PNEUMO- GASTRIQUE

coupé i/4d*h. après

cent, cubes

ce.

JOURS APRÈS

Université de Lyon. — n. c.

DmanèmJe pigeon : poids^ 318 grammes; mort au bout de cinq joun.

NATOBE

l'obskrvation

ANIMAL

NORMAL

PNEUMOGASTRIQUE

coupé i /4 d*beure apré»

JOURS APRÏ 1 2 13

Nombre des inspira* lions par minule. .

Volume moyen d'une inspiration ... «

cent, cubes

cent, cubes 4.25

Ces deux tableaux, et les chiffres relatifs au troisième pigeon qui sont cités plus haut, montrent que les nombres obtenus sont très variables avec Tanimal. Mais ce qu'il en ressort de général, ce sont les phénomènes suivants : i^ après la section, le nombre deâ mouvements respiratoires diminue beaucoup ; ce nombe se relève dès le lendemain, pour rester à peu près stationnaire jusqu^à la mort, et inférieur au chiffre normal ; 2* Famplitude de la respiration (sauf dans les premiers moments) va en décroissant depuis le moment de la section jusqu'à la mort. Nous verrons l'importance de ce fait, dans notre étude des effets chimiques.

Quelle est maintenant la cause de cette modification profonde du rythme qui suit la double section des vagues. D'après des expériences artificielles, M. Arthaud (1) a cru pouvoir conclure que ces modifications étaient dues à la paralysie des muscles lisses des bronches. Il se peut que cette paralysie y soit pour quelque chose, mais pour nous les causes prépondérantes sont : 1** la présence du mucus dans les bronches; 2** la suppression de l'innervation sensitive du poumon. Pour ce qui est de la présence du mucus, nous avons pu constater sur des animaux chez lesquels l'inspiration de vapeurs irritants avait déterminé une hypersécrétion de ce mucus, que le rythme de la respiration était identique ou à peu de chose près à celui qui suit la double section (fig. 6). On sait de plus qu'à

INFLUENCE DU PNEUHOGASTHIQUE SUR LA NUTItlTION tg

Srit I.K l'NEUUOGASTRIQUE DES OISEAUX

L'état normal, c'est gr&ce aux nerfs sensitifs du poumon que les deux phases inverses de la respiration s'appellent l'une l'autre.

3' Excitation du ner/dans sa continuité ou du bout central au cou.

Quand on excite le nerf dans sa continuité, au-dessous du laryngé supérieur, ou bien son bout centrât, que l'autre nerf soit coupé ou in- ■i tact, on observe toujours les mêmes ■g, effets. Dans le cas d'une excitation a faible, on voit ie rythme respira- ^ toire s'accélérer ; mais dans le cas 'c d'une excitation forte, on voit la res- -^ piration s'arrêter immédiatement, ^ et toujours en inspiration (fig. 7). 1 Nous insistons sur ce résultat, car ■à Paul Bert (9) a établi que chez les '3 mammifères, l'arrêt avait lieu soit ^ en inspiration soil en expiration, sui- 1 vaut le moment où on appliquait "f l'excitant; et chez les mêmes ani- •: maux, François-Franck (27) a pré- .i tendu que après un premier effet inspiratoire sensîtif, on voyait toujours survenir une expiration. Or, chez les oiseaux : 1" en appliquant le courant au début de Vexpiration on provoque immédiatement un mouvement inspiratoire, et c'est en inspiration que l'arrêt a lieu {!).

On peut du reste, les deux pneu-

(1) Nous avons obtenu des effeti analogues SUT le caïman (IS).

