II. Effets chimiques

Pour étudier ces effets, nous avons cherché ce que devenaient les aliments dans le jabot, l'estomac et l'intestin, après la double section des vagues : et l'influence que cette double section exerçait sur les différents sucs digestifs, particulièrement la bile, le suc gastrique, le suc pancréatique et le suc intestinal.

Jabot. — Les aliments s'y accumulent outre mesure, et par cette accumulation viennent comprimer plus ou moins la trachée. Cette compression favorise les phénomènes asphyxiques, et nous avons souvent remarqué que les animaux qu'on laissait manger, mouraient beaucoup plus vite que ceux qu'on laissait à jeun.

Normalement les aliments subissent dans le jabot un commence-

ment de digestion, les féculents notamment commencent à y être transformés en glucose. Après la double section on ne trouve plus trace de sucre dans le contenu du jabot : par contre, les aliments y subissent un commencement de fermentation putride, ils exhalent une forte odeur d'acide butyrique, due probablement à l'activité du bacilltis amylobacter introduit avec les aliments. Les phénomènes digestifs sont donc troublés au point de vue chimique dès le jabot. Ces troubles coïncident avec certaines particularités histologiques. On trouve en bas du jabot, au point où il communique avec le ventricule succenturié, de gros plis renfermant dans leur épaisseur des glandes assez volumineuses, qui sécrètent les sucs digestifs de ce jabot. Après la double section, ces glandes ont subi une dégénérescence manifeste, et qui est certainement en rapport avec les faits signalés plus haut. On remarque simultanément un épaississement très marqué de l'épithélium, qui se desquame abondamment. Cet épaississement est peut-être en rapport avec la faible absorption des liquides introduits dans le jabot : ceux-ci, en effet, y séjournent comme les aliments solides, et on les voit s'écouler par le bec, quand on place l'animal la tête en bas. Même quand on ne laisse pas boire l'animal, le jabot se remplit de liquide, qui est dû probablement dans ce cas à une hypersécrétion paralytique des glandes du jabot.

Estomac. — Nous avons opéré sur les oiseaux qui présentent l'estomac le plus complexe, nous voulons parler des granivores, qui possèdent un ventricule succenturié et un gésier.

Quand on fait l'autopsie d'un de ces animaux après la double section des vagues, on trouve, si l'animal avait mangé peu de temps avant l'opération, le ventricule et le gésier pleins d'aliments à peine modifiés, mais non putréfiés. Souvent à ces aliments se trouve mêlé un peu de bile, qui remonte même parfois jusque dans le jabot. Il est donc évident qu'il y a arrêt <;omplet de la digestion gastrique, ainsi que Claude Bernard l'avait déjà remarqué sur des pigeons.

Mais cet arrêt a-t-il pour cause un manque de sécrétion du suc gastrique.

Avant de répondre à cette question, nous croyons utile de nous arrêter un moment sur la digestion gastrique normale des oiseaux, qui est l'objet d'un certain nombre de controverses, qu'il nous fallait forcément élucider avant d'entreprendre nos recherches.

On a admis longtemps que chez les oiseaux à estomac composé, le proventricule seul présidait aux phénomènes chimiques de la digestion et que le gésier ne jouait qu'un rôle de trituration. M. Jobert (30) le premier, ayant constaté que les parois du gésier ont une réaction acide très vive, pensa qu'il jouait un rôle dans la digestion proprement dite : il lui attribua même un rôle exclusif, assurant qu'on n'avait jamais pu obtenir de digestion avec le liquide dans lequel on avait fait macérer la muqueuse du proventricule. En présence de ces opinions contradictoires, nous avons institué un certain nombre d'expériences, dont voici les résultats consignés déjà dans une publication antérieure (21).

1^ La réaction normale du proventricule est neutre : elle est parfois légèrement acide, mais c'est une acidité d'emprunt qui lui vient des glandes du jabot;

2"" La réaction normale du gésier est fortement acide ;

3"" Si l'on met à macérer dans de l'eau tiède les muqueuses du proventricule et du gésier, et qu'on laisse digérer à l'étuve de petits cubes d'albumine dans les liquides obtenus, on constate par les réactifs des peptones (bichlorure de mercure, nitrate d'argent, tannin, acide phosphomolybdique) .

a.) Pas de digestion avec le liquide résultant de la macération de la muqueuse du proventricule (sauf dans le cas où il y a une réaction acide).

b.) Digestion avec le liquide résultant de la macération de la muqueuse du gésier (peu abondante).

