30°) qui n’atteint pas la rigueur des hivers sur le plateau mongol où certains jours de tempêtes anticycloniques, la température peut descendre jusqu'à — #40.

Ces froids extrêmes n’empêchent aucunement le scorpion de Chine septentrionale, Buthus Confucius, de pulluler aussi bien à Nankou qu'aux environs de Kalgan, où il se montre actif dès la fin d'avril et les premiers jours de mai. Le caractère sec de l'hiver mongol le rend infiniment moins destructif pour la faune xérothermique que l'humidité des steppes de la zone tempérée froide.

Ce qui semble jouer pour la limite des extensions de la faune indoorientale, et pour les faunes tropicales en général, doit être recherché du côté des maxima : nécessité d’une certaine température minimum pour les éclosions où les diverses activités de l’Imago (motricité, vol, accouplements et pontes) d’une part, d'autre part et surtout nécessité d’une certaine quantité de chaleur totale. Ce sont ces maxima de température d’été d’une part, d'autre part cette quantité de chaleur totale, qui semblent faire défaut sur les chaînes orientales du plateau mongol, tandis que la chaleur humide de la plaine de Pékin ne diffère pas si profondément au cours des mois de juillet et d'août du climat de Shanghaï et de la vallée du Fleuve Bleu. Ce n’est pas un des moindres contrastes de la faune du Tché Li que de voir s'opposer de façon aussi nette, les éléments entomologiques de la faune du début d'avril, si proche de la faune du printemps des régions parisienne ou lyonnaise, avec l'apparition sous les orages de juillet d'une toute autre faune, les vols du Cyrthognathus paradozus aux immenses mandibules en faux, le gros prionien de la pluie, ou la présence (collection du commandant Gardey) sur les arbres du champ de l'arsenal français de Tien Tsin des longicornes Apriona rugicollis et Melanauster glabripennis, ou la présence dans les excréments, du gros Catharsius Ochus Morscu., apparenté au Catharsius molossus L. hôte des bouses de l'éléphant de la forêt indo-chinoise.

Cette présence d'éléments indo-malais est aussi un des caractères qui différencient de façon marquante les régions pacifiques de la zone paléarctique de ces secteurs occidentaux. Dans les régions occidentales, ce sont les éléments soudanais et éthiopiens dont l'extension vers le Nord fait pénétrer profondément des éléments africains dans notre faune méditerranéenne (Onitis, Bubas, grands buprestes, Julodis et Aurigena) affines de formes africaines. A l’exelusion de ces formes, ce sont les formes indomalaises qui viennent faire sentir jusqu'aux latitudes de Pékin et Mouk-

den, celles de Gênes et de Bordeaux, la poussée de la vie tropicale, Il n y a pas lieu d’être surpris ; il convenait de le noter.

Diffusion des éléments indo-malais vers l'Ouest.

En présence des diffusions manifestes d'éléments à affinités orientales dans la Chine du Nord et en Mandchourie, le fait le plus important des peuplements de l’Asie intérieure est l'absence absolument remarquable de ces formes dans les régions désertiques de la Chine. Tous les peuplements actuels : Dorcadions, Lethrus, Pimeliinae, Akidinæ, Blaptinæ, Carabine, sont des éléments endémiques et dont les aires de distributions sont du type paléarctique ou du type méditerranéen. La raison de cette autonomie faunistique de l'Asie Centrale semble avoir deux causes dont la plus évidente est le caractère climatique actuel de ces régions, la seconde l'indépendance de l’histoire continentale du continent boréal par rapport aux régions indo-malaise ou gondwanienne de l'Asie.

Tout se passe comme si la région thibétaine avait joué de tout temps le rôle de barrière et aussi bien, semble-t-il, qu’elle a pu le jouer successivement de deux façons. La première, à l'état de géosynclinal marin séparant les côtes méridionales du continent de l’Angara et de son annexe, le vieux socle émergé du continent mongol et sa faune crétacée et tertiaire de grands Reptiles et de Mammifères, ensuite, à l’état de région montagneuse émergée, continuant à créer une barrière infranchissable aux faunes tropicales sur le front Sud des terres désertiques de l'Ancien Continent Asiatique. Cependant, jusqu’en Europe, ont pu s'étendre, représentées par des reliques actuelles, des distributions d’origine indo-malaise.

Nous en citerons quelques exemples :

Un bupreste, le Xisanthobia Ariasi Roserr, d'affinité indo-malaise reconnue, est actuellement répandu à l’état de colonies isolées dans la France méditerranéenne.

C’est le cas également, particulièrement frappant, du remarquable Scarabéide Euchirine, le Propomacrus bimucronatus ParLas, actuellement isolé dans le Balkan méridional et les environs de Constantinople, alors que les Euchirines actuels sont étroitement localisés à la région indo-malaise, Chine méridionale, Malaisie, Ile de Célèbes, marquant la très ancienne existence de voie de peuplements orientaux permettant à des éléments de la faune orientale de gagner, par les Indes et l'Iran, au Sud de la barrière thibétaine, les régions méditerranéennes de l'Europe.

On sait qu’on a trouvé dans l’ambre de la Baltique les traces de tels éléments tropicaux. |

Un autre axe, également disjoint, a permis à des faunes thibétaines de se répandre largement sur les hautes montagnes de l'Europe. C’est le cas des Rhododendrons caractéristiques de la végétation du Thibet oriental, éliminés des régions désertiques du Thibet occidental, absents des Monts Célestes, et qui caratérisent les peuplements de la zone alpine des Alpes et des Pyrénées. C’est le cas d’une nombreuse faune des Coléoptères de nos montagnes d'Europe. Rosalia alpina formes alpines des Rosalia du Thibet oriental et du Yunnan — et des Eurybates du Tonkin —le cas également des Monohammus, Cérambycides parasites des cônifères de nos régions montagneuses et dont l’origine paraît devoir être cherchée chez les Thibetobia, Monohammus à pattes courtes des régions orientales et alpines du Thibet.

C'est l'axe alpin au sens large, caractérisant la faune des hautes montagnes de l’Eurasie, un des axes majeurs du peuplement des hautes montagnes du système alpin, actuellement complètement désorganisé et interrompu en sa partie centrale, mais sans l'existence duquel le peuplement des montagnes d'Europe ne saurait être expliqué.

Axes fossiles, marqués seulement des reliques qui les jalonnent, vestiges de phases historiques majeures du peuplement de l'Eurasie, jalonnant les régions méridionales et mésogéennes au contact des blocs affrontés du Gondwana et de l’Angara, mais dont la caractéristique commune est qu'ils semblent, l'un comme l'autre, avoir complètement évité l’Asie Centrale, qui apparaît, par rapport à eux, comme une zone d’obstacle climatique, une zone de steppes et d'aridité pérennes, comme un désert permanent. ,

Et c’est ce caractère de région xérothermique persistante et ancienne qui semble imprimer à l'Asie intérieure son caractère principal et sa marque profonde d'originalité.

La faune autochtone de l'Asie Centrale est une faune de groupes steppiques et désertiques ayant évolué sur place, et de là suivant le destin propre des espèces et des groupes, colonisé les régions voisines suivant les continuités xérothérmiques qui ont pu s'ouvrir devant eux.