INFLUENCE DU PNEUMOGASTRIQUE SUK LA NUTRITION 21

mogastriques étant coupés, changer complètement le type respiratoire, par des excitations pratiquées en temps opportun; et avoir, au lieu de mouvements séparés par des pauses en expiralion (fig. 8), des mouvements séparés par des pauses en inspira-

Fio. 8. — Rythme ordinaire après la double section des pneumogastriques.

tion [(fig. 9) ; 2° même en prolongeant pendant longtemps l'excitation (15 secondes), on voit toujours l'cfTet inspiratoire prédominer; la courbe remonte bien un peu, mais au moment où l'on cesse l'excitation (fig. 7), c'est toujours une expiration violente qui se produit. Si l'on excite très longtemps (22 secondes), la respiration reprend, mais très courte, el les sommets expirateurs restent au-dessous de la ligne générale des expirations (fig. 10). Cependant, quand on anesthésie l'animal, l'excitation

du bout central provoque d'emblée un arrêt en expiration; mais l'effet est aussi le même quand le nerf est fatigué (voir graphiques fig. 11 12 et 13). Quand l'excitation est insuffisante pour produire l'arrêt, les inspirations sont très raccourcies, et la fin de l'excitation se marque par une inspiration profonde (fig. 12). Nous concluons donc, en nous ralliant ainsi à l'opinion de Fré-

SDR LE PNEUMOGASTRIQUE DES OISEAUX

déricq (1) que le pneumogastrique ren-

' ferme au cou^des fibres inspiratrices et

■^ expiratrices, que les premières se fati-

I guent plus vite que les secondes, et

-f qu'on peut les paralyser par les anes-

* thésiques.

£ Quand on excite le laryngé supé-

~ rieur, ou bien le pneumogastrique au-

a dessus du point où ce nerf se détache,

s l'elTet n'est plus le même : c'est un effet

I expirateiir qu'on obtient d'emblée. Cet

g- effet est tellement marqué, que si l'on

S pratique l'excitation au moment d'une

1 pause expiratoire (animal à deux pneu-

■|.- mogastriques coupés), une expiration

•-g forcée se produit immédiatement (voir

2^ graphiques fig. 14). Nous n'avons pu

S " constater l'inspiration préalable si-

l-S gnalée par F,-Franck chez les mam-

Sm mifères et qui serait due à la dou-

■g- leur. Par l'excitation d'un nerf cu-

d tané du cou, nous avons au contraire

^ obtenu toujours cette inspiration préa-

-S lable, suivie d'un arrêt en expira-

I tion (flg. 15).

a Nous sommes donc forcés, d'après

3 ces résultats, de nous ranger, au moins

V pour ce qui est des oiseaux, à l'opinion

o de Rosenthal et de la majorité des

Z physiologistes allemands sur les mam-

^ mifères, à savoir que, au-dessous du laryngé supérieur l'effet de l'excita-

"2 tion du pneumogastrique est surtout

(1) Fredericq et Nuel. Pkytiologit.

inspirateur, et surtout expirateur au contraire au-dessus de ce nerf.

fia, 11. — Excitation du bout central, t

4* ExraTATIO» DU BOUT PÉRIFHÉRIQCE.

a). Autre nerf intact.

Pendant l'excitation, on voit se produire une acct^lération manifeste des mouvements respiratoires, qui diminuent légèrement

Fio. 12. — Animal a

d'amplitude (fig. 16) : aussitôt après l'excitation, les mouvements reprennent leur rythme normal. Ces faits ont été signalés chez les mammifères par M. Laulanié (31).

p). Autre nerf coupé.

Les résultats sont alors différents. On n'obtient plus pendant

Fexcitation des effets immédiats consistant en une accélération de la respiration (fig. 17). La voie centripète du réflexe produit dans le cas précédent, est donc constituée par Tautre pneumogastrique. Ce point établit une différence avec les mammifères, chez lesquels dans ces conditions, d'après Laulanié, les effets persistent. Mais une différence plus sensible encore, c'est qu'alors que chez ces derniers on voit se produire des effets dépresseurs consécutifs consistant en un arrêt respiratoire lorsqu'on cesse l'excitation; chez les oiseaux, la respiration reprend simplement son rythme normal. Laulanié attribue à une anémie bulbaire, due à un arrêt du cœur, les effets consécutifs observés chez les mammifères. Nous pensons que cette interprétation est en effet exacte, car chez les oiseaux, où ces effets n'existent pas, on sait que l'arrêt du cœur est presque impossible à obtenir.

d.) Influence sur la contractilUé pulmonaire.