Si l'on mélange les deux liquides et qu'on opère comme précédemment, on constate :

c.) Digestion abondante.

Si l'on ajoute de l'acide chlorhydrique au liquide résultant de la macération de la muqueuse du proventricule, on a :

d.) Digestion abondante.

Si le corps mis en digestion dans le suc artificiel du proventricule est susceptible de s'acidifier par fermentation comme le lait, on observe :

e.) Digestion abondante.

La conséquence de ces faits, est que le proventricule sécrète de la pepsine, et le gésier de la pepsine et de Tacide. Mais la digestion étant moins parfaite avec le liquide du gésier qu'avec celui du proventricule additionné d'acide chlorhydrique, on peut admettre que le proventricule est chargé spécialement de la sécrétion de la pepsine, et le gésier de celle de Tacide. Ce n'est pas là le premier exemple de cette division du travail, et on sait que chez la grenouille c'est l'œsophage qui sécrète la pepsine, et l'estomac Tacide.

Si maintenant on répète les digestions artificielles énumérées plus haut, avec les mêmes muqueuses cinq ou six jours après la double section des vagues, on obtient exactement les mêmes résultats. Le suc gastrique artificiel est même plus actif que précédemment, ce qui fait tomber l'objection que l'on pourrait faire, à savoir que l'action digestive est due au liquide sécrété avant la double section.

D'autres faits, d'ailleurs, fournis par l'examen histologique, viennent au-devant de cette objection.

Si l'on compare des coupes de la muqueuse du proventricule normal, avec celles de ce même proventricule plusieurs jours après la double section, on trouve entre elles une grande différence : Dans les coupes normales (pi. ui, fig.'2 a), les cellules glandulaires qui forment par leur ensemble les glandes pepsiques composées, sont relativement petites et espacées. Dans les autres (pi. m, fig. 2 b), elles sont au contraire très grosses, par suite d'une accumulation des produits fabriqués, ce qui explique bien Taccroissement des propriétés digestives de la muqueuse, mais ce qui détruit complètement l'opinion d'après laquelle la double section des vagues arrêterait la production du suc gastrique.

Ce n'est pas sa production qu'elle arrête, mais son excrétion. On désigne souvent sous le nom de sécrétion, l'acte par lequel une

cellule glandulaire se débarrasse des produits accumulés dans son sein, el sous celui d'excrétion, l'acte par lequel les produits de sécrétion sont conduits à Texlérieur par un canal. Nous trouvons plus rationnel d'admettre que la sécrétion n'est pas ce phénomène souvent purement passif, par lequel les produits sécrétés se séparent de la cellule qui les a produits, mais bien l'acte tout vital, par lequel une cellule glandulaire forme dans son sein les produits qui doivent être déversés au dehors. L'excrétion est alors le processus employé par la cellule pour se débarrasser du produit sécrété. Nous suivons en ceci l'opinion de Ranvier et de Van Gehuchten (28).

Les mots de sécrétion et d'excrétion étant pris dans le sens expliqué ci-dessus, nous voyons que la double section des pneumogastriques, n'arrête pas la sécrétion des cellules gastriques qui renferment en abondance le ferment digestif, mais entrave plus ou moins leur excrétion, puisque ces cellules sont gonflées de leur produit beaucoup plus qu'à l'état normal. Il est probable que la paralysie de la muscidaris miiscosœ est pour beaucoup dans cette entrave à l'excrétion.

On comprend maintenant la coexistence de ces deux faits en apparence contradictoires : persistance de la sécrétion gastrique, et absence de toute digestion stomacale.

Nous pensons que ces vues nouvelles sur le mode d'action du pneumogastrique sur la sécrétion stomacale, permettent d'élucider les différentes opinions contradictoires qu'on a émises à ce sujet, et qui viennent simplement de ce qu'au lieu d'examiner la muqueuse au point de vue histologique et au point de vue de son action digestive, on a voulu recueillir par une fistule le produit de la sécrétion.

Certaines expériences faites sur d'autres glandes ont déjà fait émettre l'hypothèse de nerfs sécrétoires et excrétoires. Le pneumogastrique ne serait pas le nerf de la sécrétion gastrique, mais celui de son excrétion. Les faits signalés par Vulpian et Cl. Bernard, qui ont vu lors de l'excitation du vague la muqueuse stomacale se couvrir de gouttelettes de liquide, rentrent parfaitement dans cet ordre d'idées.

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Les causes qui produisent Farrèt de la digestion gastrique, après la double section des vagues, sont d'ailleurs multiples.