Lorsqu'on excite le bout périphérique du pneumogastrique d'un mammifère ou d'un reptile (P. Bert), on obtient une légère contraction du poumon, due à l'action des fibres de Reisseisscn. C'est en vain que nous avons cherché à obtenir la preuve directe de cette contraction chez les oiseaux. En prenant toutes les précautions possibles, l'enregistrement par la trachée ne nous a jamais donné aucun résultat. Ce serait néanmoins une conclusion prématurée, que d'affirmer que chez les oiseaux le pneumogastrique n'a aucune action sur la contraction des petites bronches. En effet, chez ces animaux, le système pneumatique est tellement développé, et la masse d'air contenue dans l'ensemble des poumons, des sacs aériens et des os creux est telle, qu'on conçoit qu'une faible contraction ne puisse produire que des changements de pression trop peu considérables pour être traduits par les appareils enregistreurs même les plus sensibles. Si l'on admet, avec certains auteurs, que le rythme particulier qui suit la double section tient à une paralysie des bronchioles, ce rythme se produisant également chez les oiseaux, on a ainsi une preuve indirecte de l'action exercée chez eux par le pneumogastrique sur la contraçtilité pulmonaire.

INFLUENCE DU PNEUHOCASTRIQUE SUR LA NUTRITION ti

e). Herfs sensibles du poumon.

François-Franck (27) a démontré que chez les mammifères, le pneumogastrique fournissait au poumon des nerfs sensitifs, que Ton pouvait mettre en évidence par Tinhalation de vapeurs irritantes. Ces filets existent aussi chez les oiseaux : Téther ne produit que des troubles respiratoires insignifiants, mais Tammoniaque produit des effets très démonstratifs.

f.) Influence sur la ventilation.

Nous avons recherché quelle était l'influence que la double section des pneumogastriques exerçait sur la ventilation pulmonaire, c'est-à-dire sur la quantité d'air traversant le poumon dans un temps donné. Cette quantité était mesurée en faisant inspirer l'animal dans un gazomètre enregistreur gradué préalablement.

Voici les résultats que nous avons obtenus en suivant les animaux au jour le jour jusqu'à leur mort : chaque nombre est ]a moyenne de cinq ou six observations.

On voit, d'après ces tableaux (page 28), qu'immédiatement après la section la ventilation pulmonaire subit une baisse considérable. La rareté des mouvements respiratoires est donc loin d'être compensée par leur amplitude, comme on Tadmet chez les mammifères. D'ailleurs, si l'on se reporte à deux tableaux donnés plus haut, et se rapportant aux mêmes animaux, on verra que les deux facteurs de la ventilation pulmonaire (nombre et amplitude des inspirations) baissent tous deux après la double section. En se reportant aux mêmes tableaux, on pourra s'assurer que la hausse légère dans la ventilation, constatée le lendemain de la section, est due uniquement à l'augmentation du nombre des mouvements respiratoires, car leur amplitude continue à diminuer. Quant à la baisse graduelle ultérieure de la ventilation, qui va s'accentuant de jour en jour, elle est due surtout à la diminution constante de l'amplitude, car le nombre demeure à peu près et parfois même complètement stationnaire.

Premier pigeon : poids^ 420 grammes ; mort au bout de six jours.

OBSERVATION

Ventilation pulmonaire par minute. .

ANIMAL

NORMAL

cent, cubes

PNEUMO- GASTRIQUES coupis

cent, cubes

JOURS APRÈS

Deuxième pigeon : poids, 318 grammes^ mort au bout de cinq jours.

OBSERVATION

Ventilation pulmonaire par minute. .

ANIMAL

NORMAL

cent, cubes

PNEUMOGASTRIQUES