Outre l'arrêt de Texcrétion du suc gastrique, il faut, en effet, citer encore la paralysie de Torgane stomacal, qui ne peut plus brasser les aliments, ce qui, chez les oiseaux, est de la plus haute importance, surtout chez les granivores que nous avons pris comme sujet d'étude. Chez ces derniers, en effet, les phénomènes chimiques de la digestion gastrique sont relativement peu importants, et si les aliments se trouvaient broyés et chassés dans l'intestin, dont les propriétés digestives sont, comme nous le verrons, complètement conservées, la nutrition serait à peine troublée.

Nous avions pensé tout d'abord que la présence de la bile, qu'on rencontre fréquemment dans le gésier et le pro ventricule, était encore une cause de l'arrêt de la digestion stomacale ; mais les expériences de M. Dastre (23) ont montré que la présence de la bile dans l'estomac n'entravait en rien la digestion. Le seul effet de cette bile est d'empêcher la putréfaction des aliments, qu'on rencontre la plupart du temps absolument intacts.

En résumé, si la digestion gastrique se trouve arrêtée chez les oiseaux, ce n'est pas par suite d'un arrêt de production du suc gastrique ou d'une sécrétion paralytique inactive, c'est par suite d'une non-excrétion : c'est aussi la conséquence de la paralysie de l'organe stomacal, cette paralysie étant d'ailleurs peut-être la cause de l'arrêt de l'excrétion.

Intestin, — Si l'on ouvre l'intestin quelques jours après la double section des pneumogastriques, on le trouve généralement vide d'aliments, ce qui prouve que la digestion intestinale n'a subi aucune atteinte. Il est souvent plus ou moins rempli de bile et de mucus, et ce sont ces produits qui constituent exclusivement les fèces devenues très liquides dans les derniers jours. La persistance de la digestion intestinale n'a rien qui doive nous étonner, si l'on songe que l'intestin a gardé toute sa motricité, et que la sécrétion pancréatique n'a subi aucune atteinte, comme on peut s'en assurer facilement en préparant avec la glande un suc arlificiel. Ce suc digère activement les albuminoïdes, les féculents et les graisses, abso-

lument comme avant ropération. Quant à la sécrétion biliaire, elle se trouve notablement accrue. La vésicule, chez les oiseaux qui en possèdent une, est toujours fortement distendue, et la sécrétion se répand avec tant d'abondance dans le tube intestinal, qu'elle remplit tout ce tube, remontant parfois jusque dans le jabot. Ce résultat, conforme à celui qui a été obtenu par d'autres expérimentateurs, notamment par Yulpian (1) sur des mammifères, n'est que la conséquence de l'hyperhémie du foie. La bile, dans ces conditions, a présenté fréquemment une réaction acide.

Il semble enfin que les glandes muqueuses de l'intestin présentent une hypersécrétion, car le mucus rejeté avec les fèces est très abondant, et l'intestin, comme nous le disions plus haut, en est souvent rempli (2). Les glandes ne présentent au point de vue histologique rien de bien saillant, sauf peut-être la présence fréquente à l'orifice des cellules caliciformes de gouttelettes de mucus. Cette hypersécrétion semblerait parler en faveur d'une vaso-dilatation, mais nous n'avons jamais pu constater directement cette dernière.

L'hypersécrétion muqueuse n'est pas localisée exclusivement dans l'intestin, on la retrouve nettement dans l'estomac, le jabot, l'œsophage, bref dans tout le tube digestif : elle s'accompagne fréquemment d'une desquamation abondante, qui est surtout visible dans les coupes du jabot et du ventricule succenturié.

Nous avons examiné soigneusement sur des coupes pratiquées à différents niveaux (jabot, ventricule, gésier, intestin) si les pneumogastriques n'exerçaient pas une influence trophique quelconque sur le tube digestif. Nous n'avons jamais rien constaté d'anormal sauf peut-être un certain épaississement de la muqueuse. Il y a loin de ces résultats à ceux signalés par MM. Arthaud et Butte sur les mammifères (2) ; il est vrai que ces auteurs ont employé le procédé des névrites, et nous pensons que Tinflammation du nerf

(1) Voir aussi Arthaud et Butte. Influence du nerf vague sur la sécrétion biliaire, Comptes rendus, Société Biologie, 1888 et 1890 et du nerf pneumogastrique, 1892.

(2) Il semble bien que le pneumogastrique ait une action particulière et directe sur la sécrétion intestinale, car la section d'un seul de ces nerfs produit une diar-

doit changer beaucoup les résultats normaux. Nous reviendrons d'ailleurs plus tard sur cette question.